Mabadiliko ya Muhtasari ya Mageuzi ya Mshahara katika Striatum (2010)

Marc Guitart-Masip,^*,1,2 Nico Bunzeck,^*,1 Klaas E Stephan,^2,3 Raymond J Dolan,² na Emrah Düzel^1,4

Maelezo ya Mwandishi ► Taarifa ya Hakimiliki na Leseni ►

Nenda:

abstract

kuanzishwa

Gangal basilia, pamoja na washirika wao wa dopaminergic, hutoa utaratibu wa kujifunza juu ya thawabu ya malipo ya chaguzi tofauti za tabia (Berridge na Robinson, 2003; Frank et al., 2004; Pessiglione et al., 2006). Sanjari na maoni haya, tafiti za FMRI zinaonyesha thawabu hiyo, na malipo ya udadisi, husababisha shughuli za ubongo kwenye striatum (mfano (Delgado na al., 2000; Knutson et al., 2000; O'Doherty et al., 2003; O'Doherty et al., 2004) na kitunguu (Aron et al., 2004; Wittmann et al., 2005). Walakini, mfumo dopaminergic mfumo pia hujibu riwaya isiyo na thawabu ya nyani katika nyani ((Ljungberg et al., 1992) na wanadamu (Bunzeck na Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007). Kwa mtazamo wa mpangilio imependekezwa kuwa riwaya yenyewe inaweza kutumika kama ishara ya uhamasishaji ambayo inakuza uwakilishi wa thawabu na kutoa uchunguzi wa chaguo lisilojulikana, la chaguo la riwaya (Kale na Dayan, 2002).

Ingawa usindikaji wa riwaya na malipo ya kushiriki njia za kawaida za neural, sehemu ndogo ya neural ambayo inasaidia mwingiliano kati ya riwaya na tuzo bado hueleweka vibaya. Utafiti katika wanyama unaonyesha kuwa ishara za riwaya za hippocampal zinadhibiti uwezo wa neuropu ya dopamine kuonyesha shughuli za kupasuka. Kwa kuwa kupasuka kwa risasi ni njia kuu ya majibu ya dopaminergic kwa ujira, na uwezekano wa hafla zingine, kuna sababu nzuri ya kushuku kwamba ishara za riwaya hippocampal zina uwezo wa kudhibiti usindikaji wa ujira na sifa za usoni (Lisman na Neema, 2005). Ishara za riwaya za Hippocampal hutolewa kwa VTA kupitia subiculum, striatum ya ventral na pallidum ya ventral ambapo husababisha kutokwa kwa neuropu ya dopamine ya kimya ili kushawishi hali ya shughuli za tonic (Lisman na Neema, 2005; Neema na Bunney, 1983). Kwa maana, hai tu lakini sio kimya kimya dopamine huhamisha katika hali ya kupasuka na uonyeshe majibu ya phasic (Floresco et al., 2003). Kwa njia hii, ishara za riwaya za hippocampal zina uwezo wa kuongeza ishara za dopamine za phasic na kuwezesha encoding ya habari mpya katika kumbukumbu ya muda mrefu.

Ingawa utafiti wa hivi karibuni umeonyesha kuwa riwaya ya kichocheo huongeza kosa la utabiri wa malipo ya "Wittmann et al., 2008), matokeo haya hayashughulishi dhana ya kisaikolojia ambayo riwaya ya muktadha ina athari inayoongeza juu ya ishara za malipo za baadaye (Lisman na Neema, 2005). Kujaribu hii inahitaji udanganyifu wa kujitegemea wa kiwango cha riwaya na thawabu kwamba riwaya (na uzoefu) hufanya kama tuzo za muda zilizopanuliwa kwa malipo. Tulichunguza usemi wa mabadiliko ya ndani ya usindikaji wa tuzo katika muktadha wa riwaya kwa kuwasilisha kichocheo cha riwaya kabla ya uwasilishaji wa tasnifu zinazotabiri thawabu. Kwa kuongezea, tuliendesha mambo yote mawili (riwaya na thawabu) kwa uhuru; hii ilituruhusu kutofautisha uwakilishi wao wa neural unaolingana. Tuliwasilisha masomo na moja ya picha tatu tofauti za kidini ambazo zilitoa utoaji wa malipo na uwezekano uliopewa (hakuna thawabu (p = 0), chini (p = 0.4) na uwezekano mkubwa wa malipo (p = 0.8). Kwa njia hii, muundo wetu pia ulituwezesha kuchunguza ikiwa ushawishi wa riwaya ya asili juu ya majibu ya thawabu yameathiriwa na uwezekano wa tukio la ujira. Athari tegemezi ya uwezekano wa riwaya juu ya usindikaji wa tuzo inaweza kutoa msaada mkubwa kwa utabiri wa riwaya na usindikaji wa malipo hufanya kazi kwa pamoja. Kwa kulinganisha, athari ya riwaya juu ya shughuli zinazohusiana na thawabu ya ubongo ambayo sio huru ya uwezekano wa ujira na ukubwa inaweza kuonyesha kuwa riwaya na thawabu hushiriki maeneo ya ubongo na hutoa shughuli za neural zenye kuongezea bila mwingiliano wa kazi.

Nyenzo na mbinu

Masomo

Wazee wa 16 walishiriki kwenye majaribio (wa kike wa 9 na wa kiume wa 7; miaka ya miaka 19-32; inamaanisha 23.8, SD = miaka ya 3.84). Masomo yote yalikuwa na afya, mkono wa kulia na alikuwa na kawaida au iliyorekebishwa kawaida. Hakuna yeyote kati ya washiriki aliyeripoti historia ya shida ya akili, ugonjwa wa akili au matibabu au shida zozote za matibabu. Majaribio yote yalitekelezwa kwa idhini ya kila habari iliyoandikwa na kwa mujibu wa kibali cha maadili ya Chuo Kikuu cha London, Uingereza).

Ubunifu wa majaribio na kazi

Kazi iligawanywa katika awamu za 3. Katika awamu 1, masomo yalifahamika na seti ya picha za 10 (5 ndani, 5 nje). Kila picha iliwasilishwa mara ya 10 kwa 1000ms na muda wa kuingiliana kwa kichocheo (ISI) cha 1750 ± 500ms. Masomo yalionyesha hali ya ndani / nje kwa kutumia faharisi ya kulia na kidole cha kati. Katika sehemu ya 2, picha za mkato za 3 zilibuniwa, chini ya uwezekano tofauti (0, 0.4 na 0.8), na malipo ya pesa ya pN XXUMX katika kikao cha hali. Kila picha iliyogawanyika iliwasilishwa mara 10. Kwenye kila jaribio, moja ya picha za mgongo za 40 ziliwasilishwa kwenye skrini ya 3ms na masomo yalionyesha ugunduzi wa uwasilishaji wa kichocheo na waandishi wa habari. Matokeo ya nadharia (750 au 10 pence) iliwasilishwa kama nambari kwenye skrini ya 0ms baadaye kwa 750ms nyingine na masomo yalionyesha ikiwa wameshinda pesa yoyote au hawatumii faharisi yao na kidole cha kati. Muda wa kuingiliana kwa jaribio (ITI) ulikuwa 750 ± 1750ms. Mwishowe, katika awamu ya jaribio (awamu ya 500) athari ya riwaya ya muktadha kwenye majibu yanayohusiana na thawabu ilidhamiriwa katika vipindi vinne vya dakika kumi na moja (Kielelezo 1). Hapa, picha iliwasilishwa kwa 1000ms na masomo yalionyesha hali ya ndani / nje kwa kutumia faharisi ya kulia na vidole vya kati. Majibu yanaweza kufanywa wakati picha ya eneo la tukio na picha ya baadaye iliyoonyeshwa ilionyeshwa kwenye skrini (1750 ms in jumla). Picha hiyo ilikuwa kutoka kwa seti ya picha iliyotambulika kutoka kwa awamu ya 1 (inajulikana kama 'picha zinazojulikana') au kutoka kwa seti nyingine ya picha ambazo hazikuwahi kuwasilishwa (inajulikana kama "picha za riwaya"). Kwa jumla picha za riwaya za 240 ziliwasilishwa kwa kila somo. Baada ya hapo, moja ya picha za mgawanyiko za 3 kutoka awamu ya 2 (inajulikana kama ujadiri wa malipo) ilitolewa kwa 750ms (hapa, masomo yaliagizwa kutojibu). Kama ilivyo katika awamu ya pili, matokeo ya uwezekano (10 au 0 pence) iliwasilishwa 750ms baadaye kwa 750ms nyingine na masomo yalionyesha kama walishinda pesa au hawatumii faharisi yao na kidole cha kati. Majibu yanaweza kufanywa wakati matokeo yalionyeshwa kwenye skrini na wakati wa kuingiliana kwa muda mrefu (2500 ± 500 ms in jumla). ITI ilikuwa 1750 ± 500ms. Wakati wa kila kikao, kila picha ya fractal iliwasilishwa mara 20 kufuatia picha ya riwaya na nyakati za 20 kufuatia picha inayofahamika, na kusababisha majaribio ya 120 kwa kila kikao. Agizo la uwasilishaji la aina sita za jaribio lilibadilishwa kikamilifu. Awamu zote tatu za majaribio zilifanywa ndani ya skena ya MRI lakini data ya BOLD ilipatikana tu wakati wa awamu ya mtihani (awamu ya 3). Masomo yaliagizwa kujibu haraka na kwa usahihi iwezekanavyo na kwamba watalipwa mapato yao hadi £ 20. Washiriki waliambiwa kwamba pence ya 10 itatolewa kwa kila jibu lisilofaa - majaribio haya hayakutengwa kwa uchambuzi. Mapato yote yalionyeshwa kwenye skrini tu mwisho wa 4th block.

 

Kielelezo 1

Design ya majaribio

Picha zote zilikuwa na rangi ya kijivu na kurekebishwa kwa thamani ya kijivu ya 127 na kupotoka kwa kiwango cha 75. Hakuna kielelezo chochote kilichoonyesha binadamu au sehemu ya mwili wa mwanadamu (pamoja na nyuso) kwenye eneo la mbele. Stimuli walikisiwa katikati ya skrini na masomo waliwatazama kupitia mfumo wa kioo uliowekwa kwenye coil ya skana ya fMRI.

upatikanaji wa data ya FMRI

fMRI ilifanywa kwenye Scanner ya uchunguzi wa nguvu ya 3-Tesla Motorola Allegra (Nokia, Erlangen, Ujerumani) na upangaji wa mawazo ya planar (EPI). Katika kikao cha kazi 48 T2 * - picha zilizo na uzito kwa kila kiasi (kufunika kichwa nzima) na kulinganisha kiwango cha oksijeni ya kutegemeana (BOLD) zilipatikana (matrix: 64 x 64; 48 oblique axliclicliclic per a volopterior in a op30 ° in the anteroposterior axis; azimio la anga: 3 × 3 × 3 mm; TR = 2880 ms; TE = 30 ms). Itifaki ya upataji wa fMRI ilirekebishwa ili kupunguza upotezaji wa hisia za BOLD zenye upungufu katika maeneo duni ya mbele na ya muda ya lobe (Weiskopf et al., 2006). Kwa kila skuta ya data ya kazi ilipatikana katika vipindi vinne vya skanning vyenye kiasi cha 224 kwa kila kikao. Vifungu sita vya ziada mwanzoni mwa kila mfululizo vilipatikana ili kuruhusu uwekaji wa hali ya umeme na baadaye kutupwa. Picha za anatomical za ubongo wa kila mada zilikusanywa kwa kutumia aina nyingi za 3D FLASH kwa uchoraji wa ramani ya proton (PD), T1 na uhamishaji wa sumaku (MT) huko 1mm³ azimio (Weiskopf na Helms, 2008) na kwa mlolongo wa urekebishaji wa urekebishaji ulio na kipimo wa T1 wa T1 (IR-EPI) (azimio la anga: 1 x 1 × 64 mm). Kwa kuongezea, ramani za uwanja wa mtu binafsi zilirekodiwa kwa kutumia mlolongo wa echo wa FLASH mara mbili (ukubwa wa matrix = 64 × 64; vipande vya 3; azimio la nafasi = 3 × 3 x 1 mm; pengo = 10 mm; fupi TE = 12.46 ms; long TE = 1020 ms ; TR = XNUMX ms) kwa urekebishajiji wa picha zilizopatikana za picha za EPI (Weiskopf et al., 2006). Kutumia'boxMap toolbox '(Hutton et al., 2002) ramani za uwanja zilikadiriwa kutoka tofauti ya sehemu kati ya picha zilizopatikana kwa muda mfupi na mrefu wa TE.

uchambuzi wa data ya fMRI

Usindikaji wa mapema ni pamoja na kusahihisha tena, bila kutumia mfano wa kibinafsi, kurekebisha hali ya anga kwa Taasisi ya Montreal Neurology (MNI) na mwishowe laini na 4mm Gaussian kernel. Takwimu za safu za wakati wa fMRI zilichujwa kwa kiwango cha juu (cutoff = 128 s) na zilitakaswa kwa kutumia AR (1) -model. Kwa kila somo mfano wa takwimu ulijumuishwa kwa kutumia kazi ya kujibu hesabu za hemodynamic (HRF) pamoja na wakati na utaftaji wa utawanyiko (Friston et al., 1998).

Ubunifu wetu wa ukweli wa 2 x 3 ulijumuisha hali ya 6 ya kuvutia ambayo ilibadilishwa kama regressors tofauti: picha inayofahamika na 0 ya ujira, picha inayofahamika na 0.4 ya ujira, picha inayofahamika na malipo ya uwezekano wa 0.8, riwaya-picha yenye malipo -probability 0, riwaya-picha iliyo na malipo ya uwezekano 0.4, picha ya riwaya na picha ya uwezekano wa 0.8. Ukaribu wa kidunia wa vitu vya utabiri wa malipo (mfano picha ya kidugu) na matokeo yenyewe ya malipo huleta shida kwa utenganisho wa ishara BOLD kutoka kwa matukio haya mawili. Kwa hivyo, tulibadilisha kila jaribio kama tukio la kiwanja, kwa kutumia mini-sanduku iliyojumuisha uwasilishaji wa dalili na matokeo. Upungufu huu wa kiufundi haukuwa shida kwa uchambuzi wetu wa ukweli ambao ulilenga mwingiliano kati ya riwaya na usindikaji wa thawabu na kutokea kwa athari za ujira na athari za riwaya. Majaribio ya hitilafu yalibadilishwa kama kidhibiti kisicho na riba. Ili kunasa mabaki yanayohusiana na harakati za mabaki covariates sita zilijumuishwa (Tafsiri tatu ya mwili-ngumu na mzunguko wa tatu uliotokana na kusajiliwa tena) kama regressors isiyo na riba. Athari maalum za hali ya kikanda zilijaribiwa kwa kutumia utofauti wa mstari kwa kila somo na kila hali (uchambuzi wa kiwango cha kwanza). Picha zingine zilizosababishwa ziliingizwa katika uchambuzi wa athari za athari za kiwango cha pili. Hapa, athari za hemodynamic za kila hali zilitathminiwa kwa kutumia uchambuzi wa 2 × 3 wa tofauti (ANOVA) na sababu za "riwaya" (riwaya, ukoo), na uwezekano wa malipo (0, 0.4, 0.8).

Tulilenga uchanganuzi wetu kwa mikoa ya 3 iliyofafanuliwa kwa umakini (striatum, midbrain, and hippocampus) ambapo mwingiliano kati ya riwaya na usindikaji wa tuzo ulibadilishwa kwa kuzingatia masomo ya awali (Lisman na Neema, 2005; Wittmann et al., 2005; Bunzeck na Duzel, 2006). Kwa ukamilifu, tunaripoti pia matokeo ya ubongo mzima katika vifaa vya ziada. Wote mkoa wa striatum na hippocampus ya riba (ROI's) walifafanuliwa kwa msingi wa kisanduku cha zana cha Pick Atlas (Maldjian et al., 2003; Maldjian et al., 2004). Wakati ROI ya striatal ilikuwa pamoja na kichwa cha caudate, mwili wa caudate, na putamen, ROI ya hippocampal haikuondoa amygdala na cortex ya jirani ya jirani. Mwishowe, SN / VTA ROI ilifafanuliwa kwa mikono, kwa kutumia programu ya MRIcro na picha ya maana ya MT kwa kikundi. Kwenye picha za MT-SN / VTA inaweza kutofautishwa kutoka kwa miundo iliyo karibu kama kamba laini (Bunzeck na Duzel, 2006). Ikumbukwe kwamba katika primates malipo msikivu dopaminergic neurons inasambazwa kote SN / VTA tata na kwa hivyo inafaa kuzingatia uanzishaji wa SN / VTA nzima badala ya kuzingatia subcompartments (Duzel et al., 2009). Kwa kusudi hili, azimio la 3mm³, kama inavyotumika katika jaribio la sasa, inaruhusu sampuli za sauti za 20-25 za SN / VTA tata, ambayo ina kiasi cha 350 hadi 400 mm³.

Matokeo

Kwa mwenendo, masomo yalionyesha usahihi wa hali ya juu katika utendaji wa kazi wakati wa kazi ya ubaguzi wa ndani / nje (inamaanisha kiwango cha kugonga 97.1%, SD = 2.8% kwa picha zinazojulikana; maana kiwango cha hit 96.8%, SD = 2.1% ya picha za riwaya; t₁₅= 0.38, ns), na pia kwa ubaguzi wa kushinda / hakuna kushinda wakati wa matokeo (inamaanisha kiwango cha hit 97.8%, SD = 2.3% kwa matukio ya kushinda; maana kiwango cha hit 97.7%, SD = 2.2% kwa hafla za kushinda; t₁₅= 0.03, ns). Masomo yaliyobaguliwa kwa hali ya ndani na nje kwa haraka kwa kulinganisha na picha za riwaya (maana wakati wa athari (RT) RT = 628.2 ms, SD = 77.3ms kwa picha zinazojulikana; maana RT = 673.8 ms, SD = 111 ms kwa picha za riwaya; t₁₅= 4.43, P = 0.0005). Hakukuwa na tofauti ya RT ya kushinda au hakuna ubaguzi wa kushinda kwa wakati wa matokeo (inamaanisha RT = 542ms, SD = 82.2 ms kwa majaribio ya kushinda; maana RT = 551 ms, SD = 69 ms kwa majaribio ya kushinda; t₁₅= 0.82, ns). Vivyo hivyo, wakati wa kutuliza hali hakukuwa na tofauti za RT za picha tofauti za 3 (0.8-uwezekano: RT = 370.1 ms, SD = 79 ms; 0.4-uwezekano: RT = 354.4, SD = 73.8ms; 0-uwezekano: RT = 372.2ms, SD = 79.3ms; F (1,12) = 0.045, ns). Uchambuzi wa mwisho wa RT ulitenga masomo matatu kwa sababu ya shida za kiufundi wakati wa upatikanaji wa data.

Katika uchanganuzi wa data ya fMRI, 2 x 3 ANOVA na sababu za 'riwaya' (riwaya, inajulikana) na uwezekano wa malipo (p = 0, p = 0.4, p = 0.8) ilionyesha athari kuu ya riwaya mbili katika hippocampus (Kielelezo 2A) na striatum ya kulia, iliyosahihishwa na FDR kwa ujazo wa utaftaji wa ROI. Athari kuu rahisi ya thawabu ('p = 0.8> p = 0') ilizingatiwa ndani ya uwanja wa kushoto wa SN / VTA (Kielelezo 2B) na ndani ya hali ya nchi mbili (Kielelezo 2C). Angalia Meza 1 kwa mikoa yote ya ubongo iliyoamilishwa.

 

Kielelezo 2

Matokeo ya FMRI

 

Meza 1

Matokeo ya FMRI

Hatukugundua mwingiliano wa uwezekano wa ujumuishaji wa tuzo x wakati wa kusahihisha vipimo vingi juu ya kiasi chote cha utaftaji wa ROI zetu. Walakini, wakati wa kufanya uchambuzi wa post hoc (t-test) ya voxels tatu za kilele zinazoonyesha athari kuu ya malipo katika striatum, tulipata (orthogonal) athari za ujinga na mwingiliano wake na malipo: voxel moja pia ilionyesha athari kuu ya riwaya na riwaya maingiliano ya maingiliano x, wakati voxel nyingine pia ilionyesha athari kuu ya riwaya.

Kama inavyoonekana takwimu 2C (katikati), katika voxel ya kwanza ([8 10 0]; athari kuu ya tuzo F (2,30) = 8.12, P = 0.002; athari kuu ya riwaya F (1,15) = 7.03, P = 0.02; riwaya × mwingiliano wa malipo F (2,30) = 3.29, P = 0.05) athari hii ilisukumwa na majibu ya juu ya BWANA kwa majaribio na uwezekano wa malipo 0.4 na kutanguliwa na picha ya riwaya (post-hoc t-test: t (15) = 3.48 , P = 0.003). Katika voxel ya pili (2C kulia) ([-10 14 2] athari kuu ya tuzo F (2,30) = 13.13, P <0.001; athari kuu ya riwaya F (1,15) = 9.19, P = 0.008; hapana mwingiliano mkubwa F (2,30) = 1.85, ns) baada ya hoc t-vipimo tena zilionyesha kuwa athari kuu ya riwaya ilisukumwa na tofauti kati ya riwaya na picha zinazojulikana katika uwezekano mdogo wa utoaji wa thawabu (t (15) = 2.79, P = 0.014; na t (15) = 2.19, P = 0.045, kwa uwezekano p = 0 na p = 0.4, mtawaliwa), (tazama takwimu 2C). Kwa kulinganisha, voxel ya tatu (2C kushoto [−22 4 0] athari kuu ya thawabu, F (2,30) = 9.1, P = 0.001) wala ilionyesha athari kuu ya ujinga (F (1,15) = 2.33, ns) wala an mwingiliano (F (2,30) = 1.54, ns).

Katika ubongo wa kati, voxel iliyo na majibu ya juu kabisa yanayohusiana na malipo ([-8 −14 −8], F (2,30) = 12.19, P <0.001), pia ilionyesha mwelekeo kuelekea athari kuu ya riwaya (F (1,15 , 4.18) = 0.059, P = 2,30) kwa kukosekana kwa mwingiliano mkubwa (F (0.048) = XNUMX, ns).

Majadiliano

Picha za riwaya za onyesho zilizoboresha majibu ya malipo ya mshikamano yaliyosisitizwa na matukio ya baadaye na yasiyolingana na zawadi (kutabiri kumbukumbu za uwongo na utoaji wa tuzo). Kama inavyotarajiwa, picha za riwaya pia ziliamilishwa hippocampus. Matokeo haya yanatoa ushuhuda wa kwanza, kwa ufahamu wetu, kwa utabiri wa kisaikolojia kwamba uvumbuzi mpya wa hippocampal unaohusika unapaswa kutoa athari ya ndani ya usindikaji wa thawabu katika hali ya ndani (Lisman na Neema, 2005; Bunzeck na Duzel, 2006).

Kwa sababu ya mali ya ishara BOLD, ukaribu wa kidunia wa ujasusi wa malipo na uwasilishaji wa matokeo ulizuia makisio ya athari za riwaya kwenye matukio haya tofauti. Badala yake tulizingatia mlolongo wa matokeo ya cue kama tukio la kiwanja na kugundua kuwa athari ya riwaya juu ya usindikaji wa malipo ilitofautiana kama kazi ya uwezekano wa tukio la ujira. Kukuza kulizingatiwa tu wakati uwezekano wa malipo yaliyotabiriwa yalikuwa chini (0 au 0.4) na haikuwepo kwa uwezekano mkubwa wa malipo (0.8) (Kielelezo 2C). Ni muhimu kutambua kwamba muundo huu wa matokeo hauwezi kuelezewa na athari huru za riwaya na thawabu katika mkoa huo huo. Athari BOLD zilizosababishwa na watu wawili wa kawaida tofauti lakini wa kawaida huzingatia idadi ya watu wa asili inaweza kuwa kuongeza bila kujali uwezekano wa malipo na hivyo kusababisha athari ya riwaya pia katika hali ya uwezekano wa 0.8. Kwa hivyo, athari hizi zinazotegemewa za riwaya juu ya usindikaji wa tuzo zinapinga dhidi ya uwezekano kwamba zinaonyesha kuchafuliwa na majibu BONI yaliyoandaliwa na riwaya ya kusisimua wenyewe. Badala yake, matokeo yanaonyesha kuwa riwaya ya muktadha iliongezeka usindikaji wa malipo kwa kila sekunde, tu katika hali ya uwezekano mdogo.

Kama nilivyoelezea hapo juu, hatukuweza kutatanisha majibu BONI kati ya matarajio ya malipo (fadhila) na utoaji wa malipo (matokeo). Riwaya inaweza kuongezea usindikaji wa matokeo yasiyokuwa na thawabu (hakuna majaribio ya kushinda). Hii ingeambatana na ukweli kwamba hatukuona athari yoyote ya riwaya kwenye majaribio yenye uwezekano mkubwa wa malipo kwa sababu 80% ya majaribio haya yalisababisha malipo kutolewa. Vinginevyo, riwaya inaweza kuwa ilisababisha matarajio ya malipo kwa njia ambazo zilitabiri utoaji wa malipo kwa uwezekano mdogo (yaani 0 na 0.4). Katika visa vyote, riwaya ya muktadha ulioboresha uwakilishi wa ubongo kwa matukio hayo ambayo yalikuwa hayafadhili sana. Kwa kuongeza, ukosefu wa riwaya mpya ya ishara za tuzo katika hali kubwa ya uwezekano haiwezekani kuwa kutokana na athari ya dari katika usindikaji wa tuzo. Kazi ya hapo awali imeonyesha kuwa majibu yanayohusiana na thawabu katika densi ya kibinadamu yanarekebishwa katika hali tofauti kusababisha ishara ambayo inawakilisha ikiwa matokeo ni mazuri au yasiyofaa katika mpangilio fulani (Nieuwenhuis et al 2004). Kwa hivyo inaweza kutarajiwa kuwa majibu ya thawabu pia yanapaswa kuwa na uwezo wa kushikilia ziada ya ziada chini ya hali ya uwezekano mkubwa wa malipo.

Imebainika kuwa ubongo wa nyani hujifunza juu ya thamani ya vichocheo tofauti vilivyooanishwa na ujira katika majaribio ya hali ya kawaida kama inavyopimwa na kuongezeka kwa matarajio ya matokeo (km kuongezeka kwa kulamba). Katika jaribio la sasa tulipima nyakati za majibu wakati wa awamu ya hali lakini hatukupata tofauti katika viwango tofauti vya nguvu za utabiri wa cue. Kuzingatia unyenyekevu wa kazi na kasi ambayo masomo ilijibu (<375ms kwa hali zote), ukosefu huu wa jibu tofauti unaweza kuwa ni kwa sababu ya athari ya dari. Licha ya kukosekana kwa hatua ya kitabia inayofaa kwa hali, matumizi ya mafanikio ya aina hii ya cue katika masomo ya awali (kwa mfano O'Doherty et al., 2003) inaonyesha kwamba masomo bado yalitengeneza uhusiano kati ya kanuni na uwezekano tofauti wa utoaji wa tuzo.

Katika kazi ya hapo awali, ishara za malipo kwenye striatum zimeunganishwa na anuwai ya mali zinazohusiana na thawabu katika wanadamu na sehemu zisizo za kibinadamu ikiwa ni pamoja na uwezekano (Preuschoff et al., 2006; Tobler et al., 2008), ukuu (Knutson et al., 2005), kutokuwa na uhakika (Preuschoff et al., 2006) na dhamana ya hatua (Samejima et al., 2005). Utofauti huu wa vitu vinavyohusiana na thawabu vilivyoonyeshwa kwenye striatum vinafaa vizuri na jukumu lake kama kiunganishi cha mikono / sensorimotor na jukumu muhimu katika shirika la tabia inayoelekezwa kwa malengo (Wickens et al., 2007). SN / VTA na striatum, moja ya tovuti kuu ya makadirio ya mfumo wa dopamine ya duru, pia hujibu malipo na thawabu ya udadisi wa utabiri katika dhana za hali ya classical (mfano (Delgado na al., 2000; Knutson et al., 2000; Fiorillo et al., 2003; Knutson et al., 2005; Tobler et al., 2005; Wittmann et al., 2005; D'Ardenne et al., 2008). Kulingana na mitazamo kadhaa ya kiingiliano, maambukizi ya dopamine yanayotokana na SN / VTA hufundisha striatum juu ya thamani ya kuchochea yenye masharti kupitia ishara ya makosa ya utabiri (Schultz et al., 1997).

Ingawa katika masomo ya hali ya classical malipo ya uwasilishaji na uwasilishaji usio na thawabu ulioonyeshwa kwenye stika sio kila wakati huwa na matokeo dhahiri ya tabia (O'Doherty et al., 2003; den Ouden et al., 2009), tafiti za FMRI zimeonyesha utaratibu kuwa mabadiliko katika shughuli za BONI ya siti ya pamoja na makosa ya utabiri yanayohusiana na thamani ya chaguzi za chaguo kama ilivyo kwa mifano ya ushindani inayofaa kwa data ya kitabia (O'Doherty et al., 2004; Pessiglione et al., 2006). Viwakilishi vya thamani ya hali ya hali ya chini bila kuhusishwa na hatua inaweza kuwa na uhusiano na ishara za kupatikana kwa malipo ambayo hutafsiriwa kwa majibu ya maandalizi, kwa mfano njia au athari zinazovutia kama zinavyoonekana kwenye uhamishaji wa chombo cha pavlovian (PIT) (Kardinali na al., 2002; Talmi et al., 2008). Takwimu zetu zinaonyesha kuwa riwaya mpya hurekebisha uwasilishaji wa thamani ya serikali kwa kuongeza matarajio ya thawabu au majibu ya matokeo yasiyofurahiya. Matokeo ya mwingiliano huu kati ya riwaya na thawabu inaweza kuwa kizazi cha majibu yasiyokuwa ya maandalizi. Katika ulimwengu wa kweli, majibu kama haya yangeongoza kwa njia iliyoboreshwa wakati ujana utakapotambuliwa na kifumbo (Wittmann et al., 2008) au utaftaji wa nasibu wa mazingira wakati riwaya hugunduliwa lakini haihusiani na skuli fulani kama inavyoonekana kwenye maandiko ya wanyama (Kulabu na Kalivas, 1994). Mtazamo huu pia hauambatani na mifano yenye ushawishi yenye nguvu (Kale na Dayan, 2002).

Muundo mmoja muhimu ambao una uwezekano wa kushiriki katika majibu ya ujira ulioimarishwa katika msukumo ni hippocampus. Kama katika masomo ya zamani (Tulving et al., 1996; Ajabu et al., 1999; Bunzeck na Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007) tunaonyesha kuwa riwaya ya muktadha imeamilishwa hippocampus kwa nguvu zaidi kuliko kawaida. Kwa kuzingatia makadirio yake madhubuti (isiyo ya moja kwa moja) kwa SN / VTA tunapendekeza kwamba muundo huu ndio chanzo cha ishara mpya kwa mfumo dopaminergic wa mfumo wa kati (Lisman na Neema, 2005; Bunzeck na Duzel, 2006). Kifungu cha dopaminergic pia hupokea pembejeo kutoka kwa maeneo mengine ya ubongo kama vile gamba la mapema ambalo linaweza pia kufikisha ishara mpya kwake (Mashamba na al., 2007). Kwa kuwa tumeshuhudia hadi leo, hata hivyo, tunachukulia hippocampus kama mgombea anayewezekana zaidi wa kuendesha uchunguzi wa hadithi mpya zinazohusiana na neuropu ya dopamine ambayo itaelezea ukuzaji wa ishara za tuzo za mshikamano katika muktadha wa riwaya. Kwa upande mwingine, uwezekano wa kutegemea wastani wa athari ya riwaya ya mazingira, kwa upande wake, inaweza kuwa imetoka kwenye gamba la mapema (PFC). Uchunguzi wa kisaikolojia unaonyesha kuwa kuongezeka kwa gari la PFC kwa SN / VTA neurons kunaboresha mabadiliko ya dopaminergic ya mikoa ya PFC tu lakini sio pembejeo ya dopaminergic kwa stralatum ya ventral (Margolis et al., 2006). Kupitia utaratibu kama huu, PFC inaweza kudhibiti uwezekano wa tegemezi la mazingira ya riwaya kwenye SN / VTA na uwakilishi wa tuzo ya mshiriki wa dharura.

Kuhitimisha, matokeo ya sasa yanaonyesha kuwa riwaya ya muktadha huongeza usindikaji wa malipo katika hali hiyo kwa kujibu athari na matokeo. Matokeo haya yanaendana na utabiri wa modeli ya njia ya polysynaptic (Lisman na Neema, 2005) ambamo hippocampal riwaya-ishara hutoa utaratibu wa kanuni ya mazingira ya sifa ya mshono kwa hafla zisizohusiana.

Vifaa vya ziada

Shukrani

Orodha ya Kumbukumbu