Jukumu la hypothalamus iliyojitokeza na orexini katika tabia ya uingizaji: mfano kwa ajili ya tafsiri ya uzoefu uliopita na kuhisi upungufu katika tabia zilizohamasishwa (2014)

Hypothalamus imetambuliwa kwa ushirikishwaji wake katika kudumisha homeostasis na kupatanisha tabia zilizohamasishwa. Makala ya sasa inazungumzia kanda ya hypothalamus inayojulikana kama eneo la hypothalamic (LHA) ya nyuma. Inapendekezwa kuwa nuclei za ubongo ndani ya LHA ikiwa ni pamoja na eneo la upeo wa hypothalamus iliyosimama (LHAd) na eneo la uharibifu (PeF) hutoa kiungo kati ya mifumo ya neural ambayo inasimamia homeostasis na wale wanaopatanisha tabia za kuvutia zinazohamasisha. Takwimu za kazi na immunohistochemical zinaonyesha kuwa LHA inalenga tabia nyingi zinazohamasisha ikiwa ni pamoja na ulaji wa chakula, ulaji wa maji, ulaji wa chumvi, na tabia ya ngono. Majaribio ya kufuatilia anatomical yanaonyesha kuwa LHA ina nafasi ya kupokea pembejeo kutoka maeneo ya ubongo yanayohusika katika kudhibiti mwili wa nyumbani na nishati ya nyumbani. Mikoa ndani ya LHA hutumia makadirio marefu kwa eneo la kijiji (VTA), kutoa njia ya LHA kushawishi mifumo ya dopaminergic kwa ujumla kutambuliwa kuhusishwa na tabia zilizohamasishwa na kuimarisha. Zaidi ya hayo, LHA ina neurons zinazozalisha orexin / hypocretin, neuropeptide ambayo inakuza tabia nyingi za kushawishi. LHA pia inapata pembejeo kutoka kwa maeneo ya ubongo wanaohusika katika kujifunza malipo na malipo na orexin neuron activation inaweza kuwa conditioned kwa maandamano ya mazingira ambayo yanahusiana na tuzo. Kwa hivyo, ni hypothesized kwamba LHA inaunganisha ishara kutoka maeneo ambayo yanaweza kudhibiti usawa wa mwili na nishati na kujifunza kuhusiana na malipo. Kwa upande mwingine, taarifa hii ina "kulishwa ndani ya" mzunguko wa macholimbic ili kushawishi utendaji wa tabia zinazohamasishwa. Hisia hii inaweza kukuza majaribio ambayo yatasababisha uelewa bora wa kazi ya LHA. Uelewa bora wa kazi ya LHA inaweza kusaidia katika kutibu matatizo ambayo yanahusishwa na ziada au uharibifu katika maelezo ya tabia ya uingizaji ikiwa ni pamoja na fetma, anorexia, uharibifu wa kiu, chumvi ulaji, na upungufu wa chumvi.

kuanzishwa

Ili kuishi wanyama lazima kudumisha homeostasis ya nishati na maji. Kalori hupotea kwa njia ya taratibu zinazohifadhi kazi za msingi za maisha na kama matokeo ya tabia. Vivyo hivyo, wanyama wa nchi zote hupoteza maji na sodiamu kwa mazingira kutokana na mchakato wa kawaida wa kisaikolojia na mazingira ikiwa ni pamoja na kupumua, kupumua, jasho, kukimbia, na kupunguzwa. Hali fulani isiyo ya kawaida huwa tishio kubwa kwa homeostasis ya nishati na mwili wa maji. Kwa mfano, magonjwa yanaweza kuondokana na mataifa ya hypophagia pamoja na kuhara na kutapika ambayo hupunguza mwili wa maji na sodiamu. Mara baada ya mwili kuwa duni katika kalori, maji, au sodiamu ni muhimu kwa mnyama kutafuta na ingest vitu katika mazingira kurejesha homeostasis.

Mfumo wa neva mkuu huzalisha nchi zinazohamasisha kukuza kutafuta na kumeza vitu katika mazingira. Hali ya kuchochea njaa, au kutafuta na kumeza chakula, ni muhimu kwa mnyama kurejesha upungufu katika homeostasis ya nishati. Chakula cha tatu na sodiamu (kinachojulikana pia kama [AKA] chumvi hamu), au upatikanaji na matumizi ya maji na sodiamu, ni muhimu kurejesha usawa wa maji. Mataifa haya yanayohamasishwa yanafuatana na michakato ya mfumo mkuu wa neva ambayo inasisitiza tabia (yaani, kuzalisha hali ya kuamka kisaikolojia na kuhimiza tabia ya wapenzi) na kukuza tabia iliyoongozwa na lengo (Bindra, 1959; Bolles, 1975). Imeonyeshwa kwamba nchi nyingi za kuchochea zinafuatana na mabadiliko ya hedonic ambapo majibu ya kupendeza au ya aversive yanayotokana na maandamano maalum yanaimarishwa au kuzuiwa (Garcia et al., 1974; Fanselow na Birk, 1982; Berridge et al., 1984; Mehiel na Bolles, 1988; Berridge na Schulkin, 1989). Kwa mfano, wakati panya za sodiamu zimejaa infusions za kiburi za hypertonic saline ufumbuzi zinaonyesha majibu maalum ya tabia ya dalili ya kupinga (Grill na Norgren, 1978; Berridge et al., 1984) na panya za sodiamu hutafuta ufumbuzi wa salin hypertonic (Robinson na Berridge, 2013). Hata hivyo, wakati panya huwa na upungufu wa sodiamu huonyesha tabia za kukabiliana na ufumbuzi wa saline na hufanya majibu ambayo ni muhimu kupata sodiamu (majibu ya AKA, Berridge et al., 1984; Clark na Bernstein, 2006; Robinson na Berridge, 2013). Chini ya hali duni ya sodiamu hata huonyesha majibu ya tabia inayoonyesha radhi badala ya kupotosha wakati ufumbuzi wa hypertonic saline huingizwa kwa sauti (Berridge et al., 1984). Vivyo hivyo, watu hupima vyakula vya chumvi kama vyema zaidi wakati wao wanapungukiwa na sodiamu (McCance, 1936; Beauchamp et al., 1990).

Nchi zinazohamasishwa na njaa, kiu, na hamu ya chumvi zinaathiriwa sana na hali ya sasa ya nguvu ya wanyama na usawa wa maji (yaani, hali ya homeostatic). Ni busara kufikiri vifaa vya neural ambavyo vinafuatilia homeostasis ya nishati na maji kama mifumo ya hisia kwao wenyewe. Kwa heshima ya uwiano wa nishati, kiini cha arcuate cha hypothalamus (ARH) kimepata tahadhari kubwa kwa jukumu lake katika kuhisi ishara za pembeni zinazohusiana na njaa na satiety (Schwartz et al., 2000). Kundi la forebrain nuclei lililokaa pamoja na lamina terminalis (LT) ni muhimu kwa kutambua ishara zinazohusiana na hali ya maji ya mwili (Denton et al., 1996; Johnson na Thunhorst, 1997). Miundo maalum katika LT ni chombo cha chini (SFO), eneo la awali la awali (MnPO), na viungo vya mwili vya lamina terminalis (OVLT). Ili kuwezesha kuonyeshwa miundo hii inajulikana kwa pamoja kama LT. SFO na OVLT ni viungo vya mzunguko wa kisaikolojia, au maeneo ya ubongo ambao hawana kizuizi cha kweli cha damu (Johnson na Gross, 1993) ambayo inawawezesha kufuatilia vitu katika damu ambayo hufanya kama viashiria vya hali ya maji ya mwili (Johnson na Thunhorst, 1997, 2007). Pia ni muhimu kuzingatia hapa kwamba kuna mjadala wa sasa kuhusu kama ARH haipo kizuizi cha damu na ubongo na ni chombo cha kweli kinachozunguka (Mimee et al., 2013). Kwa hivyo, imependekezwa kuwa LT inaweza pia kufanya kazi kuchunguza ishara zinazohusiana na usawa wa nishati (Mimee et al., 2013; Smith na Ferguson, 2014).

Ni muhimu kutambua kwamba kumeza chakula, maji, na sodiamu inahitaji shughuli za kuratibu kati ya nyaya za neural ambazo zinaona nishati na hali ya maji na mzunguko wa neural unaohusisha kuhamasisha tabia zilizohamasishwa (Garcia et al., 1974; Roitman et al., 1997; Kelley na Berridge, 2002; Liedtke et al., 2011). Kwa hiyo, maeneo ya ubongo yanayotambua hali ya maji na nishati inapaswa kuwa na uwezo wa kuandaa maeneo ambayo yanaongoza msukumo na malipo. Njia moja ya mwisho ya kawaida ambayo inahusishwa na kizazi cha tabia zote za kupendeza zinazohamasishwa hadi sasa ni makadirio ya dopaminergic kutoka eneo la ventral (VTA) hadi kiini accumbens (AKA mfumo wa dopamine ya macholimbic na kikundi cha seli cha A10 dopaminergic; Mogenson et al ., 1980; Bozar, 1994). ARH na LT, ambazo zinahusika katika kuhisi nishati na uwiano wa maji, hazionekani kwa moja kwa moja kuwa na VTA (Phillipson, 1979; Geisler na Zahm, 2005; hata hivyo ARH inafanya mradi moja kwa moja kwa kiini accumbens; Yi et al., 2006; van den Heuvel et al., 2014). Kwa kuwa hakuna makadirio ya moja kwa moja kwa VTA kuna uwezekano kwamba sehemu za hypothalamus zinaweza kusaidia katika "kuunda pengo" kati ya mifumo ya homeostasis na motisha na malipo (Mogenson et al., 1980; Swanson na Mogenson, 1981; Swanson na Lind, 1986). Kwa mfano, tafiti za kufuatilia upya zinaonyesha kuwa eneo kubwa la hypothalamus lina neurons ambazo zinajenga VTA (Geisler na Zahm, 2005). Mkoa huu unatoka kwenye hypothalamus ya dorsomedial (DMH) hadi eneo la dorsa ya hypothalamus iliyopangwa (LHAd) na inaonekana kuwa iko katika kiwango cha awali cha nyuma cha hypothalamus.

Ushahidi unaounga mkono jukumu la LHA katika kuunganisha hali ya homeostatic na mifumo ya motisha na zawadi

Katika karatasi ya classic, Stellar (1954) ilipendekeza wazo la hypothalamus lililozingatia motisha. Stellar ilielezea kuwa hypothalamus zilizomo "vituo" vya kutosha vya kijamii na kila kituo kilikuwa na jukumu muhimu katika kukuza tabia maalum. Kwa mfano, alidai kwamba hypothalamus zili na vituo ambavyo hudhibiti hasa ngono, satiety, njaa, na usingizi. Pendekezo la Stellar lilipata uchunguzi wa uchunguzi wa makini na lilipatikana kuwa haitoshi kueleza data zinazojitokeza (Miller et al., 1964; Miller, 1965; Hoebel na Teitelbaum, 1966; Booth et al., 1969). Licha ya ukweli kwamba nadharia ya Stellar haikuwepo kwa kufuta jukumu la hypothalamus katika tabia maalum zinazohamasisha, ushahidi mkubwa sasa unaonyesha kwamba maeneo ndani ya hypothalamus, kwa kweli, hushiriki jukumu muhimu katika kukuza tabia za kuvutia zinazohamasisha kwa ujumla.

Majaribio ya kawaida yaliyotumia mfululizo mfupi wa kusisimua umeme yaliyoelekezwa kwenye eneo la hypothalamic (LHA) iliyoelekezwa ilionyesha kuwa LHA inashiriki katika mchakato wa motisha na malipo. Olds na Milner (1954) awali aligundua kwamba panya zitatengeneza operesheni ili kupata kichocheo cha umeme cha LHA, dhana ya majaribio wakati mwingine hujulikana kama kuchochea binafsi au tuzo ya kuchochea ubongo. Watafsiri tafsiri yao ya maana kwamba kusisimua umeme kwa LHA kulikuwa na thawabu (yaani, msukumo wa LHA uliondoa hali ya kujitegemea ya radhi). Ikiwa tathmini hii ni sahihi, inaonyesha kwamba baadhi ya neurons ndani ya LHA ni muhimu kazi kwa coding radhi kutoka matumizi ya tuzo. Hata hivyo, wengine wamesema kuwa msukumo wa LHA unaweza kweli kuzalisha hali ya kutamani badala ya furaha per se (Berridge na Valenstein, 1991). Ikiwa tafsiri hii ni kweli itasema kwamba sehemu ndogo ya neurons iliyopo katika LHAd inashiriki katika tamaa inayoongoza wanyama kutafuta thawabu. Inawezekana kwamba mali za kuchochea na zawadi za kuchochea kwa LHA ni matokeo ya uanzishaji wa neurons katika LHA ambayo mradi wa mfumo wa dopamine wa macholi (Phillipson, 1979; Geisler na Zahm, 2005). Majaribio ya hivi karibuni yanayotumia ramani ya anatomical ya "hotspots" za hedonic, au maeneo ya ubongo ambayo yanaonekana kuwa radhi ya kificho (Peciña na Berridge, 2000), onyesha kwamba neurons ziko kwenye mradi wa LHA anterior kwa hotspot ya hedonic katika shell ya dorsomedial accumbens shell (Thompson na Swanson, 2010), na inawezekana kwamba kuchochea LHA inaweza kuamsha neurons hizi makadirio ya kuhamasisha hisia ya radhi. Kwa kushangaza, kama LHA inakabiliwa kwa vipindi vya kutosha (panya ya 10-30) itafanya tabia zinazohamasisha ikiwa ni pamoja na kunywa, kula, na tabia za kupigana (Washa, 1968). Zaidi ya hayo, vidonda vya LHA hupunguza chakula na maji, kuchanganya, na kuharibu au kukomesha hamu ya sodiamu (Anand na Brobeck, 1951; Montemurro na Stevenson, 1957; Teitelbaum na Epstein, 1962; Mbwa Mwitu, 1964; Wolf na Quartermain, 1967; Cagguila et al., 1973; Grossman et al., 1978; Hansen et al., 1982).

Kuvunjika kwa usawa wa nishati au maji hubadilisha kujibu kwa kujisifu (Olds, 1958; Morris et al., 2006, 2010). Wazee (1958) awali iligundua kuwa panya za kunyimia chakula na kushawishi hali ya njaa ya njaa iliongezeka ili kujibu kwa kuchochea kibinafsi. Zaidi ya hayo, kuongezeka kwa kujibu kwa kuchochea binafsi wakati wa kunyimwa kwa chakula kunaweza kuzuiwa na uongozi wa leptin, homoni inayoimarisha satiety (Fulton et al., 2000). Tofauti na kunyimwa kwa chakula, kupungua kwa sodiamu hupunguza kujibu kwa kujisifu (Morris et al., 2010). Kupunguza kujibu kwa kuchochea kujitegemea ni hata kuzingatiwa wakati panya hutengenezwa na njaa kwa njia ya utawala wa hormone iliyokuwa yenye nguvu ambayo inakuza hamu ya chumvi; licha ya kwamba panya za kweli zinaendelea usawa wa sodiamu wakati wa matibabu haya (Morris et al., 2006). Haijulikani kwa nini nchi zinazohamasisha njaa na chumvi husababisha athari tofauti dhidi ya kuchochea binafsi. Hata hivyo, tafiti hizi zinaonyesha kwamba hamu ya njaa na chumvi hubadilisha kujibu kwa kujibu na athari hii inaonekana kuwa huru ya kuvuruga halisi katika homeostasis ya nishati au maji. Kwa mfano, leptin normalizes self-stimulation kujibu bila kusahihisha kalori waliopotea (Fulton et al., 2000) na kujibu kwa kujisisitiza kunaweza kupungua kwa njia ya uendeshaji ambayo hutoa njaa ya chumvi bila kuharibu upungufu wa sodiamu (Morris et al., 2006). Muhimu, majaribio haya yanasaidia hypothesis ya sasa kwa kuonyesha kwamba LHA ni nyeti kwa hali ya motisha ya mnyama.

Baadhi ya ushahidi wenye nguvu zaidi inayounga mkono jukumu la hypothalamus katika kukuza tabia ya motisha hutoka kwa tafiti za kuchunguza orexin (AKA hypocretin). Orexin ni neuropeptide ambayo inaelezwa hasa katika nusu ya caudal ya hypothalamus ambapo inasambazwa katika arc ambayo inatoka kutoka DMH hadi LHAd (Kielelezo (Kielelezo1) .1). Orexin inaonekana kuwa mfumo pekee wa peptidi ya neurotransmitter inayojulikana kama pekee ya orexin kutoka eneo ambalo linazunguka kutuma makadirio ya distal kwa maeneo tofauti ya ubongo (Peyron et al., 1998). Kazi, neurons za orexin zimehusishwa sana katika tabia mbalimbali za motisha (Harris et al., 2005; Borgland et al., 2009). Orexin imepata tahadhari kubwa kwa uwezo wake wa kuingiza ulaji wa chakula wenye nguvu (kwa hiyo jina la orexin; Sakurai et al., 1998; Choi et al., 2010) lakini pia inahusika katika kukuza kiu, hamu ya chumvi (Kunii et al., 1999; Hurley et al., 2013a), na tabia ya uzazi (Muschamp et al., 2007; Di Sebastiano et al., 2010). Neurons za Orexin zinaweza kupangwa kwa makundi matatu ya seli katika hypothalamus: nguzo katika DMH, eneo la uharibifu (PeF), na LHAd (Kielelezo (Kielelezo1) .1). Wote PeF na LHAd ni mikoa iko katika LHA wakati DMH inakaa katikati ambapo inapata ventricle ya tatu. Kila kikundi cha kiini cha orexini kina kipande kidogo cha neuroni za orexin ambazo zina mradi wa VTA (Kielelezo (Kielelezo1; 1; Fadel na Deutch, 2002), na orexin ina uwezo wa kupotosha neurons katika VTA (Korotkova et al., 2003). Kwa hiyo, neurons ya orexin hutoa utaratibu wa maeneo ndani ya LHA ili kugusa mifumo ya kijadi ya mimba kama kuhusika katika motisha na malipo. Ushahidi pia unaonyesha kwamba neurons ya orexin ina makadirio ya moja kwa moja kwenye kikundi cha accumhuns shell (Peyron et al., 1998; Kampe et al., 2009) wapi wanaweza kutenda ili kukuza tabia zinazohamasisha (Thorpe na Kotz, 2005).

 

Kielelezo 1

Takwimu zisizochapishwa kutoka kwa waandishi. Kuweka lebo kati ya orexin na VTA neurons makadirio katika hypothalamus. Fluorochrome, Denver CO) ilikuwa na microinjected (2% katika 250 nl) katika VTA, akili zilikusanywa na zimekatwa kwenye 40μm, ...

Kazi nyingine kubwa ya orexin ni pamoja na kukuza ufufuo (Hagan et al., 1999) na majibu ya mfumo wa neva ya nerve ikiwa ni pamoja na ukinuko wa shinikizo la damu (Samson et al., 1999; Ferguson na Samson, 2003; Kayaba na al., 2003) na kutolewa kwa homoni za shida (Kuru et al., 2000; Spinazzi et al., 2006). Inawezekana kuwa neurons ya orexin hufunguliwa wakati mnyama anapata caloric, hydrational, au upungufu wa sodiamu au katika hali ya kuchochea ngono. Baada ya kutolewa kwa orexini katika neuraxis inahimiza utendaji wa tabia iliyoongozwa na lengo kwa kuanzisha mifumo ya ubongo inayotumika katika kukuza ufufuo, tahadhari, shughuli za huruma, na tabia iliyohamasishwa. Ushawishi wa huruma huunga mkono uhamasishaji wa nishati (kwa mfano, shinikizo la damu iliongezeka na viwango vya kutosha vya glucose, na kusisitiza kutolewa kwa homoni) pamoja na ugawaji wa damu muhimu ili kuunga mkono shughuli za kuongezeka kwa uendeshaji. Pamoja haya majibu ya kati na ya pembeni yanaongeza kuongeza uwezekano kwamba mnyama atafuta na kuimarisha vidhibiti vya mazingira kwamba kurejesha nishati na homeostasis hydrational.

Masomo ya anatomical na immunohistochemical yanasaidia wazo kwamba LHA husaidia katika kuunganisha saini kutoka peptidi za orexigenic na neurocircuitry zinazohusishwa na motisha na malipo. Neuropeptide Y (NPY) inaonyeshwa katika neurons za ARH (Hahn et al., 1998) na hii neuropeptide induces kulisha (Schwartz et al., 2000). Kwa kushangaza, neurons za NPY hutumia makadirio marefu yaliyo kwenye apposition na neurons za orexin ziko katika LHA (Broberger et al., 1998). Matibabu zinazosababisha njaa kama vile hypoglycemia au utawala wa peptidi za orexigenic ikiwa ni pamoja na ghrelin na NPY husababisha c-fos kujieleza katika neuroni zenye orexini (Moriguchi et al., 1999; Niimi et al., 2001; Toshinai et al., 2003). Zaidi ya hayo, kuzuia urekebishaji wa orexini huzuia kulisha kutokana na uongozi wa NPY au ghrelin. Neurons katika ARH ya dorsomedial, eneo la ARH ambalo lina idadi kubwa ya neurons za NPY, pia hujenga PeF na labda LHAd (Kielelezo (Kielelezo2; 2; Hahn na Swanson, 2010).

 

Kielelezo 2

Takwimu zisizochapishwa kutoka kwa waandishi. Kuchora lebo kutoka kwa LHAd na PeF hadi LT na kukimbia kiini cha hypothalamus. 2% Fluoro-Gold katika saluni ya kisaikolojia ilikuwa iontophoresed katika PeF na LHAd (A). Urekebishaji wa Rudisha ulifunuliwa kote ...

Tofauti na masomo juu ya ulaji wa chakula, kazi kidogo imekuwa imefanya kufafanua jinsi LT inaweza kushawishi motisha na malipo ya mzunguko wa neural. LT haionekani kwa moja kwa moja kwa mradi wa VTA ama (Phillipson, 1979; Geisler na Zahm, 2005) au kiini accumbens (Brog et al., 1993), lakini kwa namna fulani maeneo ya kuhisi na usindikaji habari kuhusiana na homeostasis ya maji ya mwili inapaswa kugonga kwenye motisha na malipo ya neurocircuitry. SFO imeonyeshwa kutuma makadirio kwa DMH, PeF, na LHAd (Swanson na Lind, 1986; Hurley et al., 2013a). Aidha, majaribio ya hivi karibuni katika maabara yetu yameonyesha kuwa iontophoretic matumizi ya retrograde tracer Fluoro-Gold ndani ya posterior sehemu ya DMH, PeF, na LHAd inaonyesha lebo retrograde katika nzima ya LT (mfano wa retrograde lebo kutoka sindano kwamba kuenea kutoka PeF hadi LH hutolewa kwenye Kielelezo Kielelezo2) .2). Wengine wameonyesha kwamba PeF inapata makadirio kutoka kwa ukamilifu wa LT (Hahn na Swanson, 2010). Zaidi ya hayo, hivi karibuni tumegundua kuwa neurons za orexin zinaanzishwa wakati panya zimefutwa na maji na sodiamu zinaruhusiwa kuingiza maji na salini ya hypertonic na kwamba microinjection ya mpinzani wa receptor wa orexini ndani ya maji yaliyochanganywa ya VTA na uingizaji wa sodiamu katika panya zilizoharibiwa (Hurley et al ., 2013a). Kwa hiyo, kuna uwezekano kwamba miradi ya LT inatumika kwa DMH, PeF na LHAd ambayo, kwa upande wake, kutuma makadirio ya orexinergic kwa VTA. Orexin kutolewa katika VTA inakuza kumeza maji na sodiamu. Majaribio haya hutoa msaada wa anatomiki na utendaji kwa dhana kwamba LHA inashirikisha habari kuhusu hali ya homeostatic na mifumo ya motisha na zawadi.

Ushahidi unaosaidia jukumu la LHA katika kujifunza kuhusiana na malipo

Majaribio yaliyochunguza athari za kusisimua kwa LHA kwa tabia zinazohamasisha zilizotolewa na ushahidi wa awali kuwa LHA inaweza kushiriki katika kujifunza kuhusiana na malipo. Wakati panya binafsi hupata msukumo wa LHA wao huonyesha tabia moja ya motisha (Valenstein et al., 1970). Panya zingine zitakula, wakati wengine watakunywa au kushiriki katika tabia za kupigana. Tabia iliyohamasishwa kila panya inaingilia ndani inajulikana kama tabia ya awali. Muhimu, tabia ya awali ambayo hufanyika wakati wa kuchochea LHA inaweza kubadilishwa na uzoefu (Valenstein et al., 1970). Ikiwa kitu kilichopendekezwa kimeondolewa wakati wa kuchochea kwa LHA, panya zitasababisha tabia yao iliyohamasishwa kuelekea kitu kingine cha lengo kilichopo katika mazingira. Kwa mfano, ikiwa panya hula wakati wa kuchochea kwa LHA, chakula kinaweza kuondolewa wakati dawa ya kunywa inabakia. Katika hali hii panya iliyochochewa sasa itakunywa kutoka kwa spout. Muhimu sana, wakati LHA inapohamasishwa katika majaribio ya baadaye wakati wote wawili wa chakula na maji, panya itapungua muda wake kati ya kula na kunywa. Kwa hiyo, kuunganisha LHA kusisimua na kuwepo kwa kitu cha awali cha kitu ambacho hakipendekezi husababisha panya kuelekeza baadhi ya tabia yake kuelekea kitu kilichopuuzwa awali. Inaonekana kwamba kusisimua kwa LHA na matumizi ya baadaye ya matokeo ya lengo ni aina ya kujifunza shirikisho inayoonyeshwa kupitia mabadiliko katika tabia za awali.

Utekelezaji wa neuro ya neuro huweza pia kuwa na hali ya kupendeza katika mazingira. Katika kupendekezwa kwa mahali panapofikiri mazingira ya riwaya ya mazingira yanahusishwa na tuzo. Baada ya kurudia mara kwa mara mazingira ya mazingira na malipo, panya zitakuwa na upendeleo kwa muktadha ulioandaliwa na malipo. Upendeleo unaoendelea katika dhana ya kupendekezwa mahali panaonekana inahusishwa na uanzishaji wa orexin neuron. Orexin neurons kueleza c-fos kwa kukabiliana na mazingira ya mazingira ambayo yamehusishwa na madawa ya kulevya na ngono (Harris et al., 2005; Di Sebastiano et al., 2011). Zaidi ya hayo, neonons ya orexini ya orexini na orexin conjugated-saporin inazuia panya za wanaume kuonyeshe mahali pa kupendekezwa kwa mazingira ya mazingira yanayohusishwa na kupigana (Di Sebastiano et al., 2011).

Ushahidi zaidi unaounga mkono kuhusika kwa LHA katika aina za ushirika wa kujipatia malipo hutokea kutokana na uzushi wa kulisha. Katika dhana ya kulisha-ikiwa ni ya kulisha, panya kunyimwa chakula huruhusiwa kula mbele ya cue mazingira. Cue hii inakuwa kichocheo kilichopangwa (CS +) ambacho kina uwezo wa kuingiza ulaji wa chakula. Wakati CS + inapowasilishwa kwa panya, hata wakati wao ni katika hali iliyojaa, wataanza kula (Petrovich et al., 2007). Kushangaza, panya zitakuingiza tu kiasi kikubwa cha chakula maalum kilichounganishwa na CS +, lakini sio vyakula vya riwaya au vyema (Petrovich na Gallagher, 2007). Kwa hiyo, inaonekana kwamba uwasilishaji wa CS + hutoa tamaa maalum ya chakula kilichounganishwa na CS +, badala ya njaa per se. LHA ni eneo moja ambalo ni muhimu kwa utendaji wa kulisha-kuingizwa ikiwa (Petrovich na Gallagher, 2007; Petrovich et al., 2005). LHA inapata pembejeo kutoka kwa maeneo yanayohusika katika aina za ushirika za kujipatia malipo ikiwa ni pamoja na amygdala (Krettek na Price, 1978; Everitt et al., 1999) na kanda ya prefrontal (Gallagher et al., 1999). Neurons ambazo zinajenga LHA kutoka kwa amygdala ya msingi / basomedial na cortex ya orbitomedial prefrontal inachukuliwa kwa kukabiliana na uwasilishaji wa CS + (Petrovich et al., 2005). Zaidi ya hayo, vidonda vya asymmetrical ya amygdala ya msingi na LHA huzuia kulisha (ikiwa ni Petrovich et al., 2005). Orexin pia inaonekana ina jukumu katika kulisha-induced kulisha kama panya wazi kwa CS + kueleza zaidi c-fos neurons nzuri ya orexin katika PeF (Petrovich et al., 2012).

Hatimaye, LHA imehusishwa katika aina zisizo za ushirika za kujifunza kuhusiana na malipo. Wakati panya mara nyingi hutolewa kwa sodiamu huonyesha ongezeko la ulaji wa sodiamu (Falk, 1965; Sakai et al., 1987, 1989), jambo linalojulikana kama uhamasishaji wa hamu ya sodiamu (Hurley et al., 2013b). Kuhamasisha hamu ya sodiamu ni uwezekano wa kuwa aina ya kujifunza yasiyo ya kujishughulisha (Falk, 1966; Frankmann et al., 1986) ambayo inategemea plastiki ya neural-dependent neural absorption NMDA (Hurley na Johnson, 2013). Ushahidi unaonyesha kwamba uhamasishaji wa hamu ya sodiamu inahusisha plastiki ya neural katika nyaya mbili za neural: moja ya mzunguko wa mwili wa nyumbani na maji machafu na mzunguko mwingine wa kuhamasisha na malipo (Roitman et al., 2002; Na et al., 2007). c-fos maelezo yaliyotokana na uharibifu wa sodiamu imeinuliwa katika panya na historia ya uharibifu wa sodiamu katika SFO, amygdala ya msingi, katikati ya victoriki na ukanda accumbens ikilinganishwa na panya ambazo hazina historia ya uharibifu wa sodiamu (Na et al., 2007). Zaidi ya hayo, panya zilizo na historia ya uharibifu wa sodiamu hutoresha arborization ya dendritic na urefu ndani ya kiini accumbens (Roitman et al., 2002). Sehemu nyingi ambazo zinaonekana kuwa na uhamasishaji wakati wa kupungua kwa sodiamu hutuma pia makadirio kwa LHA, ikiwa ni pamoja na SFO, kanda ya prefrontal, na amygdala ya msingi. LHA hupeleka makadirio kwa VTA, ambayo kwa upande wake ina uwezo wa kuleta plastiki ya neural katika nucleus accumbens neurons (Mameli et al., 2009). Hatimaye, ushahidi wa ziada unaunga mkono uwezekano wa kuwa neurons ya orexin inakabiliwa na plastiki ya neural kutokana na kupungua kwa sodiamu (Liedtke et al., 2011). Protein inayohusiana na shughuli za kikovukeleton zinazohusiana na kazi, ambayo ina jukumu muhimu katika plastiki ya neural (Tzingounis na Nicoll, 2006; Mchungaji na Bear, 2011), ni upregulated katika PeF orexin neurons wakati kupungua sodiamu (Liedtke et al., 2011).

Kipindi na hitimisho

Majaribio yaliyopitiwa yameunga mkono dhana kwamba LHA inachangia kuunganisha habari zinazohusiana na hali ya homeostatic na uzoefu uliopita na mifumo ya motisha na zawadi. Muhtasari wa takwimu za anatomiki na za kazi zinawasilishwa kwenye Kielelezo Kielelezo3.3. Nuclei ndani ya LHA, ikiwa ni pamoja na PeF na LHAd, hupokea makadirio kutoka kwenye maeneo ya ubongo ambayo hudhibiti nyumba za nyumbani na nishati ya mwili pamoja na maeneo yanayohusika na kujifunza kwa pamoja (Broberger et al., 1998; Petrovich et al., 2005; Hurley et al., 2013a). Kwa upande mwingine, maeneo haya ya LHA hutumia makadirio kwa VTA ambako huhamasisha tabia zilizohamasisha, angalau sehemu kwa kutolewa kwa orexin katika VTA (Phillipson, 1979; Fadel na Deutch, 2002; Geisler na Zahm, 2005). Ingawa Kielelezo Kielelezo33 inaonyesha mfano wa hierarchical wa kazi ya LHA inayoongozwa na uhusiano sahihi na maeneo ya ubongo ya chini, inaweza kuwa hivyo kwamba mzunguko huu ni mtandao wa neural ambao una pembejeo mbili za miongoni mwa maeneo yanayohusika katika kujifunza, homeostasis, na motisha na malipo. Kwa namna hii, matumizi ya sindano za mchanganyiko wa anterograde na retrograde zinaweza kutoa huduma katika kutambua kama maeneo haya huunda mtandao wa neuronal (kwa mfano ona Thompson na Swanson, 2010).

 

Kielelezo 3

Muhtasari wa kimkakati wa majaribio yaliyopitiwa. Maeneo yanayohusika katika kujifunza shirikisho (kijani) na kudumisha mradi wa homeostasis (bluu) kwa LHA. LHA hutumia makadirio kwa maeneo ya msukumo na malipo (nyekundu) ili kuanzisha tabia zinazohamasishwa. Ya ...

Kama orexini sio tu kushiriki katika kupatanisha tabia moja tu iliyohamasisha, inawezekana kwamba orexin inachukua nguvu kuimarisha majibu ya lengo ambalo linahusishwa na nchi kadhaa zilizohamasishwa (Borgland et al., 2009). Cues kuhusiana na malipo ya uwasilishaji na matumizi inaweza pia kushawishi uanzishaji wa neurons orexin (Harris et al., 2005; Di Sebastiano et al., 2011; Petrovich et al., 2012), akionyesha kwamba uzoefu uliopita unathiri shughuli za orexin ya neuron. Kwa hiyo, kuna angalau masharti mawili ambayo yanafanya kazi ya orexin neuron: (1) kutafuta halisi na matumizi ya tuzo; na (2) walijifunza vyama na malipo. Kwa kuzingatia hatua ya pili ni muhimu kuonyesha kwamba orexin inaweza kushawishi plastiki ya neural katika VTA yenyewe (Borgland et al., 2006). Haiwezekani kuwa orexin inashirikiana na madhara yote juu ya tabia zinazohamasishwa zilizozingatiwa kwa njia ya uendeshaji wa LHA, kama makadirio mengi kutoka hypothalamus kwa VTA ni yasiyo ya orexinergic.

Kazi ya baadaye ambayo inalenga kuchunguza kwa uangalifu jukumu la nuclei zilizo ndani ya LHA zitakuwa na matokeo mazuri. LHA kweli ina mkusanyiko wa maeneo ya ubongo wasio na hisia ambayo yana uhusiano wa pekee wa neuroanatomical na cytoarchitecture (Swanson et al., 2005; Hahn na Swanson, 2010). Aidha, inaonekana kwamba makundi ya orexin ya neuron tofauti yameanzishwa chini ya hali tofauti za majaribio (Harris et al., 2005; Harris na Aston-Jones, 2006; Petrovich et al., 2012). Manipulations Optogenetic hutoa njia ya kuchunguza ikiwa makundi haya ya kiini ya orexini yana makadirio muhimu kwa VTA au kiini accumbens. Zaidi ya hayo, inactivation ya makundi ya kiini ya orexini inapaswa kushawishi shughuli za VTA na neurons ya kiini. Hatimaye, ni muhimu kutambua kwamba majaribio mengi yaliyojadiliwa hayakuzuia na kufafanua majukumu ya ubongo wa akili ndani ya LHA na hakuwa na kujadili jukumu la DMH katika tabia zinazohamasisha. DMH pia inapata makadirio kutoka maeneo ya nyumbani ya nyumbani (Swanson na Lind, 1986), hutumia makadirio kwa VTA (Geisler na Zahm, 2005), na ina neurons orexin (Fadel na Deutch, 2002), ambayo yote yanaweza kushiriki katika tabia za nyumbaniostatic.

Madhara ya afya

Kutoka kwa mtazamo wa tabia, matatizo mengine yanaweza kuwa na mimba kama matatizo ya kumeza. Kwa mfano, anorexics haifai chakula cha kutosha wakati wale wanaosumbuliwa na fetma hula vyakula vingi. Vivyo hivyo, watu fulani huingiza sodiamu sana; jambo linalojulikana kama chumvi (Schulkin, 1986), wakati wengine husababisha sodiamu kidogo sana na hivyo kuwa na upungufu wa sodiamu huwafanya wawe na uharibifu wa uhuru na wa moyo (Bou-Holaigah et al., 1995). Zaidi ya hayo, watu wakubwa wanaweza kuonyesha kiu kupungua na kuhama maji mwilini (Rolls na Phillips, 1990; Warren et al., 1994). Njia moja ya kuelewa magonjwa haya yaliyowekwa na ziada au kuingilia katika tabia ya kuvutia ni kuwajenga kama matatizo ya mfumo wa neva wa kati unaofanya kazi kuhusiana na kudumisha homeostasis na kuhusika kikamilifu katika tabia iliyohamasishwa. Kwa kuwa LHA inahusishwa sana katika kudumisha homeostasis na kupatanisha tabia zilizohamasishwa, ufahamu bora wa LHA inaweza kusaidia katika kuchunguza na kutibu matatizo ya kumeza.

Migogoro ya taarifa ya riba

Waandishi wanatangaza kuwa utafiti ulifanyika bila kutokuwepo na uhusiano wowote wa biashara au wa kifedha ambao unaweza kuitwa kama mgogoro wa maslahi.

Shukrani

Marejeo