Kusambaza sehemu za Mshahara: Kupenda, Unataka, na Kujifunza (2010)

Tuzo: Maoni - Kikundi hiki kina masomo na hakiki nyingi zinazochunguza sehemu ndogo za neva za kutaka kupenda. Nadharia ya sasa inaonyesha kuwa mifumo ya dopamine inapenda na mifumo ya opioid inataka. Uraibu ni kutaka sana kwamba unaendelea kutumia licha ya kukabiliwa na matokeo mabaya.

Utafiti kamili: Kutafuta sehemu za malipo: 'liking', 'kutaka', na kujifunza

Curr Opin Pharmacol. 2009 Februari; 9 (1): 65-73.

Iliyochapishwa mtandaoni 2009 Januari 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.

Kent C Berridge, Terry E Robinson, na J Wayne Aldridge

Anwani ya Idara ya Saikolojia, Chuo Kikuu cha Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, USA

Mwandishi anayeandamana: Berridge, Kent C (Barua pepe: [barua pepe inalindwa])

abstract

Katika miaka ya hivi karibuni maendeleo makubwa yamepatikana kufafanua sehemu za kisaikolojia za malipo na njia zao za msingi za neural. Hapa tunaangazia kwa ufupi matokeo kuhusu zawadi tatu za kisayansi ambazo zinaweza kutengwa: 'liking'(athari ya hedonic),'unataka'(motisha motisha), na kujifunza (vyama vya utabiri na utambuzi). Uelewa mzuri wa sehemu za thawabu, na safu zao za neva, zinaweza kusaidia katika kuunda matibabu bora kwa shida za mhemko na motisha, kuanzia unyogovu hadi shida za kula, madawa ya kulevya, na harakati za malipo zinazohusiana.

Nenda:

kuanzishwa

kupenda

Kwa watu wengi 'thawabu' ni kitu unachotamani kwa sababu hutoa uzoefu wa raha - na kwa hivyo neno hilo linaweza kutumiwa kurejelea hafla ya kisaikolojia na neva ambayo inaleta furaha ndogo. Lakini uthibitisho unaonyesha kwamba raha ya kupendeza ni sehemu moja ya thawabu, na kwamba thawabu zinaweza kushawishi tabia hata kwa kutokujua kwao. Kwa kweli, uzingatiaji wakati mwingine unaweza kusababisha mkanganyiko juu ya kiwango ambacho thawabu inapenda, wakati athari za haraka zinaweza kuwa sahihi zaidi [1].

Kwa hali mbaya, hata isiyo na fahamu au ya kupendeza ya 'kupenda' na athari ya hedonic inaweza kupimiwa kwa tabia au fizikia bila hisia za raha (mfano baada ya onyesho fupi la onyesho la usoni au kipimo cha chini cha cocaine ya ndani)2,3]. Kwa hivyo, ingawa labda ya kushangaza, hatua za kusudi la 'kupenda' athari za thawabu wakati mwingine zinaweza kutoa ufikiaji wa moja kwa moja kwa mifumo ya hedonic kuliko ripoti za msingi.

Lengo kuu kwa neuroscience inayohusika ni kubaini ni safu gani za ubongo zinazosababisha raha, iwe ndogo au ya kusudi. Uchunguzi wa neuroimaging na wa neural wa kurekodi umegundua kuwa thawabu kuanzia ladha tamu hadi cocaine ya ndani, kushinda pesa au uso wa tabasamu kuamsha miundo mingi ya ubongo, pamoja na cortex ya obiti, cingate ya nje na insula, na muundo wa hali ya juu kama vile madini ya nyuklia, pralidum ya ventral, ventral tegmentum, na makadirio ya dopamine ya mesolimbic, amygdala, nk [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].

Lakini ni yupi kati ya mifumo hiyo ya ubongo inayosababisha kupendeza kwa thawabu? Je! Ni uanzishaji gani badala yake ni kiungo (kwa sababu ya kueneza uanzishaji wa mtandao) au matokeo ya raha (kupatanisha badala ya utambuzi mwingine, motisha, motor, nk kazi zinazohusiana na thawabu)? Sisi na wengine tumetafuta msukumo wa raha katika masomo ya wanyama kwa kubaini manyoya ya ubongo ambayo yanaongeza athari ya hedonic [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].

Kusoma mifumo ya neural inayohusika na athari ya hedonic ya thawabu, sisi na wengine tumetumia athari za 'kulinganisha' na tuzo za ladha tamu, kama vile sura ya uso wa watoto wachanga wa watoto na athari za usoni za Orangutani, chimpanzee, nyani, na hata panya na panya [4 •,18,23,24]. Karatasi zinaonyesha maneno mazuri ya 'usoni' ya kupenda usoni katika haya yote (matako ya mdomo, protini ya ulimi wa matumbo, n.k.), wakati ladha kali huleta misemo hasi ya 'kuteleza' (mapaza, nk; Kielelezo 1; Filamu ya kuongeza 1). Athari kama hizi za 'kupenda' - 'disliking' kwa ladha zinadhibitiwa na mfumo wa mfumo wa ubongo kwa athari ya hedonic kwenye ubongo na mfumo wa ubongo, na husukumwa na mambo mengi ambayo hubadilisha kupendeza, kama vile njaa / satiety na upendeleo wa ladha au ladha.

Kielelezo 1

Mfano tabia ya 'kupenda' na athari za akili za hedonic kwa raha ya hisia. Juu: Athari nzuri za kupendeza za hedonic zinavutia na ladha ya sucrose kutoka kwa watoto wachanga na panya wa watu wazima (kwa mfano, kupanuka kwa ulimi wa matumbo). ...

Mifumo michache tu ya neurochemical imepatikana hadi sasa ili kuongeza athari ya 'kupenda' na ladha tamu katika panya, na ni katika maeneo machache tu ya ubongo. Mifumo ya opioid, endocannabinoid, na GABA-benzodiazepine neurotransmitter ni muhimu kwa kutoa athari za kufurahisha [14 ••,15,16,17 •,25,26], haswa katika tovuti maalum katika miundo ya mikono (Kielelezo 1 na Kielelezo 2) [15,16,17 •,21,27]. Tumeita tovuti hizi kama 'hotspots' kwa sababu zina uwezo wa kutoa kuongezeka kwa athari za 'lik', na kwa kuelekeza, raha. Sehemu moja ya hedonic kwa kuongezeka kwa opioid ya starehe za kihemko iko kwenye mkusanyiko wa kiini ndani ya safu ndogo ya gostrodorsal ya ganda lake la medali, kuhusu milimita ya ujazo kwa sauti [14 ••,15,28].

Hiyo ni, sehemu kubwa inajumuisha 30% tu ya kiasi cha medial shell, na chini ya 10% ya mkusanyiko mzima wa kiini. Ndani ya hotspot ya hedonic, microinjection ya agonist mu opioid, DAMGO, huongeza mara mbili au kufuata idadi ya athari za 'liking' zilizoibuka na ladha ya sucrose [14 ••,28]. Sehemu nyingine ya hedonic hupatikana katika nusu ya nyuma ya pallidum ya ventral, ambapo tena DAMGO inaongeza athari za 'kupenda' na utamu [17 •,21,28]. Katika sehemu zote mbili, microinjection hiyo hiyo pia huongeza 'kutaka' chakula kwa maana ya kuchochea tabia ya kula na ulaji wa chakula.

Kielelezo 2

Upanuzi wa maeneo ya ndani ya opioid kwenye kiini cha mkusanyiko na utaftaji wa maeneo ya 'liking' dhidi ya 'kutaka'. Kijani: ganda nzima ya medali inaingilia ongezeko la kuchochea opioid katika 'kutaka' kwa thawabu ya chakula. ...

Nje ya maeneo haya, hata katika muundo sawa, vichocheo vya opioid hutoa athari tofauti sana. Kwa mfano, katika NAc karibu na maeneo mengine yote DAMGO microinjections bado huchochea 'kutaka' chakula kama vile kwenye hotspot, lakini usiongezee 'liking' (na hata kukandamiza 'kupenda' katika eneo la baridi zaidi la nyuma kwenye ganda la medali wakati bado inachochea ulaji wa chakula; Kielelezo 2). Kwa hivyo, kulinganisha athari za shughuli za mu opioid ndani au nje ya sehemu kwenye gamba la medial ya NAc inaonyesha kuwa tovuti za opioid zinazohusika na 'liking' hazipatikani kutoka kwa zile zinazoshawishi 'kutaka' [14 ••,16].

Endocannabinoids huongeza athari ya 'kupenda' kwenye sehemu ya NAc ambayo inapita tovuti ya opioid [16,27]. Microinjection ya anandamide katika sehemu ya mwisho ya endocannabinoid, ikifanya labda kwa kuchochea receptors za CB1 huko, zaidi ya mara mbili ya kiwango cha athari ya 'kupenda' na ladha ya sucrose (na ulaji zaidi wa chakula mara mbili). Sehemu hii ya hedonic endocannabinoid inaweza kuathiri athari za dawa za wapinzani wa endocannabinoid wakati zinatumika kama tiba zinazowezekana za ugonjwa wa kunona au ulevi [16,29,30].

Pallidum ya ventral ni lengo kuu kwa matokeo ya nukta hujumuisha, na nusu yake ya nyuma ina sehemu ya pili ya opioid [17 •,21]. Kwenye sehemu ya juu ya pallidum, microinjections ya DAMGO mara mbili 'ikipenda' sucrose na 'kutaka' chakula (kipimo kama ulaji). Kinyume chake, microinjection ya DAMGO ya nje kwa sehemu ya chini inashinikiza 'kupenda' na 'kutaka'. Kwa uhuru kabisa, 'kutaka' huchochewa kando katika maeneo yote kwenye pallidum ya ndani na blockade ya GABAA receptors kupitia bicuculline microinjection, bila kubadilisha 'liking' mahali popote [17 •,31].

Jukumu la pallidum ya ventral katika 'liking' na 'kutaka' hufanya iwe ya riba maalum kwa masomo ya uanzishaji wa neural unaosababishwa na tuzo. Kwa wanadamu, cocaine, ngono, chakula, au thawabu ya pesa zote huamsha pallidum ya ventral, pamoja na subregion ya nyuma ambayo inalingana na eneo la hedonic katika panya [9 •,10 •,11,21]. Katika uchunguzi wa kina zaidi wa elektroni ya jinsi neurons katika ishara za heteric za pembeni ya ventral ya pralidum, tumegundua kwamba neurons za hotspot huwasha moto kwa nguvu zaidi kwa ladha tamu ya sucrose kuliko ladha isiyofaa ya chumvi (mara tatu ya mkusanyiko wa maji ya bahari) [7 ••]. Walakini, kwa yenyewe tofauti ya kuamsha kurusha kati ya sucrose na chumvi haithibitishi kuwa neurons huingilia athari ya jamaa ya hedonic ('liking' dhidi ya disliking ') badala ya, sema, ni sifa ya msingi tu ya kichocheo (chumvi dhidi ya chumvi ).

Walakini, kwa kuongeza, tuligundua kuwa shughuli za neuronal zilifuatilia mabadiliko katika thamani ya hedonic ya hizi kusisimua wakati kupendeza kwa ladha ya NaCl ilidanganywa kwa hiari yake kwa kuhamasisha hamu ya chumvi ya kisaikolojia. Wakati panya zilikuwa zimemalizika sodiamu (na homoni ya mineralocorticoid na utawala wa diuretiki), ladha kali ya chumvi ikawa ya "tabia" kama vile sucrose, na neurons katika pallidum ya ventral zilianza kuwasha kwa nguvu kwa chumvi na kujipenyeza [7 ••] (Kielelezo 3). Tunafikiria uchunguzi kama huu unaonyesha kuwa, kwa kweli, mifumo ya kurusha ya misururu ya mwili wa kisaikolojia aliyeingia ndani ya hedonic 'liking' kwa mhemko wa kupendeza, badala ya sifa rahisi za hisia.21,32].

Kielelezo 3

Uwekaji wa Neuronal wa 'liking' kwa starehe za hisia za ladha tamu na zenye chumvi. Majibu ya kurusha kwa Neuronal yanaonyeshwa kutoka kwa elektroni ya kurekodi ya sauti ya pallidum kwa ladha ya sucrose na chumvi kali iliyoingizwa ndani ya mdomo wa panya. Mbili ...

Sehemu kubwa za Hedonic zilizosambazwa kwenye ubongo zinaweza kuunganishwa kwa pamoja katika mzunguko wa kiunganishaji wa kihistoria ambao unachanganya nguvu nyingi za mwili na mfumo wa ubongo, sawa na visiwa vingi vya kisiwa ambacho hufanya biashara pamoja [21,24,27]. Katika kiwango cha juu cha miundo ya mikono katika utabiri wa uso wa ndani, ukuzaji wa 'liking' na maeneo yanayopatikana kwa kiwango cha juu na pallidum ya ndani inaweza kufanya kazi kama kizazi kimoja cha ushirika, ikihitaji 'kura' ambazo hazieleweki kwa maeneo yote mawili [28]. Kwa mfano, ukuzaji wa hedonic na kusisimua kwa opioid ya sehemu moja inaweza kusumbuliwa na blockade ya receptor ya opioid kwenye sehemu nyingine ya hotspot ingawa 'kutaka' kiboreshaji cha eneo la NAc kulikuwa na nguvu zaidi, na kuendelea baada ya VP hotspot blockade [28].

Mwingiliano kama huo wa msingi wa 'kupenda' umeonekana kufuatia udanganyifu wa opioid na benzodiazepine (labda ikihusisha sehemu ya parabrachial ya pons za mfumo wa ubongo) [27]. Uboreshaji wa 'liking' unaozalishwa na utawala wa benzodiazepine unaonekana kuhitaji kuajiri kwa lazima kwa opioids za asili, kwa sababu inazuiwa na utawala wa naloxone [33]. Kwa hivyo mzunguko wa hedoniki moja unaweza kuchanganyika pamoja mifumo mingi ya kemikali ya neuroanatomical na neuro-kemikali kuweza athari 'za kupendeza' na raha.

'Kutaka'

Kawaida ubongo 'unapenda' thawabu ambayo 'inataka'. Lakini wakati mwingine inaweza 'kuwataka' wao. Utafiti umegundua kuwa malipo ya 'kupenda' na 'kutaka' hayatenganishwi kisaikolojia na kiurahisi. Kwa 'kutaka', tunamaanisha uwekaji wa motisha, aina ya motisha inayochochea mbinu ya kuelekea na utumiaji wa tuzo, na ambayo ina sifa tofauti za kisaikolojia na za neva. Kwa mfano, uwekaji wa motisha unaweza kutofautishwa kutoka kwa aina zaidi ya utambuzi ya hamu inayosemwa na neno la kawaida, kutaka, ambayo inahusisha malengo ya kufafanua au matarajio ya wazi ya matokeo yajayo, na ambayo kwa kiasi kikubwa yanaingiliana na mizunguko ya kidunia.34-37].

Kwa kulinganisha, usisitizo wa motisha unaingiliana na mifumo ya neural yenye uzito zaidi ya subcortic ambayo ni pamoja na makadirio ya dopamine ya mesolimbic, hauitaji matarajio ya kufafanua na inalenga moja kwa moja kwenye kuchochea kwa uhusiano na thawabu [34,35,38]. Katika visa kama vile madawa ya kulevya, ikijumuisha uhamasishaji wa motisha, tofauti kati ya usisitizo wa motisha na hamu zaidi ya kutambulika wakati mwingine inaweza kusababisha kile kinachoweza kuitwa kuwa ni 'kutaka': ambayo ni, 'kutaka' kwa yale ambayo hayatakiwi kwa utambuzi, yanayosababishwa na kupindukia. ushawishi wa uchochezi [39 •,40 •,41].

'Kutaka' kunaweza kutumika kwa kuchochea kwa motisha ya ndani (hamasa ya kusisimua, UCS) au kujifunza uchochezi ambao awali haukuwa upande wowote lakini sasa unatabiri upatikanaji wa tuzo za UCSs (Pavlovian sharti la kusisimua, CS) [38,40 •]. Hiyo ni, CSs kupata mali motisha wakati CS ni paired na kupokea zawadi ya ndani au 'asili' kupitia vyama vya kichocheo-kichocheo cha Pavlovian (S-S kujifunza). Uwezo wa motisha unasababishwa na CSs hizo kwa njia za mikono ambazo huchota kwenye vyama hivyo wakati wa 'kutaka', na kufanya CS kuwa ya kuvutia, na inayoongeza na inayoongoza tabia ya kuhamasisha kuelekea thawabu [35].

Wakati CS inahusishwa na usisitizo wa motisha, kawaida hupata mali za kutofautisha na zinazoweza kupimika za 'kutaka' [35,42], ambayo inaweza kusababishwa wakati CS imekutana tena mwilini (ingawa picha zilizo wazi za ujira wa malipo pia zinaweza kutosha, haswa kwa wanadamu). Mali ya 'kutaka' yanayosababishwa na zawadi za malipo kama haya ni pamoja na yafuatayo:

  1. Kipengele cha sumaku ya kuhamasisha ya usisitizo wa motisha. CS inayohusishwa na usisitizo wa motisha inakuwa ya kuvutia motisha, aina ya "sumaku ya motisha", ambayo inakaribiwa na wakati mwingine hata inayotumiwa (Filamu ya kuongeza 1) [43,44 •,45]. Sehemu ya nguvu ya motisha ya motisha za CS inaweza kuwa na nguvu sana kwamba CS inaweza hata kusababisha njia ya kulazimisha [46]. Wadanganyifu wa kahawa ya ngozi, kwa mfano, wakati mwingine 'wanafuata vizuka' au hukasirika baada ya graneli nyeupe wanazojua sio cocaine.
  2. Cue-ilisababisha US 'kutaka' kipengele. Kukutana na CS kwa malipo pia husababisha 'kutaka' kwa UCS yake mwenyewe, labda kupitia uhamishaji wa motisha kwa uwasilishaji unaounganishwa wa tuzo ya kutokuwepo [34,47,48]. Katika vipimo vya maabara ya wanyama, hii inajidhihirisha kama kilele cha phasic cha kuongezeka kwa cue-yalisababisha kufanya kazi kwa thawabu ya kutokuwepo (inayotathminiwa sana katika vipimo vinavyoitwa PIT au Transfer ya Vyombo vya Kati ya chini ya hali ya kutoweka; Kielelezo 4). Matukio ya 'kutaka' ya kuchochea yanaweza kuwa maalum kwa tuzo inayohusika, au wakati mwingine kumwagika kwa njia ya jumla ya kuchochea 'kutaka' thawabu zingine pia (kama labda wakati walezi wa wagonjwa au dopamine-dysregulation wagonjwa wanaonyesha kamari ya lazima, ngono tabia, n.k. pamoja na tabia ya kulazimisha matumizi ya dawa za kulevya) [49,50]. Kwa hivyo, kukutana na kuchochea kwa motisha kunaweza kuongeza msukumo wa kutafuta thawabu, na kuongeza bidii ambayo hutafutwa, jambo ambalo linaweza kuwa muhimu sana wakati biashara zinasababisha kurudi tena katika ulevi.

    Kielelezo 4

    Andc amphetamine amplization ya cue-ilisababisha 'kutaka.' Peaks za muda mfupi za 'kutaka' kwa malipo ya sucrose husababishwa na mwonekano wa 30-s wa skauti ya sufuria ya Pavlovian kwenye jaribio la Uhamishaji wa Vyombo vya Msaada vya Pavlovian (CS +; kulia). ...
  3. Kitendaji cha kraftigare kilichoonyeshwa. Uwezo wa motisha pia hufanya CS kuvutia na 'alitaka' kwa maana ya kwamba mtu atafanya kazi kupata CS yenyewe, hata kwa kukosekana kwa tuzo ya Amerika. Hii mara nyingi huitwa Uimarishaji wa hali ya nguvu. Vivyo hivyo, kuongeza CS kwa kile kinachopatikana wakati mnyama anafanya kazi kwa thawabu ya Amerika kama vile cocaine au nikotini, huongeza jinsi wanavyofanya kazi kwa bidii, labda kwa sababu CS inaongeza lengo la ziada la 'alitaka' [51]. Walakini, tunaona kuwa uimarishaji wa hali ilivyo ni pana kuliko 'kutaka', ikihitaji mifumo ya ziada ya ushirika kupata kazi ya kazi. Pia, mifumo mbadala ya SR inaweza kupatanisha kuimarisha katika hali fulani bila kuwatia motisha kabisa. Hii hufanya umeme wa kuhamasisha na tabia ya 'kutaka' inayosababisha iweze kuwa muhimu sana kwa utambulisho wa usisitizo mkubwa wa motisha.

Viongezeo vya unyeti wa motisha

  1. Uwezo wa vitendo? Kabla ya kuacha sifa za kisaikolojia za 'kutaka', tunajaribiwa kubashiri kuwa tabia fulani vitendo au programu za gari inaweza pia kuwa 'inayotakiwa', karibu kama kuchochea motisha, kupitia mfumo wa usisitizo wa motisha unaotumika kwenye uwasilishaji wa ubongo wa harakati za ndani badala ya uwasilishaji wa ushawishi wa nje. Tunayaita wazo hili kuwa 'sisitizo la vitendo' au 'kutaka' kutenda. Utaratibu wa unyonyeshaji ambao tunapendekeza inaweza kuwa sawa na motor kwa kichocheo cha uhamasishaji, na kuelezewa na mifumo inayoingiliana ya ubongo (kwa mfano mifumo ya dopati ya dorsal nigrostriatal inayoingiliana na ile ya mesolimbic ya ventral). Kizazi cha msukumo wa kuchukua hatua, labda kikijumuisha kazi mchanganyiko wa gari na motisha ndani ya neostriatum (muundo unaojulikana pia kushiriki harakati) unaonekana sanjari na mistari kadhaa ya mawazo kuhusu kazi ya basal ganglia [52,53,54 •,55].
  2. Je! Hamu inaweza kuhusishwa na hofu? Mwishowe, tunaona kuwa uwekaji wa motisha unaweza pia kushiriki upangaji wa kushangaza katika mifumo ya mesocorticolimbic na mshono wa kutisha [56,57 •,58,59]. Kwa mfano, mwingiliano wa dopamine na mwingiliano wa glutamate kwenye mzunguko wa msururu huleta sio hamu tu, lakini pia hofu, iliyopangwa anatomiki kama kibodi cha ushirika, ambayo usumbufu wa funguo za karibu za mitaa hutoa mchanganyiko wa kuongezeka wa tabia ya kupendeza dhidi ya tabia ya kutisha [57 •]. Zaidi ya hayo, funguo zingine za mitaa kwenye mkusanyiko wa kiini zinaweza kutolewa kutoka kutoa motisha moja kwenda upande mwingine kwa kubadilisha kisaikolojia ya ushirika wa kisaikolojia (mfano mabadiliko kutoka kwa mazingira mazuri ya nyumbani kwenda kwa yanayofadhaika na kujazwa na muziki wa mwamba wa raucous) [56].
    Matokeo kama haya ya hivi karibuni yanaonyesha kuwa utaalam wa neurochemical au ujanibishaji wa anatomiki wa 'liking' au 'kutaka' kazi zilizoelezewa hapo juu haifai kuonyesha mifumo iliyowekwa wakfu ya 'iliyochorwa' ambapo 'safu ndogo moja' kazi moja. Badala yake zinaweza kuonyesha uwezo maalum wa kuhusika (mfano hotspots ya hedonic) au upendeleo wa motisha-valence (mfano kichupo cha kutamani) ya sehemu zao maalum za neva. Baadhi ya sehemu hizo zinaweza kuwa na uwezo wa aina nyingi za kufanya kazi, kulingana na mambo mengine wakati huo huo, ili waweze kubadilisha kati ya kazi za kutengeneza tofauti na hamu dhidi ya hofu.

Sehemu ndogo za Neurobiological za 'kutaka'

Tofautisha neurobiolojia ya 'kutaka' na 'liking', tunabaini kuwa viini vya ubongo vya 'kutaka' vinasambazwa sana na huamilishwa kwa urahisi zaidi kuliko sehemu ndogo za 'kupenda' [38,53,60,61 •,62-65]. Njia za 'kutaka' Neurochemical ni nyingi zaidi na tofauti katika vikoa vyote vya neurochemical na neuroanatomical, ambayo labda ni msingi wa uzushi wa 'kutaka' thawabu bila usawa 'kupendelea' malipo sawa. Mbali na mifumo ya opioid, dopamine na mwingiliano wa dopamine na glutamate ya corticolimbic na mifumo mingine ya neva huamsha usisitizo wa kutuliza 'kutaka'. Kudanganywa kwa dawa ya baadhi ya mifumo hiyo kunaweza kubadilisha urahisi 'kutaka' bila kubadilisha 'kupenda'. Kwa mfano, ukandamizaji wa ugonjwa wa dopamine dotamine neurotransuction hupunguza 'kutaka' lakini sio 'liking' [38,64].

Kinyume chake, ukuzaji wa 'kutaka' bila 'kupenda' umetolewa na kuanzishwa kwa mifumo ya dopamine na amphetamine au dawa zingine za kuamsha catecholamine zilizopewa kimfumo au Microinjected moja kwa moja ndani ya mkusanyiko wa nucleus, au kwa mabadiliko ya maumbile ambayo huongeza kiwango cha dopamine (kupitia kushuka kwa usafirishaji wa dopamine kwenye mzunguko wa mesocorticolimbic, na kwa usikivu wa karibu wa mifumo inayohusiana na mesocorticolimbic-dopamine na usimamizi unaorudiwa wa kipimo cha juu cha dawa za kulevya (Kielelezo 3-Kielelezo 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Tumependekeza kwamba kwa watu wanaohusika, hisia za neural za usisitizo wa motisha na madawa ya unyanyasaji zinaweza kutoa 'kutaka' kuchukua dawa zaidi, iwe au dawa zilezile 'zimependezwa', na kwa hivyo zinachangia katika ulevi [39 •,40 •,42] (Kielelezo 5).

Kielelezo 5

Mfano wa uhamasishaji wa uhamasishaji. Mfano wa kimfumo wa jinsi 'kutaka' kutumia dawa kunaweza kuongezeka kwa muda bila hiari ya 'kupenda' kwa starehe za dawa za kulevya kama mtu anakuwa mtu wa madawa ya kulevya. Mabadiliko kutoka kwa dawa ya kawaida ...

Kutenganisha kujifunza kutoka kwa 'kutaka': utabiri dhidi ya mali ya motisho ya vitu vinavyohusiana na thawabu

Mara tu cs zinazohusiana na ujuaji zinajifunza, hizo tamaduni zinatabiri thawabu zinazohusiana na kwa kuongeza husababisha 'kutaka' kupata thawabu. Je! Utabiri na 'kutaka' moja na sawa? Au zinahusisha njia tofauti? Mtazamo wetu ni kwamba utabiri uliojifunza na usisitizo wa motisha unaweza kutengwa, kama vile 'kupenda' na 'kutaka' kunavyoweza [37,38,39 •,41,46,61 •]. Kufanya kazi ya kisaikolojia na subira zao za neurobiolojia ni muhimu kwa mifano ya majaribio ya kujifunza thawabu na motisha, na ina maana kwa patholojia, pamoja na ulevi. Tutaelezea kwa kifupi mistari mitatu ya ushahidi kutoka maabara zetu ambazo zinaonyesha mali za utabiri na za motisha za tabia zinazohusiana na thawabu hazipatikani.

Mfano wa kwanza unatokana na majaribio ambayo yanaonyesha kwamba CSs zinaweza kuleta njia - ambayo ni kama "nguvu ya nguvu", inayovutia mtu huyo kwao. Majaribio mengi yamegundua kuwa wakati cue au 'saini' (CS), kama vile kuingizwa kwa lever kupitia ukuta, ni paired na uwasilishaji wa Amerika yenye thawabu, kama vile chakula, wanyama huwa wanakaribia na kushiriki ibada hiyo [43,44 •]. Ufunguo wa kutofautisha utabiri kutoka kwa motisha uko katika sehemu ya asili ya majibu ya mtu (CR) [43].

Panya zingine zitamsogelea lever zaidi na haraka zaidi kwenye kila uwasilishaji na kuja kushiriki kikamilifu lever kwa kupepea, kufyatua, na hata kuuma - inaonekana kuwa kujaribu 'kula' lever (Filamu ya kuongeza 1) [45]. Cue ambayo inatabiri thawabu ya cocaine pia imekaribiwa na inahusika na muundo wake mwenyewe wa tabia ya kusisimua kufurahi [44 •], ambayo inaweza kuwajibika kwa uwezo wa vitu vinavyohusiana na madawa ya kulevya kuwa mbaya, ikivutia madawa ya kulevya kwao. CRs kama hizo zilizoelekezwa kwa CS yenyewe huitwa 'track-tracking'.

Walakini, sio panya zote zinazoendeleza CR-ya ufuatiliaji wa ishara. Hata katika hali kama hiyo ya majaribio panya fulani huendeleza CR tofauti - hujifunza kukaribia 'lengo' (tray ya chakula), sio lever, wakati lever-CS inawasilishwa. CR hii inaitwa '-track-tracking'. Kwa hivyo, wenye uzoefu wa kufuatilia malengo wanakuja kukaribia lengo zaidi na haraka zaidi juu ya uwasilishaji wowote wa CS-lever-CS, na wanaanza kuhusika na tray ya chakula kwa bidii, hujisumbua, na hata kuuma [43,44 •,45]. Kwa panya zote, CS (unganisho la lever) hubeba umuhimu sawa wa utabiri: husababisha alama zote za Ufuatiliaji wa ishara na CRs za kufuatilia malengo.

Tofauti pekee ni pale CR imeelekezwa. Hii inaonyesha kuwa katika wafuataji wa ishara-lever-CS inahusishwa na usisitizo wa motisha kwa sababu kwao inavutia, na hiyo inasaidiwa na uchunguzi kwamba wafuatiliaji wa saini pia watajifunza kufanya jibu mpya kupata CS (mfano chombo cha msingi). uimarishaji) [46]. Kwa wafuatiliaji wa malengo CS inatabiri chakula, na inaongoza kwa maendeleo ya CR, lakini CS yenyewe haionekani kuhusishwa na usisitizo wa motisha kwa njia hizi (badala yake ikiwa kuna chochote, lengo "linatakwa") [43,46]. Matokeo hayo yanaambatana na pendekezo letu kwamba utabiri wa malipo au thamani ya ushirika ya CS iliyojifunza inaweza kutengwa kutoka kwa dhamana yake ya motisha, kulingana na ikiwa inahusishwa sana na usisitizo wa motisha [46].

Mstari wa pili wa ushahidi kudhibitisha utabiri kutoka kwa usisitizo wa motisha hutoka kwa masomo ya node za 'kutaka' neural, haswa baada ya uanzishaji wa ubongo unaohusiana na dopamine (na amphetamine au uhamasishaji wa hapo awali). Uinuko wa dopamine unaonekana kuongeza nguvu kurudisha mguu kwa ishara ambazo hufunga usisitizo wa msukumo mkubwa (Kielelezo 6) [61 •]. Kwa upande wake, uanzishaji wa dopamine haukuongeza ishara za neural ambazo utabiri wa hali ya juu [61 •].

Kielelezo 6

Mgawanyiko wa thamani ya motisha ya CS (kutaka) kutoka kwa utabiri wa CS (kujifunza) na uanzishaji wa mesolimbic (uliyotokana na uhamasishaji au utawala wa papo hapo wa amphetamine). Uchambuzi huu wa wasifu wa mifumo ya kurusha kwa neuronal katika pallidum ya ventral hubadilika ...

Njia ya tatu ya ushuhuda inatoka kwa kurudi nyuma 'kutaka' kwa CS wakati unashikilia utabiri wake wa kujifunza daima. Kwa mfano, fumbo ambalo linatabiri chumvi kubwa kawaida 'hautakiwi' lakini linaweza kubadilishwa kuwa tasheni ya 'alitaka' wakati hamu ya chumvi ya kisaikolojia inaposisitizwa. Hakuna ujifunzaji mpya, na kwa hivyo hakuna badiliko la utabiri wa kujifunza, linahitaji kutokea ili uhamasishaji huu ufanyike. Kwa kuongezea, hali isiyo ya kawaida ya hamu ya kula haijawahi kufikiwa hapo awali, na CS haiitaji kuwahi kuhusishwa na ladha ya "walipenda" hapo awali. Bado, CS hasi ya hapo awali ghafla inakuwa 'inataka' katika hali mpya na kuweza kutoa mwelekeo wa kufyatua risasi ambao ni mfano wa usisitizo wa motisha. Kwenye majaribio ya kwanza kabisa katika hali ya hamu ya chumvi, CS ghafla huamsha ishara za kurusha za asili ambazo hufunga chanya 'kutaka', hata kabla UCS ya chumvi haijawahi kuonja kama "walipenda"67]. Uchunguzi kama huo unaonyesha kuwa thamani ya utabiri wa cue ni tofauti na uwezo wake wa kutafuta "kutaka", kwani mwisho unahitaji kuhusisha mifumo mingine ya neural kutoa usisitizo wa motisha na sifa ya "kutaka" kwa lengo la uhamasishaji.

Utafiti zaidi utahitajika kuamua jinsi 'kutaka' dhidi ya ujifunzaji na utabiri unavyowekwa ndani ya ubongo. Walakini, ushahidi hadi sasa unaonyesha kuwa vifaa hivi vina vitambulisho tofauti vya kisaikolojia na sehemu ndogo za neural zinazoweza kutofautishwa.

Nenda:

Hitimisho

Utafiti mzuri wa neuroscience wa 'liking', 'kutaka', na sehemu za ujifunzaji wa tuzo zimefunua kuwa michakato hii ya kisaikolojia inaangazia mifumo tofauti ya ujuaji ya neuroanatomical na neurochemical kwa kiwango cha alama. Ufahamu huu unaweza kusababisha uelewa mzuri wa jinsi mifumo ya ubongo inaleta thawabu ya kawaida, na kuwa dysfunctions ya kliniki ya motisha na mhemko. Matumizi kama haya ni pamoja na haswa jinsi uhamishaji wa mifumo ya mesolimbic inaweza kutoa uvumbuzi wa kulazimisha ujira katika utumiaji wa madawa ya kulevya na shida zinazohusika za motisha kwa kupotosha 'kutaka' kwa malipo.

Nenda:

Vifaa vya ziada

Video ya "kupenda" ya Hedonic

Nenda:

Shukrani

Utafiti uliofanywa na waandishi uliungwa mkono na ruzuku kutoka Taasisi ya Kitaifa ya Dawa Mbaya na Taasisi ya Kitaifa ya Afya ya Akili (USA).

Nenda:

Kiambatisho A. Data ya ziada

Data ya ziada inayohusiana na kifungu hiki inaweza kupatikana, katika toleo la mkondoni, saa Doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.

Nenda:

Marejeo na ilipendekeza kusoma

Kurasa za riba maalum, zilizochapishwa katika kipindi cha ukaguzi, zimeangaziwa kama

• ya riba maalum

•• ya riba kubwa

1. Schooler JW, Mauss IB. Kuwa na furaha na kuijua: uzoefu na meta-ufahamu wa raha. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; kwa vyombo vya habari.
2. Winkielman P, Berridge KC, Wilbarger JL. Mitiririko isiyo ya fahamu ya ushirika wa kufurahi dhidi ya uso wenye hasira hushawishi tabia ya matumizi na hukumu za thamani. Pers Soc Psychol Bull. 2005;31: 121-135. [PubMed]
3. Fischman MW, Foltin RW. Utawala wa kibinafsi wa cocaine na wanadamu: mtazamo wa maabara. Katika: Bock GR, Whelan J, wahariri. Cocaine: Vipimo vya Sayansi na Jamii. Symposium ya CIBA Foundation; Wiley; 1992. kur. 165-180.
4. Kringelbach ML Cortex ya kibinadamu ya obiti: kuunganisha malipo na uzoefu wa hedonic. Nat Rev Neurosci. 2005;6: 691-702. [PubMed]Kwa uwazi na kwa usawa inaelezea jukumu la sehemu ya mzunguko wa cortex katika starehe kwa wanadamu.
5. Leknes S, Tracey I. neurobiolojia ya kawaida kwa maumivu na raha. Nat Rev Neurosci. 2008;9: 314-320. [PubMed]
6. Wheeler RA, Carelli RM. Neuroscience ya raha: kuzingatia nambari za kurusha pallidum kurudisha tuzo ya hedonic: wakati ladha mbaya inageuka nzuri. J Neurophysiol. 2006;96: 2175-2176. [PubMed]
7. Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Berridge KC, Aldridge JW Ventral pallidum kurusha codes hedonic malipo: wakati ladha mbaya inageuka nzuri. J Neurophysiol. 2006;96: 2399-2409. [PubMed]Utafiti huu hutoa ushahidi wa utengenezaji wa maandishi ya neuronal ya 'liking' kama sehemu ya malengo ya starehe za malipo kupitia mifumo ya kurusha kwa neuronal katika pralidum ya ndani na ladha ya sucrose na chumvi.
8. Knutson B, Wimmer GE, Kuhnen CM, Winkielman P. Nucleus kukusanya activation upatanishi wa ushawishi wa dalili za malipo juu ya kuchukua hatari ya kifedha. Neuroreport. 2008;19: 509-513. [PubMed]
9. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A, calder AJ Mtu tofauti katika gari la malipo anatabiri majibu ya neural kwa picha za chakula. J Neurosci. 2006;26: 5160-5166. [PubMed]Inaonyesha kuwa duru za motisha zinaamilishwa na njia za ujira wa chakula kwa wanadamu kwa njia zilizounganishwa na tabia ya tabia (BAS) ambayo inaweza kuwa na uhusiano na utaftaji wa hisia.
10. Pessiglione M, Schmidt L, Draganski B, Kalisch R, Lau H, Dolan R, Frith C Jinsi akili inavyotafsiri pesa kuwa nguvu: uchunguzi unaovutia wa uhamasishaji mdogo. Sayansi. 2007;316: 904-906. [PubMed]Maonyesho kwa wanadamu kwamba mzunguko wa motisha wa ubongo unaojumuisha pallidum ya ndani huamilishwa hata na msukumo kamili wa malipo ambao unabaki chini ya ufahamu, na wana uwezo wa kukuza hatua ya motisha.
11. Mtoto wa watoto AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K, et al. Tanguliza kwa shauku: uamsho wa mikono na madawa ya kulevya 'Sioonekana' na tabia za kijinsia. PLoS MMOJA. 2008;3: e1506. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
12. DM Ndogo, Veldhuizen MG, Felsted J, Mak YE, McGlone F. Sehemu ndogo za kutenganisha kwa chemosement inayotarajiwa na ya chakula. Neuron. 2008;57: 786-797. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
13. Tobler P, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Thawabu ya kuthamini uandishi wa alama tofauti na hatari ya kuhusishwa na tabia ya kutokuwa na kumbukumbu ya dhabiti katika mifumo ya ujira wa mwanadamu. J Neurophysiol. 2007;97: 1621-1632. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
14. Peciña S, Berridge KC Hedonic mahali pa moto kwenye mkusanyiko wa mkusanyiko: Je! Mi-opioids husababisha athari gani ya tamu? J Neurosci. 2005;25: 11777-11786. [PubMed]Inatambua kilo ya milimita 'hedonic hotspot' katika ganda la kiini, ambamo ishara za muio husababisha kukuza 'kupendeza' kwa starehe ya ladha ya tamu. Utafiti huu pia ulitoa ushahidi wa kwanza wa kutenganisha kwa anatomiki ya opioid 'liking' causation kutoka kwa maeneo safi 'ya kutaka' na maeneo ya baridi nje ya hotspot.
15. Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Matangazo ya moto ya Hedonic kwenye ubongo. Mwanasayansi. 2006;12: 500-511. [PubMed]
16. Mahler SV, Smith KS, Berridge KC. Endocannabinoid hedonic hotspot kwa starehe za hisia: anandamide katika mkusanyiko wa shell ya nyuklia huongeza 'liking' ya thawabu tamu. Neuropsychopharmacology. 2007;32: 2267-2278. [PubMed]
17. Smith KS, Berridge KC ventral pallidum na malipo ya hedonic: ramani za neurochemical za sucrose "liking" na ulaji wa chakula. J Neurosci. 2005;25: 8637-8649. [PubMed]Utafiti huu ulionyesha kuwa palpum ya ndani ina kilo ya milimita 'hedonic hotspot' katika eneo la ndani la upanuzi wa athari za 'kupenda' na utamu, uliowekwa ndani ya eneo lake la nyuma.
18. Berridge KC, Kringelbach ML. Neema inayohusika ya furaha: thawabu kwa wanadamu na wanyama. Psychopharmacology (Berl) 2008;199: 457-480. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
19. Pecina S. Opioid malipo 'liking' na 'kutaka' katika mkusanyiko wa kiini. Physiol Behav. 2008;94: 675-680. [PubMed]
20. Kringelbach ML. Ubongo wa hedonic: neuroanatomy inayofanya kazi ya starehe za wanadamu. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; kwa vyombo vya habari.
21. Smith KS, Tindell AJ, Aldridge JW, Berridge KC. Mipango ya Ventral pallidum kwa malipo na motisha. Behav Ubongo Res. 2009;196: 155-167. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
22. Ikemoto S. Dopamine malipo ya mzunguko: mifumo ya makadirio mawili kutoka kwa kingo ya katikati ya tumbo hadi kwa kiunga cha mkusanyiko wa bile. Ubongo Res Ufu. 2007;56: 27-78. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
23. Steiner JE, Glaser D, Hawilo ME, Berridge KC. Ulinganisho usemi wa athari ya hedonic: athari za kuathiriwa na watoto wachanga na watu wengine wa kale. Neurosci Biobehav Rev. 2001;25: 53-74. [PubMed]
24. Grill HJ, Norgren R. Mtihani wa kurudi tena kwa ladha. II. Majibu ya Mimetic kwa kuchochea gustatory katika panya sugu na panya sugu. Resin ya ubongo. 1978;143: 281-297. [PubMed]
25. Jarrett MM, Limebeer CL, Parker LA. Athari za Delta9-tetrahydrocannabinol juu ya uwezaji wa laini kama inavyopimwa na mtihani wa reactivity ya ladha. Physiol Behav. 2005;86: 475-479. [PubMed]
26. Zheng H, Berthoud HR. Kula kwa raha au kalori. Curr Opin Pharmacol. 2007;7: 607-612. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
27. Smith KS, Mahler SV, Pecina S, Berridge KC. Hotsonic Hotsonic: hutoa hisia za raha katika ubongo. Katika: Kringelbach M, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; kwa vyombo vya habari.
28. Smith KS, Berridge KC. Mzunguko wa opioid limbic kwa thawabu: mwingiliano kati ya maeneo ya hedonic ya kiinitete cha mkusanyiko wa damu na pallidum ya ventral. J Neurosci. 2007;27: 1594-1605. [PubMed]
29. Solinas M, Goldberg SR, Piomelli D. Mfumo wa endocannabinoid katika michakato ya malipo ya ubongo. Br J Pharmacol. 2008;154: 369-383. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
30. Kirkham T. Endocannabinoids na neurochemistry ya ulafi. J Neuroendocrinol. 2008;20: 1099-1100. [PubMed]
31. Shimura T, Imaoka H, ​​Yamamoto T. Mfumo wa Neurochemical module ya tabia ya kujivinjari katika pallidum ya ventral. Eur J Neurosci. 2006;23: 1596-1604. [PubMed]
32. Aldridge JW, Berridge KC. Uwekaji kumbukumbu wa Neural wa kupendeza: "glasi zilizopigwa na Rose" ya pallidum ya ventral. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; kwa vyombo vya habari.
33. Richardson DK, Reynolds SM, Cooper SJ, Berridge KC. Oio asili ni muhimu kwa uboreshaji wa nguvu ya benzodiazepine: naltrexone inazuia diazepam-ikiwa kuongezeka kwa sucrose-'liking ' Pharmacol Biochem Behav. 2005;81: 657-663. [PubMed]
34. Dickinson A, Balleine B. Hedonics: interface ya utambuzi-ya motisha. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; kwa vyombo vya habari.
35. Berridge KC. Kujifunza thawabu: uimarishaji, motisha, na matarajio. Katika: Medin DL, hariri. Saikolojia ya Kujifunza na Kuhamasisha. vol. 40. Vyombo vya Habari vya Taaluma; 2001. pp. 223-278.
36. Daw ND, Niv Y, Dayan P. Ushindani usio na uhakika kati ya mifumo ya kwanza na ya dorsolateral ya udhibiti wa tabia. Nat Neurosci. 2005;8: 1704-1711. [PubMed]
37. Dayan P, Balleine BW. Tuzo, msukumo, na kujifunza kwa kuimarisha. Neuron. 2002;36: 285-298. [PubMed]
38. Berridge KC. Mjadala juu ya jukumu la dopamine katika malipo: kesi ya usisitizo wa motisha. Psychopharmacology (Berl) 2007;191: 391-431. [PubMed]
39. Robinson TE, Berridge KC nadharia ya uhamasishaji ya uhamasishaji: maswala kadhaa ya sasa. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3137-3146. [PubMed]Sasisho la hivi karibuni juu ya ushahidi kuhusu nadharia kwamba ulevi husababishwa na sehemu ya hisia za dawa za sehemu ndogo za neural kwa 'kutaka'.
40. Robinson TE, Dawa ya Berridge KC. Annu Rev Psychol. 2003;54: 25-53. [PubMed]Inafafanua wazo kwamba ulevi husababishwa na uhamasishaji wa motisha, na nadharia ya kujifunza au tabia na kujiondoa nadharia za mpinzani wa hedonic.
41. Berridge KC, Aldridge JW. Uamuzi wa matumizi, ubongo, na kufuata malengo ya hedonic. Utambuzi wa Jamii. 2008;26: 621-646.
42. Robinson TE, Berridge KC. Msingi wa neural wa kutamani madawa ya kulevya: nadharia ya uhamasishaji ya uhamasishaji. Ubongo Res Ufu. 1993;18: 247-291. [PubMed]
43. Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Tofauti za mtu binafsi katika sifa ya usisitizo wa motisha kwa tabia zinazohusiana na thawabu: maana ya ulevi. Neuropharmacology. 2009;56: 139-148. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
44. Uslaner JM, Acerbo MJ, Jones SA, Robinson TE Tabia ya usisitizo wa motisha kwa kichocheo kinachoashiria sindano ya ndani ya cocaine. Behav Ubongo Res. 2006;169: 320-324. [PubMed]Huonyesha kwa mara ya kwanza katika mfano wa mnyama ambaye huchukua dawa kama vile cocaine huchukua mali ya "motisha sumaku", ili njia hiyo ipate ufikiaji na uchunguzi wa shangwe katika dhana ya kujiendesha.
45. Mahler S, Berridge K. Amygdala mifumo ya uwekaji wa motisha. Jamii ya Vidokezo vya Neuroscience. 2007
46. ​​Robinson TE, Flagel SB. Kutenganisha mali za uhamasishaji na za motisha za athari zinazohusiana na thawabu kupitia masomo ya tofauti za kibinafsi. START_ITALICJ Psychiatry. 2008 Nenda: 10.1016 / j.biopsych.2008.09.006.
47. Wyvell CL, Berridge KC. Intra-kukusanyabens amphetamine huongeza hali ya uchochezi wa malipo ya ujazo: ukuzaji wa malipo "ya kutaka" bila kuimarishwa "kupenda" au utiaji nguvu wa kujibu. J Neurosci. 2000;20: 8122-8130. [PubMed]
48. PC ya Holland. Mahusiano kati ya uhamishaji wa chombo wa Pavlovian na kushuka kwa nguvu. Mchakato wa Be Expv Psychol-Anim Behav. 2004;30: 104-117. [PubMed]
49. Evans AH, Pavese N, Lawrence AD, Tai YF, Appel S, Doder M, Brooks DJ, Lees AJ, Piccini P. Matumizi ya madawa ya kulevya yanayohusishwa na maambukizi ya dopamine ya cyral striatal. Ann Neurol. 2006;59: 852-858. [PubMed]
50. Kausch O. Sampuli za unywaji pombe wa dutu kati ya wanaotafuta-kamari wanaotafuta matibabu. J Matibabu ya Dhuluma Mbaya. 2003;25: 263-270. [PubMed]
51. Schenk S, Partridge B. Ushawishi wa kichocheo cha taa ya hali ya juu ya kujisimamia tumbaku ya cocaine katika panya. Psychopharmacology (Berl) 2001;154: 390-396. [PubMed]
52. Aldridge JW, Berridge KC, Herman M, Zimmer L. Uwekaji sahihi wa mpangilio wa serial: syntax ya gromning katika neostriatum. Psychol Sci. 1993;4: 391-395.
53. Volkow ND, Wang GJ, Telang F, Fowler JS, Logan J, Mtoto wa watoto AR, Jayne M, Ma Y, Wong C. Cocaine huangalia na dopamine katika dorsal striatum: utaratibu wa kutamani katika madawa ya kulevya ya cocaine. J Neurosci. 2006;26: 6583-6588. [PubMed]
54. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robbins TW Neural mifumo ya msingi wa mazingira magumu ya kukuza tabia ya kutafuta madawa ya kulevya na madawa ya kulevya. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3125-3135. [PubMed]Kwa bidii inawasilisha maoni kwa niaba ya wazo kwamba ulevi hutokana na tabia ya kuzidisha ya SR kutokana na kuvuruga sehemu ya kujifunza ya thawabu.
55. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. Njia za Striatonigrostriatal katika primates hutengeneza ond inayopanda kutoka kwa ganda hadi kwenye driolar ya sriors. J Neurosci. 2000;20: 2369-2382. [PubMed]
56. Reynolds SM, Berridge KC. Mazingira ya kihemko yanarudisha valence ya hamu ya kupendana na kazi za kutisha katika mkusanyiko wa kiini. Nat Neurosci. 2008;11: 423-425. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
57. Kukosa A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC Mesolimbic dopamine katika hamu na hofu: kuwezesha motisha kutekelezwa na usumbufu wa ndani wa glutamate katika ujazo wa kiini. J Neurosci. 2008;28: 7184-7192. [PubMed]Jaribio hili linaonyesha kwa mara ya kwanza kwamba dopamine inazalisha motisha chanya na motisha hasi ya kuogopa kwa kuingiliana na ishara za corticolimbic glutamate kwa mtindo maalum wa ndani.
58. Levita L, Dalley JW, Robbins TW. Nyuklia hukusanya dopamine na kujifunza hofu kufadhaishwa: hakiki na matokeo mengine mapya. Behav Ubongo Res. 2002;137: 115-127. [PubMed]
59. Kapur S. Jinsi antipsychotic inakuwa anti-'psychotic '- kutoka dopamine hadi salience hadi psychosis. Mwelekeo Pharmacol Sci. 2004;25: 402-406. [PubMed]
60. Aragona BJ, Carelli RM. Nguvu neuroplasticity na automatisering ya tabia ya motisha. Jifunze Mem. 2006;13: 558-559. [PubMed]
61. Tindell AJ, Berridge KC, Zhang J, Peciña S, Aldridge JW Ventral pallidal neurons code motisha motisha: ukuzaji na usisitizo wa mesolimbic na amphetamine. Eur J Neurosci. 2005;22: 2617-2634. [PubMed]Maonyesho ya kwanza ya kuweka alama ya neural ambayo dopamine na uhamasishaji huongeza ishara za 'kutaka', huru ya 'liking' au sehemu za kujifunza za malipo.
62. Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Ventral pallidal neurons hutofautisha 'liking' na 'kutaka' mwinuko unaosababishwa na opioids dhidi ya dopamine katika densi za nucleus. Katika Jamii ya Vidokezo vya Neuroscience. 2007
63. Abler B, Erk S, Walter H. Uanzishaji wa mfumo wa ujira wa kibinadamu umebadilishwa na kipimo cha kipimo cha olanzapine kwenye masomo yenye afya katika uchunguzi wa tukio la upofu, upofu wa mara mbili, na kudhibitiwa kwa placebo. Psychopharmacology (Berl) 2007;191: 823-833. [PubMed]
64. Leyton M. Nadharia ya hamu: dopamine na kanuni ya hali na motisha kwa wanadamu. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; kwa vyombo vya habari.
65. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Zaidi ya nadharia ya tuzo: kazi mbadala za nuksi hujilimbikiza dopamine. Curr Opin Pharmacol. 2005;5: 34-41. [PubMed]
66. Peciña S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergic mutant pice wana juu "wanataka" lakini si "liking" kwa tuzo tamu. J Neurosci. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
67. Tindell AJ, Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Ventral pallidal neurons hujumuisha ishara za kujifunza na za kisaikolojia kwa usisitizo wa msukumo wa kichocheo cha hali zilizowekwa; Jamii ya Mkutano wa Neuroscience; Novemba 12, 2005; Washington, DC. 2005.