กลับไปสู่อนาคต: สมมติฐานขององค์กรที่ปรับให้เข้ากับวัยแรกรุ่นและวัยรุ่น (2009)

Horm Behav 2009 May;55(5):597-604. doi: 10.1016/j.yhbeh.2009.03.010.

Schulz KM1, Molenda-Figueira HA, Sisk CL.

  • 1ภาควิชาจิตเวชศาสตร์และจิตวิทยาพัฒนาการโปรแกรมมหาวิทยาลัยโคโลราโดเดนเวอร์ Anschutz แพทย์วิทยาเขตออโรราโคโลราโด 80045 สหรัฐอเมริกา [ป้องกันอีเมล]

นามธรรม

Phoenix, Goy, Gerall และ Young เสนอเป็นครั้งแรกใน 1959 สมมุติฐานขององค์กรเกี่ยวกับความแตกต่างระหว่างเพศที่ขับเคลื่อนด้วยฮอร์โมนในสมองและพฤติกรรม สมมติฐานดั้งเดิมกล่าวว่าการได้รับฮอร์โมนสเตียรอยด์ในช่วงแรกของการพัฒนานั้นสร้างความเป็นชายและกระตุ้นวงจรประสาทการเขียนโปรแกรมพฤติกรรมตอบสนองต่อฮอร์โมนในวัยผู้ใหญ่ สมมติฐานนี้ได้รับแรงบันดาลใจจากการทดลองจำนวนมากที่แสดงให้เห็นว่าช่วงเวลาปริกำเนิดเป็นช่วงเวลาที่มีความไวสูงสุดต่อฮอร์โมนสเตอรอยด์อวัยวะสืบพันธุ์ อย่างไรก็ตามงานล่าสุดจากห้องปฏิบัติการของเราและคนอื่น ๆ แสดงให้เห็นว่าการจัดระเบียบพฤติกรรมขึ้นอยู่กับสเตียรอยด์ก็เกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่นกระตุ้นให้มีการประเมินกรอบเวลาในการพัฒนาภายในซึ่งผลกระทบขององค์กรเป็นไปได้ นอกจากนี้เรายังนำเสนอหลักฐานที่แสดงว่าวัยรุ่นเป็นส่วนหนึ่งของช่วงเวลาอ่อนไหวหลังคลอดครั้งเดียวสำหรับการจัดระเบียบสเตียรอยด์ขึ้นอยู่กับพฤติกรรมการผสมพันธุ์เพศชายที่เริ่มต้น perinatally และสิ้นสุดในวัยรุ่นตอนปลาย การค้นพบเหล่านี้สอดคล้องกับสูตรดั้งเดิมของสมมติฐานขององค์กร / การเปิดใช้งาน แต่ขยายความคิดของเราเกี่ยวกับสิ่งที่ถือเป็นการพัฒนา“ ต้น” อย่างมาก ในที่สุดเรานำเสนอหลักฐานว่าพฤติกรรมของผู้หญิงยังได้รับการจัดตั้งองค์กรขึ้นอยู่กับเตียรอยด์ในช่วงวัยรุ่นและประสบการณ์ทางสังคมนั้นจะปรับเปลี่ยนสมองของวัยรุ่นและการพัฒนาพฤติกรรม นอกจากนี้ยังมีการอภิปรายเกี่ยวกับผลกระทบของการพัฒนาวัยรุ่นโดยเฉพาะอย่างยิ่งเกี่ยวกับว่าแบบจำลองของสัตว์สามารถช่วยอธิบายปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์ระหว่างช่วงเวลาหลังหัวเลี้ยวหัวต่อกับโรคจิตผู้ใหญ่ในมนุษย์ได้อย่างไร

บทความหลักของ 1959 โดย Phoenix, Goy, Gerall และ Young เป็นครั้งแรกที่กล่าวถึงสิ่งที่กลายเป็นสมมติฐานขององค์กรเกี่ยวกับความแตกต่างระหว่างเพศที่ขับเคลื่อนด้วยฮอร์โมนในสมองและพฤติกรรม (Phoenix et al., 1959) ในกรอบสมมติฐานนี้การเพิ่มขึ้นชั่วคราวของเทสโทสเตอโรนในระหว่างการพัฒนาก่อนคลอดหรือหลังคลอดก่อนกำหนดเป็นตัวผู้และกำหนดวงจรของระบบประสาทในเพศชายในขณะที่การไม่มีฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในเพศหญิง เมื่อโตเต็มที่ในช่วงวัยหนุ่มสาวฮอร์โมนอัณฑะและรังไข่จะทำหน้าที่ในวงจรที่มีความแตกต่างทางเพศก่อนหน้านี้เพื่อช่วยในการแสดงออกของพฤติกรรมทางเพศในบริบททางสังคมโดยเฉพาะ การวิจัยใน 1960 – 70s ระบุช่วงเวลาที่อ่อนไหวที่สุดสำหรับความแตกต่างทางเพศที่ขึ้นกับฮอร์โมนที่เกิดขึ้นระหว่างการคลอดก่อนกำหนดและการพัฒนาทารกแรกเกิดตอนปลาย Baum, 1979; Wallen และ Baum, 2002) ดังนั้นความคิดดั้งเดิมคือฮอร์โมนสเตียรอยด์จะจัดโครงสร้างของสมองในช่วงที่มีการพัฒนาที่อ่อนไหวเร็วและเปิดใช้งานพฤติกรรมในช่วงวัยแรกรุ่นและเข้าสู่วัยผู้ใหญ่

แนวความคิดของการแบ่งขั้วระหว่างผลกระทบขององค์กรและการเปิดใช้งานของฮอร์โมนมีการพัฒนามากกว่าปีที่ผ่านมา 50 ใน 1970s สกอตต์และเพื่อนร่วมงานได้ให้พื้นฐานทางทฤษฎีสำหรับการดำรงอยู่ของช่วงเวลาที่อ่อนไหวหลายครั้งสำหรับการจัดระบบประสาทแบบก้าวหน้ากรอบที่ได้มาจากการศึกษาพัฒนาการของพวกเขาเกี่ยวกับช่วงเวลาที่อ่อนไหวและความผูกพันทางสังคมในสุนัขScott และคณะ, 1974) อาร์โนลด์และ Breedlove แย้งใน 1980s ว่าความแตกต่างระหว่างผลกระทบด้านการเปิดใช้งานขององค์กรและไม่ได้ชัดเจนเสมอไปและศักยภาพของผลกระทบขององค์กรไม่ได้ จำกัด เฉพาะการพัฒนาระบบประสาทในระยะแรก (อาร์โนลด์และ Breedlove, 1985). สกอตต์ (1974) ได้ตั้งข้อสังเกตว่าช่วงเวลาที่อ่อนไหวสำหรับการพัฒนาพฤติกรรมมักเกิดขึ้นในช่วงที่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วและคาดการณ์ว่า“ ช่วงเวลาวิกฤตที่ชัดเจนอีกประการหนึ่งสำหรับการพัฒนามนุษย์คือช่วงวัยรุ่นซึ่งพฤติกรรมทางเพศถูกจัดระเบียบเรียบร้อยหรือไม่สำเร็จ” แม้ว่าจะมีหลักฐานเชิงประจักษ์เล็กน้อยสำหรับการยืนยันนี้ในเวลานั้น ในบทความนี้เราจะตรวจสอบงานจากห้องปฏิบัติการของเราและคนอื่น ๆ ที่เรียกร้องให้ปรับแต่งสมมติฐานขององค์กร - การเปิดใช้งานโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของสมองที่เกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น อันดับแรกเราสรุปข้อมูลพฤติกรรมที่บ่งชี้ว่าสมองของวัยรุ่นที่อยู่ระหว่างการเปลี่ยนแปลงได้รับการจัดระเบียบเป็นครั้งที่สองโดยฮอร์โมน gonadal เตียรอยด์ที่หลั่งออกมาในช่วงวัยแรกรุ่น คลื่นลูกที่สองของการจัดระเบียบของสมองสร้างและปรับแต่งวงจรที่มีความแตกต่างทางเพศในระหว่างการพัฒนาระบบประสาทในช่วงต้น ประการที่สองเราจะตอบคำถามว่าวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาที่อ่อนไหวต่อการพัฒนาสำหรับองค์กรของสมองด้วยฮอร์โมนสเตียรอยด์หรือไม่แยกจากระยะปริกำเนิดของความแตกต่างทางเพศ ประการที่สามเราตรวจสอบหลักฐานว่าฮอร์โมนรังไข่มีบทบาทอย่างแข็งขันในการจัดระเบียบสมองของวัยรุ่นหญิง แม้ว่าการทบทวนนี้ส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่ฮอร์โมนเพศชายวัยรุ่นอัณฑะมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมของผู้ใหญ่ชายนี่เป็นภาพสะท้อนหลักของความแตกต่างการวิจัยระหว่างชายและหญิงในพื้นที่ขององค์กรพฤติกรรมขึ้นอยู่กับเตียรอยด์ ในที่สุดเราจะหารือเกี่ยวกับกลไกโครงสร้างบางอย่างที่ฮอร์โมน pubertal จัดระเบียบวงจรประสาทในช่วงวัยรุ่นและเปรียบเทียบกลไกของฮอร์โมนที่ขึ้นกับประสบการณ์และองค์กรที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ของวงจรประสาท

การจัดระเบียบของพฤติกรรมที่ขึ้นกับฮอร์โมนในช่วงวัยรุ่นและวัยรุ่น

พฤติกรรมทางสังคม

การใช้หนูแฮมสเตอร์ซีเรียเป็นแบบจำลองสัตว์เราได้พิสูจน์แล้วว่าพฤติกรรมทางสังคมของผู้ชายจำนวนหนึ่งถูกจัดระเบียบโดยฮอร์โมน pubertal เพื่อประเมินการมีส่วนร่วมของฮอร์โมนอัณฑะเพื่อการแสดงออกของพฤติกรรมทางสังคมในผู้ใหญ่เราได้ใช้กระบวนทัศน์การทดลองที่อัณฑะจะถูกลบออกจากแฮมสเตอร์หย่านมคือหลังจากระยะเวลาปริกำเนิดของความแตกต่างทางเพศและก่อนที่จะมีอาการวัยแรกรุ่น ในวัยผู้ใหญ่, ฮอร์โมนเพศชายจะถูกแทนที่, และ 1 – 2 สัปดาห์ต่อมา, การปฏิสัมพันธ์ทางสังคมกับหญิงที่เปิดกว้างหรือชายผู้บุกรุกได้รับการศึกษา พฤติกรรมของอาสาสมัครเหล่านี้จะถูกเปรียบเทียบกับคนอื่น ๆ ที่ได้รับการปฏิบัติในทำนองเดียวกันยกเว้นว่าตอนและการทดแทนฮอร์โมนที่เกิดขึ้นในวัยผู้ใหญ่หลายสัปดาห์หลังจากการยกระดับ pubertal ในฮอร์โมนอัณฑะ ในการทดลองเหล่านี้เราพบว่าระดับของพฤติกรรมทางเพศ, พฤติกรรมก้าวร้าวและการทำเครื่องหมายด้านข้างจะลดลงในเพศชายซึ่งฮอร์โมนอัณฑะจะหายไปในระหว่างการพัฒนาสมองของวัยรุ่น (เช่นเพศชายตอนก่อนวัยแรกรุ่น) เมื่อเทียบกับพฤติกรรมของเพศชาย มีฮอร์โมนลูกอัณฑะภายนอกที่อยู่ในระหว่างการพัฒนาสมองของวัยรุ่น (เช่นเพศชายตอนหลังวัยแรกรุ่น, (Schulz et al., 2006a; Schulz et al., 2004a; Schulz และ Sisk, 2006) แม้แต่การทดแทนฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนเป็นเวลานานในวัยผู้ใหญ่ก็ล้มเหลวในการทำให้พฤติกรรมปกติในเพศชายตอนก่อนวัยรุ่น (Schulz et al., 2004a) นอกจากนี้แฮมสเตอร์เพศผู้ตอนก่อนวัยแรกรุ่นรับการรักษาด้วย estradiol และ progesterone ในวัยและทดสอบกับผู้ชายแสดงความล่าช้าที่สั้นกว่าที่จะรับ lordosis กว่าเพศชายตอนในวัยผู้ใหญ่ (Schulz et al., 2004a) ดังนั้นฮอร์โมนอัณฑะในช่วงวัยแรกรุ่นจะช่วยกระตุ้นการทำงานของฮอร์โมนเพศชายต่อพฤติกรรมทางสังคมของผู้ชายและทำให้ความเป็นชายและการตอบสนองเชิงพฤติกรรมในวัยผู้ใหญ่มีความคล้ายคลึงกับการได้รับเทสโทสเตอโรนในสมอง รายงานจากห้องปฏิบัติการอื่น ๆ ให้หลักฐานประเภทเดียวกันสำหรับผลกระทบขององค์กรของฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ในช่วงวัยแรกรุ่นต่อกลิ่นดินแดนที่ทำเครื่องหมายตัวผู้ในชกต้นไม้Eichmann และ Holst, 1999) ความก้าวร้าวในหนูตัวผู้ (Shrenker และคณะ, 1985) และเจอร์บิล (Lumia และคณะ, 1977) และเล่นการต่อสู้ในหนูตัวผู้ (เพลลิส 2002).

พฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับความวิตกกังวล

จำนวนของการเคลื่อนไหวของหัวรถจักรในทุ่งโล่งถูกใช้เป็นดัชนีของความวิตกกังวล, เกลียดกลัวชาวต่างประเทศ, หรือภาวะซึมเศร้าในหนู หนูตัวผู้ที่โตเต็มวัยจะน้อยกว่าหนูตัวเมียเมื่อทำการทดสอบในที่โล่งแจ้งว่าสนามเปิดโล่งนั้นมีเพศหญิงมากกว่าเพศหญิง ฮอร์โมนอัณฑะในวัยหนุ่มสาวจัดระเบียบความแตกต่างทางเพศนี้ในความทะเยอทะยานในทุ่งโล่งเพราะตอนที่เริ่มมีอาการของวัยแรกรุ่นส่งผลให้ความทะเยอทะยานเพิ่มขึ้นในเพศชายในวัยยี่ห้อและ Slob, 1988; แต่ดูด้วย Stewart and Cygan, 1980) ในทำนองเดียวกันปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของชาย - ชายจะลดลงในสภาพแวดล้อมใหม่เมื่อเทียบกับสภาพแวดล้อมที่คุ้นเคยซึ่งบ่งบอกถึงผลกระทบ anxiogenic ของสภาพแวดล้อมนวนิยายในเพศชาย ผลกระทบของสภาพแวดล้อมนวนิยายนี้พัฒนาขึ้นในช่วงวัยแรกรุ่น (Primus และ Kellogg, 1989) Prepubertal ตอนป้องกันการเกิดขึ้นของ pubertal ผลกระทบสภาพแวดล้อมใหม่ในขณะที่การเปลี่ยนฮอร์โมนเพศชายในช่วงเวลาของวัยแรกรุ่น (แต่ไม่ได้อยู่ในวัยผู้ใหญ่) reinstates ผลกระทบสภาพแวดล้อมใหม่ในวัยผู้ใหญ่ (Primus และ Kellogg, 1990) ฮอร์โมน Gonadal ปรากฏว่ามีการจัดระเบียบพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับความวิตกกังวลนี้โดยการเปลี่ยนการตอบสนองที่ซับซ้อนของตัวรับ benzodiazepine-GABA เพื่อความท้าทายด้านสิ่งแวดล้อม (Primus และ Kellogg, 1991).

ความรู้ความเข้าใจ

โดยเฉลี่ยแล้วผู้ชายทำงานได้ดีกว่าผู้หญิงในการทดสอบความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับอวกาศ ความแตกต่างทางเพศในการรับรู้เชิงพื้นที่ในมนุษย์อาจจัดโดยฮอร์โมน pubertal หลักฐานนี้มาจากการศึกษาที่ความรู้ความเข้าใจเชิงพื้นที่ถูกเปรียบเทียบในผู้ชายที่มีสาเหตุ hypogonadotropic hypogonadism (IHH) ที่เริ่มก่อนวัยแรกรุ่นและผู้ชายที่มี IHH มาในวัย (Hier และ Crowley, 1982) กลุ่มแรกมีระดับเตียรอยด์อวัยวะสืบพันธุ์ในระดับต่ำหรือตรวจไม่พบในช่วงเวลาปกติของวัยรุ่นและวัยรุ่นในขณะที่กลุ่มหลังมีประสบการณ์ระดับปกติของฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ในช่วงวัยรุ่น ความรู้ความเข้าใจเชิงพื้นที่มีความบกพร่องในผู้ชายที่ไม่ได้สัมผัสกับเตียรอยด์ pubertal ทั้งในการเปรียบเทียบกับเรื่องการควบคุมสุขภาพและคนที่มี IHH ที่ได้มาในวัยผู้ใหญ่ (Hier และ Crowley, 1982) แนะนำว่าการปรากฏตัวของฮอร์โมนอัณฑะในช่วงวัยแรกรุ่นจัดวงจรพื้นฐานความรู้เชิงพื้นที่ การศึกษาอื่น ๆ เกี่ยวกับความรู้ความเข้าใจเชิงพื้นที่ของมนุษย์รวมถึงผู้หญิงที่มีการเปลี่ยนแปลงของต่อมหมวกไตต่อมหมวกไตที่มีมา แต่กำเนิดที่นำไปสู่ระดับสูงขึ้นเล็กน้อย แต่เรื้อรังของแอนโดรเจนต่อมหมวกไตในวัยเด็กและวัยแรกรุ่น ผู้หญิงเหล่านี้ทำงานได้ดีขึ้นใน Morris Water Maze เสมือนจริง (การทดสอบหน่วยความจำเชิงพื้นที่) เมื่อเปรียบเทียบกับอาสาสมัครที่มีสุขภาพดีแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลขององค์กร pubertal ต่อมหมวกไตแอนโดรเจนต่อความสามารถเชิงพื้นที่ (Mueller et al., 2008) ความทรงจำเกี่ยวกับอวกาศนั้นขึ้นอยู่กับฮิบโปแคมปัสและพลาสติกซินแนปติกในฮิปโปแคมปัสนั้นจัดโดย pubertal androgens โดยเฉพาะการเปิดใช้งานตัวรับแอนโดรเจนในช่วงวัยแรกรุ่นส่งผลให้เกิดภาวะซึมเศร้าในระยะยาวใน CA1 เพื่อตอบสนองต่อการกระตุ้น tetanizing ในวัยผู้ใหญ่ในขณะที่การเปิดใช้งานตัวรับแอนโดรเจนในช่วงวัยแรกรุ่นHebbard และคณะ 2003) ผลลัพธ์เหล่านี้ให้กลไกที่มีศักยภาพซึ่งฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนสามารถจัดการเรียนรู้และความทรงจำที่ขึ้นอยู่กับฮิบโปแคมปัส

แบบจำลองสองขั้นตอนของการสุกแก่ขึ้นอยู่กับเตียรอยด์ของพฤติกรรมทางสังคม

ความเหนือกว่าของหลักฐานที่ว่าฮอร์โมนอัณฑะ pubertal จัดระเบียบพฤติกรรมชายทั่วไปหลากหลายประเภททำให้เราเสนอแบบจำลองสองขั้นตอนของการพัฒนาพฤติกรรมซึ่งระยะเวลาปริกำเนิดของความแตกต่างทางเพศของสเตียรอยด์ขึ้นอยู่กับคลื่นลูกที่สอง องค์กรประสาทระหว่างวัยแรกรุ่นและวัยรุ่น (Schulz และ Sisk, 2006; Sisk et al., 2003; Sisk และ Zehr, 2005, รูป 1) ในช่วงคลื่นลูกที่สองฮอร์โมน pubertal จะจัดระเบียบวงจรประสาทในสมองวัยรุ่นที่กำลังพัฒนาก่อนแล้วจึงอำนวยความสะดวกในการแสดงออกของพฤติกรรมทางเพศของผู้ใหญ่ในบริบททางสังคมที่เฉพาะเจาะจงโดยการเปิดใช้งานวงจรเหล่านั้น เรามองว่าองค์กรวัยรุ่นที่ขับเคลื่อนด้วยฮอร์โมนเป็นการปรับแต่งความแตกต่างทางเพศที่เกิดขึ้นในระหว่างการพัฒนาระบบประสาทปริกำเนิด นั่นคือสิ่งที่เกิดขึ้นในระหว่างการจัดระเบียบของปริกำเนิดในสมองจะกำหนดสารตั้งต้นที่ฮอร์โมน pubertal ทำหน้าที่ในระหว่างการจัดระเบียบของวัยรุ่น ในช่วงวัยรุ่นขององค์กรการปรับโครงสร้างของระบบประสาทขึ้นอยู่กับสเตียรอยด์ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในระยะยาวซึ่งกำหนดพฤติกรรมตอบสนองของผู้ใหญ่ต่อฮอร์โมนและสิ่งเร้าทางประสาทสัมผัสที่เกี่ยวข้องกับสังคมผลลัพธ์อีกครั้งคล้ายกับระยะปริกำเนิดขององค์กร

1 รูป 

แบบจำลองสองขั้นตอนสำหรับการจัดระเบียบพฤติกรรมที่พึ่งพาสเตียรอยด์ การหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในช่วงปริปริและวัยรุ่นจัดพฤติกรรมการผสมพันธุ์ผู้ใหญ่ เส้นประมีความใกล้เคียงกับการหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในการพัฒนาและการบังเงา ...

องค์กรที่ขึ้นกับฮอร์โมนทั้งสองนี้เกี่ยวข้องกับความไวต่อฮอร์โมนที่เพิ่มขึ้นสองช่วงหรือไม่? เรารู้ว่าหน้าต่างของความไวเปิดในหนูในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนปลายเพื่อให้ความแตกต่างทางเพศเริ่มต้นของสมองที่จัดโดยฮอร์โมนอัณฑะ (Wallen และ Baum, 2002) นอกจากนี้ยังเห็นได้ชัดจากการทำงานของเราว่าหน้าต่างของความไวของการพัฒนาไปสู่องค์กรที่ขึ้นกับฮอร์โมนปิด (หรือเกือบจะ) ในตอนท้ายของวัยรุ่นเพราะระยะเวลานานของการทดแทนฮอร์โมนเพศชายไม่ได้ย้อนกลับหรือแก้ไขผลกระทบที่ไม่พึงประสงค์ของการขาด ของฮอร์โมนเพศชายในช่วงวัยแรกรุ่นต่อพฤติกรรมทางสังคมของผู้ใหญ่ (Schulz et al., 2004a) สิ่งที่ไม่ชัดเจนคือขอบเขตที่หน้าต่างปริกำเนิดและ peripubertal ซ้อนทับกัน (รูป 1) หน้าต่างปริกำเนิดปิดก่อนที่หน้าต่างปริกำเนิดจะเปิดหรือไม่? อีกวิธีหนึ่งหน้าต่างปริกำเนิดและ peripubertal ทับซ้อนกันมากพอที่จะถือว่าเป็นช่วงเวลาเดียวของความไวต่อการจัดระเบียบขึ้นอยู่กับฮอร์โมนของระบบประสาทหรือไม่ ความสัมพันธ์ระหว่างช่วงเวลาของการเพิ่มขึ้นของ pubertal ในการหลั่งฮอร์โมนเพศชายและการเปิดของหน้าต่างวัยรุ่นสมมุติคืออะไร? ส่วนถัดไปจะทบทวนงานของเราที่ตอบคำถามเหล่านี้และให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับระยะเวลาของการเพิ่มขึ้นของ pubertal ในการหลั่งฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์เมื่อเปรียบเทียบกับการพัฒนาสมองของวัยรุ่นที่ก่อให้เกิดการพัฒนาความแตกต่างของบุคคล

หน้าต่างของความไวต่อฮอร์โมนอัณฑะ

ระยะเวลาของการหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนหลังคลอดเพิ่มขึ้นจากกิจกรรมภายนอกของแกน hypothalamic-pituitary-gonadal (HPG) และการหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในช่วงทารกแรกเกิดและวัยรุ่นผลักดันความเป็นชายและการเผยแพร่พฤติกรรมของผู้ใหญ่เพศชาย อย่างไรก็ตามสิ่งที่ชัดเจนน้อยลงคือสิ่งที่เกิดขึ้นหากช่วงเวลาของกิจกรรมแกน HPG ถูกรบกวนและการหลั่งลูกอัณฑะนั้นเริ่มต้นนอกช่วงอายุระหว่างที่วัยรุ่นมักจะเกิดขึ้น ในกรณีเช่นนี้การหลั่งลูกอัณฑะจะมีผลในการจัดระเบียบที่คล้ายกันหรือผลกระทบใด ๆ เลยหรือไม่? หากมีความไวต่อการคลอดลูกหลังการจัดฮอร์โมนเพศชายโดยเฉพาะหน้าต่างหลังคลอดมีจำนวนหน้าต่างเท่าไร? การวิจัยก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าโอกาสที่ฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในการจัดระเบียบพฤติกรรมจะลดลงในช่วงหลังคลอดช่วงต้นแสดงว่าหน้าต่างความไวอาจปิดรอบวันหลังคลอด 10 (Wallen และ Baum, 2002) อย่างไรก็ตามการทดสอบที่เหมาะสมว่าวัยรุ่นทำเครื่องหมายการเปิดหน้าต่างที่สองของความไวที่แตกต่างจากช่วงเวลาที่ทารกแรกเกิดของความแตกต่างทางเพศได้รับการดำเนินการเมื่อเร็ว ๆ นี้เท่านั้น การเพิ่มการหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนตรงเวลาและปลายล่าช้าโดยการแทะหนูแฮมสเตอร์เพศชายในวันหลังคลอด 10 และการฝังฮอร์โมนเทสโทสเทอโรน - หรือแคปซูลเปล่าที่ใส่ลงไปใน 19 (P10 – 29) หรือหลัง (P29 – 48) เวลาปกติของวัยแรกรุ่นและวัยรุ่น ในวัยยี่สิบแปดวันหลังจากการกำจัดฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนหรือเพลเลตว่างเปล่าเพศชายทุกคนได้รับการฝังด้วยเม็ดเทสโทสเทอโรนเพื่อกระตุ้นพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในระหว่างการทดสอบด้วย 63 เพศหญิง

หากวัยรุ่นทำเครื่องหมายการเปิดตัวของช่วงเวลาที่อ่อนไหวที่ไม่ซ้ำกันสำหรับองค์กรพฤติกรรมที่ขึ้นอยู่กับฮอร์โมนเพศชายแล้วเฉพาะผู้ชายที่ได้รับการปลูกถ่ายฮอร์โมนเพศชายในช่วงเวลาปกติของวัยแรกรุ่นและวัยรุ่นควรแสดงพฤติกรรมการผสมพันธุ์ทั่วไป ตรงกันข้ามกับการคาดการณ์นี้อย่างไรก็ตามเราพบว่าการรักษาด้วยฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนเร็วและตรงเวลา แต่ไม่ใช่วิธีการรักษาจะช่วยให้พฤติกรรมการผสมพันธุ์ในวัยผู้ใหญ่ (Schulz et al., อยู่ระหว่างการทบทวน รูป 2) นอกจากนี้การรักษาด้วยฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนล่วงหน้าช่วยให้มีพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในผู้ใหญ่ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากที่สุดการค้นพบที่ได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาก่อนหน้านี้ขององค์กรด้านพฤติกรรมสเตียรอยด์Coniglio และ Clemens, 1976; Eaton, 1970) การค้นพบนี้ขยายความรู้ของเราเกี่ยวกับการพัฒนาระบบประสาทโดยแสดงให้เห็นว่า: 1) วัยรุ่นไม่ได้เป็นช่วงเวลาที่อ่อนไหวสำหรับองค์กรที่ขึ้นอยู่กับฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนที่แตกต่างจากช่วงแรกเกิด วัยรุ่น; และ 2) ระยะเวลาของการหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนภายในโปรแกรมหลังคลอดนี้มีการแสดงออกถึงพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของผู้ใหญ่ การได้รับเทสโทสเทอโรนก่อนหน้านี้มีผลกระทบต่อพฤติกรรมมากกว่าการเปิดรับในภายหลัง ดังนั้นข้อมูลเหล่านี้ได้กระตุ้นให้เราแก้ไขโมเดล 2-stage เพื่อรวมหน้าต่างหลังคลอดขนาดใหญ่ที่ลดความไวต่อการจัดระเบียบของฮอร์โมนเพศชาย (รูป 3) ที่สำคัญรุ่นสองขั้นตอนดั้งเดิมขององค์กรที่ขึ้นกับฮอร์โมนยังคงมีความเกี่ยวข้อง แต่ขั้นตอนไม่ได้ถูกกำหนดโดยหน้าต่างที่แตกต่างกันของความไวต่อฮอร์โมนเตียรอยด์ แต่โดยการหลั่งฮอร์โมนสองช่วงในหน้าต่างหลังคลอดเป็นเวลานาน ฮอร์โมนสเตียรอยด์

2 รูป 

ผลของการรักษาวัยรุ่นตอนต้นตามเวลาและปลาย (แคปซูลเปล่าหรือฮอร์โมนเทสโทสเตอโรน) ต่อพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของผู้ใหญ่ สัตว์ทุกตัวได้รับฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนก่อนเข้าทดสอบพฤติกรรม การรักษาด้วยฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนตอนต้นและตรงเวลา ...
3 รูป 

ภาพประกอบแสดงให้เห็นถึงการค้นพบโดยรวมของการศึกษาของเราเพื่อตรวจสอบผลของการรักษาด้วยฮอร์โมนเพศชายในช่วงต้นเวลาและนอกเวลาที่มีต่อพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของผู้ใหญ่ ระบุว่าการรักษาเทสโทสเทอโรนวัยรุ่นตอนต้นเริ่มต้นทันทีหลังจาก ...

ผลต่อพฤติกรรมของการแปรผันของจังหวะการหลั่งฮอร์โมน

มนุษย์มีความแปรปรวนอย่างมากในช่วงเวลาของการสุกแก่ของ pubertal (ดูบาส 1991; คนฟอกหนัง, 1962) และการเบี่ยงเบนในช่วงเวลา pubertal ปกติมีความเกี่ยวข้องกับปัญหาสุขภาพจิตต่างๆ (ตรวจสอบโดย Graber, 2003) ตัวอย่างมีตั้งแต่ภาพตัวเองในแง่ลบ (McCabe และ Ricciardelli, 2004) เพื่อเพิ่มอัตราการเกิดภาวะซึมเศร้า (Ge et al., 2003; Graber และคณะ 2004; Michaud et al., 2006) ความวิตกกังวล (Kaltiala-Heino และคณะ, 2003; Zehr et al., 2007b) อาการของการรับประทานอาหารที่ไม่เป็นระเบียบ (Striegel-Moore และคณะ, 2001; Zehr et al., 2007a), ความประพฤติผิดปกติ (Burt et al., 2006; Celio และคณะ, 2006) และเพิ่มการใช้แอลกอฮอล์และยาสูบ (Biehl และคณะ, 2007; Bratberg และคณะ, 2007) ผลลัพธ์ทางจิตวิทยาหลายอย่างเกี่ยวกับระยะเวลา pubertal แสดงให้เห็นว่ายังคงอยู่ในวัยหนุ่มสาว (Graber และคณะ 2004; Zehr et al., 2007a).

กลไกที่การเบี่ยงเบนในช่วงเวลา pubertal มีอิทธิพลต่อผลลัพธ์สุขภาพจิตในมนุษย์น่าจะมีความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างผลกระทบทางจิตสังคมของร่างกายที่สุกเร็วขึ้นหรือเร็วกว่าคนรอบข้างการกระทำของฮอร์โมนโดยตรงในสมองและสภาพแวดล้อมที่เป็นเอกลักษณ์ของแต่ละบุคคล ตัวอย่างเช่นปัจจัยทางสังคมและสิ่งแวดล้อมเช่นกลุ่มเพื่อนวัยรุ่น (Cavanagh, 2004; Ge et al., 2002) รูปแบบการเลี้ยงดู (Ge et al., 2002) คู่ค้าโรแมนติก (Halpern et al., 2007) และเหตุการณ์ในชีวิตที่เครียด (Ge et al., 2001) ได้รับการพบว่ามีผลกระทบปานกลางของระยะเวลา pubertal ต่อสุขภาพจิต

รูป 4 เป็นภาพประกอบเชิงทฤษฎีจากการค้นพบของเราในแฮมสเตอร์แสดงให้เห็นว่าสมองวัยรุ่นที่กำลังพัฒนาสามารถถูกดักจับโดยการหลั่งฮอร์โมน pubertal ที่จุดเวลาต่าง ๆ ทำให้เกิดความแตกต่างในการพัฒนาสมองและพฤติกรรม ในกรณีของพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของหนูแฮมสเตอร์ฮอร์โมนโกลดาลจะขัดขวางสมองที่กำลังพัฒนา ก่อน ส่งผลให้พฤติกรรมในระดับที่สูงขึ้นในผู้ใหญ่ จากการที่ฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์จัดระเบียบพฤติกรรมทางสังคมและความรู้ความเข้าใจในช่วงวัยรุ่นเราพบว่าช่วงเวลาของการได้รับฮอร์โมนในวัยรุ่นจะเป็นตัวกำหนดพฤติกรรมทางเพศของผู้ใหญ่ที่มีแนวโน้มทั่วไปกับพฤติกรรมอื่น ๆ ที่จัดโดยฮอร์โมนเพศหญิง อย่างไรก็ตามสำหรับพฤติกรรมเหล่านี้หลายอย่างที่จัดโดยฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ในช่วงวัยรุ่นเรารู้เพียงผลกระทบทางพฤติกรรมของการขาดฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์อย่างสมบูรณ์ เรายังไม่ทราบระยะเวลาหรือลักษณะของช่วงเวลาที่อ่อนไหวสำหรับพฤติกรรมแต่ละประเภท (เช่นการเพิ่มลดหรือความไวเท่ากันตลอดช่วงเวลาที่อ่อนไหว) ทำให้ไม่สามารถประเมินผลกระทบเฉพาะของช่วงเวลา pubertal ก่อนหรือหลัง พฤติกรรมเหล่านี้ ตัวอย่างเช่นหากช่วงเวลาที่ละเอียดอ่อนสำหรับพฤติกรรมที่กำหนดมีระยะเวลาสั้น ๆ ในช่วงวัยรุ่นการโจมตีภายหลังของวัยหนุ่มสาวจะแสดงความเสี่ยงที่จะหายไปจากช่วงเวลาที่ละเอียดอ่อนทั้งหมด ธรรมชาติของช่วงเวลาที่อ่อนไหวยังสามารถกำหนดผลของระยะเวลา pubertal ต่อผลพฤติกรรม หากความไวต่อฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์มีค่าคงที่ตลอดระยะเวลาที่อ่อนไหวการแพร่กระจายของ pubertal ช้าอาจไม่สร้างความเสียหายตราบใดที่สารคัดหลั่งใน pubertal นั้นซ้อนทับหน้าต่างของความไว เมื่อกำหนดระยะเวลาและลักษณะของช่วงเวลาที่อ่อนไหวแล้วแบบจำลองของสัตว์จะมีศักยภาพมหาศาลสำหรับการตรวจสอบปัจจัยที่เป็นสื่อกลางถึงผลกระทบของระยะเวลา pubertal ต่อการจัดระเบียบพฤติกรรม การศึกษาดังกล่าวจะเติมเต็มช่องว่างพื้นฐานในการทำความเข้าใจว่าการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์การเจริญเติบโตของสมองของวัยรุ่นและสภาพแวดล้อมเป็นตัวขับเคลื่อนความแตกต่างของบุคคลในพฤติกรรมของวัยรุ่นและผู้ใหญ่

4 รูป 

ภาพประกอบเชิงทฤษฎีแสดงให้เห็นว่าการโจมตีในช่วงหัวเลี้ยวหัวต่อหรือปลายมีผลอย่างไรกับสมองที่กำลังพัฒนาตามเวลาต่างกัน เนื่องจากความไวต่อการจัดระเบียบของ T ลดลงตามกาลเวลาอาจส่งผลให้เกิดความแตกต่างในระยะเวลาของ pubertal ...

สิ่งที่ปิดหน้าต่างของความไวต่อองค์กรโดยฮอร์โมนสเตียรอยด์อวัยวะสืบพันธุ์?

เรายังไม่ทราบกลไกที่ช่วงเวลาที่อ่อนไหวสำหรับการจัดระเบียบพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของสเตียรอยด์ปิด แต่ถ้าช่วงเวลาที่ละเอียดอ่อนนี้มีการแบ่งปันคุณสมบัติของช่วงเวลาที่อ่อนไหวอื่น ๆ ที่รู้จักกันดีก็อาจจบลงเนื่องจากการปรับโครงสร้างวงจรหรือการรวมในช่วงวัยรุ่น (Bischof, 2007; Hensch, 2004; Knudsen, 2004) โดยเฉพาะอย่างยิ่งประสบการณ์เฉพาะที่เกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น (เช่นการมีหรือไม่มีฮอร์โมนเพศชาย) อาจจัดวงจรและทำให้พวกเขาทนต่อการแก้ไขเพิ่มเติมหรือเปลี่ยนแปลง ตัวอย่างเช่นรูปแบบของการเชื่อมต่อ synaptic เปลี่ยนระหว่างวัยรุ่นในหนูแฮมสเตอร์อยู่ตรงกลาง amygdala พร้อมกันกับการเพิ่มขึ้นของ pubertal ในฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ (Zehr et al., 2006) การลดลงของ dendrites ความหนาแน่นของกระดูกสันหลังและโปรตีน spinophilin อาจสะท้อนถึงการเปลี่ยนแปลงขององค์กรที่เกิดจากฮอร์โมนเพศชายในช่วงวัยรุ่นอ่อนไหวในที่สุดจะจำกัดความสามารถขององค์กรที่ต้องใช้เตียรอยด์ต่อไป การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของ dendritic นั้นเชื่อมโยงกับการปิดช่วงเวลาอ่อนไหวสำหรับการประทับทางเพศและการเรียนรู้เพลงในม้าลายฟินช์ (Bischof, 2003; Bischof, 2007; Bischof และคณะ, 2002) ไม่ว่าจะเป็นการลดเวลาขึ้นอยู่กับสาขา dendritic MePD และความหนาแน่นของกระดูกสันหลังสะท้อนให้เห็นถึงทั้งอิทธิพลขององค์กรของฮอร์โมนเพศชายเช่นเดียวกับการปิดของช่วงเวลาที่ละเอียดอ่อนยังคงที่จะต้องพิจารณา

การได้รับฮอร์โมนรังไข่ในช่วงวัยรุ่นทำให้พฤติกรรมของผู้หญิงดีขึ้น

แม้ว่าความรู้เกี่ยวกับองค์กรด้านพฤติกรรมที่เกิดจากฮอร์โมนรังไข่เพศหญิงในช่วงวัยรุ่นยังคงล้าหลังความเข้าใจของเราเกี่ยวกับองค์กรพฤติกรรมที่พึ่งพาฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนเพศชาย แต่ภาพที่น่าสนใจเกิดขึ้น ฮอร์โมนรังไข่ในช่วงวัยรุ่นหญิง (เพิ่มคุณสมบัติของเพศหญิงทั่วไป), เสริมสร้างความเข้มแข็ง (เพิ่มคุณสมบัติของเพศชายทั่วไป) หรือเผยแพร่พฤติกรรมของผู้ใหญ่ (ขึ้นอยู่กับพฤติกรรมของผู้หญิง) ยกตัวอย่างเช่นการป้องกันอาหารเป็นพฤติกรรมทางเพศในรูปหนูซึ่งมีเพศชายและเพศหญิงแสดงกลยุทธ์การทรงตัวที่แตกต่างกันเพื่อปกป้องแหล่งอาหารของพวกเขา (ฟิลด์ et al., 2004) การตัดรังไข่ในทารกแรกเกิดหรือ pubertal อย่างมีนัยสำคัญเปลี่ยนแปลงกลยุทธ์การป้องกันที่จะ“ มากขึ้นเหมือนชาย” ในขณะที่การผ่าตัดรังไข่ผู้ใหญ่ไม่มีผล ดังนั้นข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าฮอร์โมนรังไข่ในช่วงทารกแรกเกิดและ / หรือวัยรุ่นมีการใช้กลยุทธ์การทรงตัวเพื่อป้องกันอาหารอย่างแข็งขัน อีกรายงานล่าสุดแสดงให้เห็นว่า estradiol pubertal สตรีตอบสนองการกลืนกินกับสัญญาณการเผาผลาญในหนู (Swithers และคณะ 2008) การรักษาด้วย mercaptoacetate เป็นยาที่รบกวนการเกิดออกซิเดชันของกรดไขมันทำให้การบริโภคอาหารในเพศชายเพิ่มขึ้น แต่ไม่ใช่หนูเพศเมีย การทำรังไข่ในวัยผู้ใหญ่ไม่มีผลต่อความแตกต่างทางเพศ อย่างไรก็ตามหญิงที่ถูกตัดรังไข่ก่อนวัยแรกรุ่นจะแสดงการตอบสนองของผู้ชายต่อ Mercaptoacetate (เช่นเพิ่มการรับประทานอาหาร) และการป้องกันรังไข่ prepubertal นี้สามารถป้องกันได้โดยการรักษาด้วย estradiol ในช่วงเวลาวัยแรกรุ่น รายงานเหล่านี้ชี้ไปที่บทบาทที่สำคัญสำหรับฮอร์โมนรังไข่ในการจัดระเบียบของสมองของวัยรุ่น

ตรงกันข้ามกับผลกระทบที่เกิดขึ้นจากการใช้ฮอร์โมนเพศรังไข่ในช่วงวัยรุ่นที่มีต่อการดูแลอาหารและพฤติกรรมการกินฮอร์โมนฮอร์โมนรังไข่ดูเหมือนจะผลักดันการแพร่พันธุ์เฉพาะของสปีชีส์และการเสริมสร้างพฤติกรรมการผสมพันธุ์ ในเพศหญิงแฮมสเตอร์ซีเรียแบบ prepubertal แต่ไม่ใช่ postpubertal การตัดรังไข่จะลดความล่าช้า lordosis และเพิ่มระยะเวลา lordosis โดยรวมในการตอบสนองต่อ estradiol ผู้ใหญ่และการรักษาฮอร์โมนบ่งชี้ว่าการสัมผัสกับฮอร์โมนรังไข่ในวัยรุ่นSchulz et al., 2004b) นอกจากนี้ยังสามารถทำได้โดยการรักษาพฤติกรรมวัยรุ่น defeminization estradiol ตาม prepubertal ovariectomy แสดงให้เห็นว่า estradiol เป็นฮอร์โมนรังไข่ที่รับผิดชอบในการ defeminization พฤติกรรมในช่วงวัยรุ่น (Schulz et al., 2006b) ที่สำคัญการลดลงของพฤติกรรม lordosis สำหรับผู้ใหญ่หลังจากการรักษา estradiol วัยรุ่นไม่ปรากฏว่าเป็นผลมาจากการเพิ่มขึ้นโดยทั่วไปในกิจกรรมของหัวรถจักร แต่เมื่อผู้หญิงไม่ได้มีส่วนร่วมในท่าทาง lordosis พวกเขากำลังตรวจสอบหุ้นส่วนชายของพวกเขาอย่างแข็งขันโดยไม่คำนึงถึงการรักษาด้วยฮอร์โมนวัยรุ่น (Schulz et al., 2006b) ดังนั้นในขณะที่ฮอร์โมนรังไข่ในช่วงวัยรุ่นลดเวลาที่ใช้ในท่าทาง lordosis แต่คราวนี้จะถูกแทนที่ด้วยเป้าหมายที่มุ่งแทนที่จะเป็นพฤติกรรมที่ไม่เฉพาะเจาะจง

ในขณะที่มันอาจดูเหมือน counterintuitive ที่ฮอร์โมนรังไข่เผยแพร่พฤติกรรม lordosis หญิงในช่วงวัยรุ่น, ฮอร์โมนเอสโตรเจน - รับไกล่เกลี่ย defeminization พฤติกรรมยังเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาปริปริ (Clemens และ Gladue, 1978; Coniglio และคณะ, 1973; Paup และคณะ, 1972; เพื่อดูความคิดเห็น Wallen และ Baum, 2002) ไม่ทราบว่าการแพร่กระจายของพฤติกรรม lordosis ที่เกิดจาก estradiol ในระหว่างการพัฒนานั้นส่งผลเสียต่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของเพศหญิงหรือไม่ ความเป็นไปได้อย่างหนึ่งคือการเผยแพร่พฤติกรรม lordosis คือการแลกเปลี่ยนสำหรับองค์กรที่ขึ้นอยู่กับ estradiol ของพฤติกรรมอื่น ๆ ที่ช่วยให้ประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ตัวอย่างเช่นการได้รับฮอร์โมนรังไข่วัยรุ่นอาจเพิ่มความโดดเด่นทางสังคม / ความก้าวร้าวในแฮมสเตอร์เพศหญิงดังที่แสดงให้เห็นว่าการได้รับฮอร์โมนอัณฑะวัยรุ่นในแฮมสเตอร์เพศชาย (Schulz et al., 2006a; Schulz และ Sisk, 2006) แฮมสเตอร์หญิงเป็นที่รู้จักกันดีสำหรับพฤติกรรมก้าวร้าว (เช่น เพนและสเวนสัน, 1970) และงานก่อนหน้าแสดงให้เห็นว่าผู้หญิงที่มีอำนาจเหนือกว่าในสังคมให้กำเนิดลูกครอกที่ใหญ่กว่าผู้หญิงที่ด้อยกว่าในสังคม (Huck et al., 1988) ดังนั้นแม้ว่าการแพร่กระจายของพฤติกรรม lordosis โดย estradiol ในช่วงวัยรุ่นอาจลดระยะเวลาของการมีปฏิสัมพันธ์กับเพศชายการจัดองค์กรของระบบพฤติกรรมอื่น ๆ อาจช่วยให้มั่นใจในความสำเร็จของการสืบพันธุ์โดยรวม

ผลกระทบขององค์กรของฮอร์โมนสเตียรอยด์อวัยวะสืบพันธุ์ในช่วงวัยรุ่นยังพบในหนู การบริหารฮอร์โมนเพศชายภายนอกในวัยรุ่นตอนต้น defeminizes พฤติกรรมการชักชวน (โบลชและคณะ 1995) นอกจากนี้หนูตัวเมียที่ถูกตัดรังไข่ก่อนวัยรุ่นจะแสดงระดับการติดฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนที่ต่ำกว่าและใช้เวลากับเพศหญิงน้อยกว่าเพศชายอย่างมีนัยสำคัญในระหว่างการทดสอบความพึงพอใจของคู่นอนมากกว่าการทำรังไข่หลังวัยรุ่นde Jonge et al., 1988) นอกจากนี้ยังปรากฏว่าสภาพแวดล้อมของฮอร์โมนในทารกแรกเกิดกำหนดขอบเขตที่ฮอร์โมนรังไข่วัยรุ่นปรับพฤติกรรม: การรับฮอร์โมนของรังไข่วัยรุ่นมีผลเพียงเล็กน้อยต่อพฤติกรรมการสืบพันธุ์ของหนูเพศเมียแอนโดรเจนde Jonge et al., 1988) ดังนั้นกระบวนการพัฒนาที่เกิดขึ้นในทารกแรกเกิดจะปรับเปลี่ยนสารตั้งต้นของระบบประสาทซึ่งฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ทำหน้าที่ในช่วงวัยรุ่นโดยเน้นถึงความซับซ้อนและการโต้ตอบของธรรมชาติในช่วงระยะเวลาขึ้นอยู่กับสเตียรอยด์

ฮอร์โมนรังไข่จัดระเบียบพฤติกรรมของผู้หญิงอย่างชัดเจนในช่วงวัยรุ่น สิ่งที่ชัดเจนน้อยกว่าคือความไวสัมพัทธ์กับผลกระทบขององค์กรของฮอร์โมนรังไข่แตกต่างจากการพัฒนาหลังคลอดหรือไม่เนื่องจากการทดลองเปรียบเทียบผลของฮอร์โมนรังไข่ในหลาย ๆ ช่วงเวลาของการพัฒนายังไม่ได้ดำเนินการ การตัดรังไข่ระยะแรก (ทารกแรกเกิด) จำเป็นต้องกำจัดอิทธิพลใด ๆ ของฮอร์โมนรังไข่ในช่วงวัยรุ่นและหากไม่มีการกำหนดช่วงเวลาการเปลี่ยนฮอร์โมนอย่างเป็นระบบการมีส่วนร่วมที่ไม่เหมือนใครของฮอร์โมนรังไข่ในทารกแรกเกิดและ pubertal จนกว่าการทดลองดังกล่าวจะดำเนินการเราจะไม่ทราบว่าวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาที่ละเอียดอ่อนโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับการจัดระเบียบการกระทำของฮอร์โมนรังไข่ในพฤติกรรมผู้ใหญ่

กลไกทางระบบประสาทขององค์กรที่ขึ้นกับฮอร์โมนในสมองของวัยรุ่น

เราได้มุ่งเน้นไปที่หลักฐานที่น่าสนใจสำหรับการจัดระเบียบสเตอรอยด์ฮอร์โมนที่ขึ้นกับวงจรประสาทในช่วงวัยรุ่น ในระดับเซลล์เหตุการณ์และกระบวนการพัฒนาใดบ้างที่ถูกปรับด้วยฮอร์โมน pubertal เพื่อสร้างโครงสร้างวงจรประสาท? บางทีอาจไม่น่าแปลกใจเลยที่องค์กรสมองของวัยรุ่นเกี่ยวข้องกับกระบวนการเดียวกันหลายอย่างที่รองรับโครงสร้างความแตกต่างทางเพศในระหว่างการปริกำเนิดและฮอร์โมน pubertal มีอิทธิพลต่อกระบวนการเหล่านี้รวมถึงจำนวนเซลล์และปริมาตรกลุ่มเซลล์การตายของเซลล์

จำนวนเซลล์และปริมาณกลุ่มเซลล์

เมื่อเร็ว ๆ นี้เราค้นพบว่าการปรับฮอร์โมน gonadal ของจำนวนเซลล์และปริมาตรของกลุ่มเซลล์เป็นกลไกที่เป็นไปได้สำหรับการบำรุงรักษา dimorphisms ทางเพศในระหว่างการพัฒนาของวัยรุ่น (Ahmed et al., 2008) การศึกษาครั้งนี้มุ่งเน้นไปที่กลุ่มเซลล์หญิงลำเอียงหนึ่งในสมองหนู, Anteroventral periventricular นิวเคลียสของมลรัฐ (AVPV) และสองกลุ่มเซลล์ลำเอียงเพศชาย, นิวเคลียส dimorphic ทางเพศของพื้นที่ preoptic (SDN) และนิวเคลียส amygdala . bromodeoxyuridine marker BrdU ถูกนำมาใช้เพื่อระบุเซลล์ในผู้ใหญ่ AVPV, SDN และ amygdala ที่อยู่ตรงกลางที่เกิดระหว่างวัยแรกรุ่น เซลล์ BrdU-immunoreactive มีจำนวนมากใน AVPV ของเพศหญิงเมื่อเทียบกับเพศชายในขณะที่พวกเขามีจำนวนมากใน SDN เพศชายและ amygdala อยู่ตรงกลางมากกว่าเพศหญิง; ความแตกต่างทางเพศเหล่านี้ในเซลล์ BrdU นั้นแตกต่างกันทางเพศในปริมาณกลุ่มเซลล์ gonadectomy prepubertal ยกเลิกความแตกต่างทางเพศในจำนวนของเซลล์ BrdU-immunoreactive ในผู้ใหญ่และส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่สอดคล้องกันในปริมาณกลุ่มเซลล์ นั่นคือการผ่าตัดรังไข่ prepubertal ลด AVPV เซลล์ BrdU และปริมาณ แต่ไม่ส่งผลกระทบต่อ SDN และเซลล์ amygdala BrdU และการตัดอัณฑะ prepubertal ลดเซลล์ BrdU และปริมาณของ SDN และ amygdala อยู่ตรงกลาง แต่ไม่ใช่ AVPV เซลล์ BrdU บางตัวในทั้งสองเพศยังแสดง NeuN หรือ GFAP ด้วยเช่นกันแสดงให้เห็นว่าเซลล์ที่เพิ่มเข้าไปในภูมิภาคที่มีความแตกต่างระหว่างเพศในช่วงวัยแรกรุ่นจะแตกต่างกันไปในเซลล์ประสาทและเซลล์ glial ดังนั้นฮอร์โมน pubertal ปรับเปลี่ยนการเพิ่มจำนวนเซลล์หรือความอยู่รอดในกลุ่มเซลล์ dimorphic ทางเพศในลักษณะที่ขึ้นอยู่กับเพศและสมองและด้วยวิธีนี้มีส่วนร่วมในการบำรุงรักษาความแตกต่างของเพศโครงสร้างและการทำงานในระหว่างการเปลี่ยนแปลงของสมองวัยรุ่น

เซลล์ตาย

การตายของเซลล์ที่ทำฮอร์โมนนั้นดูเหมือนจะเป็นสาเหตุของการเกิดความแตกต่างทางเพศหลังคลอดในปริมาณของคอร์เทกซ์สายตาหนูหลัก (Nunez et al., 2001; Nunez et al., 2002) จำนวนเซลล์ในคอร์เทกซ์สายตาผู้ใหญ่นั้นสูงกว่าในหนูตัวเมียและนี่เป็นเพราะอัตราการตายของเซลล์ที่สูงกว่าในช่วงวัยแรกรุ่นของเพศหญิง Prepubertal ovariectomy ยกเลิกความแตกต่างทางเพศในจำนวนเซลล์ประสาทในวัยผู้ใหญ่แสดงให้เห็นว่าฮอร์โมนรังไข่ทำหน้าที่ในช่วงวัยแรกรุ่นส่งเสริมการตายของเซลล์ในเยื่อหุ้มสมองที่มองเห็น

ปริมาณสารสีขาว

ฮอร์โมนอัณฑะอาจมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงของปริมาณสารสีขาวในระหว่างการพัฒนาสมองของวัยรุ่น การศึกษาการถ่ายภาพของสมองมนุษย์เผยให้เห็นการเพิ่มขึ้นของปริมาณสสารสีขาวในช่วงวัยรุ่นโดยมีอัตราการเปลี่ยนแปลงและปริมาตรโดยรวมในเด็กมากกว่าเด็กผู้หญิง (Giedd et al., 1999; Lenroot และ Giedd, 2006) การเพิ่มขึ้นของปริมาณสสารสีขาวในตัวผู้มีการเชื่อมโยงกับกิจกรรม testosterone androgen receptor (AR) (Perrin และคณะ, 2008) ปริมาณสสารสีขาวถูกวัดในเพศชายวัยรุ่นบางคนมียีน AR ที่มีการเปลี่ยนแปลงจำนวน CAG ซ้ำสูงกว่าซึ่งจะลดกิจกรรมการถอดรหัส AR การศึกษานี้พบว่าความสัมพันธ์เชิงบวกที่แข็งแกร่งระหว่างระดับเทสโทสเทอโรนและปริมาณสสารขาวในเด็กผู้ชายที่มีรูปแบบของ AR ที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น ดังนั้นความผันแปรของแต่ละบุคคลในฟังก์ชั่นตัวรับแอนโดรเจนอาจทำให้เกิดความแตกต่างของแต่ละบุคคลในการส่งผ่านและการนำกระแสประสาท สะดุดตาฮอร์โมนเพศชายดูเหมือนจะมีผลต่อปริมาณสารสีขาวโดยการเพิ่มขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง axonal และไม่ myelination (Perrin และคณะ, 2008).

ฮอร์โมนและประสบการณ์

เป็นที่ชัดเจนจากตัวอย่างข้างต้นว่าฮอร์โมนสเตียรอยด์ในวัยเด็กมีผลต่อการพัฒนาของสมองของวัยรุ่นโดยการกระทำโดยตรงภายในระบบประสาท ฮอร์โมนอาจส่งผลทางอ้อมต่อสมองของวัยรุ่นด้วยการปรับเปลี่ยนปฏิสัมพันธ์และประสบการณ์ทางสังคม ประสบการณ์เป็นรูปทรงที่มีประสิทธิภาพของสมองและการพัฒนาพฤติกรรมและดำเนินการผ่านกลไกเดียวกันหลายอย่างที่รองรับอิทธิพลของฮอร์โมนในการพัฒนาสมอง ในส่วนนี้เราจะเปรียบเทียบกลไกของการพึ่งพาฮอร์โมนและการขึ้นกับประสบการณ์ของวงจรประสาท

ประสบการณ์บางอย่างเป็นเรื่องธรรมดาสำหรับสมาชิกทุกคนของสปีชีส์และให้ข้อมูลทางประสาทสัมผัสเกี่ยวกับสภาพแวดล้อมที่สปีชีส์ได้พัฒนา ในการพัฒนาสมอง“ คาดหวัง” ประสบการณ์เป็นสิ่งจำเป็นและต้องพบในช่วงเวลาหนึ่งในการพัฒนาเพื่อการพัฒนาระบบประสาทที่เหมาะสมและปรับตัวได้Greenough และคณะ, 1987) ตัวอย่างของการพัฒนาที่คาดหวังจากประสบการณ์รวมถึงความต้องการของการเปิดรับแสงและรูปแบบการมองเห็นเพื่อการพัฒนาที่เหมาะสมของ visual cortex (Borges and Berry, 1978; Timney et al., 1978) และความต้องการของการเปิดรับภาษาโดยเฉพาะเวลาในการพัฒนาสำหรับการพัฒนาภาษาปกติ (Fromkin et al., 1974; Kenneally et al., 1998) หลายรูปแบบประสบการณ์ที่คาดหวังของการสร้างแบบจำลองประสาทเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่สำคัญของการพัฒนาและเกิดขึ้นผ่านการกำจัดหรือการตัดแต่งของ synapses overproduced และเสริมสร้างความเข้มแข็งของวงจรประสาทที่เกี่ยวข้อง (สีดำและสีเขียว 1997; Greenough และคณะ, 1987) ตรงกันข้ามกับประสบการณ์ที่เป็นสากลประสบการณ์บางประเภทโดยเฉพาะกับบุคคลและเป็นสื่อกลางในการพัฒนาสมองที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์Greenough และคณะ, 1987) การพัฒนาที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์นั้นไม่จำเป็นต้องเกิดขึ้นในช่วงเวลาวิกฤติและเกิดขึ้นเมื่อมีการซิงก์ใหม่เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อเหตุการณ์สำคัญในชีวิตของแต่ละบุคคล การเชื่อมต่อแบบ Synaptic ที่เปิดใช้งานและเสริมความแข็งแกร่งด้วยประสบการณ์จะถูกรวมเข้ากับวงจรประสาท

ผลกระทบของฮอร์โมน Pubertal ในสมองของวัยรุ่นไม่ว่าจะเป็นทางตรงหรือทางอ้อมผ่านการปรับเปลี่ยนประสบการณ์ทางสังคมน่าจะเป็นรูปแบบของการพัฒนาที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์เป็นส่วนใหญ่เนื่องจากระยะเวลาและปริมาณของการสัมผัสกับฮอร์โมน งานของเรากับหนูแฮมสเตอร์ซีเรียเพศชายแสดงให้เห็นว่าเวลาของการหลั่งฮอร์โมนในอวัยวะสืบพันธุ์เพิ่มขึ้นในอวัยวะสืบพันธุ์เป็นตัวแปรที่มีอิทธิพลต่อการแสดงออกของพฤติกรรมทางสังคมในวัยผู้ใหญ่ นอกจากนี้อิทธิพลของฮอร์โมนจะต้องกระทำผ่านฮอร์โมนโดยตรงในสมองเพราะประสบการณ์ทางสังคมไม่ได้ถูกควบคุมในการทดลองเหล่านี้ ในระหว่างการพัฒนาวัยรุ่นของมนุษย์อย่างไรก็ตามการเปลี่ยนแปลงของการหลั่งฮอร์โมนและการเปลี่ยนแปลงในประสบการณ์ทางสังคมเป็นไปด้วยกันและเป็นไปไม่ได้ที่จะแยกแยะอิทธิพลของฮอร์โมนทั้งทางตรงและทางอ้อมต่อการพัฒนาพฤติกรรม ในการเริ่มตอบคำถามนี้โดยการทดลองเราถามว่าประสบการณ์ทางสังคมในช่วงวัยรุ่นอาจช่วยแก้ไขผลกระทบที่ไม่พึงประสงค์จากการขาดฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนต่อพฤติกรรมทางเพศในแฮมสเตอร์ชายหรือไม่

แฮมสเตอร์ถูก gonadectomized ก่อนวัยแรกรุ่นที่อายุสามสัปดาห์ ในช่วงอายุ 4 และ 8 สัปดาห์ในช่วงเวลาปกติของวัยแรกรุ่นและวัยรุ่นอาสาสมัครได้รับการทำซ้ำ (3x / สัปดาห์) การสัมผัส 15 นาทีขั้นต่ำไม่สัมผัสกับ estradiol- และ progesterone ที่เตรียมไว้ในกล่องตาข่าย (NoT + ตัวเมีย) การเปิดรับซ้ำ ๆ ไปยังกล่องตาข่ายเปล่า (NoT + กล่องตาข่าย) หรือไม่มีประสบการณ์ (NoT + Ø) การปรับเปลี่ยนประสบการณ์ถูกหยุดลงเมื่ออายุ 8 สัปดาห์และจากนั้นในสัปดาห์ที่ 11 อายุ (7 สัปดาห์หลังการผ่าตัดอวัยวะสืบพันธุ์) ผู้เรียนทุกคนได้รับการปลูกถ่ายฮอร์โมนเพศชายใต้ผิวหนังหนึ่งสัปดาห์ก่อนการทดสอบพฤติกรรมกับหญิงที่เปิดกว้าง พฤติกรรมทางเพศของกลุ่ม 3 ของกลุ่มตัวอย่างถูกนำมาเปรียบเทียบกับของกลุ่มที่สี่ของผู้ชายที่มีประสบการณ์ฮอร์โมนเพศชายภายนอกในช่วงวัยแรกรุ่น (T) เพศชายในกลุ่มนี้ถูก gonadectomized เป็นผู้ใหญ่ได้รับฮอร์โมนเพศชายทดแทนเจ็ดสัปดาห์หลังผ่าตัด - และได้รับการทดสอบกับผู้หญิงที่เปิดกว้างหนึ่งสัปดาห์ต่อมา การสัมผัสแบบไม่สัมผัสของตัวผู้ NoT ต่อผู้หญิงที่เป็นสัดในช่วงวัยแรกรุ่นได้ฟื้นฟูพฤติกรรมการสืบพันธุ์หลายประการบางส่วนรวมถึงการตัดแต่งอวัยวะเพศและการหลั่ง หมายเลขการหลั่ง (รูป 5) และเวลาในการหลั่งไม่แตกต่างกันระหว่างเพศชายและหญิง NoT + ในทางตรงกันข้ามกลุ่ม T มีอุทานมากกว่า NoT + Øและ NoT + กลุ่มกล่องตาข่าย (รูป 5). ในการทดลองนี้ระดับฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในพลาสมาที่ผลิตโดยการปลูกถ่ายนั้นต่ำอย่างไม่คาดคิดในสัตว์เพศเมีย NoT + (2.82 ± 0.36 ng / ml, p <0.038) เมื่อเทียบกับกล่อง NoT + mesh (3.86 ± 0.17 ng / ml) และกลุ่ม T (3.72 ± 0.19 นาโนกรัม / มล.) หากระดับ T ในสัตว์เพศเมีย NoT + ใกล้เคียงกับกลุ่ม T พฤติกรรมของพวกมันอาจคล้ายกับกลุ่ม T มากกว่าและแตกต่างจากกลุ่มกล่องตาข่าย NoT + Øและ NoT + ผลจากการทดลองนี้บ่งชี้ว่าการสัมผัสสิ่งเร้าทางประสาทสัมผัสเพศหญิงในช่วงวัยรุ่นอย่างน้อยสามารถชดเชยการขาดฮอร์โมนเพศชายในวัยแรกรุ่นได้บางส่วนและชี้ให้เห็นว่าผลโดยตรงและโดยอ้อมของฮอร์โมนต่อการพัฒนาพฤติกรรมอาจทำงานบนพื้นผิวของระบบประสาทเดียวกันและผ่านกลไกเดียวกัน ฮอร์โมนและประสบการณ์ในวัยแรกรุ่นอาจทำงานร่วมกันเพื่อเสริมสร้างการสร้างใหม่ของระบบประสาทที่เกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น

5 รูป 

ประสบการณ์ทางสังคมของวัยรุ่นคืนค่าพฤติกรรมอุทานผู้ใหญ่ในแฮมสเตอร์ซีเรียเพศชายที่ขาดฮอร์โมนเทสโทสเตอโรน ในกรณีที่ไม่มีประสบการณ์ทางสังคมเพศชาย gonodectomized (GDX) ก่อนวัยแรกรุ่นแสดงอุทานน้อยลงอย่างมีนัยสำคัญกว่าในเชิงบวก ...

สรุปและทิศทางในอนาคต

ที่นี่เราตรวจสอบหลักฐานที่ว่าสมองของวัยรุ่นถูกจัดระเบียบเป็นครั้งที่สองโดยฮอร์โมน gonadal เตียรอยด์หลั่งในช่วงวัยแรกรุ่นและอธิบายการทดลองล่าสุดของเราที่อยู่ว่าองค์กรวัยรุ่นของพฤติกรรมการผสมพันธุ์โดยฮอร์โมน pubertal ถูกควบคุมโดยระยะเวลาที่ไม่ต่อเนื่อง การโจมตีและการชดเชยของวัยรุ่นตามลำดับ เราพบว่าช่วงเวลาที่อ่อนไหวสำหรับองค์กรที่ขึ้นอยู่กับฮอร์โมนเพศชายของพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของชายนั้นไม่น่าจะแยกจากทารกแรกเกิดเนื่องจากการรักษาด้วยฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในช่วงแรกเริ่มเกิดขึ้นทันทีหลังจากปลายทางสุดท้ายของช่วงปริกำเนิด และจัดระเบียบพฤติกรรมของผู้ใหญ่อย่างมีประสิทธิภาพ ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่ามุมมองแบบคลาสสิกของกลไกขององค์กรและการเปิดใช้งานของการกระทำเตียรอยด์ควรได้รับการแก้ไขเพื่อรวมหน้าต่างกว้างของการลดความไวหลังคลอดให้กับองค์กรของพฤติกรรมการผสมพันธุ์ชายโดยฮอร์โมนสเตียรอยด์ที่สิ้นสุดหลังวัยรุ่นและวัยรุ่น

การทบทวนมุมมองแบบคลาสสิกของผลกระทบขององค์กรและการกระตุ้นฮอร์โมนสเตียรอยด์จำเป็นต้องนำไปสู่คำถามใหม่ ในมุมมองแบบคลาสสิกฮอร์โมนรังไข่มีบทบาทน้อยหรือไม่มีเลยในสมองและความแตกต่างทางเพศพฤติกรรม แต่มีหลักฐานว่าสะสมว่าการได้รับฮอร์โมนรังไข่ในช่วงวัยรุ่นจะเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมผู้ใหญ่ของผู้หญิงอย่างถาวร สิ่งที่ยังไม่ทราบว่าพฤติกรรมของผู้หญิงวัยผู้ใหญ่ถูกควบคุมโดยช่วงเวลาที่อ่อนไหวโดยวัยรุ่นหรือไม่หรือว่าการจัดการพฤติกรรมเป็นไปได้ที่จุดเวลาก่อนหน้าหรือหลัง การทำความเข้าใจเกี่ยวกับระเบียบระยะเวลาที่ละเอียดอ่อนขององค์กรที่ขึ้นอยู่กับเตียรอยด์จะช่วยเพิ่มความเข้าใจของเราเกี่ยวกับผลที่ตามมาของการโจมตี pubertal ต้นหรือปลายในเด็กหญิงซึ่งเป็นคำถามที่ทันเวลาพิจารณาว่าการโจมตี pubertal ในเด็กผู้หญิงผู้ปกครองและคณะ, 2003).

พื้นที่สำคัญของการตรวจสอบคือการกำหนดกลไกที่ปัจจัยทางสังคมและสิ่งแวดล้อมเป็นสื่อกลางผลกระทบของฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ต่อพฤติกรรม เราได้แสดงให้เห็นว่าประสบการณ์ทางสังคมปรับปรุงการขาดดุลของพฤติกรรมที่เกิดขึ้นจากการขาดฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ในช่วงวัยรุ่นแนะนำว่าประสบการณ์ทางสังคมอาจปรับวงจรประสาทเดียวกันซึ่งได้รับการปรับและปรับในระหว่างวัยรุ่นเพื่อให้แสดงพฤติกรรมของผู้ใหญ่ได้อย่างเหมาะสม การศึกษาในอนาคตจะมุ่งเน้นไปที่กลไกประสาทซึ่งประสบการณ์ทางสังคมและฮอร์โมน pubertal โต้ตอบเพื่อจัดระเบียบสมองในช่วงวัยรุ่น นอกจากนี้ยังจะเป็นผลดีในการพิจารณาว่าประสบการณ์และฮอร์โมน pubertal มีอิทธิพลต่อพฤติกรรมทางสังคมประเภทอื่นเช่นการรุกรานและพฤติกรรมของผู้ปกครอง

ในที่สุดยังคงต้องเรียนรู้มากมายเกี่ยวกับความคล้ายคลึงความแตกต่างและความสัมพันธ์ระหว่างระยะปริกำเนิดและรอบปริภูมิขององค์กร ดูเหมือนชัดเจนว่าการจัดระเบียบแบบสองขั้นตอนในเพศชายเป็นหน้าที่ของสองครั้งในชีวิตที่การหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนสูงขึ้น นอกจากนี้ฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนจะสร้างความแข็งแรงและกระตุ้นวงจรประสาทในช่วงเวลาทั้งสอง ในแง่เหล่านี้ระยะปริกำเนิดและ peripubertal มีความคล้ายคลึงกัน อย่างไรก็ตามยังไม่มีความชัดเจนในเวลานี้ว่าการกระทำของฮอร์โมนแอนโดรเจนและฮอร์โมนเอสโตรเจนในระหว่างการถ่ายอุจจาระเป็นระยะ perinatally และดังที่ได้กล่าวไปแล้วฮอร์โมนรังไข่จะเป็นผู้เล่นที่ใหญ่กว่าระหว่างองค์กร peripubertal หญิง . บทบาทที่เป็นไปได้ของระดับที่สูงขึ้นของเตียรอยด์ต่อมหมวกไตระหว่าง adrenarche ซึ่งก่อนวัยแรกรุ่นในมนุษย์ก็ยังไม่ได้สำรวจ ความแตกต่างที่โดดเด่นอีกอย่างหนึ่งระหว่างระยะปริกำเนิดและรอบสุดท้ายอย่างน้อยสำหรับการจัดกลุ่มของพฤติกรรมการผสมพันธุ์เพศชายคือระดับขององค์กรที่เกิดขึ้น ความไวต่อสเตอรอยด์ขึ้นอยู่กับองค์กรน้อยกว่าในช่วงวัยรุ่นกว่าในช่วงต้นชีวิตหลังคลอดซึ่งอาจเป็นเพราะระยะเวลาปริกำเนิดขององค์กรลดความอ่อนไหวในอนาคตและความเป็นพลาสติกของวงจรที่มีการจัดระเบียบ นอกเหนือจากความแตกต่างเชิงปริมาณนี้ไม่ว่าจะมีความแตกต่างในเชิงคุณภาพในกลไกที่ฮอร์โมนปริกำเนิดและ pubertal แกะพเนจรเพศโครงสร้างเช่นการปรับการเพิ่มจำนวนเซลล์การอยู่รอดของเซลล์การมีชีวิตของเซลล์ฟีโนไทป์ของเซลล์การเชื่อมต่อไม่ชัดเจน แม้ว่าการศึกษาเชิงทดลองเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างระยะปริกำเนิดและระยะรอบนอกขององค์กรที่ขึ้นอยู่กับฮอร์โมนนั้นก็ขึ้นอยู่กับการตั้งครรภ์ แต่มันก็ปลอดภัยที่จะพูดว่าระยะปริกำเนิดขององค์กรโดยการกำหนดเส้นทางพัฒนาการเริ่มแรกของความแตกต่างทางเพศ และ foreshadows สิ่งที่จะเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น

กิตติกรรมประกาศ

งานที่ตรวจสอบจากห้องปฏิบัติการของเราได้รับการสนับสนุนโดย R01-MH068764, T32-MH070343, NIH F31-MH070125 และ NIH F32-MH068975

เชิงอรรถ

ข้อจำกัดความรับผิดชอบของผู้จัดพิมพ์: นี่เป็นไฟล์ PDF ของต้นฉบับที่ไม่มีการแก้ไขซึ่งได้รับการยอมรับให้ตีพิมพ์ เพื่อเป็นการบริการลูกค้าของเราเรากำลังจัดทำต้นฉบับฉบับแรกนี้ ต้นฉบับจะได้รับการคัดลอกเรียงพิมพ์และตรวจสอบหลักฐานที่เป็นผลลัพธ์ก่อนที่จะเผยแพร่ในรูปแบบที่อ้างอิงได้สุดท้าย โปรดทราบว่าในระหว่างกระบวนการผลิตข้อผิดพลาดอาจถูกค้นพบซึ่งอาจส่งผลกระทบต่อเนื้อหาและการปฏิเสธความรับผิดชอบทางกฎหมายทั้งหมดที่ใช้กับวารสารที่เกี่ยวข้อง

อ้างอิง

  1. อาเหม็ด EI และคณะ ฮอร์โมน Pubertal ปรับเปลี่ยนการเพิ่มของเซลล์ใหม่ไปยังภูมิภาคสมอง dimorphic Nat Neurosci 2008; 11: 995 97- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  2. Arnold AP, Breedlove SM ผลกระทบระดับองค์กรและการเปิดใช้งานของสเตอรอยด์ทางเพศต่อสมองและพฤติกรรม: การวิเคราะห์ซ้ำ Behav Horm 1985; 19: 469 98- [PubMed]
  3. Baum MJ ความแตกต่างของพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: การวิเคราะห์เปรียบเทียบ Neurosci Biobehav รายได้ 1979; 3: 265 – 284 [PubMed]
  4. Biehl MC, และคณะ อิทธิพลของจังหวะเวลาผับต่อการใช้แอลกอฮอล์และวิถีการดื่มหนัก วารสารเยาวชนและวัยรุ่น 2007; 36: 153 167-
  5. Bischof HJ, et al. ข้อ จำกัด ของระยะเวลาที่อ่อนไหวสำหรับการประทับทางเพศ: การทดลองทางประสาทและพฤติกรรมในนกกระจอกม้าลาย (Taeniopygia guttata) การวิจัยทางสมองเกี่ยวกับพฤติกรรม. 2002; 133: 317 322- [PubMed]
  6. บิชอฟฮยอนจุง กลไกประสาทของการประทับทางเพศ ชีววิทยาของสัตว์ 2003; 53: 89 112-
  7. บิชอฟฮยอนจุง ด้านพฤติกรรมและเส้นประสาทของช่วงเวลาอ่อนไหวทางพัฒนาการ Neuroreport 2007; 18: 461 465- [PubMed]
  8. Black JE, Greenough WT วิธีสร้างสมอง: ระบบหน่วยความจำหลายแห่งมีวิวัฒนาการและมีเพียงบางส่วนเท่านั้นที่เป็นคอนสตรัคติวิสต์ วิทยาศาสตร์พฤติกรรมและสมอง 1997; 20: 558- +
  9. โบลช GJ และอื่น ๆ การรักษาฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนล่วงหน้าของหนูเพศเมีย: การเผยแพร่การทำงานของพฤติกรรมและต่อมไร้ท่อในผู้ใหญ่ Neurosci Biobehav รายได้ 1995; 19: 177 – 86 [PubMed]
  10. Borges S, Berry M. ผลของการเลี้ยงแบบมืดต่อการพัฒนา Visual-Cortex ของหนู วารสารประสาทวิทยาเปรียบเทียบ 1978; 180: 277 300- [PubMed]
  11. ยี่ห้อ T, Slob A. การตัดอัณฑะ Peripubertal ของหนูเพศผู้, ความทะเยอทะยานในทุ่งโล่งสำหรับผู้ใหญ่และพฤติกรรมการตั้งค่าของคู่ค้า การวิจัยสมองพฤติกรรม 1988; 30: 111 117- [PubMed]
  12. Bratberg GH และคณะ การรับรู้เวลา pubertal สถานะ pubertal และความชุกของการดื่มเครื่องดื่มแอลกอฮอล์และการสูบบุหรี่ในวัยรุ่นตอนต้นและปลาย: การศึกษาจากประชากรของเด็กชายและเด็กหญิงชาวนอร์เวย์ 8950 Acta Paediatrica 2007; 96: 292 295- [PubMed]
  13. Burt SA และคณะ ช่วงเวลาของการมีประจำเดือนครั้งแรกและต้นกำเนิดของการดำเนินการที่ผิดปกติ จดหมายเหตุของจิตเวชทั่วไป 2006; 63: 890 896- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  14. Cavanagh SE การเปิดตัวทางเพศของหญิงสาวในช่วงวัยรุ่นตอนต้น: จุดตัดของเชื้อชาติระยะเวลา pubertal และลักษณะกลุ่มมิตรภาพ วารสารวิจัยเรื่องวัยรุ่น. 2004; 14: 285 312-
  15. Celio M, et al. การสุกก่อนกำหนดเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อการรุกรานและการกระทำผิดในเด็กวัยรุ่นหญิง: การทบทวน วารสารนานาชาติของการปฏิบัติทางคลินิก 2006; 60: 1254 1262- [PubMed]
  16. Clemens LG, Gladue BA พฤติกรรมทางเพศของผู้หญิงในหนูที่เพิ่มขึ้นโดยการยับยั้งก่อนคลอดของแอนโดรเจน Behav Horm 1978; 11: 190 201- [PubMed]
  17. Coniglio LP และอื่น ๆ ความจำเพาะของฮอร์โมนในการยับยั้งการเปิดกว้างทางเพศของหนูแฮมสเตอร์สีทองเพศเมีย J Endocrinol 1973; 57: 55 61- [PubMed]
  18. Coniglio LP, Clemens LG ระยะเวลาของความอ่อนแอสูงสุดต่อการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมโดยฮอร์โมนเพศชายในหนูแฮมสเตอร์สีทอง Behav Horm 1976; 7: 267 282- [PubMed]
  19. de Jonge FH, และคณะ พฤติกรรมทางเพศและรสนิยมทางเพศของหนูเพศเมียหลังการรักษาด้วยฮอร์โมนในระยะต่าง ๆ ของการพัฒนา Behav Horm 1988; 22: 100 15- [PubMed]
  20. Dubas JS ความสามารถทางปัญญาและการสุกแก่ทางกายภาพ ใน: Petersen AC, Brooks-Gunn J, บรรณาธิการ สารานุกรมแห่งวัยรุ่น สำนักพิมพ์การ์แลนด์; นิวยอร์กนิวยอร์ก: 1991 pp. 133 – 138
  21. Eaton G. ผลของการฉีดฮอร์โมนเทสโทสเตอโรน propionate เดี่ยวต่อพฤติกรรมเสือใบของแฮมสเตอร์เพศชายตอนเกิด การศึกษาเกี่ยวกับต่อมไร้ท่อ 1970; 87: 934 40- [PubMed]
  22. Eichmann F, Holst DV องค์กรของพฤติกรรมการทำเครื่องหมายในดินแดนโดยฮอร์โมนเพศชายในช่วงวัยแรกรุ่นในชายต้นไม้ชรูว์ Behiol Behav 1999; 65: 785 91- [PubMed]
  23. ฟิลด์ EF และอื่น ๆ สเตียรอยด์จากรังไข่และทารกแรกเกิด แต่ไม่ใช่ผู้ใหญ่จำเป็นสำหรับการพัฒนารูปแบบทั่วไปของการหลบหลีกเพื่อป้องกันรายการอาหาร ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 2004; 118: 1293 1304- [PubMed]
  24. Fromkin V และอื่น ๆ การพัฒนาภาษาใน Genie - กรณีของการได้มาซึ่งภาษานอกเหนือจากช่วงเวลาวิกฤต สมองและภาษา พ.ศ. 1974; 1: 81–107
  25. Ge X และอื่น ๆ การเปลี่ยนแปลงในช่วงหัวเลี้ยวหัวต่อเหตุการณ์ในชีวิตที่ตึงเครียดและการเกิดขึ้นของความแตกต่างทางเพศในอาการซึมเศร้าของวัยรุ่น Dev Psychol 2001; 37: 404 17- [PubMed]
  26. Ge XJ และคณะ การขยายบริบทของผลกระทบของการเปลี่ยนผ่าน pubertal ต่อการเข้าร่วมเพื่อนเบี่ยงเบนและพฤติกรรมการส่งออกในหมู่เด็กแอฟริกันอเมริกัน จิตวิทยาพัฒนาการ. 2002; 38: 42 54- [PubMed]
  27. Ge XJ และคณะ มันเกี่ยวกับเวลาและการเปลี่ยนแปลง: ผลกระทบของการเปลี่ยนผ่าน Pubertal ต่ออาการของโรคซึมเศร้าที่สำคัญในหมู่เยาวชนชาวแอฟริกันอเมริกัน จิตวิทยาพัฒนาการ. 2003; 39: 430 439- [PubMed]
  28. Giedd JN และคณะ การพัฒนาสมองในวัยเด็กและวัยรุ่น: การศึกษา MRI ระยะยาว Nat Neurosci 1999; 2: 861 3- [PubMed]
  29. Graber JA วัยแรกรุ่นในบริบท ใน: Hayward C, editor ความแตกต่างระหว่างเพศที่วัยแรกรุ่น สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์; นิวยอร์ก: 2003
  30. Graber JA และอื่น ๆ เวลา pubertal เกี่ยวข้องกับโรคจิตในวัยหนุ่มสาวหรือไม่? วารสารของสถาบันจิตเวชศาสตร์เด็กและวัยรุ่นอเมริกัน 2004; 43: 718 726- [PubMed]
  31. Greenough WT และอื่น ๆ ประสบการณ์และการพัฒนาสมอง เด็ก Dev 1987; 58: 539 59- [PubMed]
  32. Halpern CT และอื่น ๆ การรับรู้ถึงวุฒิภาวะทางกายภาพอายุของคู่ความรักและพฤติกรรมเสี่ยงวัยรุ่น วิทยาศาสตร์การป้องกัน 2007; 8: 1 10- [PubMed]
  33. พีซี Hebbard และคณะ สองผลกระทบขององค์กรของ pubertal testosterone ในหนูเพศผู้: หน่วยความจำทางสังคมชั่วคราวและเปลี่ยนจาก potentiation ระยะยาวหลังจากบาดทะยักในบาดทะยักใน hippocampal CA1 Exp Neurol 2003; 182: 470 5- [PubMed]
  34. Hensch TK การควบคุมช่วงเวลาที่สำคัญ ทบทวนประสาทวิทยาศาสตร์ประจำปี 2004; 27: 549 579- [PubMed]
  35. Hier DB, Crowley WF., Jr Spatial ความสามารถในผู้ชายที่ขาด androgen N Engl J Med 1982; 306: 1202 5- [PubMed]
  36. Huck UW และอื่น ๆ การครอบงำทางสังคมและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ในหนูแฮมสเตอร์วัยทองที่ตั้งครรภ์และให้นมบุตร (Mesocricetus-Auratus) ภายใต้เงื่อนไขทางธรรมชาติ สรีรวิทยาและพฤติกรรม. พ.ศ. 1988; 44: 313–319 [PubMed]
  37. Kaltiala-Heino R และอื่น ๆ วัยแรกรุ่นตอนต้นเกี่ยวข้องกับปัญหาสุขภาพจิตในวัยรุ่นตอนกลาง สังคมศาสตร์และการแพทย์ 2003; 57: 1055–1064 [PubMed]
  38. Kenneally SM และอื่น ๆ การแทรกแซงทางภาษาหลังจากการแยกจากกันสามสิบปี: กรณีศึกษาเด็กที่ดุร้าย การศึกษาและการฝึกอบรมด้านความพิการทางสมองและพัฒนาการพิการ. 1998; 33: 13 23-
  39. Knudsen EI ช่วงเวลาสำคัญในการพัฒนาของสมองและพฤติกรรม วารสารประสาทวิทยาศาสตร์ 2004; 16: 1412 1425- [PubMed]
  40. Lenroot RK, Giedd JN การพัฒนาสมองในเด็กและวัยรุ่น: ข้อมูลเชิงลึกจากการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กทางกายวิภาค Neurosci Biobehav รายได้ 2006; 30: 718 – 29 [PubMed]
  41. Lumia A และอื่น ๆ ผลของแอนโดรเจนต่อการทำเครื่องหมายและพฤติกรรมก้าวร้าวของหนูเจอร์บิลเพศชาย J Comp Physiol Psychol 1977; 91: 1377 89-
  42. McCabe MP, Ricciardelli LA. ความไม่พึงพอใจของภาพร่างกายในหมู่ผู้ชายตลอดอายุขัย - การทบทวนวรรณกรรมในอดีต วารสารการวิจัยทางจิต. 2004; 56: 675–685 [PubMed]
  43. Michaud PA และอื่น ๆ จิตวิทยาและพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับเพศสัมพันธ์มีความสัมพันธ์กับจังหวะเวลา pubertal ในตัวอย่างระดับชาติของวัยรุ่นชาวสวิส โมเลกุลและเซลล์ต่อมไร้ท่อ 2006; 254: 172 178- [PubMed]
  44. Mueller SC และคณะ การเปิดรับแอนโดรเจนในระยะต้นจะปรับเปลี่ยนการรับรู้เชิงพื้นที่ในการเกิด adrenal adrenal hyperplasia (CAH) Psychoneuroendocrinology 2008; 33: 973 80- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  45. Nunez JL และคณะ การตายของเซลล์ในการพัฒนาเยื่อหุ้มสมองหลังในหนูตัวผู้และตัวเมีย J Comp Neurol 2001; 436: 32 41- [PubMed]
  46. Nunez JL และคณะ ฮอร์โมนที่เกี่ยวกับรังไข่หลังจากวันที่ 20 หลังคลอดลดจำนวนเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองภาพหนูหลัก J Neurobiol 2002; 52: 312 21- [PubMed]
  47. Parent AS, et al. ช่วงเวลาของวัยแรกรุ่นปกติและการ จำกัด อายุของความฉลาดเกินอายุทางเพศ: ความหลากหลายของโลกแนวโน้มทางโลกและการเปลี่ยนแปลงหลังการย้ายถิ่น รีวิวต่อมไร้ท่อ 2003; 24: 668 693- [PubMed]
  48. Paup DC และอื่น ๆ การกระตุ้นให้เกิดหนูแฮมสเตอร์สีทองเพศหญิงโดยการรักษาทารกแรกเกิดด้วยแอนโดรเจนหรือเอสโตรเจน Behav Horm 1972; 3: 123 31- [PubMed]
  49. Payne AP, Swanson HH พฤติกรรมแบบ Agonistic ระหว่างคู่แฮมสเตอร์เพศเดียวกันและเพศตรงข้ามในพื้นที่สังเกตที่เป็นกลาง พฤติกรรม. 1970; 36: 259 [PubMed]
  50. Pellis SM ความแตกต่างทางเพศในการต่อสู้การเล่นมาเยือน: กลไกดั้งเดิมและแบบดั้งเดิมของความแตกต่างทางเพศในหนู ซุ้มประตูเพศ Behav 2002; 31: 17 26- [PubMed]
  51. Perrin JS และอื่น ๆ การเจริญเติบโตของสารสีขาวในสมองวัยรุ่น: บทบาทของฮอร์โมนเพศชายและตัวรับแอนโดรเจน J Neurosci 2008; 28: 9519 24- [PubMed]
  52. ฟีนิกซ์ซีและอื่น ๆ การจัดระเบียบการกระทำของฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนที่ได้รับการเตรียม prenatally ในเนื้อเยื่อที่เป็นสื่อกลางพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในหนูตะเภาหญิง การศึกษาเกี่ยวกับต่อมไร้ท่อ 1959; 65: 369 382- [PubMed]
  53. Primus RJ, Kellogg CK การเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับ Pubertal มีอิทธิพลต่อการพัฒนาปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมในหนูตัวผู้ Dev Psychobiol 1989; 22: 633 43- [PubMed]
  54. Primus R, ฮอร์โมน Kellogg C. Gonadal ในช่วงวัยแรกรุ่นจัดระเบียบสังคมที่เกี่ยวข้องกับการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในหนูตัวผู้ ฮอร์โมนและพฤติกรรม 1990; 24: 311 323- [PubMed]
  55. Primus RJ, Kellogg CK สถานะกวาดาลและอายุหัวขโมยมีอิทธิพลต่อการตอบสนองของตัวรับ benzodiazepine / GABA ที่ซับซ้อนต่อความท้าทายด้านสิ่งแวดล้อมในหนูตัวผู้ ความต้านทานของสมอง 1991; 561: 299 306- [PubMed]
  56. Schulz KM, และคณะ ฮอร์โมน Gonadal สร้างความเข้มแข็งให้กับพฤติกรรมการสืบพันธุ์ในช่วงวัยแรกรุ่นในหนูแฮมสเตอร์ซีเรีย Behav Horm 2004a; 45: 242 249- [PubMed]
  57. Schulz KM, และคณะ ฮอร์โมนที่เกี่ยวกับรังไข่บางส่วนทำให้พฤติกรรมของ lordosis เพศหญิงในช่วงวัยรุ่น สมาคมประสาทวิทยาศาสตร์อัตรา หมายเลขโปรแกรม 538.20 บทคัดย่อ Viewer / วางแผนการเดินทาง ออนไลน์; ซานดิเอโก 2004b
  58. Schulz KM, Sisk CL ฮอร์โมน Pubertal สมองวัยรุ่นและการพัฒนาพฤติกรรมทางสังคม: บทเรียนจากหนูแฮมสเตอร์ซีเรีย Mol Cell Endocrinol 2006: 254 255- 120 6- [PubMed]
  59. Schulz KM, และคณะ การได้รับฮอร์โมนของลูกอัณฑะในช่วงวัยรุ่นจัดพฤติกรรมการทำเครื่องหมายด้านข้างและตัวรับ vasopressin ที่มีผลผูกพันในกะบังด้านข้าง Behav Horm 2006a; 50: 477 83- [PubMed]
  60. Schulz KM, และคณะ Estradiol defeminizes พฤติกรรม lordosis ระหว่างวัยรุ่นในแฮมสเตอร์ซีเรียหญิง สมาคมเพื่อระบบประสาทพฤติกรรม Pittsburg, PA 2006b
  61. Schulz KM, และคณะ โปรแกรมเทสโทสเตอโรนแสดงพฤติกรรมทางสังคมของผู้ใหญ่ก่อนและระหว่าง แต่ไม่หลังวัยรุ่นอยู่ระหว่างการทบทวน [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  62. Scott JP และคณะ ช่วงเวลาที่สำคัญในการจัดระบบ Dev Psychobiol 1974; 7: 489 513- [PubMed]
  63. Shrenker P, et al. บทบาทของเทสโทสเตอโรนหลังคลอดในการพัฒนาพฤติกรรมการเสื่อมเพศสัมพันธ์ในหนู DBA / 1Bg Behiol Behav 1985; 35: 757 62- [PubMed]
  64. Sisk CL และอื่น ๆ วัยแรกรุ่น: โรงเรียนสอนจบสำหรับพฤติกรรมทางสังคมของผู้ชาย พงศาวดารของ New York Academy of Sciences 2003; 1007: 189 198- [PubMed]
  65. Sisk CL, Zehr JL. ฮอร์โมน Pubertal จัดระเบียบสมองและพฤติกรรมของวัยรุ่น Neuroendocrinol ด้านหน้า 2005; 26: 163 74- [PubMed]
  66. สจ๊วต J, Cygan D. ฮอร์โมนรังไข่ทำหน้าที่ในช่วงต้นของการพัฒนาเพื่อสตรีพฤติกรรมทุ่งโล่งผู้ใหญ่ในหนู ฮอร์โมนและพฤติกรรม 1980; 14: 20 32- [PubMed]
  67. Striegel-Moore RH, และคณะ การสำรวจความสัมพันธ์ระหว่างช่วงเวลาของการมีประจำเดือนครั้งแรกและอาการการกินที่ผิดปกติในเด็กวัยรุ่นหญิงผิวดำและขาว วารสารการกินที่ผิดปกติ 2001; 30: 421 433- [PubMed]
  68. Swithers SE และอื่น ๆ อิทธิพลของฮอร์โมนรังไข่ต่อพัฒนาการทางเดินอาหารที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในการเกิดออกซิเดชันของกรดไขมันในหนูตัวเมีย Behav Horm 2008; 54: 471 7- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  69. แทนเนอร์เจการเจริญเติบโตที่วัยรุ่น Blakwell วิทยาศาสตร์; อ๊อกซฟอร์ด: 1962
  70. Timney B และคณะ การพัฒนาวิสัยทัศน์ในแมวหลังจากช่วงเวลาที่มืดมน การวิจัยสมองทดลอง 1978; 31: 547 560- [PubMed]
  71. Wallen K, Baum MJ การทำให้เป็นชายและการผสมเทียมในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มี altricial และ precocial: แง่มุมเปรียบเทียบของการกระทำของฮอร์โมนสเตียรอยด์ ใน: Pfaff DW และคณะบรรณาธิการ ฮอร์โมนสมองและพฤติกรรม เอลส์; 2002 pp. 385 – 423
  72. Zehr JL และคณะ การตัดแต่งกิ่ง Dendritic ของ amygdala อยู่ตรงกลางระหว่างการพัฒนา pubertal ของหนูแฮมสเตอร์ซีเรียเพศผู้ J Neurobiol 2006; 66: 578 90- [PubMed]
  73. Zehr JL และคณะ ความสัมพันธ์ของวัยแรกรุ่นที่มีการรับประทานอาหารที่ไม่เป็นระเบียบและความวิตกกังวลในประชากรของผู้หญิงและผู้ชายระดับปริญญาตรี ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2007a; 52 (4): 427 35- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  74. Zehr JL และคณะ ความสัมพันธ์ของวัยแรกรุ่นที่มีการรับประทานอาหารที่ไม่เป็นระเบียบและความวิตกกังวลในประชากรของผู้หญิงและผู้ชายระดับปริญญาตรี ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2007b ดอย: 10.1016 / j.yhbeh.2007.06.005 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]