Proc Natl Acad Sci Marekani A. 2010 Februari 2; 107(5): 2265-2270.
abstract
Ingawa kuna kiasi kikubwa kinachojulikana juu ya kazi maalum za sensory na motor ya ubongo wa vertebrate, chini inaeleweka kuhusu udhibiti wa hali za ubongo duniani. Hivi karibuni tulipendekeza kwamba kazi inayoitwa arousal ya jumla (Ag) hutumikia kama nguvu ya msingi ya kuendesha gari katika mfumo wa neva, inayohusika na uanzishaji wa awali wa majibu yote ya tabia. Mnyama aliye na ukuaji wa CNS ulioongezeka kwa ujumla unahusishwa na shughuli nyingi za motor, kuongezeka kwa mwitikio kwa uchochezi wa hisia, na ujuzi mkubwa wa kihisia. Kisiasa katika nadharia hii ilikuwa utabiri unaozidi kuongezeka kwa kuongezeka kwa jumla utaongeza tabia maalum zinazohamasisha ambazo hutegemea kuamka. Hapa, tunashughulikia wazo moja kwa moja kwa kupima mistari miwili ya panya zilizouzwa kwa viwango vya juu au vya chini vya kuamka kwa ujumla na kutathmini majibu yao katika majaribio ya aina maalum za kuamka tabia, ngono na wasiwasi / uchunguzi. Tunaripoti kuwa wanyama waliochaguliwa kwa maonyesho ya kutosha ya jumla tofauti huongeza ongezeko la alama katika hisia, magari, na reactivity ya kihisia katika jitihada zetu za kuchochea. Zaidi ya hayo, panya za wanaume zilizochaguliwa kwa viwango vya juu vya kuamka kwa ujumla zilikuwa zenye kusisimua na zilionyesha milima zaidi ya kutosha kabla ya kupungua kwa mara ya kwanza (IN), lakini baada ya kufikia IN, walionyesha wachache IN kabla ya kuenea, na pia kuimarisha mapema baada ya kwanza IN , kwa hivyo kuonyesha kiwango cha juu cha kuamka ngono. Zaidi ya hayo, wanyama wa kiume wenye nguvu sana walionyesha viwango vingi vya tabia ya wasiwasi na tabia iliyopunguzwa ya kuchunguza katika mlolongo wa juu unaoinuliwa na kazi za sanduku la giza. Kuchukuliwa pamoja, data hizi zinaonyesha athari za Ag juu ya tabia zilizohamasishwa.
Mojawapo ya changamoto za msingi ambazo zinakabiliwa na wanyama wote wa vimelea ni umuhimu wa kuamsha idadi kubwa ya majibu ya tabia kwa idadi kubwa ya hali ya mazingira, ambayo baadhi yake huishi. Tulipendekeza hivi karibuni (
Ufuatiliaji wa kiambatanisho cha wavuti wa popper hauwezi kupatikana. Tab kwenye kifungo kinachofuata ili kurejea udhibiti kwa toleo linapatikana.
Kuharibu udhibiti wa interface wa mtumiaji1) kwamba kazi ipo katika mifumo ya neva ya vertebrate inayoanzisha uanzishaji wa tabia ya idadi kubwa ya majibu ili kukidhi changamoto hii ya msingi, kazi ambayo tumeitaa kufufuka kwa jumla. Neurons hutumia utaratibu wa ufufuo wa jumla utapokea pembejeo za nia mbili kutoka kwa mazingira ya nje na mazingira ya ndani na kuwa na uwezo wa haraka kuamsha mataifa ya kuamka ambayo huwezesha majibu zaidi, yanayohamasisha tabia. Kuongezeka kwa shughuli za mfumo huu ingeweza kuinua ufufuo wa jumla, kuzalisha mnyama na shughuli nyingi za motor, uongozi mkubwa wa hisia, na uongezekaji wa kihisia wa kihisia. Madhumuni ya kazi yaliyoripotiwa hapa ilikuwa kuongeza ushahidi kuwa kazi ya jumla ya ufufuo ipo (kwa kuanzia kuzaliana kwa mistari ya juu ya chini na ya chini ya panya) na kupima matokeo ya nchi za juu au za chini zinazofufuliwa katika tabia zinazohamasisha: tabia ya kiume ya ngono na wasiwasi / uchunguzi.
Hadi sasa, kuwepo kwa ufufuo wa jumla kama hali ya kupima na ya kisaikolojia ya CNS imetofautiana na mbinu tatu tofauti, sehemu ya tatu ambayo inaripotiwa hapa.
Kwanza tumeutumia uchambuzi wa sehemu kuu ili kuondoa kipengele kimoja kikubwa ambacho kinakabiliwa na kufufuka kwa tabia
Mojawapo ya changamoto za msingi ambazo zinakabiliwa na wanyama wote wa vimelea ni umuhimu wa kuamsha idadi kubwa ya majibu ya tabia kwa idadi kubwa ya hali ya mazingira, ambayo baadhi yake huishi. Tulipendekeza hivi karibuni (1) kwamba kazi ipo katika mifumo ya neva ya vertebrate inayoanzisha uanzishaji wa tabia ya idadi kubwa ya majibu ili kukidhi changamoto hii ya msingi, kazi ambayo tumeitaa kufufuka kwa jumla. Neurons hutumia utaratibu wa ufufuo wa jumla utapokea pembejeo za nia mbili kutoka kwa mazingira ya nje na mazingira ya ndani na kuwa na uwezo wa haraka kuamsha mataifa ya kuamka ambayo huwezesha majibu zaidi, yanayohamasisha tabia. Kuongezeka kwa shughuli za mfumo huu ingeweza kuinua ufufuo wa jumla, kuzalisha mnyama na shughuli nyingi za motor, uongozi mkubwa wa hisia, na uongezekaji wa kihisia wa kihisia. Madhumuni ya kazi yaliyoripotiwa hapa ilikuwa kuongeza ushahidi kuwa kazi ya jumla ya ufufuo ipo (kwa kuanzia kuzaliana kwa mistari ya juu ya chini na ya chini ya panya) na kupima matokeo ya nchi za juu au za chini zinazofufuliwa katika tabia zinazohamasisha: tabia ya kiume ya ngono na wasiwasi / uchunguzi.
Hadi sasa, kuwepo kwa ufufuo wa jumla kama hali ya kupima na ya kisaikolojia ya CNS imetofautiana na mbinu tatu tofauti, sehemu ya tatu ambayo inaripotiwa hapa.
Kwanza tumeutumia uchambuzi mkuu wa sehemu ili kuondoa kipengele kikubwa zaidi ambacho kinakabiliana na ufufuo wa tabia (2). Kuamua mchango wa jamaa wa nguvu hii ya msingi kwa CNS inaamka katika skrini za tabia za panya tulifanya uchambuzi wa meta wa majaribio ya tano ya tabia na panya (3). Asilimia ya data ya kuamka kwa tabia ya kujifungua, kwa ufumbuzi wa sababu moja ya kulazimishwa, tofauti katika majaribio tano kutoka 29% hadi 45%. Kwa hiyo, tunaweza kusema kwamba ufufuo wa CNS wa jumla umewadia na umesababisha takriban moja ya tatu ya data katika majaribio haya.
Pili, kuna utajiri wa data za kemikali na anatomical na kisaikolojia juu ya njia za karibu ambazo zinasimama CNS. Kwa maneno ya neuroanatomical, njia zinazopanda na kushuka zinajulikana. Udhibiti wa neuronal wa mataifa ya kuamka unadhibitiwa na mtandao wa kusambazwa, wa nchi mbili, wa bidirectional neuronal na kuingiliana kati ya brainstem ya chini na forebrain (iliyopitiwa katika refs. 1, 4). Kimwili, mifumo ya ufuatiliaji wa ubongo imebadilika ili kudumisha shughuli (kwa sio kazi) kuhusiana na mtandao wa default katika kamba (5 -7). Mpito mkali (8) kutoka kwa utulivu wa utulivu hadi tabia ya kuchunguza kazi inadhibitishwa na synchrony ilipungua ya oscillations ya chini ya mzunguko (9) kutokana na kupunguzwa kwa uhusiano kati ya uwezekano wa membrane katika neurons ya ubongo ya ubongo (10). Mabadiliko kutoka kwa usingizi wa kuamka yanaweza kuwezeshwa na shughuli za umeme zinazoongezeka katika sehemu za medulla ya mfumo wa kuamsha upya unaoinuka na makundi ya raf medullary (kwa mfano, (11 -13). Kinga ya neurochemistry ya ufufuo wa jumla, pia, inafanyika. Fibers kutoka vikundi vya kiini vya neurochemically tofauti katika ubongo, kwa mfano, njia za monoaminergic, huathiri neurons katika malengo ya thalamic, hypothalamic, na mengine ya forebrain. Katika hypothalamus, pembejeo hizi zinaendesha shughuli za neuroni ambazo huzalisha kemikali za neurochemchem zinazohusiana na uchochezi kama vile hypocretin na histamine. Muhimu, uhusiano huu pia ni bidirectional kama histamine na neurons hypocretin katika mradi hypothalamus nyuma mikoa ya ufufuo wa mikoa na ni sehemu ya mtandao kwamba kusimamia kuamka na kulala (14). Kwa mfano, "kubadili" kwa udhibiti wa arousal ya ubongo ulimwenguni umeelezewa ambapo viwango vya GABAergic za kulala usingizi katika eneo la preportico ya ventrolateral (vlPO) hutuliza usingizi wote kwa kuzuia moja kwa moja mifumo ya upandaji wa monoamine (norepinephrine, serotonin, histamine, nk .) na pia kwa kuzuia neurons ya hypocretin katika hypothalamus iliyosababishwa (LHA) ambayo huwahi kuchochea njia za monoamine na forebrain (15). Njia ni nzuri kwa sababu serotonergic, noradrenergic, na histaminergic pembejeo kwa vlPO kuzuia shughuli wakati wa wakefulness (16). Shughuli ya vlPO inhibitisha shughuli za kupaa na pia kuondosha kuzuia toni kwenye shughuli zake (4). Vivyo hivyo, vikundi vya kiini vya monoaminergic vinazuia shughuli za vlPO na kwa hivyo huzuia shughuli zao. Kwa namna hii, shughuli za hypothalamic zinaweza kudhibiti na kuingiza shughuli za kuongezeka kwa pembejeo za monoaminergic kwa forebrain. Hatimaye, kutokana na mtazamo wa kijinsia, kuna uwezekano wa zaidi ya jeni za 100 zinazohusishwa na upungufu wa CNS wa jumla, ikiwa ni pamoja na, lakini sio mdogo, jeni coding kwa enzymes za synthetic kwa wasambazaji wanaohusiana na wanaojitokeza, neuropeptides, na receptors zao, kwa mfano, mfumo wa hypocretin (17). Kwa hivyo, taratibu za kazi ya jumla ya kuamka zinaandikwa kwa viwango vya neuroanatomical, neurophysiological, na neurochemical.
Hizi zimegawanywa mifumo ya kupaa na kushuka huhusishwa katika kanuni zote za kimataifa za CNS kuamka lakini pia katika madhara mbalimbali ya mataifa ya tabia, kwa mfano, wasiwasi, hofu, njaa, kiu, na kuendesha ngono kutoa swala ambalo mabadiliko ya kimataifa katika ubongo excitability inaweza kutafsiri katika mabadiliko katika tabia maalum (18 -20).
Hapa tunaripoti mstari wa tatu wa usaidizi wa kuwepo kwa ufufuo wa jumla: data kutoka kwa mradi mkubwa wa kuchagua uzalishaji ambao umefanyika ili kuzalisha mistari ya panya zilizochaguliwa kwa kufufuka kwa juu au chini ya jumla. Ili kufikia mwisho huo, tumeanzisha ufuatiliaji wa kiasi kikubwa na automatiska wa kuamka kwa jumla na kutumia dalili hiyo kuchagua panya zilizopotea kwa kuzingatia namba ya jumla ya tabia ya kuamka. Kama ilivyoelezwa, sehemu muhimu ya nadharia ya kufufua ya jumla ni kwamba mabadiliko katika ufufuo wa jumla yanaweza kupima uwezo wa tabia maalum zinazohamasishwa. Kwa hivyo, tumefuatilia uhusiano kati ya viwango vya tabia za kijinsia za kiume na za kiume, tabia za kutegemea homoni ambazo zimeonyeshwa hapo awali na baadhi ya vipimo vya neurochemicals ambavyo vinahusishwa katika upungufu wa CNS (kwa mfano, histamine na hypocretin) (21, 22). Sisi pia tulikuwa na majaribio mawili ya "wasiwasi," kioo kilichoinuliwa na mtihani wa giza / giza, kwa kuzingatia kuwa ongezeko la wasiwasi lingekuwa litapungua katika utafutaji. Matokeo yalionyesha kwamba wanyama walipigwa kwa viwango vya juu na viwango vya chini vya maonyesho ya kawaida yaliyotokana na maonyesho ya maonyesho maalum ya kuamka: tabia za ngono na wasiwasi / tabia za kuchunguza.
Matokeo
Tumeanzisha ufuatiliaji wa tabia ya upendeleo wa jumla wa CNS ambao huzingatia vipengele vitatu vinavyopendekezwa vya tabia ya kuchochea, shughuli za magari, uongozi wa hisia na hisia (3). Panya yenye ujinsia ya majini yalijaribiwa katika jaribio hili ( Nakala ya SI ) kwa maelezo maalum ya kuzaliana) na maagizo ya cheo yalianzishwa kwa kuinua juu na chini kwenye kila aina ya tatu ya ufufuo wa jumla. Panya zilizoonyeshwa alama za juu (na za chini kabisa) zilizotajwa katika sehemu tatu za kizazi katika kila kizazi zilitumiwa kama waanzilishi wa kizazi kijacho. Panya ya kiume na ya wanawake inayotokana na "wazazi wa juu" hujulikana kama HM na HF, kwa mtiririko huo, ambapo watoto wa wazazi "wa chini" ni LM na LF. Katika hali zote, tulitenganisha panya kulingana na tabia za kibinafsi katika majaribio ya kuamka ili kulinganisha madhara ya ufufuo wa wazazi dhidi ya watoto wanaojitokeza juu ya utendaji wa tabia. Kielelezo S1 huonyesha alama za kusisimua kwa panya za kizazi 5 (G5) ambazo zilitumika kama hisa ambayo panya za majaribio (G6) katika maandishi haya yamepatikana.
Ufufuo wa kawaida uliohesabiwa na kipimo chetu kilikuwa cha juu katika panya kutoka kwenye mstari wa juu. Wote wawili wa kike na wa juu wa panya wanaojitolea walionyesha shughuli zaidi ya nyumba ya ngome (Mtini. 1 A-D ), kwa kiasi kikubwa kutokana na shughuli kubwa wakati wa mwanzo wa awamu ya giza. Zaidi ya hayo, wanawake na wanyama wa juu wa ngono walionyesha tabia ya kutisha zaidi katika mtazamo wa hali ya kikapu (Mtini. 1E ). Hatimaye, reactivity ya tabia ya uongozi wa harufu ya neutral ilikuwa kubwa kati ya wanyama High ikilinganishwa na wale waliochaguliwa kwa Low arousal (Mtini. 1F ); ingawa hakuna tofauti ya ngono ilikuwa dhahiri. Takwimu hizi zinaonyesha kuwa hata ndani ya vizazi vya 6, mistari tofauti ya panya zinazoonyesha mifumo tofauti ya ufufuo wa jumla inaweza kuanza kuzalishwa.
Uchezaji wa kuchagua unabadilisha tabia katika ufuatiliaji wa jumla wa msukumo. Data zote zinawasilishwa kama maana (± SEM). (A) Jumla ya umbali wa shughuli za kukodisha ngome ya nyumbani katika mapipa ya 1-h na wastani katika siku za mfululizo wa 4. Umbali wa jumla uliosafiri wakati wa (B) kipindi cha mwanga, (C) 4 ya kwanza ya kipindi cha giza, na (D) mwishoni mwa kipindi cha giza. (E) Badilisha kwa umbali wa jumla uliosafiri kutoka kwa usahihi hadi posttone katika awamu ya kurejesha ya paradigm ya hali ya hofu. Mapumziko ya boriti (kama ilivyopimwa na F) shughuli ya wima, (G) shughuli za usawa, na (H) umbali wa jumla katika kukabiliana na uwasilishaji wa harufu (hewa iliyopitishwa kupitia 100% benzaldehyde). * Ni tofauti sana kati ya juu na chini. Tofauti huchukuliwa kuwa muhimu sana ikiwa P <0.05. HF, n = 29, LF, n = 21, HM, n = 27, LM, n = 18.
Kisha, tulitaka kutambua kama tofauti za maumbile zinazosababishwa na maumbile katika ufufuo wa jumla zinaweza kutafsiri katika mabadiliko katika aina maalum za tabia zinazohamasishwa zinazohamasishwa. Ili kufikia mwisho huo, tulichukua panya za G6 na tukawagawa kwa njia mbili tofauti na (i) ufufuo wa wazazi-kama wazazi wao walikuwa katika mistari ya juu au chini-na (ii) watoto wanaofufuliwa-kama mnyama katika suala (G6) alikuwa juu au chini ya usambazaji wa kufufuka. Kwanza, panya za kiume zimefunuliwa kwa ngono ya kibinafsi (ya shida ya Het8) siku za mfululizo hadi walipotoka. Wanaume kutoka kwenye mstari wa juu na watoto hao ambao walionyesha viwango vya juu vya ufufuo wa kawaida walionyesha mfano maalum wa tabia za ngono zinazohusishwa na kiwango cha juu cha kusisimua na kuchochea ngono (Mtini. 2). Wanamume wa kiume wenye nguvu walionyeshwa milima zaidi kabla ya kutosha (Mtini. 2 A na E ), na kisha uchezaji wa wachache kabla ya kuacha (Mtini. 2 B na F ), na walizidi haraka zaidi baada ya kufuta kwanza (Mtini. 2 C na G ). Zaidi ya hayo, asilimia ya majaribio ya mlima yaliyofanikiwa katika kuongoza kwa uharibifu ulikuwa chini sana kati ya panya za kiume kutoka kwenye mstari wa juu wa kusisimua (Mtini. 2 D na H ). Mfano wa tabia ya kijinsia inaonyesha kwamba wanaume wenye nguvu wanapendezwa kwa njia isiyofaa, kama ilivyoonyeshwa na uingizaji mdogo sana: uwiano wa jumla wa mlima. Muhimu sana, muundo wa muda wa kifungo cha mating ulikuwa sawa kati ya mstari kama kulikuwa na tofauti kati ya latency ya mlima, intromit, au ejaculate kati ya mistari ya maumbile na kati ya watoto high na chini ya makundi ya kuamka (Mtini. 3 A-F ).
Ufufuo wa juu wa jumla unahusishwa na kuamka juu ya ngono. Data zote zinawasilishwa kama maana (± SEM). Jumla ya vilima kabla ya kuingia kwa mara ya kwanza kuvunja na (Aufufuo wa wazazi, (E) watoto wanaamka, na (I) katika hali zote mbili. Idadi ya uharibifu kabla ya mlima wa kwanza kwa (B) kuamka wazazi na (F) watoto wanaamka. Utulivu wa kuenea baada ya kupungua kwa kwanza katika wanyama umegawanyika katika (C) kuamka wazazi na (G) na watoto wanaofufuliwa na wasiwasi: mwelekeo wa mlima (idadi ya uharibifu wa ufanisi / idadi ya jumla ya vivutio + vya uharibifu) yaliyovunjwa na (D) kuamka wazazi na (H) watoto wanaamka. Tofauti huchukuliwa kuwa muhimu sana ikiwa P <0.05. HM, n = 6, LM, n = 6.
Tabia ya kijinsia katika panya ya juu ya kuinua inaendelea muundo wa muda. Data zote zinawasilishwa kama maana (± SEM). Latency kwa mlima (A, D, na G), latency kwa intromit (B, E, na H), na latency kwa ejaculate (C, F, na I) haifai kati ya mistari au kwa kuzingatia ufufuo wa watoto. Tofauti huchukuliwa kuwa muhimu sana ikiwa P <0.05. HM, n = 6, LM, n = 6.
Kisha, tuliuliza swali hilo, je, ongezeko la CNS huwahi kuongezeka kwa ongezeko la tabia za wasiwasi / za kuchunguza? Panya za juu na za chini za ngono zote mbili zilijaribiwa kwenye mlolongo wa juu ulioinuliwa na kazi za mpito za giza. Kwa kushangaza, tofauti zilikuwa muhimu kulingana na kiwango cha wazazi cha kuamka lakini hakuwa tofauti kabisa na miongoni mwa wanyama waliokuwa tofauti katika kujisifu wenyewe. Katika maze iliyoinuliwa, panya kutoka mstari wa juu zilionyesha ongezeko la jumla katika tabia za wasiwasi (kupungua kwa utafutaji), kama ilivyoonyeshwa kwa muda mdogo uliotumika kwenye mikono ya wazi (Mtini. 4A ), latency ya muda mrefu ili kuingia kwanza mkono ulio wazi (Mtini. 4B ), na kupungua kwa jumla katika tabia ya kuchunguza kama inavyoonyeshwa na entries ya jumla ya mkono (Mtini. 4D ). Katika hali zote, wanawake, huru ya aina ya kuzaliana, pia walitumia muda kidogo katika mkono ulio wazi na walionyesha latency ya muda mrefu ili kuingia kwanza mkono wa wazi. Kulikuwa na uhusiano usio thabiti kati ya alama za kuongezeka kwa watoto na tabia katika maze iliyoinua zaidi (Tini. 4 E-H ). Katika mtihani wa giza-nyeusi, panya kutoka mstari wa juu hazikutofautiana wakati uliowekwa katika nuru (Mtini. 5A ) lakini aliingia upande wa giza wa sanduku baada ya muda mrefu (Mtini. 5B ) na alikuwa na mabadiliko machache kati ya pande mbili za sanduku (Mtini. 5C ). Tena, tu kuamka wazazi na sio kuchochea watoto ni predictive ya tabia katika kazi nyeusi-giza (Mtini. 5 D-F ). Kwa ujumla, wanyama kutoka mstari wa juu walionyesha tabia zaidi ya wasiwasi na kupunguza uchunguzi wa jumla.
Uteuzi kwa ajili ya kuinua juu ya jumla inasababisha tabia ya wasiwasi. Data zote zinawasilishwa kama maana (± SEM). Panya kutoka kwa muda mrefu wa mstari wa Ag hutumiwa katika wazi wote (A) na silaha zilizofungwa (B) na kuonyesha muda mrefu wa kuingia mkono wazi (C) na ilionyesha vidokezo vya wachache vya mkono (D). Hakukuwa na uhusiano kati ya alama za mtu binafsi kwenye ufuatiliaji wa msukumo (E-H). Tofauti huchukuliwa kuwa muhimu sana ikiwa P <0.05. HF, n = 22, LF, n = 22, HM, n = 24, LM, n = 15.
Uteuzi kwa ufufuo wa juu wa jumla unabadili tabia ya mpito ya giza-giza. Mstari haukutofautiana katika muda wa jumla uliotumiwa katika nuru (au giza) (A) lakini wanyama wa juu wa Ag walionyesha latency ndefu kuingia upande wa giza wa chumba (B) na mabadiliko machache ya mwanga-giza (C). Hakukuwa na uhusiano kati ya alama za mtu binafsi kwenye ufufuo wa kumfufua (D-F). HF, n = 22, LF, n = 22, HM, n = 24, LM, n = 15.
Hatimaye, ili kuondoa maelezo kuhusu kipengele maarufu zaidi cha data zilizokusanywa kutoka kwenye jaribio letu la kawaida la msukumo, tulitumia mbinu ya hisabati inayoitwa uchambuzi mkuu wa vipengele. Njia hii hutumiwa hapa kuchambua michango ya jamaa ya hatua za magari, hisia, na kihisia (kuogopa) kama zinavyoathiri ukubwa, msingi wa msingi wa kumfufua. Hiyo ni, nguvu ya msingi, nguvu ya msingi inayofanya kazi katika ufuatiliaji wetu wa ufufuo imefunuliwa na ufumbuzi wa sehemu moja ya kulazimishwa ya kuweka data yetu (2). Kulinganisha zaidi kuvutia kutoka kwa uchambuzi mkuu wa vipengele unaonyeshwa Mtini. 6. Inaonyesha mchango tofauti wa Motor Activity, Msikivu Wajibu, na Hofu ya Kipengele Kikuu cha #1, kipengele ambacho kinajumuisha nguvu zaidi, na nguvu zinazozalisha tabia katika majaribio haya ya kusisimua. In Mtini. 6, wakati kipimo kina ishara (-), hiyo inamaanisha kwamba ilikuwa ni pamoja na nguvu kwenye kipengele kikuu cha #1 lakini katika mwelekeo wa nyuma (Asili maadili ya tabia hiyo yanahusishwa sana na Mchango Mkuu wa # 1 katika uzalishaji wa tabia zinazohusiana na kuamka). Sehemu kuu #1 inaonyesha kiwango cha juu cha shughuli za magari. Uchambuzi wetu unafufua swali la kuwa kama miundo ya kazi za kuchochea ni sawa na wanaume na wanawake.
Mfumo wa hisabati wa kuamka kwa ujumla ni tofauti kati ya wanaume na wanawake waliochaguliwa kwa viwango vingi vya kuamka kwa ujumla. Michango tofauti ya magari, sensory (olfactory), na kihisia (hofu) vipimo kwa nguvu zaidi ya kawaida kuendesha tabia katika tathmini arousal, yaani, Mkuu Component 1. Mifumo ya michango hii ilitofautiana kati ya HM na LM, kati ya HF na LF, kati ya HM na HF, na kati ya LM na LF. Kwa mfano, LM walikuwa chini kwa sababu vipimo vya magari havikuendesha gari yao kuu ya kipengele 1. Zaidi ya hayo, HM ilikuwa na mchango mkubwa, mzuri wa hofu kwa Mshiriki Mkuu 1 (HF hakuwa na), lakini HM hakuwa na mchango mkubwa wa HF wa ujibu thabiti. Udhibiti unaotumia seti kubwa za data zilizopigwa na kudhibitiwa kwa kutumia idadi ya random hazifanikiwa kutoa maonyesho sawa na kupunguza kasi ya asilimia ya data iliyoelezwa na Mkurugenzi Mkuu wa 1.
Mtini. 6 inaonyesha kwamba tofauti kubwa kati ya HM na LM hutokea kwa mchango mkubwa wa shughuli za magari ya HM kwa Kipengele kikubwa cha #1, pamoja na tofauti katika mchango wa hofu. Kwa kweli, ni kushindwa kwa shughuli za magari inayotokana na kipengele kikuu #1 kinachofanya wale wanaume LM badala ya HM. HM ina viwango vya juu vya usafiri na ni skittish. Wanawake ni tofauti. Tofauti kubwa kati ya HF na LF inatoka kwa reactivity nguvu ya HF kwa pembejeo makini. Kwa kuzingatia tofauti za kijinsia, kati ya HM na HF kuna tofauti kubwa katika mchango wa uwajibikaji mkali kwa kipengele kikuu cha #1, pamoja na hofu. Tunasema kwamba mwanamke wa HF tayari tayari kuolewa, baada ya kutumia muda mwingi katika shimo lake, atatoka kwenye mzigo wake kabla ya ovulation. Lazima awe na hofu na kupoteza sana, kueneza harufu ya usiri wa kike, aina ya tabia ya uhamasishaji ambayo inahimiza wanaume kushirikiana kama vile yeye anavyofanya. Kwa upande mwingine, majibu yake yenye nguvu yenye nguvu husaidia kumchagua wanaume wenye afya nzuri kama baba ya takataka yake (23, 24). Kati ya LM na LF, tofauti kubwa ni kutokana na ukweli kwamba LF ilikuwa na mchango mkubwa wa motor kwa sehemu kuu ya #1, pamoja na tofauti ndogo kati ya LM na LF kwa hofu. Kutokana na programu hii ya uchambuzi mkuu wa vipengele, tunaonyesha kwamba muundo wa sehemu ya msingi ya kumfufua sio sawa kwa wanaume kama wa wanawake.
Majadiliano
Takwimu hizi hutoa ushahidi kwamba urithi wa kizazi huwa na ushawishi mkubwa juu ya tabia za kijinsia na uchunguzi / wasiwasi. Tabia ya kijinsia ya kijinsia katika utafiti huu ilikuwa na sifa za wanyama wa HM kuwa zaidi ya kusisimua, kuonyesha harakati za haraka zaidi, kuonyesha maandamano mengi mapema na yasiyofanikiwa kabla ya kuingizwa kwa penile yao ya kwanza, na kisha kuimarisha haraka baada ya idadi ndogo ya uharibifu wa ziada. Kwa hiyo, uwiano wa uharibifu wa mchanganyiko wa milima ya kusisimua ya kusisimua ilikuwa chini sana kwa HM ikilinganishwa na wanyama wa LM. Kushangaza, matokeo haya yalionekana kama wanyama walipangwa na wazazi wao au kwa alama zao za kuchochea. Zaidi ya hayo, uteuzi wa viwango vya juu vya ufufuo wa jumla ulipelekea tabia kupunguzwa kwa uchunguzi katika kazi za mwanga na nyeusi na za juu. Matokeo haya, ya kushangaza, ilikuwa ni kazi ya alama za wazazi za kuamka na ilikuwa huru kutokana na alama za kufufua kwa wanyama wenyewe.
Ikiwa ufufuo wa jumla una maana kwa vidokezo maalum vya kuamka, basi inasisitiza kuwa kuna lazima kuwe na viungo vya kimwili kati ya dhana mbili. Katika kazi ya sasa, tulizingatia mataifa mawili yaliyotajwa ya kuamka: ngono na hofu. Pia hivi karibuni tumeelezea mfano wa ongezeko la kuamka kwa kike na ya kike baada ya utawala wa estrogen (3, 25). Hii hutokea kwa moja kwa moja na pia kwa njia isiyo ya moja kwa moja, kupitia uingizaji wa kemikali maalum na zinazozalishwa na nyuzi za kinga za nyuzi. Hakika, ishara kadhaa za neurochemical ambazo zinasisitiza kufufua kwa ujumla katika CNS pia inakuza kuchochea ngono katika miundo ya viungo (1, 26). Kwa mfano, historia ya neurotransmitter ya neurotransmitter inayohusishwa na msukumo ni kemikali yenye nguvu ya kukuza ambayo huongeza shughuli za cortical na inhibits neurons zinazoleta usingizi wa eneo la preportico ya ventrolateral. Panya za kiume ambazo hazipo historia ya awali ya histamine hertidine decarboxylase ilionyesha tabia ya kupambana na kupungua kwa ujauzito dhidi ya antihistamines tabia mbaya ya kijinsia ya kiume (27, 28). Zaidi ya hayo, histamine katika hypothalamus ya ventromedial inawezesha shughuli zote za umeme na tabia ya lordosis katika panya za kike (21, 29). Vile vile, peptidi za hypocretini huongeza ongezeko la jumla la CNS na microinjections ya hypocretin katika eneo la awali la awali huongeza mwenendo wa kiume wa kijinsia (22). Mfano wa inverse pia hutoa ushahidi kwa uhakika huo, anesthetics inayoendeshwa kabla ya vipimo vya priming ya estradiol kuzuia maonyesho ya tabia ya lordosis na induction ya jeni kuhusiana na jeni (30, 31) wakati uongozi wa amphetamine huwezesha uingizaji wa estrogenic wa kuunganisha (32). Kuchukuliwa pamoja, data hizi zinaunda kiungo kati ya tabia ya ngono na kuamka kwa ujumla na kuonyesha njia za kutosha ambazo uteuzi wa maumbile kwa ufufuo wa juu unaweza kuathiri mataifa maalum ya kuamka kama ngono.
Uchaguzi wa maumbile kwa viwango vya juu vya ufufuo wa jumla ulipelekea kupungua kwa tabia ya utafutaji katika mwanga wa giza na ulioinua zaidi na wajaribu wa maze. Kupunguza tabia ya kuchunguza katika kazi hizi inaweza kuzingatiwa kama kiashiria cha tabia kama wasiwasi (33). Hiyo ni, viwango vya juu vya matukio ya CNS yaliyotengenezwa yanazalisha shughuli nyingi za kukodisha nyumba-nyumba lakini kupunguzwa shughuli za utafutaji katika mazingira ya riwaya (sanduku la giza-giza na zaidi ya maze). Tunasema kwamba kuendesha gari kwa kasi kwa wanyama wa kuinua ya juu ni zaidi ya kukabiliana na ongezeko la kuongezeka kwa sababu ya hali ya wasiwasi ambayo itasaidia kuzuia uchunguzi. Muhimu, ingawa tabia ya ngono iliathirika na kuamka kwa wazazi na watoto, tabia ya uchunguzi / wasiwasi ilibadilishwa tu na hali ya wazazi. Hasa jinsi athari hii ya wazazi hutokea bado inabakia.
Uunganisho wa dhana ya ufufuo wa jumla kwa majimbo maalum ya tabia hutaanishwa pia na matokeo na mifumo mingine. Kwa mfano, kazi ya circadian ambayo imepokea uchunguzi makali ni udhibiti wa usingizi. Hivi sasa, zaidi ya 15% ya watu wazima nchini Marekani wana aina fulani ya ugonjwa wa usingizi. Ingawa kazi za kiroho za usingizi zinabakia, maeneo na baadhi ya mali ya neuroni zimezimwa wakati wa usingizi umebadilishwa (34). Hatimaye, udhibiti wa mabadiliko mkali kati ya kulala na kuamka hutegemea loops hasi maoni miongoni mwa neurons katika hypothalamus na basal forebrain (4). Matatizo katika udhibiti juu ya njia za kuchochea hudhihirisha kuwa matatizo ya usingizi ni ya kawaida sana (35), kama matatizo ya kuamka yanayohusiana na unyogovu (36) na dhiki (37). Zaidi ya hayo, Aston-Jones et al. (38) wameweza kushawishi uanzishaji wa neurons zinazohusiana na mapenzi ya kiamka katika hypothalamus ya baadaye katika tabia za kutafuta malipo. Kwa kila moja ya haya maagizo ya tabia-kwa mfano, usingizi, shida, hisia na ufuatiliaji wa malipo-jumla hutoa nguvu ya msingi, ya kwanza ya neuronal kwa uanzishaji wa tabia, na athari yake halisi ya tabia inaundwa na mazingira maalum ya mazingira.
Ufafanuzi Mbadala.
Hatua zetu za kumfufua zinategemea shughuli za locomot kama somo kuu. Kwa hiyo, inaweza kuzingatia kuwa uteuzi wa bandia kwa jeni ambao utaweza kuongeza kiwango cha jumla cha shughuli za kukodisha kitatafsiriwa (au kutafsiriwa) kama ongezeko la CNS inamfufua. Hata hivyo, maelezo maalum ya ufuatiliaji wetu wa msukumo haukubali maelezo kama hayo rahisi. Hakika, kwa vipengele vya hisia na hofu ya dalili, tunaondoa shughuli za historia kutoka kwa majibu ya kuandika maneno ili kuamua reactivity ya tabia. Kama suala la ziada la ufafanuzi, ni lazima ieleweke kwamba nchi tofauti za kulala ni uwezo wa kutofautiana kwa sehemu ya hisia ya ufuatiliaji. Hata hivyo, hali hiyo inafadhaika inapunguzwa na uwasilishaji wa mzunguko wa kizunguko (uwezekano wa viungo) ambayo inawezekana kuamsha wanyama kabla ya kusisimua yenye kushangaza ambayo ni sehemu ndogo ya uteuzi uliowekwa. Kwa hali yoyote, katika mazingira ya riwaya kama sanduku la juu la juu na sanduku la giza la giza, uteuzi wa kuinua juu ya jumla huzalisha tabia ndogo ya kuchunguza ikilinganishwa na panya zilizochaguliwa. Badala ya kuchagua tu kwa shughuli kubwa zaidi ya uendeshaji, panya za Juu huonekana kuwa zinaonyesha zaidi ya CNS ya jumla ya kuamsha kwa kushirikiana na ongezeko la tabia zinazohusiana na hofu na ngono zote za ngono.
Maelezo mbadala ya ziada ni kwamba tumezalisha tofauti katika jeni moja inayohusika katika udhibiti wa neurotransmission inayohusiana na kuamka. Kwa sababu mifumo ya neurochemical ya kuchochea imeelekezwa kwa njia moja kwa moja na kuingiliana mabadiliko katika jeni kwa moja ya mifumo hii inaweza kushawishi ongezeko la kuongezeka kwa CNS kwa jumla na tabia. Zaidi ya hayo, tunatambua kwamba tumewasilisha matokeo tu kutoka kizazi cha hivi karibuni; kwa hiyo, moja ambayo ilionyesha kutengana kwa kiasi kikubwa kati ya mistari ya High Arousal na Low Arousal. Data kutoka kwa vizazi vya ziada itakuwa inapatikana katika mwaka ujao. Mstari huu inaweza kuwa na manufaa kuchunguza taratibu za anatomiki na maumbile ambazo shida za mazingira zimejitokeza ili kurekebisha kuamka kwa ujumla katika hatua za maendeleo kati ya ngono na juu ya muda wa mwanga wa 24 / wakati wa giza. Baadaye, tafiti zitashughulikia tofauti za neurochemical, anatomical na genomic kati ya mistari ya Juu na ya chini.
Kwa muhtasari, panya zinazochaguliwa kwa viwango vya juu vya kuamka kwa kawaida zinazalisha phenotype wazi inayoonyesha shughuli kubwa ya nyumba ya ngome, uamuzi wa hisia, na ujuzi wa kihisia. Inashangaza, High Arousal phenotype inahusishwa na kuchochea ngono ya kupiga ngono na kupunguza katika tabia ya kuchunguza, ikilinganishwa na panya zilizochaguliwa kwa viwango vya chini vya kuamka. Kuchukuliwa pamoja, data hizi hutoa msaada kwa jukumu la uwekezaji wa jumla kama dereva wa tabia maalum zinazohamasishwa.
Mbinu
Mbinu.
Majaribio yote yamefanyika kwa mujibu wa Taasisi za Taifa za Afya na taratibu zilizofuatiwa na Rockefeller Chuo Kikuu cha Huduma za Mifugo na Kamati ya Matumizi ya Rockefeller.
Matatizo yaliyotumika katika utafiti huu yalitokana na hisa nyingi zilizopotea, Het-8, ambazo zimesababishwa kutokana na aina kubwa ya matatizo ya zaidi ya nane iliyofuatiwa na zaidi ya vizazi vya 60 vya kuzunguka kwa muundo (39). Panya ziliwekwa katika makundi ya ndugu nne hadi tano wa ngono sawa katika hali ya maabara ya kawaida na upatikanaji wa libitum kwa maji na maji yaliyochapwa ya bomba. Wanyama wote walikuwa wamewekwa katika 12: mzunguko wa mwanga / giza wa 12 (taa kwenye 0600).
Utaratibu wa kuzaliana.
Wanyama katika waraka huu wanawakilisha kizazi cha sita cha uteuzi kwa ngazi zote za juu na za chini za kufufuliwa kwa ujumla. Katika kila kizazi kilichofuata, panya zilijaribiwa katika ufuatiliaji wa jumla wa msukumo na alama ya kufufua ya jumla ilizalishwa (angalia Nakala ya SI kwa maelezo ya vipimo vya tabia). Kwa ufupi, umbali wa jumla ulihamia siku ya 24 katika jaribio la ngome la nyumba, shughuli ya usawa kutoka kwa kichocheo cha kushangaza, na mabadiliko yaliyotambulika katika shughuli ya wima kwenye kipindi cha mafunzo ya hofu yalitumiwa kama vigezo vya uteuzi. Wanyama walikuwa waliorodheshwa kwa alama zao kwa kila moja ya vigezo hivi, alama ziliongezwa na wanyama walio na alama nyingi zaidi (sita juu na chini) walichaguliwa kama waanzilishi wa kizazi kijacho. Kuzaa kunaendelea.
Vifaa vya ziada
Maelezo ya chini
Waandishi hutangaza hakuna mgongano wa maslahi.
Makala hii ina maelezo ya kusaidia mtandaoni mtandaoni www.pnas.org/cgi/content/full/0914014107/DCSupplemental.
;