ช่วงเวลาแห่งการเปลี่ยนแปลง: พฤติกรรมและระบบประสาทมีความสัมพันธ์กับความไวของวัยรุ่นกับการชี้นำสิ่งแวดล้อมที่น่ารับประทานและ aversive (2010)

สมอง Cogn 2010 ก.พ. ; 72 (1): 124-33

แหล่ง

Sackler สถาบันจิตวิทยาพัฒนาการ, Weill Cornell Medical College, นิวยอร์ก, นิวยอร์ก 10065, สหรัฐอเมริกา [ป้องกันอีเมล]

นามธรรม

วัยรุ่นเป็นช่วงเวลาการพัฒนาที่นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในพฤติกรรมการแสวงหาความรู้สึกและแรงจูงใจที่เกี่ยวข้องกับทั้งในวัยเด็กและวัยผู้ใหญ่รวมถึงนิสัยชอบที่มีความคิดริเริ่มที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมที่มีความเสี่ยงและประสบการณ์ การทบทวนนี้กล่าวถึงการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมทางอารมณ์และแรงจูงใจในวัยรุ่นและกลไกประสาทที่เกี่ยวข้องโดยมุ่งเน้นที่การโต้ตอบแบบไดนามิกระหว่าง amygdala, ventral striatum และ prefrontal cortex การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมทั่วไปในช่วงวัยรุ่นอาจเกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อแรงจูงใจและชี้นำทางอารมณ์ที่สูงขึ้นในขณะที่ความสามารถในการมีส่วนร่วมอย่างมีประสิทธิภาพในการควบคุมความรู้ความเข้าใจและการควบคุมอารมณ์ยังค่อนข้างอ่อน เราเน้นงานเชิงประจักษ์ในมนุษย์และสัตว์ที่เน้นการปฏิสัมพันธ์ระหว่างระบบประสาทเหล่านี้ในวัยรุ่นที่สัมพันธ์กับเด็กและผู้ใหญ่และเสนอแบบจำลองทางระบบประสาทที่อาจอธิบายการเปลี่ยนแปลงแบบไม่เชิงเส้นในพฤติกรรมของวัยรุ่น สุดท้ายเราพูดถึงอิทธิพลอื่น ๆ ที่อาจนำไปสู่การให้รางวัลและการประมวลผลทางอารมณ์ที่เกี่ยวข้องกับวัยรุ่นรวมถึงความผันผวนของฮอร์โมนและบทบาทของสภาพแวดล้อมทางสังคม

2009 Elsevier Inc. สงวนลิขสิทธิ์

คำสำคัญ: วัยรุ่น, สมอง, การพัฒนา, fMRI, อารมณ์ความรู้สึก, รางวัล, การควบคุมทางปัญญา, การเชื่อมต่อ, เพื่อนร่วมงาน, ความเสี่ยง, ฟังก์ชั่น, amygdala, นิวเคลียส accumbens, prefrontal cortex

บทนำ

คำอธิบายของวัยรุ่นในฐานะ“ ช่วงเวลาแห่งการพัฒนาที่เต็มไปด้วยการเปลี่ยนแปลง” อาจเป็นการพูดที่ไม่ถูกต้องสำหรับพวกเราที่คิดถึงประสบการณ์ของเราในช่วงชีวิตนี้หรือผู้ที่สังเกตวัยรุ่นในวันนี้ (ฮอลล์ 1904) วัยรุ่นสามารถนิยามได้ว่าเป็นช่วงของการเปลี่ยนแปลงอย่างค่อยเป็นค่อยไประหว่างวัยเด็กและวัยผู้ใหญ่ซึ่งมีการทับซ้อนกัน แต่แนวคิดแตกต่างจากการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพที่ทำเครื่องหมายวัยแรกรุ่นและการเติบโตทางกายภาพ (เอิร์นส์ไพน์และฮาร์ดิน 2006; หอก 2000) ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมานักวิจัยจากหลากหลายสาขาวิชาวิทยาศาสตร์ได้แสดงความสนใจอย่างมีนัยสำคัญในช่วงเวลาของอายุนี้เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงทางร่างกายพฤติกรรมสังคมและระบบประสาทที่รุนแรงและสถิติสุขภาพที่น่าตกใจที่เกี่ยวข้องกับเวลาของชีวิตนี้

นอกเหนือจากความสนใจทางปัญญาในช่วงเวลานี้เป็นภาพรวมทางจิตวิทยาในเวลาการวิจัยตรวจสอบพฤติกรรมของวัยรุ่นและการเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทที่เกี่ยวข้องมีความเกี่ยวข้องโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับสุขภาพวัยรุ่น ในวัยรุ่นมีแนวโน้มสูงที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงที่อาจนำไปสู่ผลลัพธ์เชิงลบรวมถึงการใช้สารเสพติดเพศที่ไม่มีการป้องกันการก่อให้เกิดอันตรายต่อผู้อื่นการบาดเจ็บและการเสียชีวิต จากการสำรวจพฤติกรรมความเสี่ยงของเยาวชน 2007 (YRBS) Eaton และคณะ 2008) สาเหตุหลักของการเสียชีวิต 72 ประการซึ่งคิดเป็น XNUMX% ของการเสียชีวิตของวัยรุ่น ได้แก่ อุบัติเหตุจากรถยนต์การบาดเจ็บโดยไม่ได้ตั้งใจการฆาตกรรมและการฆ่าตัวตาย - สามารถป้องกันได้ สถิติดังกล่าวชี้ให้เห็นว่าการเสียชีวิตเหล่านี้ส่วนหนึ่งอาจเกิดจากการเลือกที่ไม่ดีหรือการกระทำที่เสี่ยง (เช่นอุบัติเหตุการบาดเจ็บ) และ / หรืออารมณ์ที่เพิ่มสูงขึ้น (เช่นการฆ่าตัวตาย) เน้นย้ำถึงความสำคัญของการทำความเข้าใจพื้นฐานทางชีววิทยาของการแสวงหาอารมณ์และสิ่งจูงใจ พฤติกรรมของวัยรุ่นจุดเน้นของการทบทวนปัจจุบัน

พายุและความเครียด การเปลี่ยนแปลงทางอารมณ์ในช่วงวัยรุ่น

วัยรุ่นได้รับการพิจารณาเกือบตามคำนิยามเป็นช่วงเวลาของความเครียดที่ทำเป็น (หอก 2000) เนื่องจากอาร์เรย์ของช่วงการเปลี่ยนภาพที่เกิดขึ้นพร้อมกันรวมถึงการเติบโตทางกายภาพการผลักดันเพื่อความเป็นอิสระเพิ่มความโดดเด่นของการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมและเพียร์และการพัฒนาสมอง (Blakemore, 2008; Casey, Getz และ Galvan, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008) แม้ว่าความเป็นอิสระที่ค้นพบใหม่และการมีส่วนร่วมทางสังคมสามารถกระตุ้นและท้าทายในทางบวก แต่ก็อาจนำไปสู่ความรู้สึกที่ถูกครอบงำด้วยการเปลี่ยนแปลงซึ่งในอดีตได้ชักนำให้นักวิจัยบางคนแสดงลักษณะวัยรุ่นที่ขี่ม้าด้วยพายุและความเครียดฮอลล์ 1904) มุมมอง 'พายุและความเครียด' ที่ถกเถียงกันได้รับการสนับสนุนโดยรายงานว่าการโจมตีของโรคทางจิตเวชจำนวนมากเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วตั้งแต่วัยเด็กจนถึงวัยรุ่น (Compas, Orosan และ Grant, 1993) ด้วยความเสี่ยงตลอดชีวิตสำหรับการเกิดขึ้นของความเจ็บป่วยทางจิตที่จุดสูงสุดที่อายุ 14 ปี (Kessler, et al., 2005) แม้ว่าการอภิปรายอย่างเต็มรูปแบบของประชากรวัยรุ่นคลินิกมีความสนใจโดยธรรมชาติในหัวข้อนี้มันอยู่นอกขอบเขตของการทบทวนในปัจจุบันและเราอ้างอิงผู้อ่านบทความที่มีอยู่ซึ่งแก้ไขปัญหาเหล่านี้ในรายละเอียดมากขึ้น (Paus, Keshavan, & Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

ในแง่ของช่วงอารมณ์ทั่วไปบางระดับของสภาวะอารมณ์ - โดยเฉพาะอย่างยิ่งสภาวะทางอารมณ์เชิงลบ - แสดงจุดสูงสุดของความชุกในช่วงวัยรุ่น (Compas, Hinden และ Gerhardt, 1995; Petersen, et al., 1993; Rutter และอื่น ๆ 1976) ล่าสุดผล YRBS แสดงให้เห็นว่าในปีก่อนหน้ามากกว่าหนึ่งในสี่ของวัยรุ่น (27.3%) มีอาการที่สำคัญของภาวะซึมเศร้าอย่างน้อยสองสัปดาห์จนถึงจุดที่มันแทรกแซงการทำงานประจำวันของพวกเขา (Eaton และคณะ 2008) การพบผลกระทบด้านลบบ่อยครั้งเป็นเรื่องธรรมดาโดยเฉพาะในช่วงวัยรุ่นตอนต้นในผู้หญิงมากกว่าเพศชาย (Larson, Moneta, Richards และ Wilson, 2002) และนอกจากอารมณ์เศร้าแล้วยังแสดงออกถึงความวิตกกังวล (Abe & Suzuki, 1986) ความประหม่าและความภาคภูมิใจในตนเองต่ำ (Simmons, Rosenberg และ Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982) รู้สึกเศร้าหดหู่หรือสิ้นหวังอาจเกี่ยวข้องกับอัตราความผิดปกติทางอารมณ์ที่เพิ่มมากขึ้นความพยายามและการฆ่าตัวตายที่เสร็จสิ้นแล้วและการติดยาก็สังเกตเห็นได้ในช่วงวัยรุ่น (Pine, Cohen และ Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel และ Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001) สถิติเหล่านี้เน้นย้ำความจำเป็นที่จะต้องเข้าใจพื้นฐานทางสรีรวิทยาของการเปลี่ยนแปลงสถานะทางอารมณ์เหล่านี้ในวัยรุ่น

ในที่สุดสภาวะอารมณ์เชิงลบของวัยรุ่นไม่เพียง แต่บ่อยครั้งเท่านั้น แต่การตอบสนองทางอารมณ์ของพวกเขายังมีแนวโน้มที่จะรุนแรงมากขึ้นแปรปรวนและมีความรุนแรงมากเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992; Eccles, et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson และเพื่อนร่วมงาน (2002) ทำการศึกษา beeper แบบตัดขวางที่สุ่มตัวอย่างผลกระทบชั่วขณะที่มีประสบการณ์โดยวัยรุ่นตอนต้นหลายครั้งต่อวันเป็นเวลาหนึ่งสัปดาห์จากนั้นจึงทดสอบบุคคลเหล่านั้นอีกประมาณสามปีต่อมาหลังจากพวกเขาเปลี่ยนเป็นวัยรุ่นตอนปลาย ผลการวิจัยพบว่าวัยรุ่นตอนต้นซึ่งถูกกำหนดไว้ที่นี่เป็นนักเรียนระดับประถมศึกษาปีที่ห้าถึงแปดมีประสบการณ์ความแปรปรวนระยะสั้นมากขึ้นในรัฐอารมณ์เมื่อเทียบกับสิ่งที่บุคคลเดียวกันประสบในเกรดเก้าถึงสิบสอง (Larson, et al., 2002) การศึกษานี้และคนอื่น ๆ ชี้ให้เห็นว่าสภาวะทางอารมณ์ของวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะมีพลังมากกว่าเด็กและผู้ใหญ่และสิ่งนี้ดูเหมือนจะเป็นจริงในช่วงต้นปีที่ผ่านมาของวัยรุ่น

งานที่เพิ่งอธิบายภาพที่ค่อนข้างเยือกเย็นแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นเป็นอีกครั้งที่จะเป็นช่วงเวลาที่เลวร้ายของชีวิต อย่างไรก็ตามมันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าวัยรุ่นส่วนใหญ่ไม่ได้มีความสุขจริง ๆ และการเจรจาต่อรองช่วงเวลาที่ยากลำบากนี้อาจเกิดขึ้นได้อย่างง่ายดายและไม่มีปัญหาSteinberg, 2008) เราเชื่อว่าการมีอคติในข้อมูลที่มีอยู่อาจนำไปสู่ความคลาดเคลื่อนนี้ - ในขณะที่การศึกษาจำนวนมากขอให้วัยรุ่นรายงานเกี่ยวกับอารมณ์ด้านลบของพวกเขา แต่มีเพียงไม่กี่คนที่ถามเกี่ยวกับอารมณ์เชิงบวก เอินส์ทและอัล, 2005) ผลที่ตามมามุมมองที่เป็นปัจจุบันมากขึ้นของผลกระทบต่อวัยรุ่นไม่ได้กำหนดไว้สำหรับการประสบ 'พายุและความเครียด' แต่เชื่อว่าการเป็นวัยรุ่นอาจเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อการประสบกับสภาวะอารมณ์เชิงลบที่รุนแรง (Arnett, 1999).

พฤติกรรมที่จูงใจโดยวัยรุ่น

ในส่วนก่อนหน้านี้เรายืนยันว่าวัยรุ่นมักประสบกับอารมณ์ด้านลบและอารมณ์แปรปรวน อย่างไรก็ตามช่วงเวลาของวัยรุ่นยังถูกทำเครื่องหมายด้วยการเพิ่มประสิทธิภาพแบบไม่เชิงเส้นในพฤติกรรมเสี่ยง - ลักษณะโดยการแสวงหาประสบการณ์ที่น่าพอใจโดยไม่ต้องเคารพที่เหมาะสมกับผลกระทบเชิงลบที่เกี่ยวข้อง ข้อมูลทางระบาดวิทยาหลายชั้นสนับสนุนแนวคิดเรื่องพฤติกรรมวัยรุ่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งวัยรุ่นมีส่วนร่วมในการขับขี่ที่มีความเสี่ยงมากขึ้นการใช้ยาผิดกฎหมายการกระทำผิดทางอาญาและพฤติกรรมทางเพศที่ไม่ปลอดภัยกว่าเด็กและผู้ใหญ่ (สภาวิจัยแห่งชาติ 2007; สารเสพติดและการบริหารบริการสุขภาพจิต 2007; Eaton และคณะ, 2008) สถิติด้านสุขภาพเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นเป็นผู้รับความเสี่ยง แต่อิทธิพลของสภาพแวดล้อมเช่นการควบคุมดูแลของผู้ปกครองที่ลดลงและการเข้าถึงสถานการณ์ที่เปิดโอกาสให้เสี่ยงเพิ่มขึ้นสามารถอธิบายการเพิ่มขึ้นของการรับความเสี่ยงระหว่างวัยเด็กและวัยรุ่น

การทดลองเชิงประจักษ์การวัดความเสี่ยงในสภาพแวดล้อมที่ควบคุมได้สนับสนุนความคิดส่วนใหญ่ว่าวัยรุ่นแสดงการรับความเสี่ยงที่ไม่เป็นสัดส่วนในกรณีที่ไม่มีความต้องการด้านสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน คอฟฟ์แมนและเพื่อนร่วมงาน (2009) ใช้งานการพนันไอโอวาเพื่อทดสอบผู้เข้าร่วมที่แตกต่างกันไปตามอายุตั้งแต่วัยรุ่นตอนต้น (อายุ 10 ปี) จนถึงวัยผู้ใหญ่ (อายุไม่เกิน 30 ปี) การใช้งานนี้การตัดสินใจตามวิธีการและการหลีกเลี่ยงถูกคำนวณแยกกันโดยการประเมินความสามารถของผู้เข้าร่วมในการใช้ข้อเสนอแนะจากผู้ทดสอบเพื่อเรียนรู้วิธีการสำรับไพ่ที่ 'ดี' (ตอบรับเชิงบวก) และหลีกเลี่ยงการ พวกเขาพบว่าระดับการเข้าถึงต่อผลตอบแทนที่เป็นไปได้นั้นเกิดจากการทำงานของ curvilinear โดยมีความไวสูงสุดต่อการตอบรับเชิงบวกที่เกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น ในทางตรงกันข้ามการใช้คำติชมเชิงลบเพื่อหลีกเลี่ยงผลลัพธ์เชิงลบที่เพิ่มความแข็งแกร่งตามอายุในแบบเชิงเส้นไม่แสดงวุฒิภาวะเต็มที่จนถึงปีที่เป็นผู้ใหญ่ การค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นอาจมีการวางแนวทางที่ไม่เป็นสัดส่วนควบคู่ไปกับการวางแนวทางการหลีกเลี่ยงที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะซึ่งอาจอธิบายถึงการเพิ่มพฤติกรรมที่ไม่เชิงเส้นในพฤติกรรมเสี่ยง การค้นพบนี้สอดคล้องกับผลลัพธ์ของ Figner และเพื่อนร่วมงาน (2009)ผู้ที่จ้างงาน Columbia Card Task งานการตัดสินใจที่มีความเสี่ยงด้วย 'ร้อน' หรือขับเคลื่อนอย่างมีประสิทธิภาพและ 'เย็น' การตัดสินใจโดยพิจารณาจากบริบท พวกเขาสังเกตเห็นว่าในสภาพ 'ร้อน' วัยรุ่นแสดงให้เห็นว่ามีความเสี่ยงสูงเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ เมื่อเร็ว ๆ นี้กลุ่มตัวอย่างนี้ได้ขยายไปถึงบุคคลที่อายุน้อยกว่า 10 ปีโดยมีข้อค้นพบที่ชี้ให้เห็นว่าเด็กก่อนวัยรุ่นแสดงระดับความเสี่ยงเทียบเคียงได้กับผู้ใหญ่และน้อยกว่าวัยรุ่น (Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009) การทดลองเหล่านี้ให้การสนับสนุนความคิดที่ว่าวัยรุ่นมีแรงจูงใจอย่างไม่เป็นสัดส่วนในการเข้าถึงผลตอบแทนที่เป็นไปได้โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริบทที่มีความตื่นตัวหรือตื่นตัวมากขึ้น

เหตุใดวัยรุ่นจึงมีแนวโน้มที่จะเสี่ยงมากขึ้น แม้ว่าคำตอบจะซับซ้อนและกล่าวถึงโดยบทความอื่นในหนังสือเล่มนี้ (ดูบทความของ Doremus-Fitzwater, Verlinskaya และ Spear) พฤติกรรมเสี่ยงที่พบในวัยรุ่นมักเกี่ยวข้องกับแรงจูงใจที่เพิ่มขึ้นในการแสวงหาสิ่งจูงใจและประสบการณ์ใหม่ ๆ แรงผลักดันนี้อาจเป็นสื่อกลางโดยความรู้สึกที่ดีกว่าของสิ่งเร้าที่ให้รางวัลในช่วงอายุนี้เมื่อเทียบกับเด็กหรือผู้ใหญ่ (Steinberg, 2008) - กล่าวอีกนัยหนึ่งการให้ความรู้สึกไวเพื่อตอบแทน (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, et al., 2008; Fareri, Martin, & Delgado, 2008) การตีความนี้สอดคล้องกับการค้นพบพฤติกรรมที่เพิ่งอธิบายการปรับปรุงการบันทึกความรู้สึกของการแสวงหาความรู้สึกในวัยรุ่นที่เกี่ยวข้องกับเด็กและผู้ใหญ่ (Zuckerman, Eysenck และ Eysenck, 1978), รายงานผลทางบวกที่ได้รับการปรับปรุงหลังจากได้รับรางวัลทางการเงิน (Ernst และคณะ 2005) และหลักฐานทางระบบประสาทซึ่งจะกล่าวถึงในส่วนที่กำลังจะมาถึง สิ่งที่น่าสนใจคือหนูยังแสดงให้เห็นถึงความแปลกใหม่และการแสวงหาความรู้สึกที่เพิ่มขึ้นในช่วงระยะเวลาของวัยรุ่นแสดงให้เห็นว่าพฤติกรรมการแสวงหารางวัลนั้นอยู่ภายใต้กลไกทางชีววิทยาดั้งเดิม (Adriani, Chiarotti และ Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher และ Adriani, 2003).

ในมนุษย์แนวโน้มนี้จับคู่กับ“ ความสามารถในการกำกับดูแลตนเอง” ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะนำไปสู่ความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นสำหรับพฤติกรรมการเลือกที่ไม่ดี (Steinberg, 2004) เมื่ออยู่ในสถานการณ์ที่มีอารมณ์อ่อนไหวเพิ่มความไวต่อการชี้นำสิ่งแวดล้อมเชิงบวกต่อพฤติกรรมวัยรุ่นอคติต่อการเข้าหาสิ่งจูงใจแม้เมื่อตัวเลือกนั้นอาจไม่ดีหรือเสี่ยง (Casey, Jones, et al., 2008) ที่สำคัญพฤติกรรมเสี่ยงไม่สามารถอธิบายได้โดยการขาดในการเข้าใจถึงผลที่อาจเกิดขึ้นจากการกระทำเหล่านี้ (Reyna & Farley, 2006) วัยรุ่นสามารถรับรู้ถึงความเสี่ยงที่เป็นวัตถุประสงค์ของพฤติกรรมทางปัญญา แต่ในเวลานี้คำเตือนเหล่านี้ไม่ได้ถูกใส่ใจบางทีอาจเป็นเพราะความหลากหลายของอิทธิพลรวมถึงเพื่อนสิ่งแวดล้อมบริบทหรือสภาพอารมณ์ภายใน (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005) นำไปสู่การชี้นำด้านสิ่งแวดล้อมที่จะ 'ชนะ' เหนือการควบคุมความรู้ความเข้าใจในสถานการณ์ที่มีอารมณ์ความรู้สึก แนวความคิดนี้เสนอว่าความไวที่ไม่สมส่วนต่อตัวชี้นำสิ่งแวดล้อมที่เด่นชัดบางส่วนสามารถอธิบายได้ว่าพฤติกรรมการแสวงหารางวัลที่มีความเสี่ยงเพิ่มขึ้นแบบไม่เชิงเส้นในระหว่างขั้นตอนการพัฒนานี้

แม้ว่าในช่วงแรกจะเห็นได้ว่าพฤติกรรมของวัยรุ่นที่มีความเสี่ยงอาจไม่สอดคล้องกับประสบการณ์ที่พบบ่อยของวัยรุ่นเกี่ยวกับสภาวะอารมณ์เชิงลบ แต่แนวโน้มเหล่านี้ไม่จำเป็นต้องเกิดร่วมกัน (Bogin, 1994; หอก 2000) อันที่จริงพฤติกรรมเชิงลบและอารมณ์รุนแรงที่จับคู่กับความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นอาจช่วยให้พฤติกรรมที่เหมาะสมกับวิวัฒนาการ (Casey, Jones, et al., 2008; หอก 2000) การรับความเสี่ยงและการค้นหาสิ่งแปลกใหม่สามารถมองได้ว่าเป็นเป้าหมายหลักของวัยรุ่นในโครงสร้างทางสังคมที่บุคคลจะต้องออกจากอาณาเขตบ้าน -“ ทดสอบความเป็นอิสระ” ของตนสร้างแรงจูงใจที่เพียงพอในการสำรวจสภาพแวดล้อมใหม่ ๆ ไม่ใช่สมาชิกในครอบครัว (รวมถึงเพื่อนที่อาจเกิดขึ้น) ความโน้มเอียงที่จะสร้างอารมณ์ที่ตอบสนองและรุนแรงอาจเสริมกระบวนการของการดิ้นรนเพื่อความเป็นอิสระ อารมณ์ที่ไม่มั่นคงและเป็นลบอาจส่งสัญญาณถึงสถานะของความตื่นตัวที่เพิ่มขึ้นต่อการคุกคามและความปลอดภัยซึ่งอาจให้ความสำคัญมากขึ้นเมื่อมีความเสี่ยง ด้วยเหตุนี้การผสมผสานระหว่างความรู้สึกและการแสวงหาสิ่งเร้าจึงอาจเกิดขึ้นได้ด้วยเหตุผลที่ดี แต่ในสังคมปัจจุบันมีจุดประสงค์ในการปรับตัวน้อยกว่า

การสังเคราะห์รูปแบบการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของวัยรุ่น

จากการทำงานของพฤติกรรมที่อธิบายไว้เราได้สังเกตสามประเด็นหลักที่อธิบายลักษณะเฉพาะของพฤติกรรมวัยรุ่นสัมพันธ์กับพฤติกรรมของเด็กและผู้ใหญ่ ประการแรกวัยรุ่นดูเหมือนจะแสดงความไวที่สูงขึ้นต่อตัวชี้นำสิ่งแวดล้อมที่เด่นชัด พฤติกรรมความคิดนี้ได้รับการสนับสนุนจากรายงานทางระบาดวิทยาของพฤติกรรมเสี่ยงต่อวัยรุ่นและงานเชิงประจักษ์แสดงการตอบสนองที่เกินจริงทั้งตัวชี้นำสิ่งแวดล้อมเชิงบวกและเชิงลบในวัยรุ่นที่เกี่ยวข้องกับเด็กและผู้ใหญ่ สิ่งที่อาจดูเหมือนเป็นเหตุการณ์ที่น่ารำคาญหรือเป็นอันตรายต่อผู้ใหญ่อาจก่อให้เกิดอารมณ์ที่รุนแรงในวัยรุ่นที่นำไปสู่ผลกระทบเชิงลบที่แข็งแกร่ง ในทำนองเดียวกันคิวสิ่งแวดล้อมส่งสัญญาณแหล่งที่มีศักยภาพของความสุข hedonic อาจผลักดันพฤติกรรมการแสวงหาแรงจูงใจในระดับที่สูงกว่าในเด็กหรือผู้ใหญ่เนื่องจากความไวที่สูงขึ้นเพื่อเป็นรางวัลที่อาจเกิดขึ้น

ชุดรูปแบบที่สองในการกำหนดลักษณะของพฤติกรรมวัยรุ่นคือวัยรุ่นมักไม่สามารถออกพฤติกรรมควบคุมในการเผชิญกับการชี้นำทางสิ่งแวดล้อมที่สำคัญซึ่งนำไปสู่พฤติกรรมทางเลือกที่มีความเสี่ยงและอันตราย โดยเฉพาะอย่างยิ่งวัยรุ่นสามารถเข้าใจและให้เหตุผลผลลัพธ์ของการตัดสินใจที่ไม่ดี กระนั้นในบริบทที่ถูกต้องไม่ว่าจะเป็นกับคนรอบข้างหรืออยู่ในสภาพอารมณ์ที่แน่นอนวัยรุ่นเข้าใกล้ประเด็นสิ่งแวดล้อมที่สำคัญแม้ว่ามันจะเสียเปรียบหรือเป็นอันตรายก็ตาม ในแง่ของการควบคุมผลกระทบด้านลบการขาดการควบคุมล่วงหน้าอาจนำไปสู่ความสามารถในการควบคุมอารมณ์ที่ไม่เพียงพอส่งผลให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์ที่เหลืออยู่โดยไม่ถูกตรวจสอบและทำให้เกิดอารมณ์ที่รุนแรง

สุดท้ายแม้ว่าวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะแสดงการตอบสนองทางอารมณ์ที่เพิ่มมากขึ้นและการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมตามสิ่งจูงใจ แต่การตอบสนองเหล่านี้อาจแตกต่างกันไปตามแต่ละบุคคล มันง่ายที่จะลืมว่าวัยรุ่นหลายคนตัดสินใจอย่างมีเหตุผลและไม่มีปัญหาในการควบคุมอารมณ์ของพวกเขา อย่างไรก็ตามเราเชื่อว่าวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาของชีวิตที่สอดคล้องกับมุมมองที่เป็นปัจจุบันเกี่ยวกับ 'พายุและความเครียด' (Arnett, 1999) ปัจจัยเสี่ยงต่อการสร้างอารมณ์ ขั้นตอนของชีวิตนี้รวมกับปัจจัยที่จูงใจเช่นความแตกต่างของแต่ละบุคคลในความวิตกกังวลหรืออารมณ์หรือสภาพแวดล้อมของปัจจัยต่าง ๆ เช่นความมั่นคงของครอบครัวหรือเพื่อนสัมพันธ์อาจเป็นแหล่งที่มาของความเสี่ยงสำหรับการประสบสภาวะอารมณ์รุนแรงในวัยรุ่น

ไปสู่แบบจำลองทางประสาทวิทยาของพฤติกรรมวัยรุ่น

เราได้พัฒนาแบบจำลองทางชีวภาพที่บอกลักษณะการเปลี่ยนแปลงของสมองที่อยู่ภายใต้รูปแบบของพฤติกรรมของวัยรุ่นที่คำนึงถึงความไม่เชิงเส้นของพฤติกรรมการแสวงหาอารมณ์และแรงจูงใจที่ไม่เหมือนใครในช่วงเวลานี้ (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008) รูปแบบการขับเคลื่อนเชิงประจักษ์นี้ทำให้เกิดความไม่สมดุลระหว่างโครงสร้างเชิงโครงสร้างและการทำงานของระบบสมองที่มีความสำคัญต่อพฤติกรรมทางอารมณ์และแรงจูงใจ (เช่นบริเวณกึ่งแขนง subcortical รวมถึง amygdala และ ventral striatum) เมื่อเทียบกับระบบสมอง เยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า) ดู รูป 1. วุฒิภาวะของโครงสร้าง limbic เมื่อเทียบกับสัญญาณ prefrontal ยังไม่บรรลุนิติภาวะเพื่อบัญชีสำหรับพฤติกรรมทางอารมณ์และแรงจูงใจตามลำเอียงที่เป็นเรื่องปกติของวัยรุ่น สิ่งนี้ตรงกันข้ามกับช่วงวัยเด็กซึ่งทั้งสองระบบสมองยังไม่สมบูรณ์และเมื่อผู้ใหญ่ทั้งสองระบบสมองค่อนข้างสมบูรณ์ - และในทั้งสองกรณีมีความสมดุลในอิทธิพลเหนือพฤติกรรม ส่วนต่อไปนี้จะกล่าวถึงการวิจัยเชิงประจักษ์โดยสรุปการพัฒนาโครงสร้างและหน้าที่ของระบบสมองที่ควบคุมด้วยแขนขาและด้านหน้าและการมีปฏิสัมพันธ์เช่นเดียวกับการมีส่วนร่วมที่ไม่สมดุลของระบบเหล่านี้สามารถนำไปสู่พฤติกรรมทางอารมณ์และการแสวงหารางวัลที่เกี่ยวข้องกับวัยรุ่น

รูป 1 

แบบจำลองสำหรับพฤติกรรมทางอารมณ์และแรงจูงใจที่เพิ่มขึ้นในวัยรุ่น การสุกเต็มที่ของพื้นที่ subcortical เช่น amygdala และ ventral striatum (เส้นสีแดง) รวมกับการสุกแก่ปลายของบริเวณเยื่อหุ้มสมอง prefrontal (เส้นสีฟ้า) คาดการณ์ ...

เราจะมุ่งเน้นไปที่ระบบสมองที่มีปฏิสัมพันธ์สามระบบซึ่งมีหน้าที่แบบไดนามิกที่มีความสำคัญต่อพฤติกรรมทางอารมณ์ของวัยรุ่นแรงจูงใจและพฤติกรรมการควบคุมความรู้ความเข้าใจ คอมเพล็กซ์ amygdaloid ซึ่งเป็นกลุ่มของนิวเคลียสที่ตั้งอยู่ในกลีบขมับอยู่ตรงกลางมีบทบาทสำคัญในการประมวลผลข้อมูลของความสำคัญทางชีวภาพ (Aggleton, 2000; เดวิสแอนด์เวเลน, 2001; LeDoux, 2000) รวมถึงสิ่งเร้าอารมณ์นำมาซึ่งการคุกคามที่อาจเกิดขึ้นและตัวชี้นำที่แสดงถึงสถานะทางอารมณ์ของผู้อื่น ผู้เล่นคนสำคัญคนที่สองในวงจรนี้คือ ventral striatum ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของฐานปมประสาทที่มีนิวเคลียส accumbens (NAcc) NAcc มีส่วนช่วยในพฤติกรรมการตัดสินใจโดยการส่งสัญญาณการคาดการณ์และการได้รับรางวัลและทำหน้าที่ส่งผลต่อพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจผ่านการเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า (Cardinal, Parkinson, Hall, & Everitt, 2002; เดลกาโด 2007; ชูลท์ซ 2006) ในที่สุดเปลือกนอก prefrontal ได้รับการพัวพันในฟังก์ชั่นความรู้ความเข้าใจที่ให้บริการกว้างรวมถึงการดำเนินการควบคุมความรู้ความเข้าใจระเบียบของอารมณ์การตัดสินใจเหตุผลและความรู้ความเข้าใจที่ซับซ้อน (Casey, Galvan, & Hare, 2005; มิลเลอร์แอนด์โคเฮน 2001; Ochsner & Gross, 2005) มันเป็นความไม่สมดุลระหว่างการครบกําหนดของ amygdala และ NAcc เทียบกับ PFC ที่เราเชื่อว่าก่อให้เกิดแนวโน้มที่มีต่อพฤติกรรมทางอารมณ์และผลตอบแทนที่ละเอียดอ่อนในวัยรุ่น

การประเมินวุฒิภาวะเชิงอนุพันธ์ของภูมิภาคลิมบิกและบริเวณด้านหน้า

นอกเหนือจากการใช้งาน neuroimaging วรรณคดีมีหลักฐานชี้ให้เห็นถึงความแตกต่างของโครงสร้างสมอง subbortical limbic ญาติเมื่อเทียบกับ prefrontal ภูมิภาคซึ่งอาจจะเด่นชัดที่สุดในช่วงวัยรุ่น มีการพิสูจน์หลักฐานสำหรับการตัดแต่งอย่างต่อเนื่องของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า prefrontal ไปสู่การพัฒนาที่ได้รับการยอมรับทั้งในไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์และมนุษย์ (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic และ Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997) ด้วยความแตกต่างในระดับภูมิภาคมากขึ้นที่พบในสมองมนุษย์ (Huttenlocher, 1997) ดังกล่าวที่เยื่อหุ้มสมองประสาทสัมผัสและพื้นที่ subcortical ได้รับการตัดแต่งกิ่ง synaptic แบบไดนามิกเร็วกว่าพื้นที่สมาคมลำดับสูง แนวความคิดของการพัฒนาเยื่อหุ้มสมองนี้สอดคล้องกับงาน MRI ทางกายวิภาคแสดงให้เห็นถึงการตัดแต่งกิ่งสีเทาที่ยืดเยื้อในพื้นที่ prefrontal ลำดับสูงที่ดำเนินต่อไปผ่านวัยรุ่น (เช่น Giedd et al., 1999) ที่สัมพันธ์กับภูมิภาคย่อย อะไมก์ดาลาและนิวเคลียสนี้แสดงการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคในช่วงเวลานี้ของชีวิต แต่ในระดับที่น้อยกว่า ในการทดลองทางกายวิภาค MRI การวัดสสารสีเทาของนิวเคลียส accumbens ไม่ได้ถูกทำนายตามอายุซึ่งแตกต่างจากภูมิภาค prefrontal ที่ถูกทำนายอย่างรุนแรงโดยอายุ (Sowell และคณะ, 2002) ในแง่ของการสุกของ amygdala การวิเคราะห์ปริมาตรของ amygdala ของมนุษย์แสดงให้เห็นถึงความลาดลดลงอย่างมีนัยสำคัญของขนาดการเปลี่ยนแปลงที่สัมพันธ์กับพื้นที่เยื่อหุ้มสมองในอายุ 4 – 18 ปี (Giedd et al., 1996) เมื่อนำมารวมกันการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าช่วงเวลาการพัฒนาที่ยืดเยื้อของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal เมื่อเทียบกับภูมิภาค subbortical limbic เหล่านี้

แบบจำลองของเราคล้ายกับแบบอื่น ๆ ของการพัฒนาสมองของวัยรุ่น (Nelson, Leibenluft, McClure และ Pine, 2005; Steinberg, 2008) อย่างไรก็ตามรูปแบบปัจจุบันแตกต่างกันในความพยายามที่จะบัญชีสำหรับการเปลี่ยนแปลงของวัยรุ่นในการประมวลผลของตัวชี้นำที่น่ารับประทานและ aversive และเน้นการมีอิทธิพลซึ่งกันและกันแบบไดนามิกระหว่างระบบสมอง subcortical และเยื่อหุ้มสมองในการพัฒนา ในที่สุดโมเดลปัจจุบันได้รวมการค้นพบจากเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่เพื่ออธิบายถึงพฤติกรรมที่ไม่เชิงเส้นของการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของวัยรุ่นและรวมเอาบทบาทสำคัญของความแตกต่างของแต่ละบุคคลในการปรับพฤติกรรมและการตอบสนองสมอง

กลไกสมองของความไวที่เพิ่มขึ้นเพื่อชี้นำสิ่งแวดล้อมที่เด่นชัด

เทคนิค neuroimaging ทำหน้าที่อนุญาตให้มีการวัด noninvasive ของกิจกรรมสมองภูมิภาคในขณะที่อาสาสมัครทำงานที่มุ่งแยกกระบวนการทางจิตวิทยาที่น่าสนใจ ในอารมณ์ประสาทนักวิจัยได้ใช้เทคนิค neuroimaging เพื่อระบุเครือข่ายของพื้นที่สมองที่ดูเหมือนจะตอบสนองโดยเฉพาะอย่างยิ่งต่อสิ่งเร้าที่น่ารับประทานและ aversive รวมทั้ง amygdala, striatum หน้าท้อง, ส่วนกลางสมองส่วนกลางและด้านข้างAdolphs, 2002; Kober et al., 2008) จากนั้นหนึ่งสามารถดูเส้นทางการพัฒนาเพื่อกำหนดวิธีการรับสมัครของภูมิภาคสมองอารมณ์และแรงจูงใจที่มีการเปลี่ยนแปลงเป็นหน้าที่ของการพัฒนาพฤติกรรมและความแตกต่างของแต่ละบุคคล

การทดลอง neuroimaging หลายครั้งได้ทำการตรวจสอบธรรมชาติของการตอบสนองแบบ subcortical เพื่อชี้นำสิ่งแวดล้อมที่น่าสนใจและน่ากินในช่วงวัยรุ่น งานในช่วงต้นของหัวข้อนี้ระบุว่าวัยรุ่นแสดงการตอบสนองต่ออะมิกดาล่าที่น่าเชื่อถือต่อการแสดงออกทางสีหน้าของอารมณ์รวมถึงใบหน้าที่น่ากลัว (Baird et al., 1999) การทดลองครั้งต่อไปรวมถึงกลุ่มเปรียบเทียบผู้ใหญ่รายงานว่าวัยรุ่นนำเสนอขนาดการตอบสนองต่ออะมิกกาลาที่มากขึ้นในการแสดงออกทางสีหน้าที่สัมพันธ์กับผู้ใหญ่ (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003) อย่างไรก็ตามมันควรจะสังเกตว่าผลกระทบนี้ไม่ได้รับการปฏิบัติตามเช่น โทมัสและเพื่อนร่วมงาน (2001) บันทึกการเพิ่มขึ้นของการตอบสนองของอะไมก์ดาลาต่อความเป็นกลางในการแสดงออกทางใบหน้าที่น่ากลัวในตัวอย่างก่อนวัยรุ่นผลตรงกันข้ามของสิ่งที่พบในผู้ใหญ่ นอกจากนี้ยังมีหลักฐานบางอย่างที่แสดงว่าการตอบสนองของ amygdala ในวัยรุ่นอาจมีความเป็นอิสระเนื่องจากวัยรุ่นยังแสดงกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นของ amygdala เพื่อความสุขเมื่อเทียบกับการแสดงออกทางสีหน้าที่เป็นกลาง (วิลเลียมส์และอัล 2006) สอดคล้องกับสิ่งที่สังเกตได้ในผู้ใหญ่ (Somerville et al., 2004).

ล่าสุดการวิจัยมุ่งเน้นไปที่การติดตามการเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองของระบบประสาทต่อตัวชี้นำทางอารมณ์ในช่วงเปลี่ยนผ่านเป็นระหว่างและนอกวัยรุ่นCasey, Tottenham, Liston, & Durston, 2005) เพื่อตรวจจับผลกระทบที่ไม่เชิงเส้นในช่วงเวลานี้ของชีวิต จากการทดสอบบุคคลตั้งแต่อายุวัยกลางจนถึงวัยผู้ใหญ่พบว่าขนาดของการตอบสนองของ amygdala มีขนาดใหญ่กว่าในวัยรุ่นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่ซึ่งแสดงการรับสมัคร amygdala ที่เปรียบเทียบHare et al., 2008โปรดดูที่ รูปที่ 2A) การศึกษาเหล่านี้และอื่น ๆ ได้นำไปสู่ข้อสรุประหว่างกาลที่วัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงการพูดเกินจริงในการตอบสนองของต่อมทอนซิลในการแสดงออกทางสีหน้าทางอารมณ์ที่สัมพันธ์กับเด็กและผู้ใหญ่ (Somerville, Fani และ McClure-Tone ในสื่อ) อย่างไรก็ตามรูปแบบเหล่านี้ไม่ได้คิดว่าเป็นลักษณะเฉพาะของการแสดงออกทางสีหน้าเนื่องจากตัวชี้นำด้านลบอื่น ๆ เช่นการละเลยของรางวัลทางการเงินจำนวนมากได้แสดงให้เห็นว่าเป็นการสร้างการตอบสนองของ amygdala ขนาดใหญ่ในวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่เช่นกันเอินส์ทและ 2005).

รูป 2 

(A) การตอบสนองของ Amygdala ต่อการแสดงออกทางสีหน้าของอารมณ์ความรู้สึกในวัยรุ่นมากกว่าเด็กหรือผู้ใหญ่อย่างมีนัยสำคัญ ดัดแปลงมาจาก Hare et al., 2008, ทางชีวภาพจิตเวชศาสต​​ร์. (B) นิวเคลียส accumbens การตอบสนองต่อการได้รับรางวัลเงินจำนวนมากอย่างมีนัยสำคัญ ...

เทคนิค neuroimaging หน้าที่ยังได้ตรวจสอบ underpinnings ประสาทของความไวที่เพิ่มขึ้นของวัยรุ่นเพื่อยึดถือความหมายโดยใช้รูปแบบในงานตัดสินใจที่เกี่ยวข้องกับแรงจูงใจที่เลือกพฤติกรรมของอาสาสมัครกำหนดชนะหรือการสูญเสียเงินและ / หรือขนาดของรางวัล การทดลองเหล่านี้มุ่งเน้นไปที่กิจกรรมของ ventral striatum ซึ่งมีความอ่อนไหวต่อการคาดหวังและการเรียนรู้ทั้งในมนุษย์ (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll, & Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong และ Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley และ Dolan, 2002) และสัตว์ (Schultz, Dayan และ Montague, 1997). พฤษภาคมและเพื่อนร่วมงาน (2004) ผู้เข้าร่วมการทดสอบวัยรุ่นในระหว่างงานการพนันที่พวกเขาสามารถชนะหรือสูญเสียเงินในแต่ละการทดลองพิสูจน์กิจกรรมของระบบประสาทในการประมวลผลของรางวัล เมื่อเปรียบเทียบการชนะเพื่อแพ้การทดลองผู้เข้าร่วมวัยรุ่นได้รับการคัดเลือกบริเวณสมองที่คล้ายกับสิ่งที่เคยแสดงมาก่อนหน้านี้โดยใช้งานเดียวกันในผู้ใหญ่ (Delgado, et al., 2000) รวมถึงกิจกรรมที่ทำเป็นแข็งแรงขึ้นใน ventral striatum สิ่งที่น่าสนใจคือช่วงเวลาหน้าท้องของการตอบสนองของรางวัลนั้นได้ขยายไปในวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ (Fareri และคณะ 2008) แนะนำการพูดเกินจริงชั่วคราวในการรับสมัครผู้ให้กำเนิดเพื่อรับรางวัล ใช้งานการพนันอื่น เอินส์ทและเพื่อนร่วมงาน (2005) กิจกรรมของระบบประสาทที่วัดได้และการตอบสนองทางอารมณ์ความรู้สึกต่อการชนะและการสูญเสียระหว่างการสแกน fMRI เมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่วัยรุ่นรายงานว่ามีการพูดเกินจริงในความสุขส่วนตัวเมื่อได้รับรางวัลใหญ่และการทดลองใช้รางวัลใหญ่เหล่านี้นำไปสู่การตอบสนองประสาทที่เกินจริงภายใน NAcc เมื่อนำมารวมกันการทดลองทั้งสองนี้สนับสนุนความคิดที่ว่าวัยรุ่นแสดงความอ่อนไหวต่อการรับสิ่งจูงใจทั้งในแง่ของพฤติกรรมและการตอบสนองของหน้าท้อง (cf) Bjork, et al., 2004).

การศึกษาจากห้องปฏิบัติการของเราประเมินการเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองของระบบประสาทต่อสัญญาณกระตุ้นในผู้เข้าร่วมทุกวัยเพื่อตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงการตอบสนองของระบบประสาทต่อแรงจูงใจในช่วงเปลี่ยนผ่านเข้าและออกจากวัยรุ่น Galvan และเพื่อนร่วมงาน (2006) รายงานเกี่ยวกับการตอบสนองของระบบประสาทในเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่ในช่วงกระบวนทัศน์การเรียนรู้ที่ให้รางวัลโดยจ่ายเงินรางวัลขนาดเล็กกลางและใหญ่ ในวัยรุ่นและผู้ใหญ่ NAcc แสดงกิจกรรมเชิงเส้นเพิ่มขึ้นเป็นฟังก์ชันของผลตอบแทนโดยมีขนาดรางวัลใหญ่กว่าแสดงกิจกรรมของ NAcc ที่มากขึ้น (ดู รูปที่ 2B) เด็ก ๆ แสดงการตอบสนองแบบ NAcc ที่มีการประสานงานน้อยกว่าโดยไม่มีความแตกต่างของกิจกรรมในสภาพที่มีขนาดต่ำปานกลางและสูง อย่างไรก็ตามใน NAcc วัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงการพูดเกินจริงในการตอบสนองตามขนาดนี้ด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในการตอบสนองต่อผลตอบแทนทางการเงินขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่ การแพ้ทางชีวภาพนี้เพื่อให้รางวัลในวัยรุ่นได้ถูกแสดงในการศึกษาเพิ่มเติมหลายอย่าง (เอินส์ทและอัล, 2005; อาจ et al, 2004) และแสดงให้เห็นถึงวุฒิภาวะของหน้าที่การทำงานในการตอบสนอง NAcc วัยรุ่นเมื่อเทียบกับเด็กที่มีรูปแบบโดยรวมของการตอบสนองเลียนแบบของผู้ใหญ่ แต่ในรูปแบบที่พูดเกินจริง

กลไกสมองของการควบคุมจากบนลงล่างที่ลดลงต่อการตอบสนองต่อตัวชี้นำสำคัญในวัยรุ่น

การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญอีกประการหนึ่งในโครงสร้างของสมองเกิดขึ้นภายในบริเวณของสสารสีขาวซึ่งประกอบด้วยมัดของ myelinated axons ที่ส่งสัญญาณประสาทระหว่างส่วนสมอง (Cascio, et al., 2007) ตรงกันข้ามกับสสารสีเทาทางเดินสสารสีขาวดูเหมือนจะเพิ่มขนาดความหนาแน่นและการจัดระเบียบตลอดช่วงวัยรุ่นและสู่ความเป็นผู้ใหญ่ (Schmithorst, Wilke, Dardzinski และ Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips และ Beaulieu, 2005) สิ่งที่น่าสนใจเป็นพิเศษคือความสมบูรณ์ของโครงสร้างของสสารสีขาวระหว่างบริเวณสมอง subcortical และเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าเนื่องจากเส้นทางเหล่านี้อาจเป็นสื่อกลางในการสื่อสารข้ามระหว่างอารมณ์ subcortical - และภูมิภาคที่ขับเคลื่อนด้วยแรงจูงใจและบริเวณควบคุมล่วงหน้า (แฮร์แอนด์เคซี่ย์, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; เฟลป์ส 2006).

ร่างกายที่กำลังเติบโตของงานกำลังรวมตัวกันเพื่อชี้ให้เห็นว่าความสมบูรณ์ของโครงสร้างของทางเดินเรื่องสสารคอร์ติคอลสีขาวโดยไม่คำนึงถึงอายุเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมและลักษณะบุคลิกภาพที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลและการประมวลผลทางอารมณ์ คิมและเวเลน (2008) ได้แสดงให้เห็นว่าเมื่อเร็ว ๆ นี้ความแข็งแรงของการเชื่อมต่อระหว่าง amygdala และ ventromedial prefrontal cortex คาดการณ์อาการของความวิตกกังวลน้อยลงในอาสาสมัครผู้ใหญ่สุขภาพสอดคล้องกับรายงานก่อนหน้านี้ระบุเส้นทาง amygdala-PFC ที่คล้ายกัน (Johansen-Berg และคณะ, 2008) บางทีการเชื่อมโยงระหว่างโครงสร้างและบุคลิกภาพจะอธิบายความแตกต่างของแต่ละบุคคลในพฤติกรรมเหล่านี้ในช่วงวัยรุ่นที่ซึ่งความสมบูรณ์ของสสารสีขาวดูเหมือนจะอยู่ตรงกลางและแปรผันไปตามบุคคล

ใช้ตัวอย่างการพัฒนา รายชื่อและเพื่อนร่วมงาน (2006) รายงานว่าสสารสีขาวหลายแห่งแสดงให้เห็นถึงการเจริญเติบโตอย่างต่อเนื่องในช่วงวัยรุ่นรวมถึงบริเวณทางเดินระหว่างเยื่อหุ้มสมองด้านหน้า prefrontal cortat และ striatum จากการสำรวจสถานที่ตรวจพบความสมบูรณ์ของทางเดินหน้าท้องส่วนหน้าทำนายการควบคุมแรงกระตุ้นที่ดีกว่าวัดจากความพยายามในการปฏิบัติงานในงานที่ไม่ต้องเดินทางListon, et al., 2006) การศึกษาเหล่านี้นำเสนอหลักฐานที่น่าสนใจว่าเส้นทางของสสารใต้เยื่อหุ้มสมองสีขาวยังคงได้รับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างตลอดช่วงวัยรุ่นและประสิทธิภาพของการควบคุมความรู้ความเข้าใจเป็นส่วนหนึ่งขึ้นอยู่กับวุฒิภาวะของการเชื่อมต่อ frontostriatal นี่อาจเป็นผลสืบเนื่องมาจากความสามารถในการควบคุมแรงกระตุ้นเมื่อเผชิญกับรางวัลที่อาจเกิดขึ้น การศึกษาในอนาคตเกี่ยวกับคุณสมบัติของสสารสีขาวต่อลักษณะบุคลิกภาพและความสามารถทางปัญญาภายในตัวอย่างการพัฒนาอาจช่วยให้เข้าใจบทบาทของการเชื่อมต่อจากบนลงล่างและล่างขึ้นบนในพฤติกรรมที่กระตุ้นอารมณ์และแรงจูงใจ

การศึกษาที่กล่าวถึงในหัวข้อก่อนหน้านี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นอาจแสดง“ ปฏิกิริยาที่รุนแรงเกินไป” ต่อสัญญาณชี้นำด้านสิ่งแวดล้อมที่เด่นชัด ภาพที่ครอบคลุมมากขึ้นของการพัฒนาทางอารมณ์ของวัยรุ่นคำนึงถึงการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างระบบอารมณ์และระบบควบคุมในสมองเมื่อจำเป็นในการปราบปรามเพิกเฉยหรือยับยั้งการตอบสนองต่อความหมายทางอารมณ์ การควบคุมความรู้ความเข้าใจสามารถนิยามได้ว่าเป็นความสามารถในการรักษาความรู้ความเข้าใจที่มุ่งไปยังเป้าหมายในการเผชิญกับข้อมูลที่ไม่เกี่ยวข้องและการพัฒนาและสารตั้งต้นทางประสาทนั้นถูกกล่าวถึงในบทความอื่นในเล่มนี้ (Luna et al, this issue) อย่างไรก็ตามการควบคุมความรู้ความเข้าใจยังเกี่ยวข้องกับการประมวลผลทางอารมณ์และแรงจูงใจเพราะเป็นเรื่องยากโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับเยาวชนที่จะรักษาการควบคุมความรู้ความเข้าใจในการเผชิญกับอารมณ์ความรู้สึกที่เรียกเก็บเงินหรือสิ่งที่ทำให้ไขว้เขวEigsti et al., 2006) เมื่อผู้เข้าร่วมผู้ใหญ่ที่มีสุขภาพดีถูกขอให้ระงับการตอบสนองทางอารมณ์อย่างมีสติต่อการชี้นำสิ่งแวดล้อมที่เด่นชัดกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นมักถูกพบใน ventrolateral และ medial prefrontal cortices (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006) การต่อต้านการสรรหาของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ventromedial อาจทำหน้าที่เป็นตัวทำนายประสาทสำหรับการเจ็บป่วยทางจิตเช่นโรคซึมเศร้าทางคลินิก (Johnstone et al., 2007), อุบัติการณ์ของที่มีการยกระดับในช่วงวัยรุ่น การทำงานร่วมกันระหว่างระบบอารมณ์และความรู้ความเข้าใจเป็นส่วนสำคัญของแบบจำลองของเราและเรายืนยันว่าวัยรุ่นแสดงรูปแบบของกิจกรรมประสาทที่ไม่สามารถใช้งานได้ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการขาดพฤติกรรมในการยับยั้งการตอบสนองทางอารมณ์ที่ประสบความสำเร็จ

จำเป็นต้องมีการศึกษา neuroimaging เพื่ออธิบายการทำงานร่วมกันระหว่างอารมณ์และการควบคุมการประมวลผลในวัยรุ่น แต่การศึกษาเบื้องต้นได้ให้ข้อมูลเชิงลึกที่สำคัญเกี่ยวกับการโต้ตอบเหล่านี้ การศึกษาโดย พระและเพื่อนร่วมงาน (2003) เปรียบเทียบกิจกรรมประสาทของวัยรุ่นและผู้เข้าร่วมผู้ใหญ่ในขณะที่พวกเขาดูการแสดงออกทางสีหน้าของอารมณ์ที่น่ากลัวและเป็นกลาง ในขณะที่ดูใบหน้าผู้เข้าร่วมที่มีส่วนร่วมในการรับชมแบบพาสซีฟหรือถูกขอให้เปลี่ยนโฟกัสออกไปจากสิ่งเร้าใบหน้าและให้คะแนนสภาพอารมณ์ของตนเอง การจัดอันดับความรู้สึกทางอารมณ์คิดว่าจำเป็นต้องเปลี่ยนโฟกัสไปจากสิ่งกระตุ้นใบหน้าเรียกร้องให้มีการปรับปรุงกระบวนการควบคุมในการแสดงตนของอารมณ์ ผู้ใหญ่คัดเลือก ventrolateral prefrontal cortex ซึ่งเป็นภาษาท้องถิ่นไปยังสมองส่วนล่างที่มีขนาดเล็กกว่าวัยรุ่นในช่วงการทดลองที่ต้องการการเปลี่ยนแปลงแบบตั้งใจนี้เมื่อใบหน้าที่น่ากลัวถูกนำเสนอ ผู้เขียนตีความสิ่งที่ค้นพบนี้สะท้อนให้เห็นถึงความสามารถของผู้ใหญ่ในการรับสมัครภูมิภาค prefrontal ด้านข้างเพื่อปลดจากความหมายทางอารมณ์ภายนอกเพื่อมุ่งเน้นไปที่เป้าหมายภายในขณะที่วัยรุ่นคัดเลือกระบบนี้ได้อย่างมีประสิทธิภาพน้อยลง การสังเกตของสถานที่เปิดใช้งานล่วงหน้าด้านข้างนั้นน่าสนใจและอาจสะท้อนความแตกต่างที่สำคัญระหว่างกระบวนทัศน์นี้และที่นำเสนอในส่วนหลัง ตัวอย่างเช่นในการทดลองนี้กิจกรรมไม่สัมพันธ์กับดัชนีพฤติกรรมใด ๆ ของการปลดซึ่งหมายความว่าวัยรุ่นอาจใช้กลยุทธ์ทางจิตวิทยาที่แตกต่างกันในการทำงานให้สำเร็จเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ มันจะเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการทำงานในอนาคตที่จะรวมตัวอย่างที่จับคู่กับพฤติกรรมเช่นเดียวกับผู้ที่มีการปรับเปลี่ยนการทำงานในทุกวัย (สันนิษฐานการจัดทำดัชนีกระบวนการทางจิตวิทยาในมือ) เพื่อเปิดใช้งานการตีความผลกระทบข้ามการพัฒนา Schlaggar และคณะ, 2002).

กระต่ายและเพื่อนร่วมงาน (2008) ผ่านการทดสอบเพิ่มเติมสำหรับความสัมพันธ์ระหว่างขอบเขต limbic subcortical และหน้าผากที่เกี่ยวข้องในการควบคุมความรู้ความเข้าใจ การวิเคราะห์การเชื่อมต่อการทำงานระบุภูมิภาคของเยื่อหุ้มสมองด้านหน้า prefrontal ซึ่งการรับสมัครทำนายการลดลงของ amygdala และการชะลอตัวของเวลาปฏิกิริยาน้อยลงตลอดระยะเวลาของการทดลอง เมื่อตรวจสอบความสัมพันธ์นี้ระหว่างการพัฒนาวัยรุ่นอยู่ภายใต้การคัดเลือกเปลือกนอก prefrontal cortex เมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ กล่าวอีกนัยหนึ่งการศึกษาครั้งนี้ดึงความเชื่อมโยงระหว่างการรับสมัครของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าท้อง (ventral prefrontal cortex) การขยายตัวของ amygdala และการทำงานที่ช้าลง - และรูปแบบนี้เป็นลักษณะของวัยรุ่น โดยรวมแล้วการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าเครือข่ายการทำงานของ limbic-cortical เป็นสื่อกลางในความสามารถในการควบคุมใบหน้าของอารมณ์ความรู้สึกโดยวัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงการรับสมัครที่ค่อนข้างดี limbic และอนุพันธ์ prefrontal ฟังก์ชั่นความไม่สมดุลนี้ส่งผลให้ประสิทธิภาพน้อยลงในการดำเนินการตามเป้าหมายในการแสดงอารมณ์

ผลการเปรียบเทียบสิ่งเหล่านี้ในขอบเขตของการประมวลผลแรงจูงใจ Galvan ยังรายงานการรับสมัครที่แตกต่างกันของเยื่อหุ้มสมอง orbitofrontal cortex (OFC) ในตัวอย่างรวมถึงเด็กวัยรุ่นและผู้เข้าร่วมผู้ใหญ่ OFC เป็นอนุภูมิภาคของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าที่มีการแสดงในผู้ใหญ่เพื่อเป็นตัวแทนของรางวัลและการควบคุมการออกแรงกระตุ้นแรงกระตุ้นที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลที่มีความเสี่ยง (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006; Galvan และคณะ 2005; ดู ม้วน 2000 เพื่อการตรวจสอบ) Galvan และเพื่อนร่วมงานรายงานว่าในวัยรุ่น OFC เพิ่มขึ้นในการตอบสนองต่อการรับรางวัลทางการเงิน (Galvan et al., 2006) คล้ายกับที่พบในรายงานก่อนหน้า (อาจ et al, 2004) นอกจากนี้วัยรุ่นยังแสดงให้เห็นถึงรูปแบบการกระจายของกิจกรรม OFC ที่มีความคล้ายคลึงกับเด็กมากกว่าผู้ใหญ่ในทางตรงกันข้ามกับขอบเขตของกิจกรรมใน NAcc ซึ่งในวัยรุ่นนั้นเปรียบได้กับผู้ใหญ่ กิจกรรมการกระจายเชิงพื้นที่ใน OFC รายงานโดย Galvan และเพื่อนร่วมงานที่เกี่ยวข้องกับ NAcc ทำหน้าที่เป็นเครื่องหมายการทำงานของสมองยังไม่บรรลุนิติภาวะ (Durston, et al., 2006) แสดงหลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับการยังไม่บรรลุนิติภาวะของการทำงานของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ในช่วงปีวัยรุ่นเมื่อเทียบกับรูปแบบโฟกัสที่เร็วขึ้นและมากขึ้นของกิจกรรม NAcc สังเกตเห็นในช่วงอายุนี้

โดยสรุประบบ subcortical มีความสำคัญต่อการให้รางวัลการประมวลผลรวมถึง ventral striatum และ amygdala แสดงการตอบสนองต่ออารมณ์ซึ่งกระทำมากกว่าปกและให้รางวัลการชี้นำที่สัมพันธ์กับทั้งเด็กและผู้ใหญ่ การตอบสนองประสาทที่พูดเกินจริงในภูมิภาคเหล่านี้ให้การสนับสนุนรูปแบบที่เสนอก่อนหน้านี้โดยสัญญาณ limbic และ striatal มีขนาดใหญ่เป็นสัดส่วนในช่วงวัยรุ่นปี ตรงกันข้ามกับการตอบสนองของสมองที่เกี่ยวข้องกับอารมณ์และแรงจูงใจที่เกี่ยวข้อง subcortical กิจกรรมในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal แสดงวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกันมาก แบบจำลองของเราทำให้ทฤษฎีที่ว่าเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าผ่านการเจริญเติบโตเชิงเส้นที่เริ่มมีอาการเมื่ออายุซึ่งได้รับการสนับสนุนโดยข้อมูลเชิงโครงสร้างและการทำงานที่เพิ่งอธิบาย งานจนถึงปัจจุบันสนับสนุนความคิดที่ว่าเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้ายังคงทำงานในระดับที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในช่วงวัยรุ่นปีและออกแรงควบคุมน้อยกว่าภูมิภาค subcortical เมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ การกระตุ้นการตอบสนองของ subcortical ต่อสภาพแวดล้อมที่รุนแรงอย่างแข็งขันซึ่งจับคู่กับระบบกฎระเบียบที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะอาจต้องรับผิดชอบต่อการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของวัยรุ่นและสามารถอธิบายพฤติกรรมที่ไม่เป็นเชิงเส้นในพฤติกรรมแสวงหาแรงจูงใจและพฤติกรรมทางอารมณ์

ความแตกต่างระหว่างบุคคลมีอคติต่อการตอบสนองของเครือข่าย subcortical-cortical

การทดลองที่เพิ่งอธิบายชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะแสดงการตอบสนองต่อ subcortical ที่เพิ่มขึ้นเพื่อชี้นำทางสิ่งแวดล้อมที่สำคัญเช่นเดียวกับการลดการตอบสนองล่วงหน้าในบริบทที่ต้องการการควบคุมความรู้ความเข้าใจ อย่างไรก็ตามการสังเกตง่ายๆของจุดข้อมูลดิบแสดงถึงการตอบสนองของ amygdala ใน รูปที่ 2Aและนิวเคลียส accumbens คำตอบที่ปรากฎใน รูปที่ 2Bแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่ามีความแปรปรวนอย่างมากในการตอบสนองเหล่านี้ ในแนวความคิดของเราวัยรุ่นในตัวมันเองและเป็นปัจจัยเสี่ยงสำหรับ 'ความไม่สมดุล' การทำงานที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้ แต่ปัจจัยความแตกต่างของแต่ละบุคคลอื่น ๆ อาจทำหน้าที่เป็นผู้ไกล่เกลี่ยที่มีประสิทธิภาพของการตอบสนอง subcortical-cortical รูป 3) ความแตกต่างของบุคคลดังกล่าวอาจเกิดขึ้นในลักษณะบุคลิกภาพที่มั่นคงความแตกต่างในโปรไฟล์สารสื่อประสาทการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพที่ควบคุมภายใต้ฮอร์โมนหรือผลกระทบอื่น ๆ ของวัยแรกรุ่นและบริบททางสังคมเช่นสถานะทางสังคมของคนรอบข้าง

รูป 3 

แผนผังแสดงถึงอายุและความแตกต่างของแต่ละบุคคลเป็นปัจจัยเสี่ยงผสมสำหรับการทำนายพฤติกรรมทางอารมณ์และความเสี่ยงสูงในวัยรุ่น

ความสำคัญของความแตกต่างระหว่างบุคคลในฐานะที่เป็นตัวทำนาย 'ความไม่สมดุล' ในเครือข่าย subcortical-cortical ได้ถูกแสดงในบริบทการทดลองจำนวนมากรวมถึงในการทดลองบางอย่างที่ได้อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ กระต่ายและเพื่อนร่วมงาน (2008) แสดงให้เห็นว่าสัดส่วนของความแปรปรวนในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นลบของ amygdala นั้นมีสาเหตุมาจากความแตกต่างของแต่ละบุคคลในเรื่องความวิตกกังวลโดยไม่คำนึงถึงอายุซึ่งสอดคล้องกับรายงานในผู้ใหญ่ที่ชี้ให้เห็นว่าEtkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007) ในแง่ของการประมวลผลแรงจูงใจ Galvan และเพื่อนร่วมงานแสดงให้เห็นว่าในทุกเพศทุกวัยสัดส่วนของความแปรปรวนในการตอบสนองทางหน้าท้องเพื่อการคาดหวังของรางวัลใหญ่คาดการณ์โดยความน่าจะเป็นในชีวิตจริงของการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงGalvan et al., 2007) การศึกษาเหล่านี้เสนอหลักฐานเบื้องต้นว่าตัวแปรความแตกต่างของแต่ละบุคคลซึ่งมักจะไม่ได้วัดอาจมีบทบาทสำคัญในการตอบสนองต่อความรู้สึกทางประสาทและการกระตุ้นความรู้สึกทางอารมณ์และแรงจูงใจในวัยรุ่นและในส่วนสุดท้ายเราจะตรวจสอบแหล่งอื่น ๆ อาจปรับผลกระทบเหล่านี้ การอภิปรายเกี่ยวกับตัวแปรที่แตกต่างของแต่ละบุคคลรวมถึงความแปรปรวนของคุณสมบัติของสารสื่อประสาทข้ามการพัฒนา (โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับระบบ dopaminergic) สามารถพบได้ในบทความอื่นในเล่มนี้ (Wahlstrom และคณะ, ปัญหานี้)

บทบาทของฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ต่อกระบวนการสร้างอารมณ์และแรงจูงใจในสมองวัยรุ่น

แหล่งหนึ่งที่มีศักยภาพของอิทธิพลใน 'ตอบสนอง' subcortical-cortical ตอบสนองคือความแตกต่างของแต่ละบุคคลในระดับฮอร์โมน pubertal ในช่วงวัยรุ่นมีการเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในการไหลเวียนของฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ซึ่งในที่สุดนำไปสู่กระบวนการของการเจริญเติบโตทางเพศ (หอก 2000) ผลกระทบของฮอร์โมน Gonadal ในสมองได้ถูกกำหนดให้เป็นกลไก“ องค์กร” โดยฮอร์โมนเพศทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างถาวรต่อระบบประสาทซึ่งจะส่งผลต่อพฤติกรรมหรือกลไก“ activational” โดยฮอร์โมนเพศมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงแบบเฉียบพลันเท่านั้น จะถูกลบออก (Cooke et al., 1998) มุมมองที่กลายเป็นเรื่องธรรมดามากขึ้นคือผลกระทบเฉียบพลันของฮอร์โมนเพศในช่วงวัยรุ่นอาจทำให้วงจรประสาทไวต่อการกระตุ้นฮอร์โมนซึ่งจะช่วยให้การพัฒนาและการสุกแก่ของพฤติกรรมทางสังคมและทางเพศ (โรมิโอริชาร์ดสันและซิสก์ 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008) กล่าวอีกนัยหนึ่งวัยรุ่นอาจเป็นช่วงเวลาที่อ่อนไหวสำหรับฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์เพื่อกระตุ้นให้เกิดผลกระทบต่อองค์กรซึ่งเป็นตัวผลักดันพฤติกรรมทางสังคมและการเจริญพันธุ์ - และอาจเกิดพฤติกรรมทางอารมณ์และการแสวงหาแรงจูงใจในวงกว้างขึ้น

มีรายงานการเสื่อมสมรรถภาพทางเพศทั้งในการเปลี่ยนแปลงระดับโลกในโครงสร้างสมอง (Giedd et al., 1997) เช่นเดียวกับวิถีที่แตกต่างกันสำหรับการสุกของ amygdala และ striatum (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann และคณะ, 2004) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงระดับฮอร์โมนอาจส่งผลต่อการพัฒนาสมองในช่วงเวลานี้ของชีวิตและการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมที่เกี่ยวข้อง ในเด็กผู้ชาย (วัย 8 - 15yrs) ระดับฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนสูงขึ้นมีความสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของปริมาณในอะมิกดาลา (Neufang และคณะ, 2009) การค้นพบเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่าฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์อาจมีผลต่อการเปิดใช้งานในภูมิภาคที่แสดงให้เห็นว่าตอบสนองต่อข้อมูลสำคัญทางอารมณ์ เพราะวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาที่ระดับฮอร์โมนมีความสูง (Norjavaara และคณะ, 1996) อาจเป็นไปได้ว่าฮอร์โมนเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นตัววัดความแตกต่างของบุคคลที่สำคัญในการไกล่เกลี่ยอารมณ์และการตอบสนองต่อพฤติกรรมและระบบประสาทในวัยรุ่น

การศึกษาในวัยรุ่นยังแสดงความเชื่อมโยงระหว่างการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนและพฤติกรรมทางสังคม ในวัยรุ่นชายระดับฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนและระดับเทสโทสเทอโรนที่ลดลงช้ากว่าในระหว่างวันมีระดับความวิตกกังวลปัญหาซึมเศร้าและความสนใจในระดับที่สูงกว่าโดยไม่คำนึงถึงการพัฒนาในช่วงวัยรุ่นในขณะที่เด็กวัยรุ่นหญิง (Granger et al., 2003) ในเด็กชายและเด็กหญิงวัยรุ่นการเพิ่มขึ้นของฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์มีความสัมพันธ์กับการมีส่วนร่วมมากขึ้นกับเพื่อนร่วมงานที่มีความเสี่ยงVermeersh และคณะ, 2008a; Vermeersh และคณะ 2008b) และการปกครองทางสังคมที่สูงขึ้น (Schaal และคณะ, 1996) แนะนำว่าสภาพแวดล้อมทางสังคมและฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์อาจมีผลกระทบต่อการทำนายความแตกต่างของแต่ละบุคคลในเรื่องแรงจูงใจและพฤติกรรมทางสังคม

ในขณะที่อาจมีการเชื่อมโยงระหว่างฮอร์โมนที่ผันผวนที่มีอิทธิพลต่อพฤติกรรมก็เป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องพิจารณาบทบาทของยีนรับอวัยวะสืบพันธุ์ซึ่งทำหน้าที่เป็นสื่อกลางในการหมุนเวียนฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ การศึกษาล่าสุดPerrin และคณะ, 2008) ความแปรปรวนของปริมาตรสสารสีขาวในเด็กวัยรุ่นไม่เพียงแค่ระดับฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนเท่านั้น แต่มีความหลากหลายทางพันธุกรรมในยีนแอนโดรเจนตัวรับ (AR) เช่นว่าเด็กชายที่มียีนเทอร์มินอลสั้น ปริมาตรมากกว่าที่มียีน AR ยาว สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงบทบาทที่สำคัญของพันธุศาสตร์ในการทำความเข้าใจผลกระทบของการเปิดใช้งานและการจัดระเบียบของฮอร์โมน

อิทธิพลของคนรอบข้างที่มีต่อการประมวลผลทางอารมณ์และแรงจูงใจในสมองของวัยรุ่น

ความสัมพันธ์กับคนรอบข้างมีความสำคัญยิ่งขึ้นในวัยรุ่น (Steinberg, 2005) ทำให้เป็นแหล่งที่มาของสื่อกลางในการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมทางอารมณ์และแรงจูงใจ ในอีกด้านหนึ่งวัยรุ่นในกลุ่มอาจแสดงความไวต่อการชี้นำทางสังคมที่เพิ่มขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งที่สร้างโดยเพื่อนเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่และเด็ก นอกจากนี้ความแตกต่างของแต่ละบุคคลในความไวต่อเพื่อนอาจมีความเกี่ยวข้องโดยเฉพาะอย่างยิ่งในพฤติกรรมวัยรุ่น biasing

การศึกษาล่าสุดได้พยายามที่จะเข้าใจอิทธิพลของคนรอบข้างต่อการตอบสนองต่อพฤติกรรมและระบบประสาทในการให้น้ำหนักความหมายที่เกี่ยวข้องอย่างมีนัยสำคัญ Grosbras และคณะ (2007) รายงานว่าวัยรุ่นที่มีความต้านทานต่ออิทธิพลของเพื่อนสูงมีคอร์เทอร์พรอยเตอร์คอร์เทอร์หลังขวาน้อยกว่าและกิจกรรมคอร์เท็กซ์ preorsal คอร์เทกซ์ด้านซ้ายในขณะที่ดูการเคลื่อนไหวของมือที่โกรธและการแสดงออกทางสีหน้า สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าบุคคลที่ไวต่อแรงกดดันจากเพื่อนโดยเฉพาะอย่างยิ่งอาจมีการเพิ่มขึ้นของการเตรียมความพร้อมให้กับการเคลื่อนไหวโกรธและอาจดึงดูดความสนใจมากขึ้นเมื่อดูข้อมูลทางอารมณ์ที่สำคัญ Guyer และคณะ (2008b) รายงานว่าวัยรุ่นหญิงที่มีปฏิสัมพันธ์กับเพื่อนร่วมงานที่มีความสนใจสูงและต่ำในห้องสนทนาเสมือนมีกิจกรรมที่มากขึ้นในนิวเคลียส accumbens, hypothalamus, ฮิบโป, ฮิบโปและอินซูเลไปจนถึงเพื่อนที่มีความสนใจต่ำ ภูมิภาคเหล่านี้ทั้งหมดนอกเหนือจาก insula มีกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับอายุมากขึ้นซึ่งบ่งบอกถึงการตอบโต้อย่างมากในภูมิภาคที่มีความอ่อนไหวด้านรางวัลต่อผู้รอบข้างที่เป็นที่ต้องการของสังคม การค้นพบเหล่านี้เกี่ยวข้องกับระบบการให้รางวัลที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้ว่าอาจเป็นสื่อกลางในการปรับปรุงการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในช่วงวัยรุ่น

งานวิจัยทั้งสองชิ้นนี้พยายามที่จะอธิบายพื้นฐานของระบบประสาทของอิทธิพลเพียร์ต่อการประมวลผลทางอารมณ์ แต่ก็มีข้อ จำกัด ในความสามารถในการแจ้งการตอบสนองของระบบประสาทในระหว่างการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่เกิดขึ้นจริง กล่าวอีกนัยหนึ่งระหว่างการทดลองที่กล่าวถึงผู้เข้าร่วมไม่เชื่อว่าพวกเขามีปฏิสัมพันธ์กับเพื่อน การทำงานในผู้ใหญ่พยายามเลียนแบบการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในชีวิตจริงภายในเครื่องสแกน fMRI และวัดการตอบสนองของระบบประสาทต่อการรวมและแยกออกจากสังคมที่ชัดเจน (Eisenberger และคณะ, 2003; Somerville et al., 2006) ขณะนี้งานกำลังดำเนินการเพื่อพัฒนากระบวนทัศน์ที่วัยรุ่นกำลังจำลองหรือประสบการแลกเปลี่ยนทางสังคมที่แท้จริงและมันจะเป็นที่น่าสนใจในการประเมินการมีส่วนร่วมของภูมิภาคสมองในการให้รางวัลและเครือข่ายอารมณ์ในการไกล่เกลี่ยพฤติกรรมทางสังคม

คำเตือนและข้อ จำกัด

งานวิจัยที่เพิ่งอธิบายซึ่งส่วนใหญ่ดำเนินการในช่วงห้าปีที่ผ่านมาได้สร้างความก้าวหน้าอย่างน่าทึ่งในการอธิบายลักษณะของอารมณ์และรางวัลที่ตอบสนองในสมองของวัยรุ่น อย่างไรก็ตามควรชี้ให้เห็นว่าจำนวนการทดลองในหัวข้อนี้ยังค่อนข้างน้อยและควรใช้ความระมัดระวังในการหาข้อสรุปที่ชัดเจนจากพวกเขา มีการศึกษาเพิ่มเติมที่มีขนาดตัวอย่างใหญ่ขึ้นเพื่ออธิบายธรรมชาติของการสื่อสารระหว่าง limbic-striatal-prefrontal และความสัมพันธ์กับพฤติกรรมของวัยรุ่น นอกจากนี้การทดสอบเด็กวัยรุ่นและอาสาสมัครผู้ใหญ่ในการทดสอบครั้งเดียวมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการระบุการเปลี่ยนแปลงแบบไม่เชิงเส้นเนื่องจากวัยรุ่นคาดว่าจะแตกต่างจากทั้งสองกลุ่ม สิ่งนี้ไม่ค่อยได้รับการทดสอบภายในการทดสอบเดียว

ในแง่ของการทำงานแบบ striatal และ limbic ในวัยรุ่นหลักฐานได้มาบรรจบกันอย่างดีในการสนับสนุนความคิดที่ว่าทั้งสองระบบแสดงโปรไฟล์การตอบสนองที่พูดเกินจริงในวัยรุ่น เพื่อให้เข้าใจถึงรางวัลวัยรุ่นและพฤติกรรมทางอารมณ์กลไกการควบคุมล่วงหน้าจะต้องนำมาพิจารณา แต่การทดลองที่ค่อนข้างน้อยได้ประเมินบทบาทของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ในการไกล่เกลี่ยพฤติกรรมเหล่านี้ นอกจากนี้การทดลองจำนวนมากได้พูดคุยการตอบสนองล่วงหน้ากับความไม่แน่นอนในแง่ของพื้นที่เฉพาะภายในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal มีการใช้งานและหารือเกี่ยวกับมันในบริบทของวรรณกรรมที่เกี่ยวข้อง เยื่อหุ้มสมอง prefrontal เป็นพื้นที่ขนาดใหญ่ของสมองที่มี subregions ที่ต่างกันซึ่งแตกต่างกันในฟังก์ชั่นสถาปัตยกรรมอินพุตและเอาต์พุต การทำงานในอนาคตทั้งในผู้ใหญ่และวัยรุ่นน่าจะช่วยให้เข้าใจแผนกย่อยส่วนหน้ามากขึ้นและความสัมพันธ์ของพวกเขากับการทำงานแบบลิมบิกและสเปลในการพัฒนา

สรุป

เมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่และเด็กวัยรุ่นมีพฤติกรรมเสี่ยงอย่างไม่เป็นสัดส่วนซึ่งอาจนำไปสู่ผลลัพธ์เชิงลบที่หลากหลายรวมถึงการใช้สารเสพติดเพศที่ไม่มีการป้องกันการบาดเจ็บและการฆ่าตัวตาย พฤติกรรมเหล่านี้หลายอย่างเป็นอย่างน้อยส่วนหนึ่งเป็นสื่อกลางโดยการตอบสนองต่อแรงจูงใจและอารมณ์ไม่ว่าจะเป็นพฤติกรรมที่ไม่เหมาะสมที่จะนำไปสู่แนวทางที่เสี่ยงต่อการให้รางวัลที่มีศักยภาพหรือผลของการประสบกับผลกระทบด้านลบอย่างรุนแรงเช่นการทำร้ายตนเองและการฆ่าตัวตาย พฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับอารมณ์และแรงจูงใจมีการเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับความเสี่ยงเหล่านี้และการทำความเข้าใจบทบาทของการพัฒนาระบบสมองในการไกล่เกลี่ยพฤติกรรมเหล่านี้มีความสำคัญโดยธรรมชาติต่อสุขภาพวัยรุ่น

การศึกษาเกี่ยวกับการถ่ายภาพโครงสร้างและการทำงานของมนุษย์ได้เริ่มให้แสงสว่างในการเปลี่ยนแปลงที่ซับซ้อนที่เกิดขึ้นในสมองในช่วงเวลานี้ของชีวิตและความสัมพันธ์ของพวกเขากับพฤติกรรมของวัยรุ่น เมื่อมาถึงจุดนี้มันก็ปรากฏว่าวิถีโคจรของ subcortical limbic และภูมิภาคไว - รางวัลใน striatum สัมพันธ์กับปลาย - ควบคุมภูมิภาคในช่วงปลาย prefrontal นอกเยื่อหุ้มสมองอาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของเด็กวัยรุ่นโดยพฤติกรรมที่เหมาะสม การยับยั้ง โฮสต์ของความแตกต่างของแต่ละบุคคลก็ดูเหมือนจะมีความสำคัญสำหรับการทำนายความเสี่ยงที่เพิ่มสูงขึ้นสำหรับโปรไฟล์พฤติกรรมนี้ซึ่งเพิ่งเริ่มที่จะสำรวจเชิงประจักษ์ ระบบอารมณ์และการให้รางวัลที่ค่อนข้างเป็นผู้ใหญ่โดยไม่ได้รับการควบคุมโดยระบบการควบคุมล่วงหน้าอาจเป็น 'ความไม่สมดุล' ที่สำคัญของระบบประสาทซึ่งนำไปสู่พฤติกรรมที่ไม่เชิงเส้นและพฤติกรรมที่เป็นเอกลักษณ์ของวัยรุ่น หวังเป็นอย่างยิ่งว่าการทำงานอย่างต่อเนื่องในสาขานี้จะช่วยปรับปรุงความเข้าใจของเราเกี่ยวกับช่วงเวลาที่น่าสนใจและซับซ้อนของชีวิต

กิตติกรรมประกาศ

งานนี้ได้รับการสนับสนุนโดย NIH ให้ทุน DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, ตระกูล Mortimer D. Sackler และกองทุน Dewitt-Wallace

เชิงอรรถ

ข้อจำกัดความรับผิดชอบของผู้จัดพิมพ์: นี่เป็นไฟล์ PDF ของต้นฉบับที่ไม่มีการแก้ไขซึ่งได้รับการยอมรับให้ตีพิมพ์ เพื่อเป็นการบริการลูกค้าของเราเรากำลังจัดทำต้นฉบับฉบับแรกนี้ ต้นฉบับจะได้รับการคัดลอกเรียงพิมพ์และตรวจสอบหลักฐานที่เป็นผลลัพธ์ก่อนที่จะเผยแพร่ในรูปแบบที่อ้างอิงได้สุดท้าย โปรดทราบว่าในระหว่างกระบวนการผลิตข้อผิดพลาดอาจถูกค้นพบซึ่งอาจส่งผลกระทบต่อเนื้อหาและการปฏิเสธความรับผิดชอบทางกฎหมายทั้งหมดที่ใช้กับวารสารที่เกี่ยวข้อง

อ้างอิง

  • Abe K, Suzuki T. ความชุกของอาการบางอย่างในวัยรุ่นและครบกําหนด: โรคกลัวทางสังคม, อาการวิตกกังวล, ภาพลวงตาตอนและความคิดของการอ้างอิง พยาธิวิทยา 1986;19: 200 205- [PubMed]
  • Adolphs R. การรับรู้อารมณ์จากการแสดงออกทางสีหน้า: กลไกทางจิตวิทยาและระบบประสาท ความคิดเห็นเกี่ยวกับพฤติกรรมและความรู้ความเข้าใจประสาทวิทยาศาสตร์ 2002;1(1): 21 62- [PubMed]
  • Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. การค้นหาความแปลกใหม่ที่เพิ่มขึ้นและความไวต่ออาการรู้สึกผิดปกติ d-amphetamine ในหนูที่เป็น periadolescent เมื่อเปรียบเทียบกับหนูผู้ใหญ่ ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 1998;112(5): 1152 1166- [PubMed]
  • Aggleton JP amygdala: การวิเคราะห์การทำงาน นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด; 2000
  • Arnett J. Adolescent พายุและความเครียดพิจารณาใหม่ นักจิตวิทยาอเมริกัน 1999;54: 317 326- [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, โคเฮน BM, Yurgelun-Todd DA ฟังก์ชั่นการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กของใบหน้ามีผลต่อการจดจำในเด็กและวัยรุ่น วารสารของสถาบันจิตเวชศาสตร์เด็กและวัยรุ่นอเมริกัน 1999;38(2): 195 199- [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW การกระตุ้นสมองที่กระตุ้นให้เกิดแรงจูงใจในวัยรุ่น: ความเหมือนและความแตกต่างจากคนหนุ่มสาว วารสารประสาทวิทยา 2004;24(8): 1793 1802- [PubMed]
  • Blakemore SJ สมองสังคมในวัยรุ่น รีวิวจากธรรมชาติ Neuroscience 2008;9: 267 277-
  • Bogin B. วัยรุ่นในมุมมองวิวัฒนาการ อาหารเสริมกุมารเวชศาสตร์ 1994;406: 29 35-
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB เป็นวัยรุ่นที่ตกเป็นเหยื่อของฮอร์โมนที่บ้าคลั่ง: หลักฐานสำหรับผลการเปิดใช้งานของฮอร์โมนในอารมณ์และพฤติกรรมที่วัยรุ่น แถลงการณ์ทางจิตวิทยา 1992;111: 62 107- [PubMed]
  • Cardinal RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ อารมณ์และแรงจูงใจ: บทบาทของ amygdala, ventral striatum และ prefrontal cortex ประสาทวิทยาศาสตร์และชีวจิตรีวิว 2002;26(3): 321 352- [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Diffusion tensor imaging: การประยุกต์ใช้กับการศึกษาสมองที่กำลังพัฒนา วารสารของสถาบันจิตเวชศาสตร์เด็กและวัยรุ่นอเมริกัน 2007;46(2): 213 223- [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA การเปลี่ยนแปลงในการทำงานของสมองในระหว่างการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ ความคิดเห็นปัจจุบันทางชีววิทยา 2005;15(2): 239 244- [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. สมองของวัยรุ่น รีวิวการพัฒนา 2008;28(1): 62 77- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. สมองของวัยรุ่น พงศาวดารของ New York Academy of Sciences 2008;1124: 111 126- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. การถ่ายภาพสมองกำลังพัฒนา: เราเรียนรู้อะไรบ้างเกี่ยวกับการพัฒนาทางปัญญา? แนวโน้มในด้านวิทยาศาสตร์การรับรู้ 2005;9(3): 104 110-
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, และคณะ ความแตกต่างของอายุในการตัดสินใจเกี่ยวกับอารมณ์ที่จัดทำดัชนีโดยประสิทธิภาพในงานการพนันไอโอวา จิตวิทยาพัฒนาการ. (ในการกด)
  • Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA สมองของมนุษย์อายุ 7 – 11 ปี: การวิเคราะห์เชิงปริมาตรจากภาพเรโซแนนซ์แม่เหล็ก Cortex สมอง 1996;6: 726 736- [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA การพัฒนาวัยรุ่น: เส้นทางและกระบวนการของความเสี่ยงและความยืดหยุ่น ทบทวนจิตวิทยาประจำปี 1995;46: 265 293-
  • บริษัท BE, Orosan PG, Grant KE ความเครียดของวัยรุ่นและการเผชิญความเครียด: ผลกระทบของโรคจิตในช่วงวัยรุ่น วารสารวัยรุ่น 1993;16: 331 349- [PubMed]
  • Cooke B, Hegstrom ซีดี, Villeneuve LS, Breedlove SM ความแตกต่างทางเพศของสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง: หลักการและกลไก พรมแดนในระบบประสาท 1998;19(4): 323 362- [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ amygdala: ความระมัดระวังและอารมณ์ จิตเวชศาสตร์โมเลกุล. 2001;6(1): 13 34- [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ พื้นผิวเยื่อหุ้มสมองสำหรับการตัดสินใจเชิงสำรวจในมนุษย์ ธรรมชาติ 2006;441: 876 879- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • นายเดลกาโด การตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลใน striatum ของมนุษย์ พงศาวดารของ New York Academy of Sciences 2007;1104: 70 88- [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA ติดตามการตอบสนองของการไหลเวียนโลหิตเพื่อให้รางวัลและการลงโทษใน striatum วารสารสรีรวิทยา 2000;84(6): 3072 3077- [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, และคณะ การเปลี่ยนจากการกระจายไปสู่การทำกิจกรรมนอกสมองกับการพัฒนา วิทยาศาสตร์พัฒนาการ 2006;9(1): 1 8- [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J และอื่น ๆ การเฝ้าระวังพฤติกรรมเสี่ยงของเยาวชน - สหรัฐอเมริกา, 2007, สรุปการเฝ้าระวัง รายงานการเสียชีวิตและความตายประจำสัปดาห์ 2008;57(SS04): 1 131- [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. แนวคิดเกี่ยวกับตนเองค่าโดเมนและความภาคภูมิใจในตนเอง: ความสัมพันธ์และการเปลี่ยนแปลงในช่วงวัยรุ่นตอนต้น วารสารบุคลิกภาพ 1989;57: 283 310- [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB และอื่น ๆ การทำนายการควบคุมความรู้ความเข้าใจตั้งแต่วัยเด็กจนถึงวัยปลายและวัยหนุ่มสาว วิทยาศาสตร์จิตวิทยา 2006;17(6): 478 484- [PubMed]
  • Eisenberger NI, Lieberman MD, Williams KD การปฏิเสธทำร้ายหรือไม่? การศึกษา fMRI เกี่ยวกับการกีดกันทางสังคม วิทยาศาสตร์ 2003;302(5643): 290 292- [PubMed]
  • เอินส์ทเอ็ม, เนลสัน EE, Jazbec S, McClure EB, พระภิกษุสงฆ์, Leibenluft E, และคณะ Amygdala และนิวเคลียส accumbens ในการตอบสนองต่อการรับและการละเว้นของกำไรในผู้ใหญ่และวัยรุ่น Neuroimage 2005;25(4): 1279 1291- [PubMed]
  • เอิร์นส์เอ็ม, ไพน์ดีเอส, ฮาร์ดินเอ็มแบบจำลอง Triadic ของระบบประสาทของพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจในวัยรุ่น เวชศาสตร์จิตวิทยา 2006;36(3): 299 312- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Etkin A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER, et al. ความแตกต่างของแต่ละบุคคลในความวิตกกังวลลักษณะทำนายการตอบสนองของ amygdala basolateral กับใบหน้าที่น่ากลัวดำเนินการโดยไม่รู้ตัว เซลล์ประสาท 2004;44(6): 1043 1055- [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delgado MR การประมวลผลที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในสมองมนุษย์: การพิจารณาการพัฒนา การพัฒนาและจิตวิทยา 2008;20: 1191 1211- [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU กระบวนการทางอารมณ์และการไตร่ตรองในตัวเลือกที่มีความเสี่ยง: ความแตกต่างของอายุในการรับความเสี่ยงในงานโคลัมเบียการ์ด วารสารจิตวิทยาการทดลอง: การเรียนรู้ความจำและความรู้ความเข้าใจ (ในการกด)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU ทางเลือกที่มีความเสี่ยงในเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่: กระบวนการทางอารมณ์กับกระบวนการพิจารณาและบทบาทของผู้บริหาร การดำเนินการของสมาคมเพื่อการวิจัยในการพัฒนาเด็กเดนเวอร์โคโลราโดสหรัฐอเมริกา
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ บทบาทของวงจรหน้าท้องส่วนหน้าท้องในการเรียนรู้ที่ได้รับรางวัลในมนุษย์ วารสารประสาทวิทยา 2005;25(38): 8650 8656- [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. การพัฒนา accumbens ก่อนหน้านี้เมื่อเทียบกับ orbitofrontal cortex อาจรองรับพฤติกรรมเสี่ยงในวัยรุ่น วารสารประสาทวิทยา 2006;26(25): 6885 6892- [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ การเสี่ยงและสมองของวัยรุ่น: ใครมีความเสี่ยง วิทยาศาสตร์พัฒนาการ 2007;10(2): F8-F14 [PubMed]
  • Gardener M, Steinberg L. Peer มีอิทธิพลต่อการรับความเสี่ยงการตั้งค่าความเสี่ยงและการตัดสินใจที่มีความเสี่ยงในวัยรุ่นและวัยผู้ใหญ่: การศึกษาเชิงทดลอง จิตวิทยาพัฒนาการ. 2005;41: 625 635- [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL พฟิสซึ่มเรื่องเพศของสมองมนุษย์ที่กำลังพัฒนา ความคืบหน้าทางเภสัชวิทยาและจิตเวชศาสตร์ชีวภาพ. 1997;21(8): 1185 1201-
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. MRI เชิงปริมาณของกลีบขมับ, อะมิกกาลาและฮิบโปในการพัฒนามนุษย์ตามปกติ: อายุ 4 – 18 ปี วารสารประสาทวิทยาเปรียบเทียบ 1996;366: 223 230- [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. การพัฒนาสมองในวัยเด็กและวัยรุ่น: การศึกษา MRI ระยะยาว ธรรมชาติประสาทวิทยา 1999;2: 861 863-
  • Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. การทำฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในแต่ละวันและพยาธิสภาพของเพศชายและเพศหญิงในวัยรุ่น: ความแตกต่างของแต่ละบุคคลและผลการพัฒนา จิตวิทยาพัฒนาการ 2003;15(2): 431 449-
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, และคณะ กลไกทางประสาทของการต่อต้านต่ออิทธิพลของเพื่อนในวัยรุ่นตอนต้น วารสารประสาทวิทยา 2007;27(30): 8040 8045- [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC และคณะ การทำงานของ Amygdala และ ventrolateral prefrontal cortex ระหว่างการประเมินเพื่อนที่คาดหวังในความวิตกกังวลทางสังคมในเด็ก จดหมายเหตุของจิตเวชทั่วไป 2008b;65(11): 1303 1312- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, เนลสัน EE, Roberson-Nay R, Adler A, และคณะ การตรวจสอบพัฒนาการของการตอบสนองต่อการแสดงออกทางสีหน้าของ amygdala วารสารประสาทวิทยาศาสตร์ 2008a;20(9): 1565 1582- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Hall GS วัยรุ่น: ในด้านจิตวิทยาและความสัมพันธ์กับสรีรวิทยามานุษยวิทยาสังคมวิทยาเพศอาชญากรรมศาสนาและการศึกษา ฉบับ. สาม. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; พ.ศ. 1904
  • กระต่าย TA, Casey BJ ชีววิทยาและพัฒนาการทางความคิดและการควบคุมอารมณ์ ความรู้ความเข้าใจสมองและพฤติกรรม 2005;9(3): 273 286-
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ สารตั้งต้นทางชีวภาพของปฏิกิริยาทางอารมณ์และการควบคุมในวัยรุ่นระหว่างงานอารมณ์โกโก จิตเวชศาสต​​ร์ Biol 2008;63(10): 927 934- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Huttenlocher PR ความแตกต่างในระดับภูมิภาคใน synaptogenesis ในเปลือกสมองมนุษย์ วารสารประสาทวิทยาเปรียบเทียบ 1997;387: 167 178- [PubMed]
  • Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E, และคณะ การเชื่อมต่อทางกายวิภาคของภูมิภาค cingulate subgenual เป้าหมายด้วยการกระตุ้นสมองส่วนลึกเพื่อรักษาภาวะซึมเศร้าที่ดื้อต่อการรักษา Cortex สมอง 2008;18: 1374 1383- [PubMed]
  • เคสเลอร์ RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE ความชุกของอายุการใช้งานและการกระจายตามอายุที่เริ่มมีอาการของโรค DSM-IV ในการจำลองการสำรวจ Comorbidity แห่งชาติ จดหมายเหตุของจิตเวชทั่วไป 2005;62: 593 602- [PubMed]
  • คิม MJ, Whalen PJ ปฏิกิริยาอะไมก์ดาลาต่อใบหน้าที่น่ากลัวและความวิตกกังวลเกี่ยวกับคุณลักษณะนั้นเกี่ยวข้องกับความสมบูรณ์ของโครงสร้างของเส้นทางอะไมก์ดาลา กระดาษนำเสนอที่ Society เพื่อประสาทวิทยาศาสตร์; วอชิงตันดีซี. 2008
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. ความคาดหวังของการเพิ่มรางวัลทางการเงินที่คัดเลือกเข้ามาคัดเลือกนิวเคลียส accumbens J Neurosci 2001;21(16): RC159 [PubMed]
  • Kober H, Barrett LF, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD การจัดกลุ่มการทำงานและปฏิสัมพันธ์ระหว่างเยื่อหุ้มสมองและ subcortical ในอารมณ์: การวิเคราะห์เมตาของการศึกษา neuroimaging Neuroimage 2008;42(2): 998 1031- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. ความต่อเนื่องความมั่นคงและการเปลี่ยนแปลงของประสบการณ์ทางอารมณ์ในชีวิตประจำวันของวัยรุ่น พัฒนาการของเด็ก 2002;73(4): 1151 1165- [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. พฤติกรรมเสี่ยงในหนูวัยรุ่น: ปัจจัยทางจิตวิทยาและอิทธิพลของ epigenetic Neurosci Biobehav รายได้ 2003;27(1-2): 19 31- [PubMed]
  • LeDoux JE วงจรอารมณ์ในสมอง การทบทวนประสาทวิทยาประจำปี 2000;23: 155 184-
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. โครงสร้างจุลภาค Frontostriatal ปรับการสรรหาที่มีประสิทธิภาพของการควบคุมความรู้ความเข้าใจ Cortex สมอง 2006;16(4): 553 560- [PubMed]
  • JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. เหตุการณ์เกี่ยวกับการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่เกี่ยวข้องกับการทำงานของวงจรสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในเด็กและวัยรุ่น จิตเวชชีวภาพ 2004;55(4): 359 366- [PubMed]
  • มิลเลอร์ EK โคเฮน JD ทฤษฎีเชิงบูรณาการของฟังก์ชันเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า Annu Rev Neurosci 2001;24: 167 202- [PubMed]
  • พระ CS, McClure EB, เนลสัน EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E และอื่น ๆ วัยรุ่นที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในการมีส่วนร่วมของสมองที่เกี่ยวข้องกับความสนใจต่อการแสดงออกทางอารมณ์ Neuroimage 2003;20: 420 428- [PubMed]
  • Mościcki E. ระบาดวิทยาของความพยายามและการฆ่าตัวตายเสร็จ: สู่กรอบการป้องกัน การวิจัยทางคลินิกประสาทวิทยาศาสตร์ 2001;1: 310 323-
  • สภาวิจัยแห่งชาติ การป้องกันไม่ให้รถชนวัยรุ่น: การมีส่วนร่วมจากพฤติกรรมศาสตร์และสังคมศาสตร์ วอชิงตันดีซี: สำนักพิมพ์แห่งชาติสำนักพิมพ์; 2007
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS การปรับตัวทางสังคมของวัยรุ่น: มุมมองทางประสาทวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับกระบวนการและความสัมพันธ์กับจิตวิทยา เวชศาสตร์จิตวิทยา 2005;35: 163 174- [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, และคณะ ความแตกต่างระหว่างเพศและผลกระทบของฮอร์โมนสเตียรอยด์ต่อการพัฒนาสมองของมนุษย์ Cortex สมอง 2009;19(2): 464 473- [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland K. จังหวะรายวันของการหลั่ง 17 เบต้า - estradiol หลั่งตลอดการพัฒนา pubertal ในเด็กผู้หญิงที่มีสุขภาพ: การประเมินโดย radioimmunoassay ที่มีความละเอียดอ่อน วารสาร Clinical Endocrinology & Metabolism. 1996;81(11): 4095 4102- [PubMed]
  • โอโดเฮอร์ตี้ JP. การให้รางวัลและการเรียนรู้ที่เกี่ยวข้องกับรางวัลในสมองของมนุษย์: ข้อมูลเชิงลึกจากการสร้างภาพระบบประสาท ความคิดเห็นปัจจุบันทางชีววิทยา 2004;14(6): 769 776- [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ การตอบสนองทางประสาทระหว่างการคาดหวังรางวัลรสชาติหลัก เซลล์ประสาท 2002;33(5): 815 826- [PubMed]
  • Ochsner KN, Gross JJ การควบคุมอารมณ์ความรู้สึกด้วยความรู้ความเข้าใจ แนวโน้มในด้านวิทยาศาสตร์การรับรู้ 2005;9(5): 242 249-
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. ทำไมความผิดปกติทางจิตเวชหลายอย่างเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น? รีวิวจากธรรมชาติ Neuroscience 2008;9: 947 957-
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, และคณะ การเจริญเติบโตของสารสีขาวในสมองวัยรุ่น: บทบาทของฮอร์โมนเพศชายและตัวรับแอนโดรเจน วารสารประสาทวิทยา 2008;28(38): 9519 9524- [PubMed]
  • Pessoa L. เกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างอารมณ์และความรู้ความเข้าใจ รีวิวจากธรรมชาติ Neuroscience 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas พ.ศ. , Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE อาการซึมเศร้าในวัยรุ่น นักจิตวิทยาอเมริกัน 1993;48: 155 168- [PubMed]
  • เฟลป์ส EA อารมณ์และความรู้ความเข้าใจ: ข้อมูลเชิงลึกจากการศึกษาของ amygdala มนุษย์ ทบทวนจิตวิทยาประจำปี 2006;57: 27 53-
  • Pine DS, Cohen P, Brook JS ปฏิกิริยาทางอารมณ์และความเสี่ยงต่อโรคจิตในหมู่วัยรุ่น ระบบประสาทส่วนกลาง 2001;6(1): 27 35-
  • Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS overproduction พร้อมกันของ synapses ในภูมิภาคต่างๆของเปลือกสมองเจ้าคณะ วิทยาศาสตร์ 1986;232: 232 235- [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. ความเสี่ยงและความมีเหตุมีผลในการตัดสินใจวัยรุ่น: ผลกระทบของทฤษฎีการปฏิบัติและนโยบายสาธารณะ วิทยาศาสตร์ทางจิตวิทยาเพื่อสาธารณประโยชน์ 2006;7(1): 1 44-
  • Rolls E. เยื่อหุ้มสมอง orbitofrontal และให้รางวัล Cortex สมอง 2000;10: 284 294- [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL วัยแรกรุ่นและการสุกของสมองชายและพฤติกรรมทางเพศ: การหล่อหลอมศักยภาพทางพฤติกรรม ประสาทวิทยาศาสตร์และชีวจิตรีวิว 2002;26(3): 381 391- [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. ความวุ่นวายของวัยรุ่น: ความจริงหรือนิยาย? วารสารจิตวิทยาเด็กและจิตเวช 1976;17: 35 56- [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. เทสโทสเตอโรนเพศชายเชื่อมโยงกับการครอบงำทางสังคมในระดับสูง แต่มีความก้าวร้าวทางร่างกายในช่วงวัยรุ่น วารสารของสถาบันจิตเวชศาสตร์เด็กและวัยรุ่นอเมริกัน 1996;35(10): 1322 1330- [PubMed]
  • Schlaggar BL, TT สีน้ำตาล, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE ฟังก์ชั่นความแตกต่างทางประสาทวิทยาระหว่างผู้ใหญ่และเด็กวัยเรียนในการประมวลผลคำเดียว วิทยาศาสตร์ 2002;296(5572): 1476 1479- [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK ความสัมพันธ์ของการแพร่กระจายของสารสีขาวและ anisotropy ตามอายุในช่วงวัยเด็กและวัยรุ่น: การศึกษาการถ่ายภาพ MR-cross-sectional diffusion-tensor MR รังสีวิทยา. 2002;222: 212 218- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Schultz W. ทฤษฎีพฤติกรรมและสรีรวิทยาของรางวัล ความคิดเห็นประจำปีของจิตวิทยา 2006;57: 87 115-
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR สารตั้งต้นของการทำนายและการให้รางวัล วิทยาศาสตร์ 1997;275(5306): 1593 1599- [PubMed]
  • CM Schumann, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonocore MH, และคณะ amygdala ขยายในเด็ก แต่ไม่ใช่เด็กออทิสติก; ฮิปโปแคมปัสขยายใหญ่ขึ้นทุกวัย วารสารประสาทวิทยา 2004;24(28): 6392 6401- [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA วิถีของการพัฒนาอารมณ์และความรู้ความเข้าใจของวัยรุ่น: ผลของเพศและความเสี่ยงต่อการใช้ยา พงศาวดารของ New York Academy of Sciences 2004;1021: 363 370- [PubMed]
  • ซิมมอนส์ RG, Blyth DA การย้ายเข้าสู่วัยรุ่น: ผลกระทบของการเปลี่ยนแปลง pubertal และบริบทของโรงเรียน Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987
  • ซิมมอนส์ RG, โรเซนเบิร์กเอฟ, โรเซนเบิร์กเอ็มรบกวนในภาพตนเองตอนวัยรุ่น รีวิวสังคมวิทยาอเมริกัน 1973;38: 553 568- [PubMed]
  • Sisk CL, Zehr JL. ฮอร์โมน Pubertal จัดระเบียบสมองและพฤติกรรมของวัยรุ่น พรมแดนในระบบประสาท 2005;26(3-4): 163 174- [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. การถ่ายภาพเทนเซอร์การแพร่กระจายของพัฒนาการทางระบบประสาทในเด็กและผู้ใหญ่ Neuroimage 2005;26: 1164 1173- [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB การนำเสนอพฤติกรรมและระบบประสาทของการแสดงออกทางอารมณ์ผ่านใบหน้าตลอดช่วงอายุ พัฒนาการทางประสาทวิทยา (ในการกด)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM เยื่อหุ้มสมองเยื่อหุ้มสมองข้างหน้าตอบสนองต่อการละเมิดความคาดหวังและการปฏิเสธทางสังคมที่แตกต่างกัน ธรรมชาติประสาทวิทยา 2006;9(8): 1007 1008-
  • Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ การตอบสนองของต่อมทอนซิลในระหว่างการนำเสนอใบหน้าที่มีความสุขและเป็นกลาง: ความสัมพันธ์กับความวิตกกังวลของรัฐ จิตเวชชีวภาพ 2004;55(9): 897 903- [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL การพัฒนาพื้นที่เยื่อหุ้มสมองและสมอง subcortical ในวัยเด็กและวัยรุ่น: การศึกษา MRI โครงสร้าง เวชศาสตร์พัฒนาการและระบบประสาทเด็ก. 2002;44(1): 4 16- [PubMed]
  • หอก LP สมองวัยรุ่นและอาการทางพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับอายุ ประสาทวิทยาศาสตร์และชีวจิตรีวิว 2000;24(4): 417 463- [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP เพิ่มการเปิดใช้งานของ amygdala และ insula ในระหว่างการประมวลผลทางอารมณ์ในอาสาสมัครที่มีแนวโน้มวิตกกังวล วารสารจิตเวชอเมริกัน 2007;164(2): 318 327- [PubMed]
  • Steinberg L. รับความเสี่ยงในวัยรุ่น: การเปลี่ยนแปลงอะไรและทำไม? แอนวิทย์นิวยอร์ก Acad 2004;1021: 51 58- [PubMed]
  • Steinberg L. การพัฒนาความรู้ความเข้าใจและอารมณ์ในวัยรุ่น แนวโน้มในด้านความรู้ความเข้าใจ 2005;9(2): 69 74- [PubMed]
  • Steinberg L. มุมมองทางประสาทวิทยาศาสตร์ทางสังคมเกี่ยวกับการรับความเสี่ยงของวัยรุ่น รีวิวการพัฒนา 2008;28: 78 106- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • สารเสพติดและการบริหารบริการสุขภาพจิต สำนักงานศึกษาประยุกต์ซีรี่ส์ NSDUH H32, สิ่งพิมพ์หมายเลข SMA 07-4293 Rockville, MD: 2007 ผลจากการสำรวจแห่งชาติ 2006 เรื่องการใช้ยาและสุขภาพ: ผลการวิจัยระดับชาติ
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ Amygdala ตอบสนองต่อการแสดงออกทางสีหน้าในเด็กและผู้ใหญ่ จิตเวชชีวภาพ 2001;49: 309 316- [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM ลักษณะทางสังคมของวัยรุ่นตอนต้น: อายุเทียบกับระดับ วารสารวัยรุ่นตอนต้น. 1982;2: 229 239-
  • Urry HL, Van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, ฟราย CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ Amygdala และ ventromedial prefrontal cortex มีการผกผันกันในระหว่างการควบคุมผลกระทบเชิงลบและทำนายรูปแบบการหลั่ง cortisol ในเวลากลางวันในผู้สูงอายุ วารสารประสาทวิทยา 2006;26(16): 4415 4425- [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. บทบาทของฮอร์โมนเพศชายในการรับความเสี่ยงที่ก้าวร้าวและไม่ก้าวร้าวในเด็กวัยรุ่น ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2008a;53(3): 463 471- [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Psychoneuroendocrinology 2008b;33(7): 897 908- [PubMed]
  • วิลเลียมส์ LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G, และคณะ ปีเมลโลว์ พื้นฐานทางประสาทของการปรับปรุงความมั่นคงทางอารมณ์ตามอายุ วารสารประสาทวิทยา 2006;26(24): 6422 6430- [PubMed]
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ การค้นหาความรู้สึกในอังกฤษและอเมริกา: การเปรียบเทียบข้ามวัฒนธรรมอายุและเพศ วารสารการให้คำปรึกษาและจิตวิทยาคลินิก 1978;46: 139 149- [PubMed]