Нейроэндокринол пеши. Дастнависи муаллиф; дар PMC Jan 1, 2012 дастрас аст.
Нашр шудааст дар шакли охирин таҳияшуда ба монанди:
Нейроэндокринол пеши. Jan 2011; 32 (1): 53 – 69.
Дар Интернет нашр шудааст Aug 3, 2010. doi: 10.1016 / j.yfrne.2010.07.006
PMCID: PMC3012750
NIHMSID: NIHMS227401
Нусхаи ниҳоии таҳриршудаи ин мақоларо дар ин ҷо дастрас кардан мумкин аст Субҳи Нейродограмм
Ба мақолаҳои дигар дар PMC нигаред класс мақолаи нашршуда.
мавҳум
Ташаккули муносибатҳои пойдор байни ҳамсарони калонсол (яъне, алоқаи ҷуфтӣ) як ҷузъи ҷудонопазири рафтори иҷтимоии инсон буда, ба саломатии ҷисмонӣ ва равонӣ низ таъсир гузоштааст. Аммо, аз сабаби мураккабии ҷудонопазири ин пайвандҳо ва камёбии нисбӣ, ки онҳо дар дигар намудҳои ширхӯрон ба вуҷуд омадаанд, мо дар бораи нейробиологияи аслии онҳо тааҷуб кам медонем. Дар тӯли якчанд даҳсолаи охир, prairie vole (Микроскус ochrogaster) ҳамчун ҳайвони ҳайвоноти пайванди ҷуфтҳо пайдо шуд. Тадқиқот дар ин хоянда аз нигоҳи иҷтимоӣ якхела дар бораи механизмҳои нейробиологӣ, ки рафтори пайванди ҷуфтҳоро танзим мекунанд, маълумоти пурарзиш дод. Дар ин ҷо, мо ин таҳқиқотро баррасӣ карда, танзими нейронии се рафтори хоси алоқаи занҷирро баррасӣ мекунем: ташаккули афзалиятҳои шарикӣ, рушди минбаъдаи таҷовузи интихобӣ ба консепсияҳои ношинос ва нигоҳубини падару модари ҷавон. Мо ба нақши вазопрессин, окситоцин ва допамин дар танзими ин рафторҳо тамаркуз мекунем, аммо инчунин дар бораи иштироки дигар нейропептидҳо, нейротрансмиттерҳо ва гормонҳо низ муҳокима мекунем. Ин таҳқиқотҳо метавонанд на танҳо дар фаҳмиши пайвандҳои ҷуфт дар намудҳои худ саҳм гузоранд, балки инчунин дарки сабабҳои камбуди иҷтимоиро, ки дар якчанд ихтилоли солимии равонӣ қайд шудаанд, пешниҳод мекунанд.
1. Муқаддима
Ҷалби шадиди байни ҳамсарон, ки одатан муҳаббати ошиқона ё ошиқона номида мешавад, яке аз нерӯҳои пурқудраттаринест, ки рафтори иҷтимоии инсонро пешбарӣ мекунад ва аксар вақт аз ташаккули пайвастҳои пойдор ва интихобӣ байни шарикони ҷинсӣ (яъне, алоқаи ҷуфтӣ) пеш меояд. Гарчанде ки чунин замимаҳои иҷтимоию ҷинсӣ дар фарҳангҳои пешрафтаи саноатӣ бо як созмони иҷтимоии яксон бартарӣ доранд, онҳо тақрибан дар ҳама ҷомеъаҳои инсонӣ новобаста аз шакли зиндагӣ (масалан, пасторалист, аграрист ва ғайра) ё стратегияи ҷуфтшавӣ (масалан, бисёрзанӣ ва моногамия), ва бинобар ин як ҷузъи муҳими рафтори иҷтимоии инсон мебошанд. Дар ҳоле ки таърифи пайванди ҷуфтӣ дар тамоми адабиётҳо фарқ мекунад, он одатан аз рӯи намудҳо ҳамчун иттиҳодияи имтиёзноки байни ду калонсоле, ки аз ҷиҳати ҷинсӣ бармеоянд, тавсиф мешавад ва бо иртиботи интихобӣ, иртибот ва ҳамҷоякунӣ бо шарики аз шахси бегона тавсиф карда мешавад ( афзалияти шарикӣ) [105]. Илова бар афзалият барои шарикӣ, рафторҳои дигари дигар ба ин пайванди иҷтимоии мураккаб дохил мешаванд. Масалан, алоқаҳои ҷуфтӣ дар одамон ва инчунин дигар намудҳои ширхӯрон мунтазам бо муҳофизати ҳамсар (масалан, рафтори шадид нисбат ба рақибони ҷинсӣ) ва нигоҳубини падару модари ҷавон алоқаманданд [32, 86, 136]. Ҳангоми пайдоиши ин рафтори шахсони ҷуфт алоқаманд аз назарияи таҳаввулоти эволютсионӣ маъно дорад, ки қисман чунин мешуморад, ки алоқаи ҷуфтӣ дар шароите мутобиқ шудааст, ки барои тарбияи бомуваффақияти ҷавон сармоягузории иловагии волидӣ лозим буд. [45, 85, 89, 105, 208]. Дар ҳақиқат, ҳамон фишорҳои интихобӣ, ки ҳузури ҳарду волидонро барои зинда мондани насл талаб мекарданд, эҳтимол ба ташаккули шарики байни ҳамсарон мусоидат мекарданд [86] ва механизмҳое, ки тавассути онҳо шарики мазкур дастгирӣ карда шавад (масалан, муҳофизати ҳамсар).
Аҳамияти функсионалии пайвандҳои ҷуфт дар одамон ба таври фарҳангӣ ба қайд гирифта шудаанд. Ашхоси ҷуфтшуда, алахусус онҳое, ки дар муносибатҳои издивоҷашон устуворанд, нисбат ба ҳамтоёни бебошудаашон бештар зиндагӣ мекунанд.116, 144]. Ғайр аз он, сатҳи баланди наздикӣ байни ҷуфтҳо бо ҳолатҳои манфии равонӣ, аз қабили рӯҳафтодагӣ, ва бо функсияи иммунӣ ва саломатии дилу раг ба таври мусбӣ алоқаманданд.131, 212]. Манфиати дигари эътирофшудаи алоқаи ҷуфтӣ дар одамон, чун дар дигар намудҳо, солимии ҷисмонӣ ва равонии кӯдакон аст, ки эҳтимолан ба пайдоиши алоқаи ҷуфтӣ бо нигоҳубини волидайни ҷавонон вобаста аст. Дар ҳақиқат, иштироки падарон дар нигоҳубини кӯдак ҳамчун таъсироти модарон ба рушди бомуваффақияти кӯдак боз ҳам муҳимтар эътироф шудааст. Дар ҷомеаҳои пешрафтаи индустриалӣ ва кишварҳои рӯ ба тараққӣ, масалан, дар он ҷое, ки хӯрокворӣ ва тиббӣ ба осонӣ дастрас нестанд, фарзандони занони якхела дар муқоиса бо кӯдакони заноне, ки дар издивоҷ нестанд ё дар иттифоқи бисёрзанагӣ ҳастанд, сатҳи фавти онҳо камтар аст [206]. Дар ҷомеаҳои пешрафтаи саноатӣ, мавҷудияти падарони ғамхор саломатӣ ва рушди маърифатӣ ва маърифатии кӯдаконро беҳтар мекунад, ки ин аз дараҷаи баландтари муваффақияти кӯдакон аз рӯи нишондодҳои гуногун, аз ҷумла дастовардҳои таълимӣ [41, 71, 83, 88, 181, 191] ва пешгирӣ ва табобати мушкилоти изтироб [28], халалдоршавии диққат / вайроншавии гиперактивӣ (ADHD) [75], истифодаи моддаҳо ва рафтори ҷиноӣ [200].
Гарчанде, ки робитаҳои пойдор байни ҳамсарони калонсол барои саломатии ҷисмонӣ ва рӯҳии шахсони алоҳида ва фарзандони онҳо муҳиманд ва инчунин метавонанд ба суботи иҷтимоӣ таъсир расонанд, мо дар бораи нейробиологияи ҷуфтҳои ҳайратангез кам медонем. Ин қисман аз он вобаста аст, ки хояндаҳои анъанавии лабораторӣ, ки дар омӯзиши нейроэндокринологияи рафторӣ истифода мешаванд, одатан хусусиятҳои рафтории алоқаи ҷуфтро нишон намедиҳанд ва аз ин рӯ ҳамчун системаҳои намуна барои омӯзиши алоқаи ҷуфт истифода намешаванд. Дар ҳоле ки моделҳои гуногуни ҳайвоноти ғайрианъанавӣ барои омӯхтани ин рафтори нодир, аз ҷумла маймун ва маймунҳои титӣ пайдо шудаанд [15, 197] ва мушҳои Калифорния [24-26, 59, 189], мо диққатамонро ба оне равона мекунам, ки торафт маъмултар мегардад; vole prairie (Микроскус ochrogaster). Мо аз тавсифи таҳқиқоти саҳроӣ ва лабораторӣ, ки рафтори алоқамандии vale prairie vole-ро сабт мекунанд, оғоз хоҳем кард. Он гоҳ мо кори барвақтро дар лаборатория муҳокима хоҳем кард, ки он таносуби асабии рафтори алоқамандии ҷуфтҳоро дар гиреҳҳои прайро тасвир кардааст. Минбаъд, мо механизмҳои нейробиологиро, ки дар се рафтори ҷудогонае, ки ба алоқаи ҷуфт алоқаманданд, муҳокима хоҳем кард. ташаккули афзалиятҳои ҳамшарикӣ, рушди таҷовузи интихобӣ ба хусусиятҳои ношинос ва нигоҳубини биолидони ҷавон - мутамарказ шудан бештар ба нигоҳубини падар, зеро нигоҳубини модар барои ҳама намудҳои ширхӯрон маъмул аст ва дар дигар ҷойҳо васеъ баррасӣ карда шудааст.31, 170, 171, 199]. Мо диққати худро ба иштироки нейропептидҳои аргинин вазопрессин (AVP) ва окситоцин (OT) ва допамин нейротрансмиттер (DA) дар ин рафтор равона месозем, балки инчунин дигар нейрохимикатҳоро, ки дар ҳамбастагии ҷуфт ба амал омадаанд, баррасӣ хоҳем кард. Дар ниҳоят, мо таҳқиқ хоҳем кард, ки ин neurochemicals метавонанд дар якҷоягӣ кор кунанд, то танзим ва нигоҳдории робитаҳои ҷуфтиро танзим кунанд.
2. Модели prairie vole
2.1. Омӯзиши саҳроӣ оид ба рафтор
Қасри вулқон як навъи хояндаҳои иҷтимоӣ аз ҷиҳати иҷтимоӣ буда, асосан дар алафҳои марказии Иёлоти Муттаҳида зиндагӣ мекунад.106]. Пешниҳод карда шудааст, ки мутобиқшавӣ ба ин муҳити сахт бо сарчашмаҳои маҳдуди озуқаворӣ ва камбуди об [27, 92, 159], метавонад ба эволютсияи стратегияи ҳаёти аз ҷиҳати иҷтимоӣ моногамӣ дар ин навъи ҳиссагузор мусоидат карда бошад [38, 218].1 Таҳқиқоти пешакии саҳроӣ бо истифода аз домҳои бисёрҷабҳа далелҳоеро пешниҳод карданд, ки тундбоди доманҳо пайванди дарозмуддатро ташкил медиҳанд ва дар ваҳшӣ якҷоя бо ҳам меоянд, зеро ҷуфтҳои марду зан борҳо дар якҷоягӣ забт шуда буданд.94]. Ғайр аз он, истифодаи радиотелеметрия ва якҷоя нигоҳ доштани такрорӣ ба мушоҳида имкон дод, ки ҷуфтҳои мард ва зан дар паҳлӯи ҳам хонаҳо бошанд ва ҳам дар фаслҳои солшуморӣ ва таваллуди ғайридавлатӣ.69, 94, 95]. Таҳқиқотҳои иловагӣ нишон доданд, ки чунин ҷуфтҳои зотпарварӣ одатан то дами марги як узв дар якҷоягӣ мемонанд ва дар бисёр ҳолатҳо, шарики зиндамонда бо ҳамсари нав пайваст намешавад [38, 96, 97]. Ғайр аз ин, холаҳои prairie мардҳо ба муҳофизати лона мусоидат мекунанд, ба истиснои писарон ва духтарони ношинос аз наздикии лона ва минтақаи хона, ва инчунин дар сохтани лона саҳм мегузоранд [97, 205]. Гарчанде ки дар шароити табиӣ риоя кардани рафтори падару модар дар мард мушкил буд, бо сабаби бозёфтҳои дар боло тавсифшуда ва дараҷаи баланди сармоягузории падар ба дигар намудҳои якхела, пешгӯӣ шуда буд, ки холигии занбӯрпарварии мардҳо падарӣ буданд [205, 230], ва ин пешгӯӣ дар таҳқиқоти рафтории минбаъда дар шароити лабораторӣ тасдиқ карда шуд.
2.2. Омӯзишҳои лабораторӣ дар бораи рафтор
Дар лаборатория рафтори пайванди ҷуфтҳои vole ба таври васеъ тавсиф карда шуданд. Ноқилҳои прайри ҷинсӣ аз ҷиҳати иҷтимоӣ хеле баланданд ва рафтори номатлубро нисбат ба консепсияҳо нишон медиҳанд [194]. Пас аз ҳамоҳангсозии васеъ ва / ё ҳамсари васеъ, vale prairie афзалиятҳои иҷтимоӣ ва ҷинсӣ барои шарики шиносашон таҳия мекунанд [68, 69, 102, 229]. Ин мансубияти интихобӣ (Намунаи 1A) бо таҷовузи интихобӣ ба истихдомони ғайримаъмулӣ ҳамроҳӣ карда мешавад [8, 99, 100, 124, 223, 224, 231]. Ғайр аз он, ҷуфти ҳамсаршуда лонаеро тақсим мекунад, ҳангоми ҳомиладорӣ якҷоя боқӣ мемонад ва нигоҳубини волидайнро дар давраи ширдиҳӣ нишон медиҳад.158, 174]. Дар зер, мо ба таври муфассал ин рафторҳо ва парадигмаҳои рафториро, ки барои чен кардани онҳо истифода мешаванд, тавсиф мекунем.
Ташаккули афзалияти шарикон як нишондиҳандаи боэътимоди алоқаи ҷуфтӣ мебошад ва бо иртиботи интихобӣ, вобастагӣ ва копулятсия бо шарик аз шахси бегона тавсиф карда мешавад.105]. Дар муҳити назоратшаванда, ин рафтор бо истифода аз санҷиши афзалияти се-камеравии шарики аввал дар лабораторияи доктор Сю Картер таҳияшуда таҳия карда мешавад.229] ва баъдан аз ҷониби бисёр лабораторияҳои дигар қабул карда шуд. Таҷҳизоти санҷишӣ аз қафаси марказӣ иборатанд, ки тавассути қубурҳои холӣ ба ду қафаси шабеҳ пайваст мешаванд, яке дорои ҳайвони шинос (шарик) ва дигаре ҳайвони ношинос (бегона) (Намунаи 1B). Ин ду ҳайвонҳои ҳавасмандкунанда ба қафаси худ банд мебошанд ва иҷозат дода намешавад, ки бо ҳамдигар амал кунанд. Ҳангоми санҷиши афзалияти шарики 3-соат, мавзӯъ ба палатаи марказӣ ҷойгир карда шудааст ва дар тамоми дастгоҳи озмоишӣ озодона ҳаракат мекунад. Дар баъзе лабораторияҳо барномаи компютерии фармоишӣ дар якҷоягӣ бо датчикҳои нури фотобаам, ки дар қубурҳои холӣ ҷойгир шудаанд ва қафасҳоро пайваст мекунанд, барои назорат кардани миқдори вақте, ки субъект дар ҳар як қафас сарф мекунад ва басомади вурудоти қафас мебошад, истифода мешавад. Рафтори иҷтимоӣ, аз ҷумла ҷуфтшавӣ ва тамоси паҳлӯ ба паҳлӯ, дар ин санҷиш ба навор гирифта шуда, баъдан шуморида мешавад. Ташаккули афзалияти шарикӣ вақте ба даст меояд, ки мавзӯъ дар паҳлӯи паҳлӯ бо шарикӣ назар ба шахси бегона вақти зиёдтар сарф мекунад. Дар ҳам ғуруби мардона ва ҳам занона, 24 соати ҳамзабонӣ бо ҷуфтшавӣ эътимоди ташаккули шариконро ба бор меорад, дар сурате ки 6 соатҳои муштараки иҷтимоӣ дар сурати набудани ҳамсарӣ ин рафторро водор намекунад.124, 125, 229] (Намунаи 1C). Ин парадигмаи рафтор дар таҳқиқоти нейроанатомикӣ, нейрохимиявӣ ва фармакологӣ бомуваффақият барои санҷиши нейробиологияи ташаккули афзалияти шарикӣ истифода шудааст.216, 237, 245].
Боз як рафтори дигаре, ки пас аз ҷуфтшавӣ дар доманаи дом, пайдо мешавад ин таҷовуз ба бегонагон аст. Ин таҷовуз ба мардону занони ношинос нигаронида шудааст, аммо шарики шинос нест ва аз ин рӯ "агрессивии интихобӣ" номида мешавад. Дар озмоишгоҳ таҷовузи интихобӣ дар холигии prair, бо истифодаи парадигмаи резидент-вайронкор ба шабеҳи мушҳо истифода бурда мешавад.162, 231]. Дар ин парадигма ҳайвони ношинос (вайронкор) ба қафаси хонаи субъект (резидент) гузошта мешавад. Равобити рафтори байни резидент ва вайронкор дар давоми як санҷиши дақиқаи 6-10 ба навор гирифта шудааст ва басомад ва давомнокии рафтори гуногуни хашмгин баъдан ҳисоб карда мешаванд. Тадқиқотҳо бо истифодаи ин парадигма нишон доданд, ки холҳои мардони соддалавҳаи ҷинсӣ аз таҷовуз нисбати шахсони бад нишон медиҳанд. [124, 224, 231]. Аммо, пас аз 24 соат зиндагӣ бо ҳамсар, рафтори хашмгин нисбати вайронкорон ба таври назаррас афзоиш ёфт [124, 224, 231]. Гарчанде ки ин таҷовуз ҳам ба духтарон ва ҳам ба духтарон нигаронида шудааст, рафтори шадиди ҳуҷуми ҳамла танҳо барои мардони бегона қайд карда мешавад, аммо на духтарон барои бегонагон, дар айни замон [224]. Таҷовузи интихобӣ низ тобовар аст; он ҳадди аққал ду ҳафта пас аз ташаккули афзалияти шарикӣ [8, 99, 100]. Ғайр аз он, мардҳо дар ин муддати тӯлонӣ ҷуфт карда шуданд (яъне мардҳои ҷуфтшуда), дар муқоиса бо онҳое, ки танҳо 24 соат ҷуфт карда шудаанд, рафтори шадиди ҳамла ба занони бегона, ҳатто онҳое, ки розӣ ҳастанд, нишон медиҳанд, ки ҳамсарони навро рад мекунанд (Намунаи 1D) [8, 99, 100]. Бинобар ин пешниҳод шудааст, ки таҷовузи интихобӣ на танҳо дар ҳифзи ҳамсар ва қаламрав нақши муҳим мебозад [37, 38], аммо инчунин метавонад барои нигоҳ доштани пайванди ҷуфти мавҷуда амал кунад [8, 10] ва маҳдуд кардани copults иловагӣ ҷуфт. Гарчанде ки таҷовузи интихобӣ танҳо дар холигии мардона ба таври муназзам озмуда шудааст, далелҳо вуҷуд доранд, ки духтарон низ метавонанд ин намуди рафторро намоиш диҳанд [94]. Ифодаи боэътимоди афзалиятҳои ҳамшарикӣ ва ҳам таҷовузи интихобӣ аз ҷониби холҳои prairie дар шароити лаборатории бодиққат назоратшаванда, фоидаи ин модели ҳайвонҳоро дар таҳқиқоти нейроэндокринии рафтор нишон медиҳад.
Наҳрҳои Прейри, ба аксари намудҳое, ки алоқаи ҷуфтиро дар байни ҳамсарони калонсол ташкил медиҳанд, монанданд [86], намоиш додани нигоҳубини волидайн аз хурдсолон (яъне, ҳам модар ва ҳам падар ба тарбияи насл кӯмак мерасонанд) (Намунаи 1E). Азбаски нигоҳубини модарон дар байни намудҳои модарон серҳаракат аст, мо муҳокимаи дутарафаи падару модарро ба нақши падар равона месозем (яъне нигоҳубини падар). Дар лаборатория рафтори падарона дар холаҳои prair ба назар гирифта шуд, бо истифода аз буришҳои нимтуралистӣ [104, 158, 174]. Пас аз таваллуди партовҳо, падарон ҳама намуди рафтори волидайнро, ки духтарон ба истиснои ҳамширагӣ намоиш додаанд, нишон медиҳанд.174, 205]. Ба онҳо рафтори бевоситаи волидайн, ба монанди ғуссаро кардан (масхара кардан), нигоҳ доштан, тамос гирифтан ва кудакон гирифтани кӯдакон ва инчунин рафтори ғайримустақим, аз қабили сохтани лона ва ҷамъоварии хӯрок [104, 174, 205, 230]. Падарон ҳатто нигоҳубини падариро нисбати насли навраси худ пас аз таваллуди муҳорибаи баъдӣ идома медиҳанд [218, 220]. Бо вуҷуди ин, дар ҳузури ноболиғон, падарони proleie vole премер камтар вақтро дар лонаҳои модарзод нишон медиҳанд, ки рафтори падарӣ ва вақти зиёдтар барои хӯрокхӯрӣ доранд.93, 218]. Ҳузури ноболиғон метавонад талаботро ба ғамхории мустақими падар аз ҷониби падар коҳиш диҳад, зеро наврасоне, ки дар лонаҳои модарзод берун аз ширдиҳӣ мемонанд, аксар вақт ба нигоҳубини шахсони баъдӣ мусоидат мекунанд - рафтори "аллопарентентӣ" [104, 198, 218, 220, 222]. Рафтори аллопаралентӣ дар вулкаи мардҳои калонсолон ва соддалавҳаи ҷинсӣ ба сифати нигоҳубини падар дар падарон монанд аст [198, 218, 220], ва ин рафтори падару модар бо таҷрибаи иҷтимоӣ / ҷинсӣ бо духтаре, ки бо ҳам робита надоранд, беҳтар карда мешаванд.18]. Муҳим он аст, ки ҳузури падар ва намоиши рафтори падарона ба рушди ҷисмонӣ ва рафтории наслҳо мусоидат кардааст.4, 218, 220], бозёфтест ба таъсири судманди дар боло зикршудаи ғамхории падарона ба фарзандони худ. Ҳамин тариқ, фаҳмидани механизмҳои танзими рафтори падарон метавонад иттилооти муҳимро дар бораи нигоҳубини оптималии волидайн дар намудҳои ширхӯрон, ки робитаҳои ҷуфтӣ, аз ҷумла ҳамсарони моро ташкил медиҳанд, фароҳам оварад.
3. Робитаи асабии алоқаи ҷуфти вулҳо
Тадқиқотҳои барвақтӣ, ки робитаҳои невронии пайванди ҷуфтиро дар муқоиса бо системаҳои нейропептид ва нейротрансмиттер байни намудҳои vole, ки стратегияҳои нобаробарро нишон доданд, таҳқиқ мекарданд. Чор намуди истифодашуда вино, санавбар буданд (M. pinetorum), марғзорӣ (M. pennsordamicus) ва монтанӣ (M. монтанус) voles. Наҳзати якхела ва сӯзанҳои санавбар пайванди ҷуфтро байни ҳамсарони калонсол ташкил медиҳанд ва нигоҳубини волидайнии наслро нишон медиҳанд, дар ҳоле ки лоғар ва ҷунбиши монтанӣ алоқаи ҷуфтӣ ташкил намекунанд ва танҳо нигоҳубини модаронро нишон медиҳанд [37, 82, 91, 95, 104, 124, 126, 127, 154, 155, 158, 174, 230]. Равобити зичии таксономикии бо ин намудҳо мавҷудбуда ва фарқияти онҳо дар стратегияи ҳаёт, ин хояндаҳоро барои гузаронидани таҳқиқоти муқоисавии рафтори иҷтимоӣ беҳтарин мегардонанд (барои баррасӣ, ниг. [237]).
Азбаски AVP ва OT маъмул буданд, ки рафтори иҷтимоии мушаххас ба намудҳо, аз ҷумла рафтори ҷинсӣ танзим мешаванд (барои баррасӣ, ниг. [11]), таҷовуз [79ва нигоҳубини модар [129, 176, 177], пешгӯӣ шуда буд, ки ин системаҳои нейропептид байни намудҳои monogamous ва promiscuous фарқ хоҳанд дошт [17, 122]. Барои санҷидани ин гипотеза дар мағзи сараи варақаҳо тақсимоти ҳуҷайраҳои AVP ва OT, нахҳо ва ретсепторҳо харида шудаанд. Дар ҳама намудҳои vole, сарфи назар аз стратегияи ҳаёт, нейронҳои AVP-immunoreactive (AVP-ir) дар якчанд минтақаҳои мағзи сар, аз ҷумла паравентрикулярӣ (PVN) ва супраоптикии (SON) ядрои гипоталамус, ядроҳои бистари stria terminalis ёфт шуданд. (BNST), амигдалаи medial (MeA), гипоталамуси пешина (AH) ва минтақаи preoptic (POA) [17, 221, 223]. Либосҳои AVP-ir дар септумҳои паҳлӯӣ (LS), ядрои паҳлуии habenular (LHN), бандҳои диагоналӣ (DB), BNST, майдони medial preoptic (MPOA) ва MeA [17, 223]. Ҳуҷайраҳо ва нахҳои OT-immunoreactive (OT-ir) дар чанд минтақаи майнаи ҳар як намуд ҷойгир буданд, аз ҷумла PVN, SON, MPOA ва BNST [223] ва нахҳои OT-ir низ дар accumbens ядрои ёфт (NAcc) [187]. Гарчанде ки фарқиятҳои намудҳои нозук пайдо шуданд, дар маҷмӯъ, шакли тақсимоти нейронҳои AVP-ir ва OT-ir нахҳо ва нахҳо байни намудҳои vole monogamous ва promiscuous хеле ҳифз шудаанд [187, 221, 223].
Фарқияти назарраси намудҳо ба назар мерасад, аммо дар тақсимоти онҳо ва зичии минтақавии AVP ва OT ретсепторҳо (OTR) ба назар мерасанд. Масалан, холҳои Прейри зичии баландтари ресепторҳои AVP-V1a (V1aRs) дар BNST, паллидуми ventral (VP), марказӣ (CeA) ва ядрои базолипалӣ (BLA) амигдала ва фурӯзонаки лампаҳои олфактикӣ (AOB) доранд. дар дигар минтақаҳо, нисбат ба холҳои монтанӣ, дар ҳоле ки зичии баландтари V1aRs дар LS ва medial prefrontal cortex (mPFC) холаҳои монтанӣ назар ба холҳои прейри мушоҳида мешавад [123, 145, 196, 225, 241] (Намунаи 2A). Ҷолиб он аст, ки ҳангоми муқоисаи намудҳои сершумори vole, водиҳои моногамӣ ва доғҳои санавбар як шакли монандии ҳатмии V1aR-ро нишон доданд ва ин намуна аз боқимаҳои марғзорӣ ва монтанҳои гуногун фарқ дошт.123, 145], бо ишора ба иштироки эҳтимолии V1aR-ҳои минтақавӣ дар функсияҳои маърифатӣ ва рафторӣ, ки бо стратегияҳои гуногуни ҳаёт дар холҳо алоқаманданд123, 145, 196, 241]. Ҳамин тариқ, шакли тақсимот ва зичии минтақавии OTRҳо низ байни намудҳои voge monousamous ва promousuous фарқ мекунанд. Масалан, водии доманакӯҳ ва санавбарҳо, масалан, BNST, mPFC ва NAcc нисбат ба даштҳои марғзорӣ ва монтанӣ зичии баландтари OTR доранд (Намунаи 2D), дар ҳоле ки намунаи баръакс дар сатҳҳои ҳатмии OTR дар гипоталамусаи ventromedial (VMH), LS ва амигдалаи қаблии кортикалӣ (AcA) пайдо мешаванд [122, 196, 239]. Тафовутҳои намудҳо дар тақсимоти V1aR ва OTR дар тӯли тамоми умр устувор мебошанд [215, 225] ва ба ресепторҳо хосанд, зеро чунин системаҳо дар бензодиазепин ё рецепторҳои афюнӣ чунин тафовутҳо вуҷуд надоранд.122]. Аз ин рӯ, бо назардошти нақши AVP ва OT дар рафтори иҷтимоӣ, фарқияти намудҳо дар V1aRs ва OTRҳо ба таври махсус бо фарқияти намудҳо дар рафтори иҷтимоӣ, ки бо стратегияҳои гуногуни зиндагӣ дар холҳо алоқаманданд, ҳисобида мешаванд.107].
Тафовутҳои шадид дар тақсимоти ресепторҳои нейропептид, ки дар боло тавсиф шудаанд, метавонанд аз фарқиятҳои нозуке, ки дар минтақаҳои таблиғотии V1aR ва OTR ба қайд гирифта шудаанд, дошта бошанд [239, 240, 242, 243]. Гарчанде ки сохтори генетикии минтақаҳои рамзгузории V1aR ва OTR дар байни намудҳои vole ба таври назаррас ба ҳам монанданд [239, 240, 242, 243], вулусвҳо ва арчаҳо якчанд пайдарпаии такрории ДНК-и такроршаванда дар минтақаи генофонди V1aR -ро доранд, ки дар холаҳои марғзорӣ ва монтанӣ пайдо намешаванд ва ин тағйири пайдарпаӣ метавонанд фарқияти намудҳоро дар ифодаи рецепторҳо сарчашма гиранд.107, 108, 242, 243]. Барои дастгирии ин ғоя, мушҳо, ки рамзи трансгендерии V1aR-ро дар бар мегирад, намунаҳои марказии V1aR-ро ба водиҳои prairie намоиш доданд [243]. Ҷолиб он аст, ки ҳангоми сӯзонидани AVP ин мушҳои трансгенӣ муносибати хуби иҷтимоиро нишон доданд, ки нишон медиҳад, ки шакли тақсимоти ресепторҳо ба вокуниши мағз ба нейропептидҳои эндогенӣ таъсир мерасонанд ва бо ин роҳ рафтори иҷтимоиро модул карда метавонанд.243].
Ба наздикӣ, таҳқиқоти муқоисавӣ системаҳои марказии DA -ро дар намудҳои vole тафтиш карданд, зеро DA, ба монанди AVP ва OT, дар равандҳо ва рафтори марбут ба алоқаи ҷуфт, аз ҷумла омӯзиш ва хотира нақши машҳурро мебозад [1, 23, 141, 234], олфаксия [164], рафтори ҷинсӣ [22, 117], ва рафтори волидайн [170, 171]. Ин таҳқиқот фарқиятро дар ҳам шакли тақсимоти ҳуҷайраҳои DA ва ресепторҳо ва инчунин фарқиятҳо дар зичии минтақавии онҳо, байни холаҳои якхела ва муфлисро, ки метавонанд бо рафтори иҷтимоӣ алоқаманд бошанд, қайд карданд.
Мунтазам бо бозёфтҳо дар дигар намудҳои хояндаҳо [44, 114, 167, 210], Ҳуҷайраҳои DA - он нишонаҳое, ки барои тирозин гидроксилаза (TH; меъёри маҳдудкунанда дар синтези катехоламин) ҳангоми набудани DA бета гидроксилаза (фермент, ки DA-ро ба норепинефрин табдил медиҳад), нишон додааст, дар минтақаҳои сершумори вулусволии моногамӣ пайдо шудааст. мағзи сар, аз ҷумла ядрои асосии BNST (pBNST), постеродораль MeA (MeApd) ва майдони тентралии ventral (VTA) [99, 168]. Ғайр аз он, зичии баланди innervation терминали DA дар NAcc ва параметри кадамат мавҷуд аст (CP) [7] ва таҷрибаҳои гузаштаи тракторӣ дар мард нишон доданд, ки ин терминалҳо аз нейронҳои лоиҳавӣ дар VTA ба вуҷуд омадаанд [101], тавре ки дар дигар намудҳо нишон дода шудааст [34, 128, 193]. Бо вуҷуди ин, ангурҳои марғзори пайдошуда хеле кам, агар вуҷуд дошта бошанд, ҳуҷайраҳои DAergic дар pBNST ва MeApd [168], минбаъд нишон додани фарқиятҳои нейроанатомикӣ байни намудҳои vog monogamous ва promiscuous.
Тақсимоти ресепторҳои допамин (DAR) дар майнаи vole тавсиф карда шуданд. DARҳоро ба ду оилаи асосӣ тақсим кардан мумкин аст, ба монанди D1 (D1R) ва D2-ба монанди (D2R), ки бо сохторҳои молекулавӣ, фармакологӣ ва таъсир ба роҳҳои сигнализатсияҳои дохилӣ фарқ мекунанд [163, 166]. Дар вулқои prairie, D1Rs дар NAcc, CP ва mPFC, инчунин дигар минтақаҳои мағзи сар дида мешаванд [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu, and ZX Wang, маълумоти нашрнашуда). D2Rҳо, дар ҳоле ки дар ин минтақаҳо мавҷуданд, инчунин дар VTA ва substantia nigra (SN) пайдо шудан мумкин аст [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu, and ZX Wang, маълумоти нашрнашуда). Гарчанде, ки ин тақсимоти ресепторҳо ба намудҳои дар дигар намудҳои хояндаҳо монанд монанд бошанд, зичии нисбии онҳо ба намудҳо хос аст ва метавонад бо фарқияти намудҳо дар рафтори иҷтимоӣ мувофиқат кунад.8, 196]. Масалан, холҳои якрангии доманакӯҳ зичии D2R ва сатҳи поёнии D1R дар mPFC нисбат ба холҳои марғзори пайдошуда зиёдтаранд [196]. Ғайр аз ин, холҳои марғзорӣ нисбат ба ҳавзҳои прейри зичии D1Rs дар NAcc доранд, ки ин хулоса ба дараҷаи нисбатан пасти мансубияти иҷтимоӣ дар вулусҳои марғзорӣ қайд шудааст [8]. Дар ҳақиқат, муҳосираи фармакологии D1R дар NAcc рафтори тобеъро дар водиҳои марғзор афзоиш дод [8].
Ин таҳқиқотҳо бо ҳам баррасӣ шуда, фарқиятро дар системаҳои AVP, OT ва DA байни намудҳои vole бо стратегияҳои мушаххаси зиндагӣ нишон доданд. Дар натиҷа, муҳаққиқон ба ин системаҳо дар майнаи vole prairie диққати худро равона кардаанд, то невробиологияи рафторро, ки бо пайванди ҷуфтҳо алоқаманданд, аз ҷумла ташаккули афзалияти шарикон, таҷовузи интихобӣ ва рафтори падарӣ мунтазам тафтиш кунанд. Дар навбати худ, мо танзими нейробиологии ҳар як ин рафторро дар навбати худ дар бахшҳои зерин муҳокима хоҳем кард.
4. Нейробиологияи ташаккули афзалияти шарик
Фаъолсозии 4.1 мағзи сар, ки бо ташаккули афзалияти шарикӣ алоқаманд аст
Яке аз усулҳои маъмулан омӯхтани фаъолияти мутақобилаи мағзи сар ва рафтор ин харита кардани экспрессияи генҳои фаврӣ дар мағзи пас аз санҷиши рафтор мебошад. Масалан, Fos маҳсули протеини генҳои фаврӣ мебошад, Дунёи иқтисод, ки босуръат пас аз фаъолсозӣ дар нейронҳо ифода меёбад ва онро бо иммуноцитохимия ба осонӣ дидан мумкин аст. Аз ин рӯ, ранг гирифтани Fos immunoreactive (Fos-ir) дар таҷрибаҳои нейроэндокринии рафторӣ барои муайян кардани фаъолнокии минтақавии нейронӣ дар мағзи бо намоиши рафтори мушаххас алоқаманд истифода шудааст.
Дар холигии prairie, ҷуфтшавии гетеросексуалӣ, якҷоя зиндагӣ кардан ва / ё ҷуфт кардани рангкунии Fos-ir дар якчанд соҳаи мағзи сар, аз қабили MeA, BNST ва MPOA ҳам дар мардон ва ҳам дар занон [56, 169]. Ҷуфтшавӣ, алахусус, ба баланд шудани сатҳи Fos-ir дар MeA, BNST, MPOA ва ядроҳои қандии medulla oblongata алоқаманд буд, ки ин майдонҳоро ҳамчун ҷузъи функсионалии як ҷараёни пайвандкунӣ, ки метавонад ба ташаккули афзалияти ҳамшарикон саҳм гузорад, дошт50, 51, 169]. Нақши МТ дар бартарияти шарики вулӣ ба вояи таҳқиқи лесионерҳо боз ҳам равшантар шудааст, зеро зарбаҳои аксон-парандаи МА дар холҳои прейри мард рафтори муносибати худро нисбат ба зани шинос паст карданд, аммо ба рафтори таҳқиқотӣ, локомотивӣ ва ё оташфишонӣ таъсир нарасонданд. тафтишот [133].
4.2. Танзими нейропептиди ташаккули афзалияти шарик
Аввалин далеле, ки AVP ва OT метавонад дар ташаккули афзалияти шарикон нақши муҳим бозад, аз таҳқиқоти таҳқиқоти таъсири таҷрибаи иҷтимоӣ ва ҷинсӣ - шарти мавҷудияти ташаккули табиии шарикӣ, ки дар ин системаҳои нейропептид дар мағзи вулус вуҷуд доранд, омадааст. Дар холигоҳи изтиробии мардона, ҳамҷояшавӣ бо ҷуфтшавӣ шумораи ҳуҷайраҳои AVP mRNA-тамғагузоришуда дар BNST [214] ва зичии нахҳои AVP-ir дар LS коҳиш ёфт [18]. Тавре ки лоиҳаҳои нейронҳои BNST-AVP ба LS [60], ин маълумотҳо пешниҳод мекунанд, ки ҳамоҳангӣ ба сабти синтези AVP дар BNST ва озодшавии AVP дар LS нуқтаҳои мардикорӣ мусоидат мекунад [216]. Азбаски ҷуфтшавӣ барои ташаккули афзалияти ҳамшарикӣ дар мард муҳим аст [124], ин маълумот далелҳои мувофиқро дар бораи ҷалби AVP дар ташаккули афзалиятҳои шарикон пешниҳод мекунад. Дар духтарон, ба ҷои, дучоршавӣ ба санги химосенсории мард зичии OTR-ро дар AOB тағир дод, ва ин шаҳодат медиҳад, ки OT метавонад дар ташаккули афзалияти шарикӣ дар холигии занони занона нақш бозад [233].
Исботи бевоситаи нақши AVP ва OT дар ташаккули афзалияти шарикӣ бо истифода аз фармакологии ин системаҳо таъмин карда шуд. Идораи intracerebroventricular (icv) як антагонисти антагонист ташаккули афзалияти шарикӣро дар холигии мардона маҳдуд кард, дар ҳоле ки маъмурияти марказии AVP бартарии шарикро дар набудани ҷуфтшавӣ водор сохт [43, 231]. Ба ин монанд, маъмурияти icv AVP бартарии шарикро дар водии занҷирҳои занона пас аз танҳо 1 соат дар якҷоягӣ бо мард манъ кард ва ин таъсир аз ҷониби маъмурияти ҳамҷояшудаи як антагонисти V1aR манъ карда шуд ва нишон медиҳад, ки AVP ташаккули афзалияти шариконро дар ҳарду ҷинс танзим мекунад.43]. Табобати OT инчунин ба ташаккули афзалияти шарикон дар ҳарду ҷинс таъсир расонд. Махсусан, маъмурияти OT OT афзалиятҳои ҳамшарикро ҳам дар мардон ва ҳам дар духтарон водор сохт ва ин таъсирҳо аз ҷониби маъмурияти ҳамзамон бо як antagonist OTR баста шуданд [43]. Гарчанде ки ин маълумотҳо нишон медиҳанд, ки ҳам AVP ва OT ташаккули афзалияти ҳамшарикро дар ҳарду ҷинс танзим мекунанд, қайд кардан муҳим аст, ки вояи самараноки нейропептидҳо байни мардон ва духтарон фарқ мекунанд [43].
Манипуляцияҳои мушаххас дар сайт нишон доданд, ки якчанд минтақаҳои майна барои танзими AVP ва OT барои ташаккули афзалияти шарикон муҳиманд. Дар мардҳо, маъмурияти антагонисти V1aR бевосита ба LS ё VP, аммо на чанд минтақаи дигари мағзи сар, ташаккули афзалиятҳои шарики ҳамсӯҳбатшавандаро монеъ кард, дар ҳоле ки маъмурияти AVP мустақиман ба афзалиятҳои шарики LS дар сурати набудани ҷуфтшавӣ (Намунаи 2B) [146, 149]. Ғайр аз он, маъмурияти як антагонисти OTR ба LS нуқтаҳои мардикорӣ инчунин пешгирии ташаккули бартарии шарик аз ҳамсарро пешгирӣ кард [149]. Дар духтарон, ба ҷои он, cortex prelimbic (PLC; як қисми mPFC) ва NAcc дар танзими нейропептидергии ташаккули афзалияти шарикон татбиқ карда шудаанд [150, 244]. Сатҳи OT дар NAcc дар давоми таҷрибаи иҷтимоии ҷинсӣ бо мард зиёд шуд [187]. Ғайр аз он, тазриқи OT бевосита ба NAcc ба шарикон боиси набудани ҷуфт шудан мегардад, дар сурате, ки муҳосираи OTRҳо дар ин минтақа ё PLC ташаккули афзалиятҳои шарикони ҳамсарро пешгирӣ мекунад (Намунаи 2E) [150, 244].
Як қатор таҳқиқотҳое, ки истифодаи интиқоли генҳои аз ҷиҳати векторӣ миёнаравӣ барои расонидан ва танзим кардани изҳори гендерҳои ҳавасмандкунӣ ба минтақаҳои мушаххаси майнаҳо, бозёфтҳоро дастгирӣ карданд, ки AVP нейротрансмиссияи VP ва нейротрансфертҳои OT дар NAcc ба танзим даровардани афзалиятҳои шарикӣ дар холҳои занона ва мардона . Дар мардҳо, масалан, як вектори вирусии алоқаманд бо adeno, ки барои интиқол додани генаи V1aR ба VP истифода мешуданд [183]. Ҳамон тавре ки интизор мерафт, ин сӯистифода метавонад зичии V1aRҳоро дар ин минтақа зиёд кард. Ҷолиб он аст, ки ин писарон дар набудани ҷуфтшавӣ афзалиятҳои шарикӣ ташкил карданд, бозёфтҳоеро дастгирӣ карданд, ки такмилёфтаи нейротрансмиссияи VP дар VP метавонанд ташаккули афзалияти шарикро дар холигии мардона мусоидат кунанд [183] (Намунаи 2C). Ғайр аз ин, V1aR изофаи изтироб дар VP аз холҳои марғзорҳои мардон, ташаккули афзалияти шарикӣ дар ин навъи иҷтимоӣ145]. Ба ин монанд, изофабори OTR дар NAcc аз холҳои занҳои соддалавҳ аз ташаккули бартарии шарик нисбат ба назорат (Расми 2F), аммо ин табобат ташаккули афзалияти шарикро дар холигии марғзорҳои занон иваз накардааст [188]. Ин таҳқиқотҳо дар якҷоягӣ гузаронида шуда, аҳамият ва таъсири хоси AVP ва OT-ро ба ташаккули афзалияти ҳамшарикӣ дар холигии занона ва мардона таъкид мекунанд.
4.3. DA танзими ташаккули афзалиятҳои шарик
Корҳои охирин нишон доданд, ки ташаккули афзалияти шарикон дар гирду атрофи маҳаллаҳо инчунин аз ҷониби DA марказӣ ба танзим оварда мешавад, алахусус системаи mezolimbic DA - гурӯҳи ҳуҷайраҳои DA, ки дар VTA сарчашма мегиранд ва ба NAcc, mPFC ва дигар минтақаҳои дурдаст. Чунин ҳисоб карда мешавад, ки ин ҳалқаи асабӣ дар таъйини арзиши ҳавасмандкунанда ба ҳавасмандкунии муҳити зист, ки боиси тавлиди рафтори мақсадноки мутобиқшавӣ мегардад,120, 232]. Масалан, mesolimbic DA муддати дароз дар таъйини қобилияти ҳавасмандкунӣ ба монанди ғизо ва ҳамсари қабулкунанда, ва ба ин васила рафторҳои миёнаравӣ ба монанди ғизодиҳӣ ва афзоиш, ки барои зинда мондан заруранд [120, 232]. Ба ин монанд, mezolimbic DA барои мусоидат кардани интихоби ҳамсар пешниҳод шудааст, ки имкон медиҳад талошҳои ҷуфтшавӣ ба консепсияҳои афзалиятнок равона карда шаванд [80], як гипотеза бо маълумоти дар поён тавсифшуда дастгирӣ карда мешавад. Иштироки ин система дар ташаккули афзалияти шарикон дар заминаи эволютсия маъно дорад, зеро фишорҳои интихобӣ, ки ташаккули шарики байни ҳамсаронро тақозо мекунанд, эҳтимолан боиси баланд шудани ҳавасмандгардонии ба шарики худ овардашуда ва мансубияти интихобӣ, ки хоси хос аст пайванди ҷуфтӣ.
Далелҳои ибтидоии таҷрибавӣ, ки иштироки DA -ро дар ташаккули афзалияти шарик аз манипулясияҳои перифералии фармакологӣ ба даст оварданд. Ба ёд оред, ки 24 соатҳои истиқоматӣ бо ҷуфтшавӣ бартарии ҳамшарикро дар доғҳои мардона ва занона таъмин мекунад. Дар ҳоле ки ташаккули афзалияти шарикӣ пеш аз ҷуфтшавӣ ба тазриқи шӯр таъсир накардааст, табобат бо антагонисти DAR, галогоперидол, бартарии шарик дар ҳамҷинсбозии ҳамсар дар ҳарду ҷинс [7, 217]. Ғайр аз он, табобат бо миқдори ками апоморфин, агонисти ғайримарказии DAR, пас аз танҳо 6 соатҳои якҷоя зиндагӣ дар сурати набудани ҷуфтшавӣ ба ташаккули афзалиятҳои шарик мусоидат кард.7, 217]. Ин бозёфтҳо бо назардошти ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки фаъолсозии DAR барои ташаккули афзалияти ҳамшарикон дар ҷойҳои водиҳо зарур аст.
Аввалин далели функсионалии ба DA mezolimbic дар ташаккули афзалияти шарикҳо дарёфт кардани он, ки ҷуфтшавӣ фаъолияти DA-ро дар NAcc ҳам холҳои мардона ва ҳам занона афзоиш медиҳад [7, 98]. Масалан, дар духтарон сатҳи экстраценталии DA дар давраи ҷуфтшавӣ тақрибан 51% боло рафтааст [98]. Ба ин монанд, мардҳои модаршударо дар муқоиса бо мардони ҳамсарошуда дар ин минтақа 33% бештар гардиши DA дошт [7]. Далели мустақим дар бораи нақши NAcc DA дар ташаккули афзалияти шарик аз сӯистеъмоли фармакологии мушаххас дар минтақаи нейротрансфераи DA ба даст омадааст. Микроҷинсияи халоперидол ба NAcc ташаккули афзалиятҳои шарикро аз ҳам ҷудошуда пешгирӣ кард, дар ҳоле ки микроинжексияи апоморфин ба ин минтақа ба вуҷуд омадани бартарии шарикро дар набудани ҷуфтшавӣ мусоидат кард [7]. Ин таъсирот ба макон хос буданд, зеро манбаи DAR дар CP, минтақае, ки дар NAcc ҳамсоя аст, ва инчунин аз минтақаҳои мобайнӣ мелиоративии DAergic мегирад, ташаккули афзалияти шариконро тағйир надод [7].
Таҷрибаҳои иловагӣ агонистҳо / антагонистҳои ресепторҳои мушаххасро барои нишон додани он, ки D1Rs ва D2Rs дар NAcc фарқияти ташаккули афзалияти шариконро танзим мекунанд (Расми 3A & B.). Махсусан, фаъолсозии NAcc D2R пешгирӣ карда шуд ва муҳосираи D2R пешгирӣ карда шуд, ташаккули афзалияти шарик дар ҳам ғуруби мард ва ҳам зан, нишон медиҳад, ки фаъолсозии NAcc D2R барои ташаккули афзалияти шарик ҳам зарур ва ҳам кофист.8, 98]. Баръакс, фаъолсозии NAcc D1R пешгирӣ кардани ҷудошавии ҳамшарик ва шарикони D2R -ро дар холигии мардона пешгирӣ кард ва ин нишон медиҳад, ки нақши inhibhib of NAcc D1Rs дар ин рафтор нишон медиҳад [8]. Муҳим он аст, ки ин дастурҳо танҳо дар қабати NAcc интиқол дода шуданд, аммо аслӣ набуданд, ки танзими субрегионалии афзалиятҳои шарикро дар NAcc нишон медиҳад;8].
Танзими мушаххасоти DAR оид ба ташаккули афзалияти шарик дар NAcc ба наздикӣ дар сатҳи ҳуҷайраҳо баррасӣ карда шуд. D2Rs ва D1Rs ҳарду 7-трансмембранҳо мебошанд, ки эффектҳои дохили ҳуҷайрааш тавассути сафедаҳои гетеротримерии GTP-ҳатмӣ (сафедаҳои G-протеин) миёнаравӣ карда мешаванд (барои шарҳ, ниг. [163, 166]). Дар ҳоле ки D2Rs ва D1Rs ба баъзе роҳҳои сигнализатсия таъсири монанд доранд, онҳо ба фарқияти танзимкунандаи силсилаи сигнали аденозини 3 ′, 5′-монофосфат (CAMP) тавассути зерфасли алфа сафедаҳои G-ро, ки бо онҳо ҳамкорӣ мекунанд, танзим мекунанд163, 166](Намунаи 3C). D2Rs ба сафедаҳои G-сафедаҳоро пайваст мекунанд (Gα.)i ва Gαo). Вақте ки D2Rs фаъол мешаванд, зерфаъолияти алфа аз Gαман / o фаъолнокии сиклазаи аденилатро (AC) монеъ мекунад ва боиси ҷилавгирӣ аз истеҳсоли CAMP ва кам шудани фаъолнокии киназаи сафеда А (PKA) мегардад [163, 166]. Ба ҷои ин, D1Rs ба сафедаҳои G-сафедаткунанда пайванд мекунанд (Gαs ва Gαolf). Фаъолсозӣ D1R ба афзоиши фаъолнокии AC, истеҳсоли CAMP ва фаъолсозии PKA оварда мерасонад [163, 166]. Азбаски фаъолсозии D1R ва D2R ба сигналҳои CAMP ба таври гуногун таъсир мерасонанд, пешниҳод карда шудааст, ки ин роҳи сигнализатсия метавонад танзими мушаххаси DAR-ро дар ташаккули афзалияти ҳамшарикон бардорад [9]. Барои дастгирии ин гипотеза, коҳиши фаъолияти PKA дар ҷилди NAcc, аммо аслӣ нест, ки ба ташаккули афзалияти шарикӣ дар холигии мардона мусоидат кард, ки ин натиҷа бо таъсири D2R мувофиқ аст [8, 9] (Намунаи 3D). Ғайр аз ин, дар ду таҷрибаҳои алоҳида, фаъолсозии сафедаҳои G-сафедаҳо ва фаъолсозии PKA дар қабати NAcc ҳар яке аз ташаккули афзалиятҳои шарики ҳамсӯҳбатшавандаро пешгирӣ мекунад, ки бо таъсироти D1R мувофиқанд [8, 9] (Намунаи 3D). Муҳим он аст, ки ин амалиётҳо ҷуфтшавӣ ё давомнокии иртиботро дар тӯли соати 24 ҷуфтшавӣ тағир надодаанд ва ишора мекунанд, ки нишонгузории афзояндаи CAMP бевосита ба ташаккули афзалияти шарикон халал мерасонад. Якҷоя гузаронида шуда, ин таҷрибаҳо нишон медиҳанд, ки сигнали CAMP дохили ҳуҷайра дар қабати NAcc ташаккули афзалияти ҳамшариконро танзим мекунад ва метавонад таъсири хос ба DAR-ро ба ин рафтор барорад.
5. Нейробиологияи агрессивии интихобӣ
Чӣ тавре ки қаблан зикр гардид, пас аз 24 соати ҷудошавӣ ва ташаккули афзалиятҳои шарикон, вулқони мардона сатҳи баланди таҷовузро нисбат ба бегонагон, алахусус ношиносони мард нишон медиҳанд, аммо нисбат ба шарикони худ [124, 224, 231]. Ғайр аз он, пас аз як ё ду ҳафтаи тӯлонӣ ва ҳамсарӣ бо шарики худ, voles prairie мард дар ҳамбастагӣ ҳамлаи шадидро ҳам ба вайронкунандагони ҳам мардон ва ҳам занон, аз ҷумла духтарони қаблан алоқаи ҷинсӣ нишон медиҳанд ва бо ин ҳамсарони навро рад мекунанд [8, 99, 100, 231]. Чунин мешуморанд, ки ин таҷовузи интихобӣ барои муҳофизати ҳамсар, ҳимояи лона ва нигоҳдории робитаи мавҷудаи байни мард ва шарики ӯ муҳим аст [8, 37, 38, 99, 100, 231]. Тавре ки дар зер тавсиф шудааст, таҳқиқот минтақаҳои сершумори майна ва иштироки ҳам AVP ва DA-ро дар ин рафтор нишон доданд.
5.1. Фаъолсозии мағзи сар ба агрессивии интихобӣ
Дар минтақаҳои гуногуни майна дар таҷовузи интихобӣ мавриди татбиқ қарор гирифтаанд. Масалан, намоиши ин рафтор бо баландшавии Fos-ir дар MeA, BNST, MPOA, LS, ва AH алоқаманд аст (Намунаи 4A) [99, 224]. Дар яке аз ин минтақаҳо, А.Г., фаъолнокии дифференсиалӣ дар байни дучор шудан бо шарики шинос ва бегонапараст қайд карда шуд.99]. Махсусан, холҳои занбӯрпарварии мард, ки дар тӯли ду ҳафта бо як зан ҷуфт карда шуда буданд (яъне, ҷуфт алоқаманданд) ва пас аз он шахси бегона ё мардона эътироф карда шуданд, нисбат ба мардони ҷуфтшуда зичии зиёдтари ҳуҷайраҳои Fos-ir дар AH дошт. аз нав шарики худро фош мекунанд. Ҷолиб он аст, ки мардоне, ки ба вайронкорони ҳам мардон ва ҳам занон дучор омадаанд, дар муқоиса бо мардоне, ки ба шарикони худ дубора дучор шудаанд, зичии зиёди ҳуҷайраҳои ба AVP-ir ва Fos-ir дар ин минтақаи мағзи сар дучоршударо доранд ва ин ишора мекунад, ки AH AVP метавонад таҷовузи интихобиро танзим кунад [99] (Намунаи 4B).
5.2. Танзими нейропептидҳои агрессивии интихобӣ
Бо сабаби нақши маълуми AVP дар намоишгоҳҳои ҳудудӣ [79] ва фарқиятҳо дар тақсимоти ресепторҳои AVP дар минтақаҳои абрешим байни холаҳои моногамӣ ва бисёрзанагӣ [123, 225], Фарз карда шуд, ки AVP дар танзими таҷовузи интихобӣ шомил карда мешавад. Дар таҷрибаи аввалини санҷидани ин фарзия, Винслоу ва дигарон. (1993) дарёфт кард, ки ворид кардани як антагонисти V1aR, аммо на мағзи сар (CSF), дар тӯли 24 соатҳои ҷудошавӣ намоиши минбаъдаи таҷовузи интихобии ҷуфтро дар холигии мардон пешгирӣ кард. Ғайр аз он, ворид намудани AVP ба рентгенҳои паҳлуӣ ба таҷовузгар ба ҷинояткори мардони соддалавҳ ва ғайритабиӣ оварда расонд. Манипулятсияҳои шабеҳи OT рафтори хашмгинро тағйир намедиҳанд, ки шаҳодат медиҳад, ки AVP-и марказӣ, аммо на OT, нейротрансмит таҷовузи интихобиро дар холигии мардона танзим мекунад.231].
Манипулятсияҳои мушаххас ба сайт дар AH боз ҳам ин фарзияро дастгирӣ карданд [100]. Мардҳои соддалавҳаи ҷинсӣ, ки инфузияи AVP-ро мустақиман ба AH гирифтаанд, дар муқоиса бо мардон бо автомобил ё бо ҳам AVP ва ҳам антагонисти V1aR сатҳи таҷовузро нисбат ба занони нав нишон доданд, ки ин шаҳодат медиҳад, ки нейротранслятсияи AVP дар AH метавонад таҷовузро дар наҳрҳо афзоиш диҳад (Намунаи 4E). Ғайр аз ин, дар холаҳои занбӯрпарварии мард дар ҳамбастагӣ, озодшавии AVP дар AH дар мавзӯъҳое, ки ба ҳайвони бегона дучор омадаанд нисбат ба онҳое, ки шариконашон дучор шуданд, хеле баландтар буд (Намунаи 4C). Ҷолиб аст, ки миқдори озодшавии AVP дар ин ҳайвонот бо басомади хашмгин ва манфӣ бо давомнокии вобаста аст. Ғайр аз ин, муҳосираи V1aRs дар AH, аммо дигар минтақаҳои мағзи сар намоиши таҷовузи интихобиро дар мардҳои занбӯр, ки мустақиман AH AVP-ро дар ин рафтор халал мерасонанд (Намунаи 4E). Дар ҳамин таҳқиқот муайян карда шуд, ки мардони ҷуфтшуда дар ЗИ нисбат ба мардони соддалавҳ зичии V1aR, аммо OTRs надоранд (Намунаи 4D) бо ишора ба он, ки таҷрибаи алоқаи ҷуфтӣ метавонад тағироти невропластикиро дар системаи AH AVP ба вуҷуд орад, ки ба пайдоиши таҷовузи интихобӣ асос мегузоранд [100]. Ин фарзия бо дарёфт шудани он, ки изофаи сунъии V1aR тавассути интиқоли генҳои вирусӣ тавассути векторҳои векторӣ, дар холаҳои прерияҳои ҷинсӣ таҷовузро нисбат ба занҳои нав дастгирӣ кард (Расми 4F)[100]. Ин маълумотҳо дар якҷоягӣ нишон медиҳанд, ки AVP дар AH дар танзими таҷовузи интихобӣ дар холаҳои доманакӯҳ нақши муҳим мебозад.
5.3. D) танзими таҷовузи интихобӣ
Mesolimbic DA низ дар таҷовузи интихобӣ, алахусус, таҷовузи мардони ҷуфт ба занони бегона нишон дода шудааст [8]. Дар ду таҷрибаҳои ҷудогона, зичии DAR дар мағзи зулолоти мардона, ки соддалавҳии ҷинсӣ буданд, муқоиса карда шуд, ки бо мардҳо ё зан бо 24 соат ё ду ҳафта ҷуфт карда шудаанд (яъне бо ҳам пайванданд) [8]. Гарчанде ки фарқиятҳо дар зичии DAR байни мардҳои бесаводи ҷинсӣ ва онҳое, ки бо зан дар давоми 24 соат ҷуфт шуда буданд, ба қайд гирифта нашуд, мардони ҷуфтшуда дар сатҳи NAcc, вале на D1Rs, дар NAcc, вале на CP, назар ба ҷинсҳои худ сатҳи баландтари D2Rs доштанд, аммо на ҳамтоёни содда (Расми 4G ва H). Дар тӯли ду ҳафта, вале на 24 соат, ҳамзабонӣ ва ҷуфтшавӣ афзоиш ёфтааст NAcc D1R, ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки ин тағйири нейропластикӣ барои ташаккули ибтидоии афзалиятҳои шарикӣ лозим нест - натиҷае, ки бо D2R мувофиқ аст, аммо D1R, танзим ташаккули афзалияти шарикӣ, ки дар боло зикр шудааст, аммо ин нишонаест аз таҷрибаи васеъи иҷтимоию ҷинсӣ бо шарик (яъне ташкили пурраи алоқаи ҷуфтӣ)8]. Ҷолиб он аст, ки ин зиёдшавии сатҳи D1R дар мардҳои ҷуфт ба пайдоиши рафтори хашмгинонаи ҳамла ба зани бегона мувофиқат мекунад (мардоне, ки дар тӯли ду ҳафта бо зан ҷуфт карда шудаанд, нисбат ба занҳои бегона таҷовузи шадид нишон медиҳанд. [8, 99, 100], дар сурате, ки писарон, ки бесаводи ҷинсӣ доранд ё иҷозат медиҳанд, ки дар тӯли соат 24 занро ҷуфт кунанд, [224]). Аз ин рӯ, фарз карда шуд, ки зиёдшавии сатҳи D1R дар NAcc-и мардҳои ҷуфт алоқаманд метавонад таҷовузи интихобиро нисбати занони бегона танзим кунад. Блокадаи фармакологии ба NAcc D1R сайти махсус барои санҷиши ин фарзия истифода бурда шуд. Ҳангоме ки мардони занҷирбастае, ки бо CSF муомила мекарданд, нисбат ба ҳамлаи зан таҷовузи таҳқиромези шадидро нишон доданд, тазриқи дохилии NAcc як антагонисти D1R ин таҷовузро бекор кард (Расми 4I). Ин маълумотҳо якҷоя нишон медиҳанд, ки танзими NAcc D1R метавонад гузариши муҳими рафториро, ки дар холигии занбӯрҳои мард рух медиҳанд, дар бар мегирад, зеро онҳо аз ҳолати бесуботи ҷинсӣ шудан то пурра ҷуфт будан мебошанд ва ин боиси хашми хашмгинона ба занони бегона ва нигоҳ доштани онҳо мегардад. пайванди ҷуфтшудаи муқарраршуда [8]. Дар як ҷолиби ҷолиб ин бозёфт, дучори истеъмоли мухаддироти мухаддир, амфетамин, таҷовузи шадид нисбат ба консепсияҳо ва ташаккули афзалиятҳои шарикро пешгирӣ мекунад [100, 151]. Муҳим он аст, ки ин тағиротҳои рафторӣ бо танзими D1Rs дар NAcc ва V1aRs дар AH рост омадаанд, ки нишон медиҳад, ки маводи мухаддир сӯиистифода метавонад шаклҳои табиии нейропластикаро, ки барои нигоҳ доштани робитаҳои ҷуфтӣ пайдо шуда буданд, пинҳон кунад.100, 151].
6. Нейробиологияи рафтори падар
Дар бораи рафтори падарӣ дар якчанд намудҳои моногамии ширхӯрон, аз ҷумла тамаринҳо, гузориш дода шудааст.246], мармаретҳо [5], унвон [160, 161], ҳаммомҳо [118], герб [182], муш [24] ва voles [174, 205]. Таҳқиқот дар приматсияҳои ғайриинсонӣ ба тавсифи рафтори падарон ва таъсири он, ки муҳити иҷтимоӣ ба намоиши ин рафторҳо таъсир мерасонанд, маълумотҳои муҳими тарҷумониро барои саломатии инсон пешниҳод кардаанд. Пажӯҳишҳо дар хояндаҳо, баръакс, ба танзими марказии рафтори падарон равона шуда, дар бораи механизмҳои асабии пойгоҳи рафтори падарӣ маълумоти пурарзиш пешниҳод кардаанд. Гарчанде, ки муши Калифорния барои ин мақсад як модели муфидро исбот кардааст [24-26, 59], модели vole эҳтимолан дар омӯзиши нейробиологияи рафтори падарӣ васеъ истифода шудааст ва маълумоти ин таҳқиқотҳо дар поён оварда шудаанд.
6.1. Фаъолсозии майна бо рафтори падарӣ алоқаманд аст
Тавре ки дар омӯзиши ташаккули афзалияти шарикон ва таҷовузи интихобӣ, таҳқиқоти барвақти баррасии рафтори падару модар ба Fos-ir барои харитасозии минтақаҳои мағзи сар, ки бо таъсири хуруҷи кӯдакон ва намоиш додани рафтори падарӣ фаъоланд, истифода мешуданд. Пас аз дучор шудан ба як мушакҳои пинҳонӣ, холаҳои prairie мард дар баъзе минтақаҳои мағзи пеш аз афзоиши рангкунии Fos-ir нишон дода шуданд, аз ҷумла AOB, MeA, BNST, MPOA ва LS, ки иштироки ин минтақаҳоро дар коркарди манзараҳои бачагона ва / ё танзими рафтори падарон [134, 222]. Нақши системаи олфакторӣ ва MeA дар рафтори падарон тавассути таҳқиқоти лесионӣ дар водиҳои прейр тасдиқ карда шуд. Писароне, ки булбэктомияи дутарафа гирифтаанд, дар муқоиса бо мардоне, ки амалиёти ҷарроҳиро гирифтанд, дар рафтори падарӣ ва дигар рафтори иҷтимоӣ ба таври назаррас коҳиш ёфтанд [135]. Ғайр аз он, осеби аксон-парандаи МТ рафтори падаронаро дар холигии мардона коҳиш дода, ба рафтори дигар, аз қабили таҳқиқ, локомотив ва таҳқиқи олуфта коҳиш надодааст [133]. Ва дар ниҳоят, бар хилофи ҳавзҳои прейра, таъсири хурӯҷ ба нишонгузории Fos-ir дар MeA, BNST, MPOA ё LS нуқтаҳои марғзории мардон ба таври назаррас боло накард ва зарурияти ин минтақаҳои мағзиро дар танзими нигоҳубини волидони мард нишон дод [222].
6.2. Танзими нейропептид ба рафтори падарон
Илова бар он рафтори қаблан зикршуда, AVP-и марказӣ ва OT инчунин ба рафтори волидайн, алахусус дар духтарон, таъсир расонидааст. Ворид кардани AVP ба картаи паҳлуии каламушҳои занон рафтори устувории волидонро нишон медиҳад [177]. Ғайр аз он, каламушҳои Long-Evans дар муқоиса бо вариантҳои мутаносиби ба AVP норасида, парҳезҳои Брайлтборо рафтори беҳтарини волидонро нишон медиҳанд [227]. OT, ҳам дар канори атроф ва мағзи сар, инчунин дар рафторе, ки ба нигоҳубини модар вобаста аст, аз ҷумла ихтисори бачадон ҳангоми ҳомиладорӣ, ихроҷи шир ҳангоми ширдиҳӣ [87, 211] ва танзими рафтори модарон дар занон [142, 177]. Аз ин рӯ, OT ва AVP ба рафтори волидайн дар духтарон ва дигар рафтори иҷтимоӣ ҳам духтарон ва ҳам мардон таъсир расонидаанд, муҳаққиқон ба арзёбии нақше, ки ин нейропептидҳо дар танзими рафтори волидони мард нақш мебозанд, оғоз карданд.
Аввалин далелҳо дар бораи нақши ин нейропептидҳо дар рафтори падарӣ тавассути таҳқиқоти алоқамандӣ байни таҷрибаи падар ва зичии нахи AVP-ir ё ифодаи AVP / OT mRNA дар мағзи сар дода шудаанд. Наҳрҳои Прейри, ки дар тӯли ду ҳафта бо як зан ҷуфт шуда буданд ё падарони аввалини онҳо рафторҳои падарони худро ба таври назаррас нишон додаанд ва зичии нахҳои AVP-ir дар LS-ро доштанд, аммо на MPOA, нисбат ба ҳамтоёни соддаи ҷинсӣ онҳо [17, 18]. Ҷолиб он аст, ки ин тағирот дар зичии нахи LS AVP-ir дар падари чаҳорчӯбаҳои чӯбӣ пайдо карда нашуд - онҳо табиатан ҳеҷ гуна рафтори падарон нисбати кудаконро нишон намедиҳанд - ишора мекунад, ки тағирот дар LS AVP воқеан дар рафтори волейболии падару модар нақш мебозад [17]. AVP дар PVN инчунин ба рафтори падару модари преирӣ таъсир расонид, зеро нишонаҳои AVP mRNA дар ин минтақа дар холаҳои мардикории мардҳо, ки ба қарибӣ падар шуданд, афзоиш ёфтааст, аммо дар табиист, ки дар падари волидони монтантаборони ватанӣ тағир наёфт [226]. Гарчанде дар бораи нақши ОТ дар рафтори падар дар холаҳои прейер каме маълум нест, баъзе далелҳо вуҷуд доранд, ки метавонанд ин невропептидро дар бар гиранд. Масалан, дар муқобили кӯдакони парваришёфтаи ҳарду волидайн бачаҳои прейри-воле, ки аз ҷониби модарон тарбия карда мешуданд, танҳо лесид / намуди зоҳириро кам мегирифтанд ва оҳиста ба камол мерасиданд. Дар давраи ба камол расидан, синну соли аввал рафтори волидайнро камтар сарварӣ мекард ва изҳори OT mRNA дар гипоталамус нисбат ба охирин зиёдтар шуд, аммо чунин таъсирҳо асосан дар духтарон ба қайд гирифта шуданд [4]. Ин маълумотҳо якҷоя нишон медиҳанд, ки AVP ва OT дар минтақаҳои гуногуни майна метавонанд рафтори падаронро танзим кунанд.
Тадқиқотҳои кам аҳамияти функсионалии AVP ва OT-ро дар рафтори падарӣ мустақим арзёбӣ кардаанд. Дар яке аз ин таҳқиқот, дар рафтори падарии мардони соддалавҳии ҷинсӣ пас аз идораи icv AVP ё OT ба таври назаррас мушоҳида карда шуд, дар сурате, ки табобати омехтаи icv аз OTR ва V1aR антагонист ба рафтори падарон ба вобастагӣ аз вобастагӣ таъсир расонд [13]. Ҳангоми вояи кам (1ng ҳар як), антагонистҳои OTR / V1aR тамоюли зиёд кардани дарозии наздикшавӣ ва пошиданро доштанд, дар ҳоле, ки дар вояи зиёд (10ng ҳар як) рафтори падарон хеле коҳиш ёфт ва пайдоиши ҳамлаҳои кудакон ба таври назаррас афзоиш ёфт [13]. Дар ҳоле ки ин таҳқиқот нишон медиҳад, ки AVP ва OT-и марказӣ воқеан ба рафтори падарӣ таъсири функсионалӣ доранд, барои санҷидани минбаъдаи нақши ҳар як нейропептид дар рафтори мушаххаси падарон ва маконҳои фаъолияти онҳо дар майна таҷрибаи иловагӣ талаб карда мешавад. Дар тадқиқоти ягонае, ки то имрӯз анҷом додааст, Ванг ва дигарон (1994) таъсири манипуляцияи AVP-ро дар LS ба чор рафтори маъмултарини падарӣ, аз ҷумла пӯшондан / нигоҳ доштан, каҷ кардан / пошидан, тамос гирифтан ва кудаконро баррасӣ карданд. Нуқтаҳои мардонаи прайри ҷинсӣ бо AVP мустақиман ба LS сӯзонида мешаванд, назар ба нолаҳое, ки ба шӯр шӯронида шудаанд, вақти зиёдтарро барои намоиш додани фаъолиятҳои падарӣ сарф мекарданд. Ин эффектҳо тавассути пешгирии тазриқи як антагонисти V1aR ба LS баста шуда буданд, ки ишора мекунад, ки LS AVP ҳам дар танзими рафтори падар ва ҳам кофӣ аст.213].
Гарчанде ки таъсироти мушаххасоти OT ба рафтори падарӣ ҳеҷ гоҳ озмуда нашудаанд, далелҳо вуҷуд доранд, ки дар NAcc OT иштирок карда метавонанд. Ин далел аз таҳқиқоти муқоисавӣ нишон медиҳад, ки фарқияти намудҳоро дар зичии NAcc OTR, ки бо фарқияти намудҳо дар рафтори падарон иртибот доранд122], аҳамияти фаъолсозии OTR дар дигар рафтори марбут ба алоқаи ҷуфтӣ дар мард (масалан, ташаккули афзалияти шарик) [150, 244] ва таҳқиқоти мухталифе, ки нақши NAcc OTRs-ро дар рафтори волидони зан ҳуҷҷатгузорӣ мекунанд. Масалан, зичии NAcc OTR ба рафтори стихиявии модарон дар доғҳои калонсоли занони прайер алоқаманд буд. Хусусан, духтароне, ки рафтори модаронро нишон медиҳанд, дар NAcc нисбат ба духтарон, ки рафтори модаронро нишон надодаанд ё ба духтарчаҳо ҳамла кардаанд, дараҷаи баландтари OTRs-ро дар бар мегирифтанд [173]. Таносуби мусбии байни зичии NAcc OTR ва нигоҳубини аллопаренталӣ дар холаҳои занони ноболиғ ба қайд гирифта шуд [172]. Ғайр аз ин, зичии OTR дар NAcc ба дигар рафтори тобеъ, аз ҷумла ташаккули афзалияти шарик, алоқамандии мусбӣ дорад [188]. Гарчанде ки ҳеҷ гоҳ мустақиман дар писарон санҷида нашавад, ин маълумотҳо имкониятҳои NAcc OT-ро дар рафтори падарӣ нишон медиҳанд.
6.3. DA танзими рафтори падарон
Дар ҳоле ки тадқиқоти зиёд аҳамияти DA-ро дар рафтори модарон ҳуҷҷатгузорӣ кардааст (нигаред [171] барои баррасӣ), шумораи камтари таҳқиқотҳо нақши DA-ро дар рафтори падарӣ таҳқиқ кардаанд. Гарчанде ки шумораи онҳо маҳдуд аст, ин таҳқиқот далелҳои пешакии далелҳо оварданд, ки DA низ дар нигоҳубини мардонаи волидайн иштирок мекунад.
Дар ягона озмоишгоҳи фармакологӣ, ки ба омӯзиши танзими DAergic рафтори падарон дар холаҳои доманакӯҳ, Лонштейн (2002) нишон дод, ки муҳосираи DAR ба ҷанбаҳои мушаххаси рафтори падарӣ таъсири фарқкунанда дорад (масалан, тамос гирифтан, пӯшидан ва паридан аз болои фарзанд.). Махсусан, муҳосира кардани DAR бо антагонисти ғайримантидии DAR, галоперидол, баъзе рафторҳои падариро вайрон кардааст, аз ҷумла, бо сагҳо тамос гирифтан ва лоғар кардан - боз ҳам дигаронро такмил дод, ба монанди hudding over pups. Гарчанде галоперидол фаъолияти баъзе моторҳоро дар баъзе вояҳо халалдор мекунад [195], таъсири галоперидол ба баъзе рафтори падарон, алахусус лаққаи пӯлод, дар миқдоре қайд карда шуд, ки холҳои умумии фаъолиятро тағйир намедиҳанд ва ин нишон медиҳад, ки фаъолсозии DAR ба рафтори падар таъсири аввалиндараҷа дорад. Аз ин рӯ, ин маълумотҳо на танҳо нақши DA-ро дар рафтори падар нишон медиҳанд, балки инчунин нишон медиҳанд, ки танзими DAergic рафтори падар ба хос аст153]. Ҳанӯз барои ошкор кардани минтақаҳои мағзи сар, ки дар танзими DAergic рафтори падарӣ иштирок мекунанд, ягон сайти мушаххас дар сайт истифода нашудааст. Бо вуҷуди ин, таҷрибаҳои харитасозии фаъолсозии нейронӣ дар посух ба шогирд баъзе фаҳмишро дар ин бора пешниҳод карданд. Ба ёд оред, ки мағзи вулус дар гурба як ҳуҷайраҳои DAergic дар pBNST ва MeApd дорад, ки аз лиҳози ҷинс диморфӣ аст - дар ин минтақаҳо мардон нисбат ба духтарон ҳуҷайраҳои DAergic бештаранд [168] Ва ин ҳуҷайраҳо ба ҳимояҳои андрогенҳо ва эстрогенҳо ҳассосанд [40]. Ҷолиб он аст, ки ин популяцияҳои ҳуҷайра пас аз ҳамдастӣ бо хӯшаҳои ниҳоӣ дар мағзи вулусии мардона бо нишондиҳии дугона Fos / TH нишон дода шудаанд.168], ва аз ин рӯ метавонад ба рафтори падарона ҷалб карда шавад.
Гарчанде ки то ҳол дар ин самт ягон тадқиқот гузаронида нашудааст, пешниҳод карда мешавад, ки NAcc DA инчунин метавонад дар рафтори падарон нақш дошта бошад. Тавре ки қаблан тавсиф шуда буд, NAcc vole терминалҳои зиччи DA ва ретсепторҳо дорад ва NAcc DA дар танзими рафтори иҷтимоии дигари алоқамандии ҷуфт, аз ҷумла ташаккули афзалияти шарикон ва таҷовузи интихобӣ дар холҳои мардона нақши муҳим мебозад [7, 8]. Ғайр аз ин, NAcc DA нақши маъруфро дар рафтори модар дар дигар намудҳои хояндаҳо мебозад. Дар каламушҳо, масалан, DA дар NAcc дар ҷавоб ба ҳавасмандкунӣ бароварда мешавад [109] ва тағирот дар фаъолияти NAcc DA дар давраи пас аз таваллуд бо тағйирот дар рафтори мухталифи рафтори волидайн, аз бачагӣ, парасторӣ, лесидан / нигоҳдорӣ ва хотираи модарон робита доранд [3]. Аз ин рӯ, шояд барои таҳқиқи минбаъдаи рафтори волидайни мард арзиш пайдо кунад, ки имконияти NAcc DA нақши муҳим дошта бошад.
7. Дигар neurochemicals / гормонҳо, ки дар алоқаи ҷуфт мавҷуданд
Илова ба AVP, OT ва DA, як қатор дигар нейротрансмиттерҳо ва гормонҳо ба рафтори иҷтимоӣ марбутанд, ки алоқамандии ҷуфтҳо дар холаҳои prairie алоқаманданд. Як мисоли ҷолиб ин нейрохимикатҳое мебошад, ки бо меҳвари гипоталамус-гипофиз-адреналия (HPA), ки системаи посухҳои стрессро дорост. Хулоса, дар вақти стресс омили озодкунандаи кортототрофин (CRF), ки аз гипоталамус раҳо мешавад, ба ретсепторҳои CRF дар гипофиз пешакӣ пайванд мекунад, ки ба синтези гормонҳои адренокортикотрофикӣ (ACTH) оварда мерасонад.143]. ACTH баъд аз он ба гардиши хун бароварда мешавад ва дар кортри адреналӣ барои тавлид кардани глюкокортикоидҳо, ба монанди кортикостерон (CORT) амал мекунад, ки баъдан метавонад дар рецепторҳои глюкокортикоид (GR) дар мағоза амал намуда, посухҳоро ба стресс расонад.143]. Наҳрҳои Прейри ҳамчун хояндаҳои тобовар ба глюкокортикоид ҳисобида мешаванд, зеро онҳо тақрибан 5-10-плазмаи базалии CORT ва 3-дараҷаи азимтари зеризаминии ACTH –ро доранд, инчунин 10-печутоби камтарини GR, махсусан навъи I GR, ки дар муқоиса бо каламушҳо ва наҳрҳо дар зичии камтар дар майна ифода мешаванд [110, 204].
Маълумот аз таҷрибаҳои рафторӣ нишон медиҳанд, ки таъсири CORT ба ҳамбастагии ҷуфтӣ хусусияти ҷинсӣ аст. Дар холаҳои занбӯруци занона, якҷоя зиндагӣ бо мард, ки боиси ташаккули афзалияти шарикӣ шуда буд, дараҷаи CORT-ро ба таври назаррас коҳиш дод [63]. Минбаъд, коҳиш дар фаъолиятҳои GR, ё кам шудани КТР-и гардиши тавассути адреналэктомия [63] ё бо табобати ҳайвонот бо антагонисти GR [52], мусоидат ба ташаккули афзалияти шарик. Баръакси ин, сӯзандоруи CORT ё озмоиши шиноварии фишори равонӣ, ки CORT-ро зиёдтар мекунад [66], ба рушди ташаккули афзалияти шарикон монеъ шуд [63]. Дар якҷоягӣ, ин маълумотҳо ишора мекунанд, ки коҳишёбии меҳвари HPA ба ташаккули бартарии шарикон дар холати занбӯрҳо мусоидат мекунад. Дар мардон, аз тарафи дигар, адреналэктомия ташаккули афзалияти шарикро монеъ мекунад ва ин таъсир бо ивазкунии CORT баргардонида шуд [64], бо ишора ба он, ки CORT барои ташаккули афзалияти шарикӣ дар мард зарур аст. Ғайр аз ин, дар як тадқиқоти навтарин, аз даст додани як шарики пайвандак сатҳи гардиши CORT ва вазни ғадуди адреналия дар холигии мардро баланд бардошт ва ишора кард, ки фаъолияти меҳвари HPA метавонад оқибатҳои баръакси ҷудошавии шариконро миёнаравӣ кунад ва ба ҳамин тариқ дар ҳифз ва нигоҳдории ӯҳдадориҳои ҷуфтҳои мавҷуда [29]. Меҳвари HPA низ ба рафтори падарӣ дахл дорад. Писарбачагоне, ки дучори фишори шиноварӣ шудаанд, вақти зиёдеро аз болои саг зиёдтар сарф мекунанд ва тамоюл ба вақти лоғар кардан ва зоҳир кардани сагҳо нисбат ба назоратҳои беэътинотар [14]. Ин таъсироти рафтор дар холаҳои заношӯии зан пайдо нашуданд ва ба он ишора мекунад, ки таъсири стресс ба рафтори волидайн, ба монанди ташаккули афзалияти ҳамшарикон, метавонанд ҷинсии диморфӣ дошта бошанд [14].
CRF инчунин дар рафтори алоқаи ҷуфтӣ татбиқ карда шудааст. Нуқтаҳои prairie мард, ки тазриқи CRF гирифтаанд, дар набудани ҷуфтшавӣ афзалиятҳои шарики худро нишон медиҳанд ва ин рафтори бардурӯғ аз ҷониби ҳамоҳангсозии як антагонисти як рецептори CRF манъ карда шудааст67]. Соҳаҳои мағзие, ки дар миёнаравӣ оид ба афзалиятҳои шарикӣ ҷалб карда шудаанд, муайян карда шуданд. Сӯзандоруи CRF-и маҳаллӣ ба NAcc осонтар шудааст, дар ҳоле ки антагонистҳои ретсепторҳои CRF монеа шуда, ташаккули афзалияти шарик дар холигии мардона [148]. Ғайр аз ин, ҷуфтшавӣ бо як зан афзоишро дар CRR mRNA дар BNST ба холҳои мардикори мард баровард [29]. Дар ниҳоят, маъмурияти icv urocortin-II, узви оилаи пептиди CRF, рафтори ғайрифаъолро дар волидони мардона ва занона афзоиш дод, аммо ин табобат ба рафтори изтироб ва ҳаракатдиҳӣ ҳеҷ таъсире нарасонд [190].
Якчанд нейрохимикҳои дигар низ дар алоқамандии иҷтимоӣ дар гирду атроф иштирок мекунанд. Масалан, дар холигии мардона, маъмурияти дохилии VTA -и NBQX, антагонисти AMPA ё биикуллин, антагонисти ретсепторҳои GABA, ташаккули афзалияти шарикӣ, мусоидат ба ин аминокислотҳо дар мансубияти интихобӣ [53]. Идоракунии маъмурияти дубора гирифтани серотонин, флуоксетин, пинҳониро дар рафтори волидайн дар домани мард ва зан афзоиш дод, хашми мардонро коҳиш дод ва ба рафтори ғайрисоциалӣ ҳеҷ таъсире надошт.209], нишон медиҳад, ки серотонин инчунин метавонад рафтори иҷтимоии алоқамандии ҷуфтро миёнаравӣ кунад. Стероидҳои гонадалӣ низ метавонанд ба ин рӯйхат илова карда шаванд. Манипуляцияи тестостерон ё эстроген дар ҳафтаи аввали ё дуюми ҳаёт рафтори минбаъдаи аффиративӣ ва / ё аллопарастиро дар холаҳои ноболиғон хеле тағйир дод.138, 184]. Алфа ресепторҳои эстроген (ERα) метавонад баъзе аз таъсироти стероидҳои гонадалиро ба рафтори алоқаи ҷуфтӣ дар холаҳои домана миёнаравӣ кунад. Таҳқиқотҳо нишон доданд, ки духтарон дар якчанд майдони мағзи сар, аз қабили MeA, BNST, MPOA ва VMH назар ба мардон миқдори зиёди ERα-ir доранд ва коҳиши доғи ERα-ir дар BNST, MPOA ва VMH духтарон бо индуксия алоқаманд буданд. қабули ҷинсӣ [113]. Дар писарон, ифодаи мукаммалшудаи ERα дар MeA, бо гузаштан аз вектори вируси вирусии adenoosociated, намоиши рафтори аллопарастӣ ва ташаккули афзалияти шарикро халалдор мекунад.58]. Ба ин монанд, писарон бо изҳори мукаммали ERα дар BNST ба мансубияти иҷтимоӣ коҳиш ёфтанд [140]. Ин маълумотҳо муносибати баръакс байни изҳороти минтақавии ERα ва рафтори иҷтимоиро дар ҷойҳои водиҳо нишон медиҳанд. Таҳқиқотҳои дар боло тавсифшуда иштироки нейрохимикатҳо ва гормонҳои сершуморро дар танзими рафтори алоқамандии ҷуфт дар ҳамсарҳои мардона ва занона қайд мекунанд.
8. Таъсири мутақобилаи нейрохимиявӣ / гормонӣ
Тавре ки дар боло баррасӣ шуд, системаҳои гуногуни нейрохимиявӣ, нейротрансмиттер ва гормонҳо дар алоқаи ҷуфт татбиқ карда шудаанд. Аммо, ба гумон аст, ки ин низомҳо мустақилона барои танзими ин рафтори мураккаби иҷтимоӣ амал кунанд. Дар боби оянда, мо таҳқиқотро дар ҳуҷҷатҳои алоқамандии маълуми баъзе аз ин системаҳо, аз ҷумла CRF, OT, AVP, DA, глутамат (GLU), кислотаи гамма-аминобутирӣ (GABA) ва гормонҳои гонадалии стероидро дар танзими ҷуфт баррасӣ хоҳем кард. рафтори алоқаманд, пеш аз ҳама ташаккули афзалияти шарик.
Ду нафари аввалини нейрохимиявӣ пешниҳод карданд, ки бо ҳамдигар дар танзими ташаккули афзалияти ҳамшарикӣ дар гирду атрофи маҳалҳо CORT ва OT буданд. Ба ёд оред, ки дар духтарони шаҳватпараст гирифтор шудан ба марди ношинос ихроҷи марказии OT-ро ба таври назаррас афзоиш дод [187] ва сатҳи CORT хунаро коҳиш дод [63], эффектҳо фикр мекарданд, ки ба ташаккули афзалияти шарик мусоидат мекунанд. Ҷолиб он аст, ки тазриқи сӯзандоруи ОТ дар сатҳи коҳишёбандаи дараҷаи CORT ба вуҷуд омадааст, ки ишора мекунад, ки OT метавонад бо меҳвари HPA барои танзими ташаккули афзалияти шарикӣ ҳамкорӣ кунад.65] - идеяе, ки метавонад барои таҳқиқи оянда бо назардошти ҳамкории пешниҳодшудаи байни OT ва CORT дар дигар рафтори иҷтимоӣ кафолат диҳад [6, 39, 42, 132].
ОТ инчунин дар ҳамкорӣ бо AVP дар танзими афзалиятҳои шарик нишон дода шудааст, хулосаи тааҷҷубовар нест, ки ин ду нейропептид бо ҳамдигар зич алоқаманданд ва на танҳо сохторҳои химиявии монандро тақсим мекунанд, ки бо ду аминокислота фарқ мекунанд - аммо метавонанд. инчунин бо ресепторҳои ҳамдигар ҳамкорӣ мекунанд [19]. Чӣ тавре ки қаблан тавсиф шуда буд, тазриқи icv аз AVP ё OT метавонад бартарии шариконро дар холаҳои мардона ва занона пас аз каме 1 соат бо ҳамроҳи ҳайвоноти муқобили ҳисси ҷинс муқобил кунад. Ҷолиб он аст, ки таъсири AVP ба ташаккули афзалияти шарикон дар ҳузури як антагонисти OTR бекор карда мешавад ва таъсири OT дар ҳузури антагонисти V1aR бекор карда мешавад, ки нишон медиҳад, ки AVP ва OT метавонанд барои миёнаравӣ дар афзалиятҳои шарик ҳамкорӣ кунанд.43]. Минбаъд ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки мусоидат намудан ба ташаккули афзалияти ҳамшарикон метавонад ҳамзамон фаъолсозии ҳам V1aR ва ҳам OTRҳоро талаб кунад.43]. Манипуляцияи мушаххас ба макон дар LS холаҳои мардикори мард аз он замон ин фарзияро дастгирӣ кард. Ташаккули афзалияти шарик, ки аз ҷониби AVP microinjection ба LS оварда шудааст, тавассути ҳамзамон ҳаммом кардани антагонисти ретсепторҳои OT манъ карда шудааст.149]. Ин таҳқиқотҳо дар якҷоягӣ бо он ишора мекунанд, ки системаҳои марказии OT ва AVP метавонанд дар ҳамбастагӣ бо ҳамдигар кор кунанд, то ба ташаккули афзалияти шарик шарик шаванд.
OT ва AVP инчунин барои ҳамкорӣ бо дигар системаҳои нейротрансмиттер ба монанди DA, барои миёнаравӣ кардани афзалиятҳои шарикӣ, нишон дода шудаанд. Дар холати занбӯрпарварии зан, масалан, афзалиятҳои шарикӣ, ки аз ҷониби фаъолкунии NAcc D2R оварда шудаанд, аз ҷониби маъмурияти ҳамҷоя кардани як antagonist OTR пешгирӣ карда шуданд [150]. Ва баръакс, афзалиятҳои шарикӣ, ки аз ҷониби маъмурияти марказии OT оварда шудаанд, аз ҷониби маъмурияти ҳамҷоя кардани антагонисти D2R дар NAcc баста шудаанд [150]. Ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки ҳамзамон D2Rs ва OTRs дар NAcc барои мусоидат намудан ба афзалиятҳои ҳамшарикӣ дар ҷойҳои занбӯрпарварии зан заруранд. Ҳамкории муштараки AVP-DA инчунин дар ташаккули афзалиятҳои шарикон татбиқ карда шуд. Дар як таҳқиқоти нав, холаҳои марғзори табиӣ, ки бартарии шарикӣ бо ҳамсари дигар нахоҳанд дошт - интиқоли гендери вирусӣ тавассути V1aR генро ба VP гирифтанд, ки дар натиҷа V1aR дар ин минтақа ба вуҷуд омад ва ташаккул ёфт афзалиятҳои шарик пас аз 24 соати ҷуфтшавӣ [145]. Дар таҷрибаи дуюм, ин афзалиятҳои ба воситаи векторҳо алоқамандро аз ҷониби маъмурияти як антагонисти D2R пеш аз ҷуфт кардан муҳосира карда буданд, ки ишора мекунад, ки AVP ва DA метавонанд барои миёнаравӣ кардани ташаккули ҷуфтҳо ҳамкорӣ кунанд.145]. Ин фарзия бо пайвасти маъруфи нейроанатомии байни ин ду минтақа дастгирӣ карда мешавад, зеро D2R нейронҳои радиуси миёнаро дар лоиҳаи NAcc мустақиман ба VP ифода мекунад [90].
GLU, GABA ва CRF инчунин пешниҳод карда шудаанд, ки бо DA дар танзими афзалиятҳои шарик шарик шаванд [52, 53]. Блокадаи ретсепторҳои AMPA GLU ё GABA тавассути сӯзандоруи NBQX ё биикуллин, мутаносибан ба VTA, афзалиятҳои шарикро дар сурати мавҷуд набудани ҷуфтшавӣ ба амал овардааст. Азбаски VTA манбаи асосии афферентҳои DAergic ба минтақаҳои мағзи сари молиолимб, аз ҷумла NAcc мебошад, пешниҳод карда шуд, ки таъсири ин антагонистҳо ба ташаккули афзалияти шарикӣ бо таъсири онҳо ба NAcc DAergic нейротрансмитсияи NAcc миёнаравӣ карда шавад [53]. Дар як тадқиқоти алоҳида, маъмурияти перифералии RU-486, антагонисти GR, афзалияти шарики ҳавасмандкунандаро дар холигии заношӯӣ дар сурати набудани ҷуфтшавӣ [52]. Таъсири мазкур тавассути ҳамоҳангсозии ҳамоҳангсозӣ ё D1R ё D2R ба карикатураи паҳлуӣ баста шуда, ба он ишора мекунад, ки таъсири антагонизми GR ба ташаккули афзалияти шарикӣ тавассути ҳамкорӣ бо системаҳои марказии DA метавонад миёнаравӣ карда шавад.52]. Барои дақиқ кардани хусусияти ҳамкорӣ байни GLU, GABA, CRF ва DA ҳангоми ташаккули афзалиятҳои шарик таҷрибаҳои минбаъда лозим аст.
Ниҳоят, стероидҳои гонадалӣ дар ҳамбастагии ҷуфтон нақши муҳим доранд ва фикр мекунанд, ки бо системаҳои гуногуни нейропептид ва нейрохимиявӣ, ки дар ин рафтор татбиқ карда мешаванд, ҳамкорӣ мекунанд. Масалан, муддати тӯлонӣ ба мард (ё сигналҳои химосенсории мард) сатҳи гардиши эстрадиол ва баъд аз он, эструсҳои рафтор ё қабули ҷинсӣ дар холаҳои занона меафзояд [35, 36, 47, 203]. Рецептсияи ҷинсӣ инчунин метавонад дар занони ovariectomized тавассути идоракунии эстроген танҳо ворид карда шавад [35]. Ҷолиб он аст, ки баландшавии сатҳи эстроген хуноба, ки тавассути таъсири сигналҳои химосенсорҳои мардона ё маъмурияти экзогении экзогенӣ ба вуҷуд омадааст, ҳатмии OTR дар мағзи vole prairie [233] ишора мекунад, ки эстроген ва OT метавонанд барои танзими ҷуфтшавӣ амал кунанд, ки ба ташаккули афзалияти шарикӣ дар духтарон мусоидат мекунад.228]. Дар писарон, тестостерон ба таъсири AVP ба ташаккули афзалияти шарикон таъсир расонд. Дар хотир доред, ки маъмурияти icv аз AVP ташаккули афзалиятҳои ҳамшарикро дар холигии мардона пас аз танҳо 1 соати истиқомат мусоидат мекунад [43]. Ҷолиб он аст, ки маъмурияти AVP бартарии шарикро дар холигии калонсолони мардона, ки дар рӯзи таваллудашон каст карда шудаанд, ба вуҷуд намеорад ва ишора мекунад, ки таъсири ташкилкунандаи тестостерон барои таъсири AVP ба ташаккули афзалияти шарикон талаб карда мешавад.57]. Тестостерон ва АВП метавонанд дар танзими рафтори падарӣ ҳамфикр бошанд, зеро холаҳои мардикории ба камол расонидашуда зичии нахҳои AVP-ir дар LS кам мешуданд ва рафтори падарӣ нисбат ба назорат бо гонадҳои солим камтар буданд [219] (cf. [152, 153]).
9. Хулосаҳо ва мулоҳизаҳои иловагӣ
Робитаи ҷуфт дар гирду атроф як рафтори мураккаби иҷтимоӣ буда, ҳамоҳангсозии якчанд рафтори мушаххас, аз ҷумла мансубияти интихобӣ, таҷовузи интихобӣ ва нигоҳубини волидонро дар бар мегирад. Ифодаи дурусти ин рафторҳо якчанд функсияҳои маърифатиро талаб мекунад, аз ҷумла коркарди ҳиссиёт, ташаккули хотира ва шинохти инфиродӣ, инчунин баромади мотор. Минтақаҳои сершумори майна, ба монанди MeA, BNST, LS, NAcc, PFC ва AH, ки бо ин равандҳо миёнаравӣ маълуманд, дар рафтори занҷирбанд дар ҷуфтҳои воҳимаҳо, тавре ки дар боло тавсиф шудаанд, татбиқ карда шуданд. Ғайр аз ин, бисёре аз neurochemicals, ки дар рафтори алоқаи ҷуфт таъсир кардаанд, аз ҷумла AVP, OT, DA, CRF, ва GLU, дар ин минтақаҳои мағзи сар кор мекунанд, то равандҳои барои пайванди ҷуфтҳо миёнаравӣ кунанд. Масалан, AVP дар LS [78] ва OT дар MeA [77] миёнаравӣ дар шинохти иҷтимоӣ дар дигар намудҳо, раванде, ки ба ташаккул ва намоиши афзалиятҳои шарикӣ дар доманакӯҳҳо мувофиқ аст. Ҳамчун мисоли дигар, DA дар NAcc дар омӯзиши шартӣ мукофот мукофот мебозад [23, 119], раванде, ки эҳтимол ба ташаккули афзалияти ҳамшарик тавассути тавассути миёнаравии иттиҳодияи омӯхташуда дар байни хосиятҳои тақвиятдиҳандаи ҳамсар ва имзои олфабрикии муша мусоидат мекунад.8, 10, 245].
Гарчанде, ки озмоишҳои бодиққат аҳамияти ҳар як ин минтақаҳои алоҳидаи мағзи сар ва нейрохимикатҳоро барои рафтори пайванди ҷуфтӣ ошкор кардаанд, ҳар як рафтори санҷидашуда бешубҳа тавассути як схемаи калонтаре иборат аст, ки дар он минтақаҳои сершумори мағзи сар ва neurochemicals ҳастанд. Бо вуҷуди он ки дар амудӣ пурра омӯхта нашудааст, маълумот аз дигар намудҳои хояндаҳо алоқаи анатомикии байни минтақаҳои мағзи сарро нишон додаанд ва ин пайвастагиҳо гардиши асабҳоро бо функсияҳои дискретикии алоқамандии ҷуфт ташкил медиҳанд.245]. Масалан, пайвастагиҳо дар байни узви вомероназ (VNO), AOB ва MeA дар коркарди химосенсорҳо нақши муҳим доранд [30, 72, 121, 130, 192] ва тааҷубовар нест, ки фаъолсозии ҳам VNO ва ҳам MeA ҳангоми таҷрибаи иҷтимоӣ ва ҷинсӣ (вақте ки ҷойгоҳҳои алоҳидаи конкретии олфектикии мушаххас мавҷуданд) барои ташаккули афзалиятҳои шарик муҳиманд [49, 133]. Робитаҳо байни MeA ва AH таҷовузро танзим мекунанд [33, 202], ва фаъол кардани ин масир эҳтимол аст, ки таҷовузи интихобиро дар водиҳои домана танзим кунад [99, 224]. Ғайр аз он, системаи хуби табиии mezolimbic DA, ки аз ҳуҷайраҳои DAergic дар VTA иборат аст, ки ба NAcc ва mPFC равона шудаанд, бо пешгӯиҳои мутақобилаи GLUergic аз mPFC то NAcc ва VTA танзим карда мешаванд [34, 193]. Ин гардиши нейрон ба ҳавасмандкуниҳои ба муҳити зист тобовар асоснокро таъин мекунад [120, 232], мусоидат ба рафтори мақсадноки мутобиқшудаи мутобиқшавӣ, ба монанди мултимедия бо ҳамсари қабулкунанда [22, 74, 179, 180] ва ҷустуҷӯи шогирдон [2, 112, 171]. Қайд кардан муҳим аст, ки ҳамон як система метавонад беш аз як рафторро миёнаравӣ кунад, тавре ки мисоли охирин нишон медиҳад, ҳамон як нейрохимиявӣ метавонад беш аз як рафторро танзим кунад. Масалан, нейрон трансплантатсияи AVP дар LS, VP ва / ё AH дар ташаккули афзалияти шарикон, таҷовузи интихобӣ ва рафтори падарӣ нақши муҳим дорад. Ғайр аз ин, як чорабинии рафторӣ тавассути бештар аз як гардиши асаб метавонад миёнаравӣ кунад. Масалан, таҷрибаи иҷтимоию ҷинсӣ - шарти зарурии ташаккули афзалияти шарик - ҳам NAcc ва ҳам OT-ро дар NAcc ба вуҷуд меорад [98, 187], Озод кардани AVP дар ҳарду LS [216] ва VP [245], ва инчунин пешниҳод карда шуд, ки OT дар PFC озод карда шавад [245]. Ҳамин тавр, гардиши чандқабатаи асаб ва нейрохимиявӣ бо ҳамдигар барои танзими рафтори марбут ба алоқаи ҷуфтӣ якҷоя кор мекунанд.
Дар ниҳоят, ҳангоми баррасии алоқаи ҷуфтӣ дар вулкаи прия, фарқияти ҷинсӣ набояд аз мадди назар дур шавад. Тавре ки дар боло муҳокима шуд, танзими нейронии рафтори пайванди ҷуфтӣ дар баъзе ҳолатҳо ҷинорфикӣ (масалан, танзими CORT ташаккули афзалияти шарикон [63, 64]). Ғайр аз он, баъзе нейропептидҳо, ба монанди AVP ва OT, метавонанд дар рафтори муайян вобаста ба алоқаи ҷуфт нақшҳои махсуси гендериро дошта бошанд: AVP таҷовузи интихобиро танзим мекунад [99, 100] ва рафтори падарона [149, 213дар писарон, дар ҳоле ки OT нигоҳубини модарро дар духтарон танзим мекунад [16, 76, 165, 173, 178]. Ғайр аз ин, ба назар мерасад, ки мардон ва духтарон дар ҳассосияти худ ба AVP ва OT фарқ мекунанд. Гарчанде ки ҳарду нейропептид дар ташаккули афзалияти шарик дар ҳарду ҷинс татбиқ шудаанд [43], вояи камтарини AVP барои таҳрик додани афзалияти шарикӣ дар мардон кофӣ буд ва маъмурияти периферии OT барои эҷоди ташаккули афзалияти шарикон танҳо дар занҳо, вале на мард, вулфони прейер самаранок буд [54]. Диморфизмҳои ҷинсӣ дар физиология ва субстратҳои асаб метавонанд ин фарқиятҳоро дар рафтор пойбанд кунанд. Масалан, тавре ки дар дигар намудҳои хояндаҳо ёфт шудааст [48, 61, 207], варақаҳои мардона назар ба холҳои занона шумораи зиёди ҳуҷайраҳои AVP mRNA доранд ва зичии баландтари нахҳои AVP-ir дар LS (пешгӯиҳои аз ҳуҷайраҳои AVP истеҳсолшаванда дар BNST ва MeA)17, 221]. Ҷолиб он аст, ки рӯзҳои 3 якҷоя бо ҷинси муқобили ҷинсии муқобил зиёдшавии шумораи ҳуҷайраҳои AVP mRNA нишонгузорӣ дар BNST ва кам шудани зичии AVP-ir дар LS дар мард, аммо на зан, на занҷир, prairie, нишон медиҳад, ки Таъсири ҷинсӣ-диморфии таҷрибаи иҷтимоиву шаҳвонӣ ба фаъолияти AVP, ки дар навбати худ метавонад дар танзими рафтори занҷираи ҷуфтҳо дар холаҳои мардикорӣ нақш бозад. Тафовутҳои ҷинсӣ инчунин дар як гурӯҳи аҳолии синтези ҲН дар минтақаи проптикии антеровентралӣ перивентрикулярӣ пайдо шудаанд.139] ва амигдалаи васеи [168] дар майнаи vole prairie, аммо нақши функсионалии ин ҳуҷайраҳо дар ҳамбастагии ҷуфт ҳанӯз бояд баррасӣ карда шавад. Ба ҳама маълум аст, ки диморфизмҳои ҷинсӣ дар физиология ва субстратҳои асаб метавонанд фарқияти ҷинсиро дар рафтор пойбанд кунанд. Ғайр аз он, фарқияти ҷинсӣ дар мағзи сар метавонад новобаста аз физиологияи мухталифи онҳо имкон диҳад, ки рафтори ба ҳам монанд байни мард ва зан нишон дода шаванд.62]. Ба ибораи дигар, системаҳои нейрохимиявии ҷинсӣ-диморфии ҷинсӣ метавонанд ба мардҳо ва занҳо имкон диҳанд, ки механизмҳои ҷубронкунӣ дошта бошанд, ки дар якҷоягӣ бо физиологияи худ кор карда, натиҷаҳои шабеҳи рафторро ба даст оранд. Ин пешниҳод ба тадқиқотҳо дар вулқони prairie мувофиқ буда, нишон медиҳад, ки системаҳои диморфии ҷинсӣ, ба монанди роҳи AVP аз MeA ва BNST то LS [17], намоиш додани рафтори волидайнро дар писарон фаъол кунед [216] дар ҳоле ки системаҳои OT ҳамон рафтори занонро имкон медиҳанд [16, 173].
10. Натиҷаҳо ва самтҳои оянда
Гарчанде омӯхтани робитаҳои байни ҷуфтҳои vole prairie ба вуҷуд омада наметавонад, ки мо ба пуррагӣ дарк кардани муносибатҳои инсониро фароҳам оварем, онҳо бешак метавонанд дар бораи механизмҳои асосии асаб, ки ба ҷалб ва ҳабси калонсолон асос ёфтаанд, пешниҳод кунанд. Адабиётҳои дар боло баррасишуда як қатор нейропептидҳо, нейротрансмиттерҳо ва системаҳои гормоналиро дар танзими алоқаи ҷуфтҳо дар холаҳои доманакӯҳҳо татбиқ кардаанд. Мутаносибан, корҳои пешакӣ дар одамон бисёре аз ин низомҳоро дар рафтори иҷтимоии инсон таъсир кардаанд. Масалан, таҳқиқоти охирин бо истифодаи намоиши резонанси магнитии функсионалӣ барои чен кардани вақти воқеии фаъолсозии мағзи сар дар одамон пешниҳод кардааст, ки нейротрансмиссияи DA метавонад интихоб ва замима кардани ҳамсари одамро дарбар гирад [81]. Таҳқиқотҳо нишон доданд, ки минтақаҳои бойи DA, ба мисли VTA, вақте иштирокчиён дар марҳилаҳои аввали муносибатҳои ошиқона ё дар муносибатҳои дарозмуддати пурмуҳаббат аксҳои маҳбуби худро тамошо карданд, аммо на вақте ки онҳо расмҳои дигар шинос буданд ашхоси алоҳида [12, 20, 21]. Тадқиқотҳои охирин низ системаи OT-ро дар робита бо ҳамсарон ва мардона татбиқ кардаанд. Дар таҷрибаҳои плацебо назоратшаванда, масалан, идоракунии intranazal OT - усули таҳвил, ки дастрасии нейропептидро ба май осонтар мекунад, муоширати мусбатро дар байни ҷуфтҳо, ки аз рӯи индекси чашм, кунҷковӣ / нигоҳубин ва холҳои мувофиқ нишон дода шудаанд, ба таври назаррас афзоиш дод70]. Ғайр аз он, OT барои зиёд шудани боварӣ байни одамон, як шарти мансубияти иҷтимоӣ эътироф шудааст [137]. Ғайр аз он, AVP ба рафтори хашмгинонаи инсон таъсир кардааст, зеро сатҳҳои AVP дар моеъи мағзи сар ва мард дар байни занҳо бо таърихи зиндагии рафтори хашмгинона ба таври мусбӣ алоқаманданд.46]. Ин таҳқиқотҳо бо назардошти ин омилҳо таъкид мекунанд, ки механизмҳои шабеҳи асаб метавонанд рафтори иҷтимоии одам ва ширхӯронро ғайри инсонӣ миёнаравӣ кунанд.
Дараҷаи нисбатан баланди муҳофизат байни ҷанбаҳои рафторӣ ва нейробиологии вулқонҳо ва рафтори иҷтимоии инсон аз он шаҳодат медиҳанд, ки модели прейри метавонад барои таҳқиқоти бунёдӣ ва тарҷумонӣ, ки нейробиологияи рафтори иҷтимоиро таҳқиқ мекунад, беҳтарин бошад. Ҳамин тариқ, таҳқиқот дар гирду атроф на танҳо ба мо имконият медиҳад, ки дар бораи омилҳое, ки асоси рафтори муқаррарии иҷтимоӣ мебошанд, маълумоти бештар диҳем, балки инчунин ба мо имконият медиҳад, ки сабабҳои аслии касри иҷтимоиро, ки дар якчанд ихтилоли солимии равонӣ зикр шудаанд, омӯхтем. Мисоли ҷолиби диққат истифодаи модели proleie vole prairie барои омӯзиши ихтилоли спектри аутизмро нишон медиҳад.147, 157], ки дар он AVP, OT ва DA аллакай татбиқ шудаанд [111, 115, 156, 236]. Ғайр аз он, vole prairie ба наздикӣ ҳамчун як модели ҳайвон барои депрессия таъсис дода шуд, махсусан депрессия, ки дар натиҷаи талафоти иҷтимоӣ дар калонсолӣ ба вуҷуд омадааст.29, 103]. Ниҳоят, холҳои ҷарима ба наздикӣ барои омӯхтани таъсири нашъамандӣ ба муносибати пайванди ҷуфтӣ истифода шуданд ва ин таҳқиқотҳо нишон доданд, ки дизрегулясияи системаи мезолимбии DA метавонад ба беқурбшавии рафтори иҷтимоӣ аз маводи мухаддир барангезад.151, 238]. Ин ва дигар тадқиқотҳо [84] муфид будани ин модели ҳайвонотро барои омӯзиши механизмҳои асаб, ки рафтори маъмулӣ ва ғайримуқаррарии иҷтимоӣ ва равандҳои ба онҳо марбутро нишон медиҳанд, нишон диҳад.
тасдиыот
Мо мехостем ба С.Либервирт, К.Лей, М.М. Мартин ва А.С.Смит барои хондани танқидии ин дастнавис ташаккур гӯем. Мо инчунин ба А.С.Смит барои мубоҳисаҳои муфид ҳангоми навиштани ин дастнавис ва саҳмҳои аксии ӯ изҳори сипос менамоем Мо миннатдории самимӣ C. Бадланд ва Ҷ. Чалкрикро барои кӯмак дар рақамҳо изҳор менамоем. Маблағгузорӣ барои ин кор аз ҷониби Институтҳои Миллии Тандурустӣ аз ҷониби DAF31-25570 ба KAY, MHF31-79600 то KLG ва MHR01-58616, MHR21-83128, DAR01-19627-02-23048-XNUMX-XNUMX-XNUMX-XNUMX-XNUMX-XNUMX ба XAY таъмин карда шуданд.
Далелҳо
1Ҳангоме ки холаҳои prairie, ки аз Иллинойс сарчашма гирифтаанд, рафтори нишондиҳандаи стратегияи якхелаи ҳаётро дар ин ҷо нишон медиҳанд ва дар шароити лабораторӣ рафтори занҷираи занҷирбундориро аз нигоҳи эътимодбахш нишон медиҳанд, муҳим аст, ки диққати вулка аз Канзас [55, 186] ва Теннесси [175, 235] дар баъзе ҷанбаҳои рафтор ва физиологияи онҳо фарқиятҳои нозук нишон диҳед [185Ин фарқиятҳо назарияро дастгирӣ мекунанд, ки шароити мухталифи экологӣ метавонад ба рафтори ҳайвонот ва стратегияҳои ҷуфтшавӣ дар байни популятсияҳои як намуди ҳайвонот таъсир расонад. [73]. Дар натиҷаи ин тағирот, холҳои prairie аз Иллинойс маъмулан дар омӯзиши лаборатории нейробиологияи алоқаи ҷуфтӣ истифода мешаванд. Маълумот аз ин таҳқиқотҳо дар маркази баррасии ҷорӣ қарор доранд.
Радди ношир: Ин як равияи PDF-ро дар дастури ғайричашмдошт, ки барои нашр омода карда шудааст, мебошад. Чун хидматрасонии мизоҷони мо мо ин нусхаи аввали тарҷумаро таъмин мекунем. Маълумотнома нусхабардорӣ, таснифот ва баррасии далеле, ки пеш аз он дар шакли интихоби ниҳоии худ нашр мешавад, сурат мегирад. Лутфан қайд кунед, ки дар давоми хатогии равандҳои истеҳсолот ошкор карда мешаванд, ки метавонанд мӯҳтавои ва таъсироти ҳуқуқии қонуниро, ки ба маҷалла дахл доранд, ба кор баранд.
Адабиёт
;