การเบรกและการเร่งความเร็วของสมองวัยรุ่น (2011)

J Res Adolesc 2011 Mar 1;21(1):21-33.

แหล่ง

Sackler สถาบันจิตวิทยาพัฒนาการ Weill Cornell Medical College, New York, NY USA

นามธรรม

วัยรุ่นเป็นช่วงเวลาการพัฒนาที่มักจะโดดเด่นเป็นเวลาของตัวเลือกที่หุนหันพลันแล่นและมีความเสี่ยงที่นำไปสู่การเพิ่มขึ้นของอุบัติการณ์ของการบาดเจ็บและความรุนแรงโดยไม่ตั้งใจ, แอลกอฮอล์และยาเสพติด, การตั้งครรภ์โดยไม่ตั้งใจและโรคติดต่อทางเพศสัมพันธ์ คำอธิบายเกี่ยวกับระบบประสาทและภูมิปัญญาแบบดั้งเดิมสำหรับตัวเลือกและการกระทำที่ไม่ดีเช่นนี้ล้มเหลวในการอธิบายการเปลี่ยนแปลงแบบไม่เชิงเส้นในพฤติกรรมที่สังเกตได้ในช่วงวัยรุ่นที่สัมพันธ์กับวัยเด็กและวัยผู้ใหญ่ การทบทวนนี้ให้แนวคิดที่เป็นไปได้ทางชีวภาพของกลไกที่อ้างอิงการเปลี่ยนแปลงแบบไม่เชิงเส้นในพฤติกรรมซึ่งเป็นความไม่สมดุลระหว่างความไวที่เพิ่มสูงขึ้นต่อการชี้นำแรงบันดาลใจและการควบคุมความรู้ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ การถ่ายภาพมนุษย์และการศึกษาสัตว์เมื่อเร็ว ๆ นี้ได้ให้พื้นฐานทางชีววิทยาสำหรับมุมมองนี้แสดงให้เห็นการพัฒนาที่แตกต่างกันของระบบ limbic subcortical เมื่อเทียบกับระบบควบคุมจากบนลงล่างในช่วงวัยรุ่นที่สัมพันธ์กับวัยเด็กและผู้ใหญ่ งานนี้เน้นความสำคัญของการตรวจสอบการเปลี่ยนเข้าและออกจากวัยรุ่นและไฮไลท์ลู่ทางที่เกิดขึ้นใหม่ของการวิจัยในอนาคต วัยรุ่น สมอง พัฒนาการ

คำสำคัญ: วัยรุ่น, สมอง, การพัฒนา, fMRI, ความเสี่ยง, แรงจูงใจ, การควบคุมความรู้ความเข้าใจ, การเชื่อมต่อ

บทนำ

วัยรุ่นมีลักษณะเป็นช่วงเวลาที่เราดำเนินการอย่างหุนหันพลันแล่นล้มเหลวในการพิจารณาผลระยะยาวและมีพฤติกรรมเสี่ยงมากกว่าที่เราทำเหมือนผู้ใหญ่ (การ์ดเนอร์และสไตน์เบิร์ก 2005; สกอตต์ 1992; Steinberg และคณะ 2008) ความโน้มเอียงที่จะรับความเสี่ยงนี้สะท้อนให้เห็นในอุบัติการณ์ที่สูงขึ้นของอุบัติเหตุการฆ่าตัวตายการปฏิบัติทางเพศที่ไม่ปลอดภัยและกิจกรรมทางอาญา (สกอตต์ 1992) เด็กและเยาวชนอายุสิบห้าปีและอายุน้อยกว่าทำหน้าที่หุนหันพลันแล่นมากกว่าวัยรุ่นที่มีอายุมากกว่า แต่เด็กอายุสิบหกและสิบเจ็ดปีไม่สามารถแสดงระดับการควบคุมตนเองของผู้ใหญ่ได้ (Feld, 2008).

ในทศวรรษที่ผ่านมามีการตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับความรู้ความเข้าใจและ neurobiological จำนวนหนึ่งเนื่องจากเหตุผลที่ว่าทำไมวัยรุ่นมีส่วนร่วมในการกระทำที่หุนหันพลันแล่นและมีความเสี่ยง เรื่องราวแบบดั้งเดิมของวัยรุ่นแนะนำว่าเป็นช่วงเวลาของการพัฒนาที่เกี่ยวข้องกับความสามารถในการควบคุมความรู้ความเข้าใจที่ก้าวหน้ายิ่งขึ้น ประสิทธิภาพในการควบคุมความรู้ความเข้าใจนี้ขึ้นอยู่กับการเติบโตของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ที่เห็นได้จากการถ่ายภาพ (Galvan และคณะ 2006; Gogtay และคณะ 2004; Hare, et al., 2008; Sowell และคณะ 2003) และการศึกษาชันสูตรศพ (Bourgeois, Goldman-Rakic, & Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; ราคิช 1994) แสดงการพัฒนาโครงสร้างและการทำงานอย่างต่อเนื่องของภูมิภาคนี้สู่ความเป็นผู้ใหญ่

รูปแบบทั่วไปของการปรับปรุงการควบคุมความรู้ความเข้าใจกับการเจริญเติบโตของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal (Crone & van der Molen, 2007) แสดงให้เห็นว่าการพัฒนาเพิ่มขึ้นในเชิงเส้นตั้งแต่วัยเด็กจนถึงวัยผู้ใหญ่ หากการควบคุมความรู้ความเข้าใจและเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะเป็นพื้นฐานสำหรับพฤติกรรมการเลือกที่ไม่เหมาะสมเพียงอย่างเดียวเด็กควรมองอย่างน่าสังเกตคล้ายกันหรือน่าจะเลวร้ายยิ่งกว่าวัยรุ่นCasey, Getz และ Galvan, 2008) กระนั้นทางเลือกและการกระทำที่ไม่ดีเยี่ยมที่สังเกตได้ในช่วงวัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงในการพัฒนา (Windle, et al., 2008) ที่ไม่ซ้ำกันจากทั้งในวัยเด็กและวัยผู้ใหญ่ตามที่ศูนย์สถิติสุขภาพแห่งชาติว่าด้วยพฤติกรรมวัยรุ่นและการเสียชีวิต (Eaton และคณะ 2008).

การทบทวนนี้เน้นคำถามหลักว่าสมองมีการเปลี่ยนแปลงอย่างไรในช่วงวัยรุ่นในรูปแบบที่อาจอธิบายการผันแปรในพฤติกรรมเสี่ยง เราร่างแบบจำลองทางประสาทวิทยาที่สามารถทดสอบได้ซึ่งเน้นการมีอิทธิพลซึ่งกันและกันระหว่างบริเวณสมอง subcortical และ cortical และคาดการณ์การเกิดขึ้นของระบบเหล่านี้จากมุมมองวิวัฒนาการ เราให้หลักฐานจากการศึกษาเกี่ยวกับการถ่ายภาพสมองและพฤติกรรมของมนุษย์เพื่อสนับสนุนโมเดลนี้ในกรอบการทำงานในบริบทของแรงจูงใจ (คอฟฟ์แมนและคณะ 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover และ Casey, 2007; Galvan และคณะ 2006) และกล่าวถึงสาเหตุที่วัยรุ่นบางคนอาจมีความเสี่ยงสูงกว่าคนอื่น ๆ เพื่อทำการตัดสินใจที่ไม่ดีซึ่งนำไปสู่ผลลัพธ์ระยะยาวที่ไม่ดี (Galvan และคณะ 2007; Hare, et al., 2008).

แบบจำลองทางประสาทวิทยาของวัยรุ่น

แนวความคิดที่ถูกต้องของการเปลี่ยนแปลงทางปัญญาและ neurobiological ในช่วงวัยรุ่นจะต้องถือว่าวัยรุ่นเป็นระยะเวลาการพัฒนาในช่วงเปลี่ยนผ่าน (หอก 2000) แทนที่จะเป็นสแนปชอตเดียวในเวลา กล่าวอีกนัยหนึ่งเพื่อให้เข้าใจช่วงเวลาการพัฒนานี้การกำหนดลักษณะการเปลี่ยนผ่านเข้าและออกจากวัยรุ่นเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการจำแนกคุณลักษณะที่แตกต่างของช่วงเวลาการพัฒนานี้ (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston, & Durston, 2005) การสร้างวิถีการพัฒนาสำหรับกระบวนการทางปัญญาเป็นสิ่งจำเป็นในการอธิบายลักษณะการเปลี่ยนผ่านเหล่านี้และการตีความอย่าง จำกัด เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมในช่วงเวลานี้

เราได้พัฒนารูปแบบ neurobiological ทดสอบได้ของการพัฒนาวัยรุ่นภายในกรอบนี้ที่สร้างขึ้นในรูปแบบหนู (Brenhouse, Sonntag และ Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova และ Gerra, 1999; หอก 2000) และการศึกษาการถ่ายภาพล่าสุดของวัยรุ่น (เอินส์ทและ 2005; Galvan และคณะ 2007; Galvan และคณะ 2006; Hare, et al., 2008; Somerville, Hare และ Casey ในสื่อ; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010). รูป 1 แสดงให้เห็นถึงรูปแบบนี้ การจำแนกลักษณะของวัยรุ่นเกินความสัมพันธ์เฉพาะของพฤติกรรมเสี่ยงต่อความไม่บรรลุนิติภาวะของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า ค่อนข้างแบบจำลองทาง neurobiological ที่นำเสนอแสดงให้เห็นว่าภูมิภาคควบคุมจากบนลงล่างและเยื่อหุ้มสมองต้องพิจารณาร่วมกันอย่างไร การ์ตูนแสดงวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกันสำหรับระบบเหล่านี้ด้วยระบบ subcortical เช่น ventral striatum ที่พัฒนาเร็วกว่าบริเวณควบคุมด้านหน้า ตามแบบจำลองนี้บุคคลมีความเอนเอียงมากขึ้นตามหน้าที่ของอนุภูมิภาค subcortical ระหว่างวัยรุ่น (กล่าวคือความไม่สมดุลของ subcortical สัมพันธ์กับการควบคุมเยื่อหุ้มสมอง prefrontal) เมื่อเทียบกับเด็กซึ่งระบบเหล่านี้ (เช่น subcortical และ prefrontal) ยังคงพัฒนา และเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ซึ่งระบบเหล่านี้มีความสมบูรณ์เต็มที่

รูป 1

แบบจำลองทางประสาทวิทยาแสดงให้เห็นถึงการพัฒนาต่อไปของภูมิภาค prefrontal จากบนลงล่างเมื่อเทียบกับภูมิภาค subcortical ที่เกี่ยวข้องกับความปรารถนาและความกลัว ความไม่สมดุลในการพัฒนาระบบเหล่านี้ถูกเสนอให้เป็นแกนหลักของพฤติกรรมการเลือกที่มีความเสี่ยงในวัยรุ่น ...

มุมมองนี้ให้ข้อมูลพื้นฐานสำหรับการเปลี่ยนแปลงแบบไม่เชิงเส้นในพฤติกรรมที่มีความเสี่ยงในการพัฒนาเนื่องจากก่อนหน้านี้การเติบโตของระบบ subcortical ก่อนหน้านี้ซึ่งสัมพันธ์กับระบบการควบคุมแบบ prefrontal จากบนลงล่าง ด้วยการพัฒนาและประสบการณ์การเชื่อมต่อการทำงานระหว่างภูมิภาคเหล่านี้มีกลไกสำหรับการควบคุมจากบนลงล่างของวงจรนี้ (Hare, et al., 2008) นอกจากนี้รูปแบบการปรับความขัดแย้งของสถิติด้านสุขภาพของพฤติกรรมเสี่ยงระหว่างวัยรุ่นด้วยการสังเกตอย่างชาญฉลาดโดย Reyna และ Farley (2006) ว่าวัยรุ่นมีความสามารถในการตัดสินใจอย่างมีเหตุผลและเข้าใจความเสี่ยงของพฤติกรรมที่พวกเขามีส่วนร่วม อย่างไรก็ตามในสถานการณ์ที่สำคัญทางอารมณ์ระบบ subcortical จะชนะ (คันเร่ง) เหนือระบบควบคุม (เบรค) เมื่อครบกำหนดเมื่อเทียบกับระบบควบคุม prefrontal

โมเดลนี้สอดคล้องกับโมเดลการพัฒนาของวัยรุ่น (เอิร์นส์ไพน์และฮาร์ดิน 2006; เอิร์นส์โรมิโอและแอนเดอร์เซน 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure และ Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg และคณะ 2009) ที่แนะนำการพัฒนาที่แตกต่างของภูมิภาค subcortical และเยื่อหุ้มสมอง ตัวอย่างเช่นโมเดล triadic ที่ Ernst และเพื่อนร่วมงานเสนอ (เอินส์ทและ 2006) อธิบายพฤติกรรมที่สร้างแรงบันดาลใจว่ามีวงจรประสาทสามวงจรที่แตกต่างกัน (วิธีการหลีกเลี่ยงและกฎระเบียบ) ระบบวิธีการที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลพฤติกรรมและถูกควบคุมโดยส่วนใหญ่หน้าท้อง striatum ระบบการหลีกเลี่ยงเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงและส่วนใหญ่ถูกควบคุมโดย amygdala ประการสุดท้ายระบบการกำกับดูแลสร้างความสมดุลระหว่างแนวทางและระบบการหลีกเลี่ยงและส่วนใหญ่ควบคุมโดยเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า ดังนั้นพฤติกรรมการรับความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นในช่วงวัยรุ่นนั้นเกิดจากอิทธิพลของระบบการเข้าใกล้และอิทธิพลของระบบการควบคุมที่อ่อนแอลง

แบบจำลองของเรานั้นแตกต่างจากคนอื่น ๆ ว่ามันขึ้นอยู่กับหลักฐานเชิงประจักษ์สำหรับการเปลี่ยนแปลงของสมองไม่เพียง แต่ในการเปลี่ยนจากวัยรุ่นไปเป็นผู้ใหญ่ แต่ยังเปลี่ยนเป็นวัยรุ่นจากวัยเด็ก นอกจากนี้เราไม่แนะนำให้ striatum และ amygdala มีลักษณะเฉพาะสำหรับวิธีการและพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงเนื่องจากการศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นถึงความเป็นอิสระของโครงสร้างเหล่านี้ (Levita และคณะ 2009) แต่เป็นระบบที่มีความสำคัญในการตรวจจับสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับแรงจูงใจและอารมณ์ในสภาพแวดล้อมที่สามารถมีพฤติกรรมอคติ ความไวต่อการกระตุ้นความรู้สึกและอารมณ์ในช่วงวัยรุ่นได้ถูกอธิบายข้ามสายพันธุ์ (ดู หอก 2009) และได้รับการตรวจสอบที่นี่

มุมมองเชิงเปรียบเทียบและวิวัฒนาการที่มีต่อวัยรุ่น

คำถามที่เกิดขึ้นจากแบบจำลองความไม่สมดุลของการพัฒนาสมองของวัยรุ่นคือสาเหตุที่สมองถูกตั้งโปรแกรมให้พัฒนาด้วยวิธีนี้ คำถามนี้อาจแก้ไขได้ด้วยการก้าวถอยหลังไปข้างหน้าและพิจารณาคำจำกัดความของวัยรุ่นว่าเป็นช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างวัยเด็กและวัยผู้ใหญ่ วัยแรกรุ่นเป็นจุดเริ่มต้นของวัยรุ่นด้วยจุดเริ่มต้นของการเจริญเติบโตทางเพศ (Graber & Brooks-Gunn, 1998) และสามารถกำหนดได้โดยเครื่องหมายทางชีวภาพ วัยรุ่นสามารถอธิบายได้ว่าเป็นการเปลี่ยนแปลงที่ก้าวหน้าไปสู่ความเป็นผู้ใหญ่ด้วยหลักสูตรเกี่ยวกับระยะเวลาของการก่อตัว (หอก 2000, p.419) การอภิปรายที่สมบูรณ์เกี่ยวกับผลกระทบของฮอร์โมน pubertal ต่อสมองและพฤติกรรมนั้นอยู่นอกเหนือขอบเขตของบทความนี้ เห็น (ฟอร์บส์และดาห์ล, 2010; โรมิโอ 2003) สำหรับความคิดเห็นโดยละเอียดเกี่ยวกับเรื่องนี้

การพูดอย่างมีวิวัฒนาการวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาที่ได้รับอิสรภาพจากการคุ้มครองของครอบครัวซึ่งอาจทำให้บุคคลตกอยู่ในอันตรายKelley, Schochet และ Landry, 2004). พฤติกรรมการแสวงหาความเป็นอิสระนั้นพบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่าง ๆ โดยมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่มุ่งเน้นเพื่อนร่วมงานเพิ่มขึ้นและการแสวงหาสิ่งแปลกใหม่ที่ทวีความรุนแรงมากขึ้นซึ่งส่งผลต่อพฤติกรรมเสี่ยงของวัยรุ่น (สีน้ำตาล 2004; Chassin, et al., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola, et al., 1999) พฤติกรรมเสี่ยงนี้อาจถูกกำหนดให้เป็นผลิตภัณฑ์ของความไม่สมดุลของแรงขับเคลื่อนทางชีวภาพระหว่างความแปลกใหม่ที่เพิ่มขึ้นและการแสวงหาความรู้สึกร่วมกับ“ ความสามารถในการกำกับดูแลตนเองที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ” (Steinberg, 2004) การเก็งกำไรจะแนะนำว่ารูปแบบการพัฒนานี้เป็นคุณลักษณะวิวัฒนาการที่บุคคลต้องการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมที่มีความเสี่ยงสูงที่จะออกจากช่องที่ปลอดภัยและคุ้นเคยเพื่อหาคู่และกำเนิด (หอก 2000). ดังนั้นการเสี่ยงดูเหมือนจะตรงกับช่วงเวลาที่ฮอร์โมนกระตุ้นให้วัยรุ่นแสวงหาคู่นอน ในสังคมปัจจุบัน - เมื่อวัยรุ่นอาจขยายไปเรื่อย ๆ โดยที่เด็ก ๆ ที่อาศัยอยู่กับพ่อแม่และมีการพึ่งพาทางการเงินและการเลือกคู่ครองในชีวิตต่อไปพฤติกรรมนี้อาจปรับตัวได้น้อยลง แบบจำลองทางระบบประสาทของเราชี้ให้เห็นว่าสิ่งนี้เกิดขึ้นจากการพัฒนาที่แตกต่างกันของระบบย่อยและเยื่อหุ้มสมอง ข้อมูลเชิงประจักษ์พฤติกรรมและการถ่ายภาพได้รับการตรวจสอบเพื่อสนับสนุนมุมมองนี้

การพัฒนาพฤติกรรมวัยรุ่น

องค์ประกอบหลักของการพัฒนาพฤติกรรมคือความสามารถในการปราบปรามการกระทำที่ไม่เหมาะสมเพื่อสนับสนุนเป้าหมายที่กำหนดโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อมีแรงจูงใจที่น่าสนใจ ความสามารถนี้มักเรียกว่าการควบคุมความรู้ความเข้าใจ (Casey, Galvan, et al., 2005; Casey, Giedd และ Thomas, 2000; Casey, Thomas, et al., 2000) เราตรวจสอบวรรณกรรมการพัฒนาองค์ความรู้คลาสสิกในบริบทของการเปลี่ยนแปลงในกระบวนการองค์ความรู้ที่ขับเคลื่อนด้วยเยื่อหุ้มสมองตามอายุและให้หลักฐานพฤติกรรมและ neuroanatomical สำหรับความแตกต่างจากพฤติกรรมเสี่ยง

จากการศึกษาพัฒนาการแบบคลาสสิกจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าการควบคุมความรู้ความเข้าใจพัฒนาขึ้นในวัยเด็กและวัยรุ่น (ตัวพิมพ์ 1972; Flavell, Beach, & Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970) นักทฤษฎีหลายคนแย้งว่าการพัฒนานี้เกิดจากการเพิ่มความเร็วและประสิทธิภาพในการประมวลผล (เช่น, (Bjorklund, 1985, 1987; ตัวพิมพ์ 1972)) แต่คนอื่น ๆ ได้แนะนำกระบวนการ "ยับยั้ง" เป็นปัจจัยสำคัญ (Harnishfeger & Bjorklund, 1993) ตามบัญชีนี้ตัวเลือกที่ไม่ดีในวัยเด็กนั้นเกิดจากความไวต่อสัญญาณรบกวนจากแหล่งที่แข่งขันกันมากขึ้นซึ่งจะต้องถูกระงับ (เช่น, (Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz และ Franzen, 2002; Dempster, 1993; ไดมอนด์ 1985; Munakata & Yerys, 2001) ดังนั้นการตัดสินใจที่ดีที่สุดจำเป็นต้องมีการควบคุมแรงกระตุ้น (Mischel, Shoda และ Rodriguez, 1989) และความสามารถนี้เติบโตในลักษณะเชิงเส้นในวัยเด็กและวัยรุ่น (Eigsti, et al., 2006).

ในทางตรงกันข้ามการรับความเสี่ยงหรือให้รางวัลพฤติกรรมการค้นหาดูเหมือนจะสูงสุดในช่วงวัยรุ่นและจากนั้นก็ลดลงในวัยผู้ใหญ่ (Eaton และคณะ 2008; Windle, et al., 2008) และเกี่ยวข้องกับวัยเจริญพันธุ์ (ดาห์ล 2004; Martin, et al., 2001) การศึกษาล่าสุดโดย Steinberg และคณะ (2008) อธิบายถึงโครงสร้างของการควบคุมแรงกระตุ้น / ความรู้ความเข้าใจจากพฤติกรรมการแสวงหาความรู้สึกซึ่งนิยามว่าเป็นความปรารถนาที่จะแสวงหาประสบการณ์ใหม่ ๆ และรับความเสี่ยงเพื่อให้บรรลุเป้าหมาย พวกเขาทดสอบบุคคลที่มีอายุระหว่าง 10 และ 30 และแสดงให้เห็นว่าความแตกต่างในการแสวงหาความรู้สึกตามอายุนั้นเป็นไปตามรูปแบบเส้นโค้งโดยมีจุดยอดในความรู้สึกที่แสวงหาการเพิ่มขึ้นระหว่าง 10 และ 15 ปีและลดลงหรือคงที่หลังจากนั้น ในทางตรงกันข้ามความแตกต่างของอายุในการกระตุ้นตามรูปแบบเชิงเส้นโดยลดแรงกระตุ้นตามอายุ

การค้นพบเหล่านี้แนะนำวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกันสำหรับการสร้างทั้งสอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งความกระฉับกระเฉงจะลดลงตามอายุในวัยเด็กและวัยรุ่น (Casey, Galvan, et al., 2005; Casey, Thomas, et al., 2002; Galvan และคณะ 2007) แม้ว่าจะมีความแตกต่างในระดับที่บุคคลนั้นได้รับการหุนหันพลันแล่นหรือไม่ก็ตามโดยไม่คำนึงถึงอายุ (Eigsti, et al., 2006) ในทางตรงกันข้ามกับการควบคุมแรงกระตุ้น / ความรู้ความเข้าใจการแสวงหาความรู้สึก / ความเสี่ยงดูเหมือนจะแสดงรูปแบบเส้นโค้งโดยเพิ่มขึ้นในช่วงวัยรุ่นที่สัมพันธ์กับวัยเด็กและวัยผู้ใหญ่ (คอฟฟ์แมนและคณะ 2010; Figner, et al., 2009; Galvan และคณะ 2007) ดังที่จะได้รับการทบทวนในส่วนต่อไปนี้การค้นพบเหล่านี้แนะนำระบบประสาทที่แตกต่างกันสำหรับการสร้างพฤติกรรมเสี่ยงโดยแยกออกจากระบบประสาทสำหรับการควบคุมแรงกระตุ้นโดยก่อนหน้านี้การพัฒนาพฤติกรรมเสี่ยงที่สัมพันธ์กับการพัฒนายืดเยื้อของการควบคุมแรงกระตุ้นGalvan และคณะ 2007; Steinberg และคณะ 2008).

การพัฒนาสมองของวัยรุ่น

การตรวจสอบล่าสุดของการพัฒนาสมองของวัยรุ่นมีพื้นฐานมาจากความก้าวหน้าในวิธีการ neuroimaging ที่สามารถใช้งานได้ง่ายกับการพัฒนาประชากรมนุษย์ วิธีการเหล่านี้ขึ้นอยู่กับวิธีถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก (MRI) และรวมถึง: โครงสร้าง MRI ซึ่งใช้ในการวัดขนาดและรูปร่างของโครงสร้าง functional MRI (fMRI) ซึ่งใช้วัดรูปแบบการทำงานของสมอง และ diffusion tensor imaging (DTI) ซึ่งใช้ในการสร้างดัชนีการเชื่อมต่อของเส้นใยสสารสีขาว หลักฐานสำหรับรูปแบบการพัฒนาของเราในการแข่งขันระหว่างภูมิภาคเยื่อหุ้มสมองและ subcortical ได้รับการสนับสนุนโดยการเชื่อมต่อโครงสร้างที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะและการทำงานที่วัดได้โดย DTI และ fMRI ตามลำดับ

MRI ศึกษาการพัฒนาสมองของมนุษย์

การศึกษาจำนวนมากได้ใช้โครงสร้าง MRI เพื่อทำแผนที่หลักสูตรกายวิภาคของการพัฒนาสมองปกติ (ดูความคิดเห็น (เคซี่ย์ท็อตแนมและคณะ 2005)) แม้ว่าขนาดของสมองโดยรวมจะอยู่ที่ประมาณ 90% ของขนาดผู้ใหญ่เมื่ออายุหกขวบ แต่ส่วนประกอบย่อยของสสารสีเทาและสีขาวของสมองยังคงได้รับการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกตลอดช่วงวัยรุ่น ข้อมูลจากการศึกษา MRI ระยะยาวเมื่อเร็ว ๆ นี้ระบุว่าปริมาณสสารสีเทามีรูปแบบ U-shape คว่ำโดยมีการแปรผันของภูมิภาคมากกว่าสสารขาว (Giedd, 2004; Gogtay และคณะ 2004; Sowell และคณะ 2003; Sowell, Thompson, & Toga, 2004) โดยทั่วไปภูมิภาคจะลดการทำงานของฟังก์ชั่นหลักเช่นระบบมอเตอร์และระบบประสาท พื้นที่การเชื่อมโยงลำดับสูงขึ้นซึ่งรวมฟังก์ชั่นหลักเหล่านี้ทำให้ครบกำหนดในภายหลัง (Gogtay และคณะ 2004; Sowell และคณะ 2004) ตัวอย่างเช่นการศึกษาโดยใช้มาตรการที่ใช้ MRI แสดงให้เห็นว่าการสูญเสียสสารเยื่อหุ้มสมองสีเทาเกิดขึ้นเร็วที่สุดในพื้นที่เซ็นเซอร์หลักและล่าสุดใน dorsolateral prefrontal และ cortal ขมับด้านข้าง (Gogtay และคณะ 2004) รูปแบบนี้สอดคล้องกับการศึกษาเจ้าคณะที่ไม่ใช่มนุษย์และการชันสูตรศพของมนุษย์แสดงให้เห็นว่าเยื่อหุ้มสมอง prefrontal เป็นหนึ่งในพื้นที่สมองสุดท้ายที่จะเติบโต (ชนชั้นกลางและคณะ 1994; Huttenlocher, 1979) ในขณะที่บริเวณ subcortical และ sensorimotor พัฒนาเร็วกว่า ตรงกันข้ามกับวัตถุสีเทาปริมาณสสารสีขาวเพิ่มขึ้นในรูปแบบเชิงเส้นคร่าวๆเพิ่มขึ้นตลอดการพัฒนาสู่ความเป็นผู้ใหญ่ (Gogtay และคณะ 2004) การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้น่าจะสะท้อนให้เห็นถึง myelination อย่างต่อเนื่องของซอนโดย oligodendrocytes เสริมสร้างการนำเซลล์ประสาทและการสื่อสารของการเชื่อมต่อที่เกี่ยวข้อง

แม้ว่าจะได้รับความสนใจน้อยลงในภูมิภาค subcortical เมื่อตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างบางส่วนของการเปลี่ยนแปลงที่ใหญ่ที่สุดในสมองในการพัฒนาจะเห็นในส่วนของปมประสาทฐานเช่น striatum (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan, & Toga, 1999) โดยเฉพาะในเพศชาย (Giedd, et al., 1996) การเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาการเหล่านี้ในปริมาตรโครงสร้างภายในฐานปมประสาทและบริเวณ prefrontal ชี้ให้เห็นว่าการเชื่อมต่อของเยื่อหุ้มสมองมีความละเอียดมากขึ้นสอดคล้องกับกระบวนการพัฒนาของระบบประสาท (เช่น dendritic arborization, การตายของเซลล์Huttenlocher, 1979) กระบวนการเหล่านี้อนุญาตให้ปรับแต่งและเสริมสร้างความเชื่อมโยงระหว่างภูมิภาค prefrontal และ subcortical ด้วยการเรียนรู้ที่อาจเกิดขึ้นพร้อมกับการควบคุมความรู้ความเข้าใจที่มากขึ้น (เช่นการส่งสัญญาณของพื้นที่ควบคุม prefrontal เพื่อปรับพฤติกรรม) (Casey, Amso และ Davidson, 2006; Casey & Durston, 2006).

มันไม่ชัดเจนว่าการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมอย่างไร มีงานวิจัยจำนวนน้อยที่แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ทางอ้อมระหว่างการเปลี่ยนแปลงปริมาตรโดยใช้ MRI กับการทำงานของความรู้ความเข้าใจโดยใช้มาตรการทางจิตวิทยาวิทยา (เช่น, (Casey, Castellanos, et al., 1997; Sowell และคณะ 2003)) โดยเฉพาะมีการรายงานการเชื่อมโยงระหว่าง MRI-based prefrontal cortical และระดับ ganglia ในภูมิภาคและมาตรการควบคุมความรู้ความเข้าใจ (เช่นความสามารถในการแทนที่ตัวเลือก / การกระทำที่ไม่เหมาะสมแก่ผู้อื่น (Casey, Castellanos, et al., 1997) (Casey, Trainor, et al., 1997)) การค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงทางความคิดสะท้อนให้เห็นในการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในสมองและเน้นความสำคัญของ subcortical (striatum) เช่นเดียวกับเยื่อหุ้มสมอง (เช่นเยื่อหุ้มสมอง prefrontal พัฒนา)

การศึกษา DTI เรื่องการพัฒนาสมองของมนุษย์

การศึกษา morphometry จาก MRI ที่ได้รับการทบทวนชี้ให้เห็นว่าการเชื่อมต่อของเยื่อหุ้มสมองนั้นได้รับการปรับแต่งอย่างดีพร้อมกับการกำจัดการทำงานร่วมกันของความผิดปกติที่มากเกินไปและการเสริมสร้างการเชื่อมต่อที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาและประสบการณ์ ความก้าวหน้าล่าสุดในเทคโนโลยี MRI เช่น DTI เป็นเครื่องมือสำหรับตรวจสอบการปรับการพัฒนาของสสารทางเดินสีขาวเฉพาะและความสัมพันธ์กับพฤติกรรม ในการศึกษาหนึ่งการพัฒนาของการควบคุมการรับรู้มีความสัมพันธ์เชิงบวกกับผืนเส้นใย prefrontal-parietal (Nagy, Westerberg และ Klingberg, 2004) สอดคล้องกับการศึกษา neuroimaging หน้าที่แสดงการรับสมัครที่แตกต่างกันของภูมิภาคเหล่านี้ในเด็กเทียบกับ (Klingberg, Forssberg และ Westerberg, 2002).

ใช้วิธีการที่คล้ายกัน รายชื่อและเพื่อนร่วมงาน (2006) ตรวจสอบความแข็งแรงของสสารสีขาวในวงจร frontostriatal ซึ่งยังคงพัฒนาข้ามวัยเด็กสู่วัยผู้ใหญ่ ผืนเส้นใย frontostriatal ถูกกำหนดโดยการเชื่อมต่อสองภูมิภาคที่น่าสนใจใน striatum และ ventral prefrontal cortex ที่ระบุในการศึกษา fMRI โดยใช้งานเดียวกัน (Durston, Thomas, Worden, Yang, & Casey, 2002; Epstein, et al., 2007) จากการศึกษา DTI ที่ได้รับการพัฒนาเหล่านี้มาตรการทางเดินเส้นใยในสมองทั้งหมดมีความสัมพันธ์กับการพัฒนา อย่างไรก็ตามมีความจำเพาะที่ระบบทางเดินเส้นใยเฉพาะเกี่ยวข้องกับการควบคุมการรับรู้ (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006) หรือความสามารถทางปัญญา (Nagy และคณะ 2004) ความแข็งแกร่งในการเชื่อมต่อของ frontostriatal ทำนายความสามารถในการควบคุมแรงกระตุ้นในเชิงบวกตามที่วัดได้จากประสิทธิภาพของงาน go / nogo (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006) การค้นพบนี้เน้นย้ำถึงความสำคัญของการตรวจสอบไม่เพียง แต่การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในระดับภูมิภาค แต่ยังรวมถึงการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับวงจรเมื่อทำการเรียกร้องเกี่ยวกับการเจริญเติบโตตามอายุของสารตั้งต้นทางประสาทของการพัฒนาทางปัญญา

การศึกษา MRI เชิงหน้าที่ของการพัฒนาพฤติกรรมและสมอง

แม้ว่าการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่วัดโดย MRI และ DTI นั้นเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมในระหว่างการพัฒนาวิธีการที่ตรงกว่าสำหรับการตรวจสอบความสัมพันธ์ของโครงสร้างและหน้าที่คือการวัดการเปลี่ยนแปลงในสมองและพฤติกรรมพร้อมกันเช่นเดียวกับ fMRI ความสามารถในการวัดการเปลี่ยนแปลงการทำงานในสมองที่กำลังพัฒนาด้วย MRI นั้นมีศักยภาพที่สำคัญสำหรับสาขาวิทยาศาสตร์เพื่อการพัฒนา ในบริบทของบทความปัจจุบัน fMRI จัดให้มีวิธีการ จำกัด การตีความของการตัดสินใจของวัยรุ่น ตามที่ระบุไว้ก่อนหน้านี้การพัฒนาของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal เชื่อว่าจะมีบทบาทสำคัญในการกำหนดความสามารถทางปัญญาที่สูงขึ้นเช่นการตัดสินใจและพฤติกรรมการเลือกเป้าหมายที่มุ่งเน้น (Casey, Tottenham, & Fossella, 2002; Casey, Trainor, et al., 1997) กระบวนทัศน์จำนวนมากได้ถูกนำมาใช้ร่วมกับ fMRI เพื่อประเมินพื้นฐานด้านความสามารถทางประสาทวิทยาเหล่านี้ กระบวนทัศน์เหล่านี้รวมถึง go / nogo (ผู้เข้าร่วมจะต้องตอบสนองต่อสิ่งเร้าหนึ่ง แต่ระงับการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่สอง) แฟลงเคอร์ (ผู้เข้าร่วมเลือกทิศทางของเป้าหมายที่ล้อมรอบด้วยสัญลักษณ์ที่เข้ากันได้หรือเข้ากันไม่ได้กับเป้าหมาย) เร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ในการกระตุ้น แต่จะต้องระงับการตอบสนองนี้เมื่อพวกเขาได้รับสัญญาณหยุดเช่นเสียงการได้ยิน) และงาน antisaccade (ผู้เข้าร่วมจะต้องยับยั้งการเคลื่อนไหวของตาสะท้อนเพื่อจ้องมองในทิศทางตรงกันข้ามของเป้าหมาย) (Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya และ Gabrieli, 2002; Casey, Giedd, et al., 2000; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston, et al., 2003; Luna, et al., 2001) โดยรวมแล้วการศึกษาเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าเด็ก ๆ รับสมัครงานที่แตกต่างกัน แต่บ่อยครั้งที่มีขนาดใหญ่และแพร่กระจายมากขึ้นในช่วง prefrontal ภูมิภาคเมื่อทำงานเหล่านี้มากกว่าผู้ใหญ่ รูปแบบของกิจกรรมภายในขอบเขตสมองเป็นศูนย์กลางในการปฏิบัติงาน (เช่นที่สัมพันธ์กับการรับรู้) มากขึ้นหรือปรับตามอายุ; ในขณะที่ภูมิภาคไม่สัมพันธ์กับประสิทธิภาพของงานลดลงในกิจกรรมตามอายุ รูปแบบนี้ได้รับการสังเกตข้ามทั้งหน้าตัดสีน้ำตาลและอื่น ๆ 2005) และการศึกษาระยะยาว (Durston, et al., 2006) และในกระบวนทัศน์ที่หลากหลาย

แม้ว่าการศึกษา neuroimaging ไม่สามารถกำหนดลักษณะของกลไกของการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาดังกล่าวได้อย่างชัดเจน (เช่น dendritic arborization, synaptic pruning) การค้นพบนี้สะท้อนให้เห็นถึงการพัฒนาภายในและการปรับแต่งของการฉายภาพจากบริเวณสมองที่เปิดใช้งาน นอกจากนี้ผลการวิจัยชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงทางระบบประสาทเหล่านี้เกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ยืดเยื้อ (สีน้ำตาลและอื่น ๆ 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Thomas, et al., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken และ Bunge, 2006; Luna, et al., 2001; โมเสสและอัล 2002; Schlaggar และคณะ 2002; Tamm, Menon และ Reiss, 2002; โทมัสและคณะ 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro และ Eden, 2003).

วิธีการนี้จะบอกเราได้อย่างไรว่าการตัดสินใจของวัยรุ่นนั้นเป็นสิ่งที่หุนหันพลันแล่นหรือมีความเสี่ยงหรือไม่? การควบคุมแรงกระตุ้นตามที่วัดได้จากงานเช่นงาน go / nogo แสดงรูปแบบการพัฒนาเชิงเส้นในวัยเด็กและวัยรุ่นตามที่อธิบายไว้ข้างต้น อย่างไรก็ตามการศึกษา neuroimaging ล่าสุดได้เริ่มตรวจสอบการประมวลผลที่เกี่ยวข้องกับผลตอบแทนที่เกี่ยวข้องกับการรับความเสี่ยงในวัยรุ่น (Bjork, et al., 2004; เอินส์ทและ 2005; Galvan และคณะ 2005; พฤษภาคม, et al., 2004; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) การศึกษาเหล่านี้ได้มุ่งเน้นไปที่ภูมิภาคของ ventral striatum ซึ่งเป็นภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้และการทำนายผลตอบแทน

ความไวต่อตัวชี้นำที่น่าสนใจในวัยรุ่น

โมเดล neurobiological ของเราแสดงให้เห็นว่าการรวมกันของการตอบสนองที่ทำเป็นแรงบันดาลใจกับตัวชี้นำที่สร้างแรงบันดาลใจและความไม่บรรลุนิติภาวะในการควบคุมพฤติกรรมอาจมีอคติวัยรุ่นที่จะแสวงหาทันทีมากกว่าผลกำไรระยะยาว การติดตาม subcortical (เช่นหน้าท้อง striatum) และเยื่อหุ้มสมอง (เช่น prefrontal) การพัฒนาข้ามวัยเด็กผ่านวัยให้ข้อ จำกัด ว่าการเปลี่ยนแปลงที่รายงานในวัยรุ่นมีความเฉพาะเจาะจงกับช่วงเวลาของการพัฒนานี้หรือสะท้อนให้เห็นถึงการเจริญเติบโตที่ค่อนข้าง เพื่อเป็นผู้ใหญ่

หลายกลุ่มแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นแสดงการเปิดใช้งานของ ventral striatum ในการคาดการณ์และ / หรือการรับรางวัลเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ (เอินส์ทและ 2005; Galvan และคณะ 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova และ Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010) ควบคู่ไปกับการกระตุ้นน้อยลงในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal เทียบกับผู้ใหญ่ ในการศึกษาครั้งแรกเพื่อตรวจสอบการตอบสนองนี้ในช่วงวัยเด็กที่เต็มไปด้วยวัย Galvan และเพื่อนร่วมงานของเธอตรวจสอบพฤติกรรมและระบบประสาทเพื่อตอบสนองต่อการยักย้ายถ่ายเทรางวัลใน 6 ถึง 29 ปี พวกเขามุ่งเน้นไปที่วงจรสมองที่เกี่ยวข้องในการเรียนรู้ที่เกี่ยวข้องกับรางวัลและพฤติกรรมในการศึกษาสัตว์ (ฮิโคซากะและวาตานาเบะ, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge และ Zhuang, 2003; ชูลท์ซ 2006), การศึกษาเกี่ยวกับภาพมนุษย์สำหรับผู้ใหญ่ (เช่น (Knutson, Adams, Fong และ Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, & Andrews, 2001; Zald และคณะ 2004)) และในการศึกษาการติดยาเสพติด (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004) ขึ้นอยู่กับรุ่นหนูLaviola, et al., 1999; หอก 2000) และงานถ่ายภาพก่อนหน้า (เอินส์ทและ 2005) พวกเขาตั้งสมมติฐานว่าเมื่อเปรียบเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่วัยรุ่นจะแสดงการเปิดใช้งานของท้องที่ striatum เกินจริงในคอนเสิร์ตด้วยการสรรหาที่ไม่ค่อยเป็นผู้ใหญ่ของเขตการควบคุมล่วงหน้าจากบนลงล่าง ผลลัพธ์ของพวกเขาสนับสนุนสมมติฐานนี้แสดงให้เห็นว่าขอบเขตเชิงพื้นที่ของกิจกรรมสมองในวัยรุ่นใน ventral striatum เพื่อให้รางวัลมีความคล้ายคลึงกับที่สังเกตในผู้ใหญ่ในขณะที่ขอบเขตของกิจกรรมในภูมิภาค prefrontal คล้ายกับเด็ก ขอบเขตของกิจกรรมระหว่างสองภูมิภาคนี้มีความสัมพันธ์กับการเพิ่มขนาดของกิจกรรมใน ventral striatum ในวัยรุ่นที่สัมพันธ์กับเด็กและผู้ใหญ่ที่สันนิษฐานว่าเป็นผลมาจากความไม่สมดุลในการพัฒนา corticosubcortial (ดู รูป 2) งานล่าสุดแสดงการเชื่อมต่อการทำงานล่าช้าระหว่างภูมิภาค prefrontal และ subcortical ในวัยรุ่นที่เกี่ยวข้องกับผู้ใหญ่มีกลไกสำหรับการขาดการควบคุมบนลงล่างของภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลสัญญาณชี้นำแรงจูงใจ (Hare, et al., 2008).

รูป 2

กิจกรรมใน ventral striatum เพื่อรับรางวัลที่คาดว่าจะเป็นหน้าที่ของอายุสำหรับแต่ละเรื่องแสดงการปรับปรุงกิจกรรมระหว่าง 13 ถึง 18 ประมาณปีที่ผ่านมา (ดัดแปลงจาก Galvan et al., 2006; 2007).

การค้นพบนี้มีความสอดคล้องกับแบบจำลองหนู (Laviola, Macri, Morley-Fletcher และ Adriani, 2003) และการศึกษาการถ่ายภาพก่อนหน้า (เอินส์ทและ 2005; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) แสดงกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นของอวัยวะหน้าท้องเพื่อให้รางวัลและความคาดหวังของรางวัลในช่วงวัยรุ่น เมื่อเปรียบเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่วัยรุ่นแสดงการตอบสนองทางช่องท้องเกินจริงเพื่อให้รางวัล อย่างไรก็ตามเด็กและวัยรุ่นมีการตอบสนองที่เป็นผู้ใหญ่น้อยกว่าในเขตการควบคุมล่วงหน้ามากกว่าผู้ใหญ่ การค้นพบเหล่านี้แนะนำวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกันสำหรับภูมิภาคเหล่านี้อาจรองรับการเพิ่มประสิทธิภาพของกิจกรรมการเต้นของหัวใจในช่องท้องโดยสัมพันธ์กับเด็กหรือผู้ใหญ่ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการตัดสินใจที่เพิ่มขึ้นของความเสี่ยงที่สังเกตได้ในช่วงเวลานี้Figner, et al., 2009) มันมีความเกี่ยวข้องที่จะต้องทราบว่าในขณะที่ห้องปฏิบัติการหลายแห่ง (เอินส์ทและ 2005; Galvan และคณะ 2006; Geier, et al., 2009; Somerville และคณะในสื่อมวลชน; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) ได้แสดงการตอบสนองที่เพิ่มขึ้นนี้ใน ventral striatum ในวัยรุ่นหนึ่งห้องปฏิบัติการล้มเหลวในการสังเกตการตอบสนองนี้ (Bjork, et al., 2004; Bjork, Smith, Chen และ Hommer, 2010) การศึกษาในอนาคตจะต้องชี้แจงเงื่อนไขที่เฉพาะเจาะจงภายใต้รูปแบบของการทำงานของสมองนี้หรือไม่เป็นที่สังเกต

มีการรายงานการรับสมัครที่แตกต่างกันของ prefrontal และ subcortical ในการศึกษา fMRI เชิงพัฒนาการจำนวนหนึ่ง (Casey, Thomas, et al., 2002; Geier, et al., 2009; Luna, et al., 2001; Monk, et al., 2003; โทมัสและคณะ 2004; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010) โดยทั่วไปแล้วการค้นพบนี้ได้รับการตีความในแง่ของภูมิภาค prefrontal ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะมากกว่าความไม่สมดุลระหว่างการพัฒนาภูมิภาค prefrontal และ subcortical ได้รับหลักฐานของภูมิภาค prefrontal ในแนวทางการดำเนินการที่เหมาะสมในบริบทที่แตกต่างกัน (มิลเลอร์แอนด์โคเฮน 2001) กิจกรรม prefrontal ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะอาจขัดขวางการประมาณค่าที่เหมาะสมของผลลัพธ์ในอนาคตและการประเมินทางเลือกที่มีความเสี่ยงและอาจมีอิทธิพลน้อยกว่าในการประเมินค่ารางวัลกว่า ventral striatum รูปแบบนี้สอดคล้องกับการวิจัยก่อนหน้านี้แสดง subcortical สูงเมื่อเทียบกับกิจกรรมเยื่อหุ้มสมองเมื่อการตัดสินใจจะลำเอียงโดยทันทีมากกว่ากำไรระยะยาว (McClure, Laibson, Loewenstein และ Cohen, 2004) ในช่วงวัยรุ่นสัมพันธ์กับวัยเด็กหรือวัยผู้ใหญ่การมีส่วนร่วมของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้ายังไม่สมบูรณ์อาจไม่สามารถควบคุมการประมวลผลรางวัลที่ได้รับการกระตุ้นจากบนลงล่างได้อย่างเพียงพอ (เช่น ventral striatum) ส่งผลให้ระบบ prefrontal

ในขณะที่การรับสมัครที่แตกต่างกันของภูมิภาคเยื่อหุ้มสมองและ subcortical ได้รับการรายงานอย่างแข็งแกร่งในการพัฒนาเพียงไม่กี่การศึกษาได้กล่าวถึงวิธีการควบคุมการรับรู้และระบบรางวัลผลกระทบ การศึกษาล่าสุดโดย (Geier, et al., 2009) ตรวจสอบการโต้ตอบนี้โดยใช้เวอร์ชันของภารกิจ antisaccade ระหว่าง fMRI ในวัยรุ่นและผู้ใหญ่ การค้นพบของพวกเขาแสดงให้เห็นว่าในการทดลองที่เงินมีส่วนได้ส่วนเสียการปฏิบัติงานได้รับการปรับปรุงด้วยการปรับปรุงที่ยิ่งใหญ่ที่สุด การแสดงนี้ถูกขนานไปกับการเปิดใช้งานที่เกินจริงใน ventral striatum ในวัยรุ่นตามคิวที่การทดลองครั้งต่อไปจะได้รับรางวัลในขณะที่พวกเขากำลังเตรียมตัวและดำเนินการ antisaccade วัยรุ่นยังแสดงให้เห็นถึงกิจกรรม prefrontal ยกระดับในภูมิภาคที่สำคัญสำหรับการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตา การค้นพบนี้ชี้ให้เห็นถึงการควบคุมที่เกี่ยวข้องกับผลตอบแทนในพื้นที่ควบคุมเหล่านี้

การศึกษา Geier แสดงตัวอย่างว่าตัวชี้นำที่น่ากินสามารถช่วยให้เกิดความรู้ความเข้าใจในการเรียนรู้ของวัยรุ่นได้อย่างไร แต่พฤติกรรมที่มีความเสี่ยงสูงในวัยรุ่นในชีวิตประจำวันชี้ให้เห็นว่า ในการทดสอบสมมติฐานนี้ซอเมอร์วิลล์และเพื่อนร่วมงาน (โซเมอร์วิลล์และคณะสื่อมวลชน) ได้ทำการทดสอบเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่ในขณะที่ปฏิบัติภารกิจที่ไม่จำเป็นซึ่งพวกเขาต้องระงับการตอบสนองต่อคิวทางสังคม เธอแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นมีความยากลำบากในการต่อต้านตัวชี้นำทางสังคมที่น่ารับประทานมากขึ้นเมื่อเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่ซึ่งเห็นได้จากสัญญาณเตือนที่ผิดพลาดต่อคิวเหล่านี้มากกว่าที่เป็นกลาง ประสิทธิภาพของพฤติกรรมนี้ขนานไปกับกิจกรรมที่ปรับปรุงแล้วใน ventral striatum ในทางตรงกันข้ามการเปิดใช้งานในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal มีความเกี่ยวข้องกับความถูกต้องโดยรวมและแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมลดลงเชิงเส้นด้วยการปรับปรุงประสิทธิภาพและอายุ การวิเคราะห์การเชื่อมต่อการใช้งานได้ระบุว่า dorsal striatum เป็นจุดบรรจบกันที่สำคัญสำหรับสัญญาณเยื่อหุ้มสมองและ subcortical การศึกษาเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าความแตกต่างของพฤติกรรมวัยรุ่นจากผู้ใหญ่ขึ้นอยู่กับบริบทของพฤติกรรม ในสถานการณ์ที่มีการเรียกเก็บเงินอย่างน่าเบื่อระบบ subcortical ที่เกี่ยวข้องกับการตรวจจับสัญญาณการกินจะชนะ (ตัวเร่ง) เหนือระบบควบคุมเยื่อหุ้มสมอง (เบรค) ซึ่งได้รับการพัฒนาในระดับภูมิภาคที่แตกต่างกัน อย่างไรก็ตามในสถานการณ์ที่ไม่มีสัญญาณเตือนความจำหรืออารมณ์ความรู้สึกระบบการควบคุมเยื่อหุ้มสมองจะไม่ถูกทำลายซึ่งนำไปสู่ประสิทธิภาพที่ดีที่สุดในวัยรุ่น

วัยรุ่นและความแตกต่างส่วนบุคคล

แต่ละคนมีความสามารถในการควบคุมแรงกระตุ้นและความเสี่ยงต่างกันซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่ได้รับการยอมรับในด้านจิตวิทยามาระยะหนึ่งแล้ว (Benthin, Slovic และ Severson, 1993) ดังนั้นวัยรุ่นบางคนมีแนวโน้มที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงและมีแนวโน้มที่จะได้ผลลัพธ์ที่แย่กว่า ดังนั้นการตรวจสอบความแปรปรวนของแต่ละบุคคลอาจช่วยในการระบุตัวบ่งชี้พฤติกรรมทางชีวภาพที่อาจเกิดขึ้นเพื่อระบุบุคคลที่อาจมีความเสี่ยงมากขึ้นสำหรับผลลัพธ์ที่ไม่ดีในช่วงวัยรุ่น

ตัวอย่างคลาสสิกของความแตกต่างระหว่างบุคคลที่รายงานในความสามารถเหล่านี้ในวรรณคดีจิตวิทยาสังคม, ความรู้ความเข้าใจและการพัฒนาคือความล่าช้าของความพึงพอใจ (Mischel, et al., 1989) ความล่าช้าของความพึงพอใจมักได้รับการประเมินในเด็กอายุ 3 ถึง 4 เด็กถูกถามว่าพวกเขาจะต้องการรางวัลเล็ก ๆ (มาร์ชเมลโลว์หนึ่ง) ตอนนี้หรือรางวัลใหญ่ (สองมาร์ชเมลโลว์) ในภายหลัง จากนั้นเด็กจะถูกบอกว่าผู้ทดลองจะออกจากห้องเพื่อเตรียมตัวสำหรับกิจกรรมที่กำลังจะเกิดขึ้นและอธิบายต่อเด็กว่าถ้าเธอยังคงอยู่ในที่นั่งของเธอและไม่กินขนมหวานในช่วงเวลานั้นเธอจะได้รับรางวัลมากมายทั้ง มาร์ชเมลโลว์. หากเด็กไม่รอหรือไม่สามารถรอเธอควรกดกริ่งเพื่อเรียกผู้ทดลองและได้รับรางวัลน้อยลง เมื่อเห็นได้ชัดว่าเด็กเข้าใจภาระงานเธอจะนั่งที่โต๊ะพร้อมรางวัลสองรางวัลและเสียงระฆัง สิ่งรบกวนในห้องลดน้อยลงโดยไม่มีของเล่นหนังสือหรือรูปภาพ ผู้ทดลองจะกลับมาหลังจาก 15 นาทีหรือหลังจากเด็กร้องเสียงระฆังกินรางวัลหรือแสดงอาการเจ็บปวดใด ๆ จากการใช้กระบวนทัศน์นี้ Mischel แสดงให้เห็นว่าเด็ก ๆ มักจะประพฤติหนึ่งในสองวิธีในงานนี้: 1) พวกเขาส่งเสียงระฆังเกือบจะในทันทีเพื่อที่จะได้ขนมหวานซึ่งหมายความว่าพวกเขาจะได้รับหนึ่ง; 2) พวกเขารอและเพิ่มประสิทธิภาพกำไรของพวกเขาและรับมาร์ชเมลโลว์ทั้งสอง การสังเกตนี้แสดงให้เห็นว่าบางคนดีกว่าคนอื่น ๆ ในความสามารถในการควบคุมแรงกระตุ้นในการเผชิญกับแรงจูงใจที่เด่นชัดและสามารถตรวจพบอคตินี้ในวัยเด็ก (Mischel, et al., 1989) และดูเหมือนจะยังคงอยู่ตลอดช่วงวัยรุ่นและวัยหนุ่มสาว (Eigsti, et al., 2006).

อะไรอาจอธิบายความแตกต่างของแต่ละบุคคลในพฤติกรรมการเลือกที่ดีที่สุด นักทฤษฎีบางคนตั้งสมมติฐานว่าวงจร dolaminergic mesolimbic ที่เกี่ยวข้องในการประมวลผลรางวัลรองรับพฤติกรรมเสี่ยง (Blum, et al., 2000) การศึกษาพัฒนาการแสดงหลักฐานทางประสาทวิทยาบ่งชี้ว่าความสมดุลในสมองวัยรุ่นระหว่างระบบโดปามีนเยื่อหุ้มสมองและ subcortical เริ่มเปลี่ยนไปสู่ระดับโดปามีนเยื่อหุ้มสมองส่วนใหญ่ในช่วงวัยรุ่น (เบรนเฮาส์และคณะ 2008; หอก 2000) ในทำนองเดียวกันมีช่วงเวลาที่ล่าช้าของการกระตุ้น dopaminergic ของนอกเยื่อหุ้มสมองเจ้าคณะ prehuman ผ่านวัยรุ่นเข้าสู่วัยผู้ใหญ่ชี้ให้เห็นว่าครบกําหนดการทำงานจะไม่ถึงจนกว่าผู้ใหญ่ (Rosenberg & Lewis, 1995) ความแตกต่างของแต่ละคนในวงจรนี้เช่นอัลลีลสายพันธุ์ในยีนที่เกี่ยวข้องกับโดปามีนส่งผลให้โดพามีนน้อยหรือมากเกินไปในภูมิภาค subcortical อาจสัมพันธ์กับนิสัยชอบที่จะมีพฤติกรรมเสี่ยงมากกว่าคนอื่น (O'Doherty, 2004).

ventral striatum แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมทันทีก่อนที่จะตัดสินใจเลือกที่มีความเสี่ยงในกรอบความเสี่ยงทางการเงิน (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane และ Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) และตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้วัยรุ่นแสดงกิจกรรมการเปลื้องผ้าที่พูดเกินจริงเพื่อให้รางวัลกับผลลัพธ์ที่สัมพันธ์กับเด็กหรือผู้ใหญ่ (เอินส์ทและ 2005; Galvan และคณะ 2006) โดยรวมแล้วข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นอาจมีแนวโน้มที่จะมีทางเลือกที่มีความเสี่ยงมากกว่าในกลุ่มFigner, et al., 2009; การ์ดเนอร์และสไตน์เบิร์ก 2005) แต่วัยรุ่นบางคนจะมีแนวโน้มมากกว่าคนอื่น ๆ ที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงทำให้พวกเขามีความเสี่ยงมากขึ้นสำหรับผลลัพธ์เชิงลบ

เพื่อสำรวจความแตกต่างของบุคคลในพฤติกรรมเสี่ยง Galvan และเพื่อนร่วมงาน (2007) ตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างกิจกรรมในวงจรประสาทที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลเพื่อตอบสนองต่อรางวัลเป็นเงินจำนวนมากพร้อมมาตรการลักษณะบุคลิกภาพของการรับความเสี่ยงและความหุนหันพลันแล่นในวัยรุ่น การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่ใช้งานได้และระดับการให้คะแนนการรายงานตนเองแบบไม่ระบุตัวตนของพฤติกรรมเสี่ยงการรับรู้ความเสี่ยงและแรงกระตุ้นได้มาในบุคคลที่มีอายุระหว่าง 7 ถึง 29 ปี มีความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างกิจกรรมหน้าท้องและความเป็นไปได้ที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงในพัฒนาการ กิจกรรมนี้แตกต่างกันไปตามการให้คะแนนของแต่ละบุคคลเกี่ยวกับผลที่คาดว่าจะเกิดขึ้นในเชิงบวกหรือเชิงลบของพฤติกรรมดังกล่าว บุคคลที่มองว่าพฤติกรรมเสี่ยงนำไปสู่ผลกระทบที่เลวร้ายเปิดใช้งานหน้าท้องน้อยกว่าเพื่อให้รางวัล การเชื่อมโยงเชิงลบนี้ได้รับแรงหนุนจากผู้เข้าร่วมที่เป็นเด็กในขณะที่ความสัมพันธ์เชิงบวกเกิดขึ้นในผู้ใหญ่ที่ให้คะแนนผลที่ตามมาของพฤติกรรมดังกล่าวเป็นเชิงบวก

นอกเหนือจากการเชื่อมโยงการรับความเสี่ยงเพื่อให้รางวัลแก่วงจรแล้ว Galvan ยังไม่พบความสัมพันธ์ระหว่างกิจกรรมของวงจรนี้และการจัดอันดับความหุนหันพลันแล่น (Galvan และคณะ 2007) เธอกลับแสดงให้เห็นว่าแรงกระตุ้นมีความสัมพันธ์เชิงลบกับอายุ การค้นพบนี้สอดคล้องกับรายงานล่าสุด สไตน์เบิร์ก (2008) แสดงพัฒนาการที่แตกต่างของการแสวงหาความรู้สึกและความหุนหันพลันแล่นโดยความรู้สึกที่กำลังมองหาเพิ่มขึ้นในช่วงวัยรุ่นเมื่อเทียบกับวัยเด็กและวัยผู้ใหญ่ แต่ความหุนหันพลันแล่นตามรูปแบบเชิงเส้นของการลดลงตามอายุ การค้นพบนี้ชี้ให้เห็นว่าในช่วงวัยรุ่นบุคคลบางคนอาจมีแนวโน้มที่จะมีพฤติกรรมเสี่ยงมากขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงทางพัฒนาการร่วมกับความแปรปรวนในความโน้มเอียงของแต่ละบุคคลที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงแทนที่จะเป็นการเปลี่ยนแปลงง่ายๆในการกระตุ้น นอกจากนี้ความแตกต่างระหว่างบุคคลและพัฒนาการเหล่านี้อาจช่วยอธิบายความเปราะบางในบางคนต่อการเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับการใช้สารเสพติดและท้ายที่สุดคือการเสพติด

สรุป

การศึกษาการถ่ายภาพของมนุษย์แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและการทำงานในวงจร corticosubcortical (สำหรับการตรวจสอบ, (เคซี่ย์ท็อตแนมและคณะ 2005; Giedd, et al., 1999; Giedd, et al., 1996; Jernigan และคณะ 1991; Sowell และคณะ 1999)) ที่เพิ่มขึ้นแบบขนานในการควบคุมความรู้ความเข้าใจและการควบคุมตนเอง (Casey, Trainor, et al., 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna, et al., 2001; Rubia, et al., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg และคณะ 2008) การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงในการเปิดใช้งานของภูมิภาค prefrontal จากการกระจายการโฟกัสที่มากขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป (สีน้ำตาลและอื่น ๆ 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston & Casey, 2006; โมเสสและอัล 2002) และการรับสมัครที่เพิ่มขึ้นของภูมิภาคย่อยในช่วงวัยรุ่น (Casey, Thomas, et al., 2002; Durston & Casey, 2006; Luna, et al., 2001) แม้ว่าการศึกษา neuroimaging ไม่สามารถกำหนดลักษณะของกลไกของการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาดังกล่าวได้อย่างชัดเจน แต่การเปลี่ยนแปลงในปริมาณและโครงสร้างเหล่านี้อาจสะท้อนถึงการพัฒนาภายในและการปรับการคาดการณ์ไปยังและออกจากบริเวณสมองเหล่านี้ในระหว่างการเจริญเติบโตHare, et al., 2008; Liston, et al., 2006).

เมื่อนำมารวมกันผลการสังเคราะห์ที่นี่บ่งชี้ว่าพฤติกรรมการเพิ่มความเสี่ยงในวัยรุ่นมีความสัมพันธ์กับวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกันของภูมิภาค subcortical motivational และ cortical control อย่างไรก็ตามสิ่งนี้ไม่ได้หมายความว่าวัยรุ่นไม่สามารถตัดสินใจอย่างมีเหตุผลได้ ในสถานการณ์ที่มีอารมณ์ความรู้สึกระบบลิมบิกที่เป็นผู้ใหญ่มากขึ้นอาจชนะเหนือระบบควบคุมล่วงหน้าในการชี้นำการกระทำ

แม้ว่าวัยรุ่นได้รับการโดดเด่นเป็นช่วงเวลาที่โดดเด่นด้วยการแสวงหารางวัลและพฤติกรรมการเสี่ยง (การ์ดเนอร์และสไตน์เบิร์ก 2005; หอก 2000) ความแตกต่างของแต่ละบุคคลในการตอบสนองต่อระบบประสาทเพื่อให้รางวัลจูงใจวัยรุ่นบางคนให้รับความเสี่ยงมากกว่าคนอื่น ๆ ทำให้พวกเขามีความเสี่ยงมากขึ้นสำหรับผลลัพธ์ที่ไม่ดีเช่นการติดยาเสพติดสารเสพติดและการเสียชีวิต การค้นพบเหล่านี้ให้รากฐานที่สำคัญโดยการสังเคราะห์การค้นพบต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการกระตุ้นและรับความเสี่ยงในวัยรุ่นและในการทำความเข้าใจความแตกต่างของแต่ละบุคคลและเครื่องหมายการพัฒนาเพื่อหาทางเลือกสำหรับทางเลือกที่ไม่ดี

กิตติกรรมประกาศ

งานนี้ได้รับการสนับสนุนบางส่วนโดย NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, ศูนย์การแพทย์แบบมีส่วนร่วม Imn XX-06, NSF 509 และ BJF, ครอบครัว Mortimer D. Sackler, กองทุน Dewitt-Wallace และแกนการถ่ายภาพ

อ้างอิง

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. การศึกษาไซโครเมทริกของการรับรู้ความเสี่ยงของวัยรุ่น วารสารวัยรุ่น 1993;16: 153 168- [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW การกระตุ้นสมองที่กระตุ้นให้เกิดแรงจูงใจในวัยรุ่น: ความเหมือนและความแตกต่างจากคนหนุ่มสาว วารสารประสาทวิทยา 2004;24(8): 1793 1802- [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW วัยรุ่นผู้ใหญ่และผลตอบแทน: เปรียบเทียบการรับสมัครประสาทวิทยาแรงจูงใจโดยใช้ fMRI PLoS One 2010;5(7): e11440 [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Bjorklund DF. บทบาทของความรู้เชิงแนวคิดในการพัฒนาองค์กรในความทรงจำของเด็ก ใน: Brainerd CJ, Pressley M บรรณาธิการ กระบวนการพื้นฐานในการพัฒนาหน่วยความจำ: ความก้าวหน้าในการวิจัยการพัฒนาองค์ความรู้ Springer-Verlag; นิวยอร์ก: 1985 pp. 103 – 142
  • Bjorklund DF. การเปลี่ยนแปลงอายุในฐานความรู้มีส่วนช่วยในการพัฒนาความจำของเด็กอย่างไร: การทบทวนเชิงตีความ รีวิวการพัฒนา 1987;7: 993 130-
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. โรคขาดรางวัล: แบบจำลอง biogenetic สำหรับการวินิจฉัยและการรักษาพฤติกรรมหุนหันพลันแล่นเสพติดและบีบบังคับ ยาเสพติดทางจิตเวช J 2000;32(Suppl, i-iv): 1 – 112
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis ในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าของลิงจำพวก Cortex สมอง 1994;4: 78 96- [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF ความเป็นอิสระของหน่วยความจำและการรบกวนหน่วยความจำในการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ รีวิวจิตวิทยา 1993;100: 42 67- [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL การแสดงออกของ dopamine receptor D1 แบบชั่วคราวในเซลล์ประสาทที่ฉายใน prefrontal cortex: ความสัมพันธ์กับความนูนที่กระตุ้นแรงกระตุ้นของสัญญาณยาในวัยรุ่น J Neurosci 2008;28(10): 2375 2382- [PubMed]
  • บราวน์บีบี. ความสัมพันธ์ของวัยรุ่นกับคนรอบข้าง ใน: Lerner RM, Steinberg LD บรรณาธิการ คู่มือจิตวิทยาวัยรุ่น จอห์นไวลีย์แอนด์ซันส์ Inc; โฮโบเกน: 2004. หน้า 363–394.
  • สีน้ำตาล TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL การเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาการขององค์การการทำงานของสมองมนุษย์เพื่อการสร้างคำ Cortex สมอง 2005;15: 275 290- [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD การมีส่วนร่วมของพูหน้าผากที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะต่อการควบคุมความรู้ความเข้าใจในเด็ก: หลักฐานจาก fMRI เซลล์ประสาท 2002;33(2): 301 311- [PubMed]
  • Case R. การตรวจสอบความสามารถในการสร้างความสามารถทางจิตของนีโอเพียเจียน วารสารจิตวิทยาเด็กทดลอง 1972;14: 287 302-
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC เรียนรู้เกี่ยวกับการเรียนรู้และพัฒนาด้วยระบบประสาท ใน: Johnsons M, Munakata Y, บรรณาธิการ ความสนใจและประสิทธิภาพ XXI: กระบวนการของการเปลี่ยนแปลงในสมองและการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ MIT; เคมบริดจ์: 2006
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, มาร์ช WL, Hamburger SD, Schubert AB, และคณะ ความหมายของวงจรด้านหน้าขวาในการยับยั้งการตอบสนองและความผิดปกติของสมาธิสั้น / สมาธิสั้น J Am Acad เด็กจิตเวชชัย Adolesc 1997;36(3): 374 383- [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. จากพฤติกรรมสู่การรับรู้ไปยังสมองและด้านหลัง: เราเรียนรู้อะไรจากการศึกษาการถ่ายภาพหน้าที่การทำงานของโรคสมาธิสั้น จิตเวชศาสต​​ร์ Am J 2006;163(6): 957 960- [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, และคณะ การเชื่อมต่อ Frontostriatal และบทบาทในการควบคุมการรับรู้ในสีพ่อแม่และลูกด้วยสมาธิสั้น จิตเวชศาสต​​ร์ Am J 2007;164(11): 1729 1736- [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA การเปลี่ยนแปลงในการทำงานของสมองในระหว่างการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ Curr Opin Neurobiol 2005;15(2): 239 244- [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. สมองของวัยรุ่น Dev Dev 2008;28(1): 62 77- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. การพัฒนาสมองเชิงโครงสร้างและหน้าที่และความสัมพันธ์กับการพัฒนาทางปัญญา Biol Psychol 2000;54(1-3): 241 257- [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL การแยกฟังก์ชัน striatal และ hippocampal ได้รับการพัฒนาด้วยงานความเข้ากันได้กับสิ่งกระตุ้น วารสารประสาทวิทยา 2002;22(19): 8647 8652- [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, TF ชาวเวลส์, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, และคณะ การแตกแยกของความขัดแย้งในการตอบสนองการเลือกแบบตั้งใจและความคาดหวังกับการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก การดำเนินการของ National Academy of Sciences ของสหรัฐอเมริกา 2000;97(15): 8728 8733- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. คลินิก, การถ่ายภาพ, แผลและวิธีการทางพันธุกรรมไปสู่รูปแบบของการควบคุมความรู้ความเข้าใจ Dev Psychobiol 2002;40(3): 237 254- [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. การถ่ายภาพสมองกำลังพัฒนา: เราเรียนรู้อะไรบ้างเกี่ยวกับการพัฒนาทางปัญญา? แนวโน้มในด้านวิทยาศาสตร์การรับรู้ 2005;9(3): 104 110-
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, และคณะ การศึกษา MRI เชิงหน้าที่เชิงพัฒนาการของการเปิดใช้งานล่วงหน้าในระหว่างการทำงานของงานที่ไม่ต้องเดินทาง วารสารประสาทวิทยาศาสตร์ 1997;9: 835 847-
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S, และคณะ ความแตกต่างของอายุในการตัดสินใจเกี่ยวกับอารมณ์ที่จัดทำดัชนีโดยประสิทธิภาพในงานการพนันไอโอวา Dev Psychol 2010;46(1): 193 207- [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr. , Molina BSG, Trim R, Ritter J. วัยรุ่นใช้สารเสพติด ใน: Lerner RM, Steinberg LD, บรรณาธิการ คู่มือจิตวิทยาวัยรุ่น จอห์นไวลีย์แอนด์ซันส์ Inc; โฮโบเกน: 2004. หน้า 665–696.
  • Collins AW, Laursen B. ความสัมพันธ์และอิทธิพลกับผู้ปกครองวัยรุ่น ใน: Lerner RM, Steinberg LD, บรรณาธิการ คู่มือจิตวิทยาวัยรุ่น จอห์นไวลีย์แอนด์ซันส์ Inc; โฮโบเกน: 2004. หน้า 331–362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA พื้นที่สมองเป็นสื่อกลางในการใช้กฎที่ยืดหยุ่นในระหว่างการพัฒนา J Neurosci 2006;26(43): 11239 11247- [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW พัฒนาการของการตัดสินใจในเด็กวัยเรียนและวัยรุ่น: หลักฐานจากอัตราการเต้นของหัวใจและการวิเคราะห์ค่าสื่อกระแสไฟฟ้าของผิวหนัง เด็ก Dev 2007;78(4): 1288 1301- [PubMed]
  • Dahl R. การพัฒนาสมองของวัยรุ่น: ช่วงเวลาของความอ่อนแอและโอกาส พงศาวดารของ New York Academy of Sciences 2004;1021: 1 22- [PubMed]
  • Dempster FN ความต้านทานต่อสัญญาณรบกวน: การเปลี่ยนแปลงการพัฒนาในกลไกการประมวลผลขั้นพื้นฐาน ใน: Howe ML, Pasnak R, บรรณาธิการ ธีมใหม่ ๆ ในการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ ฉบับ 1 สปริงเกอร์; นิวยอร์ก: 1993 pp. 3 – 27
  • Diamond A. การพัฒนาความสามารถในการใช้การเรียกคืนเพื่อเป็นแนวทางในการดำเนินการตามที่ระบุโดยประสิทธิภาพของทารกใน AB พัฒนาการของเด็ก 1985;56: 868 883- [PubMed]
  • Durston S, Casey BJ. การเปลี่ยนจากการแพร่กระจายไปสู่กิจกรรมเยื่อหุ้มสมองโฟกัสพร้อมการพัฒนา: คำตอบของผู้เขียน Dev Sci 2006;9(1): 18 20- [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. การจัดการความขัดแย้งและการตอบสนองแบบ Parametric โดยใช้ fMRI ที่เกี่ยวข้องกับการทดลองผสมเหตุการณ์อย่างรวดเร็ว Neuroimage 2003;20(4): 2135 2141- [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, และคณะ การเปลี่ยนจากการกระจายไปสู่การทำกิจกรรมนอกสมองกับการพัฒนา Dev Sci 2006;9(1): 1 8- [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ ผลกระทบของบริบทก่อนหน้าต่อการยับยั้ง: การศึกษา fMRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ Neuroimage 2002;16(2): 449 453- [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J และอื่น ๆ การเฝ้าระวังพฤติกรรมเสี่ยงของเยาวชน - สหรัฐอเมริกา, 2007, สรุปการเฝ้าระวัง รายงานการเสียชีวิตและความตายประจำสัปดาห์ 2008;57(SS04): 1 131- [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB และอื่น ๆ การทำนายการควบคุมความรู้ความเข้าใจตั้งแต่วัยเด็กจนถึงวัยปลายและวัยหนุ่มสาว ไซโคล 2006;17(6): 478 484- [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A, et al. อาการสมาธิสั้นและการกระตุ้นสมองที่เกี่ยวข้องกับการใช้ยาในยาเม็ดสีพ่อแม่และลูกที่ได้รับผลกระทบจาก ADHD จิตเวชศาสตร์เด็ก J. 2007;48(9): 899 913- [PubMed]
  • เอินส์ทเอ็ม, เนลสัน EE, Jazbec S, McClure EB, พระภิกษุสงฆ์, Leibenluft E, และคณะ Amygdala และนิวเคลียส accumbens ในการตอบสนองต่อการรับและการละเว้นของกำไรในผู้ใหญ่และวัยรุ่น Neuroimage 2005;25(4): 1279 1291- [PubMed]
  • เอิร์นส์เอ็ม, ไพน์ดีเอส, ฮาร์ดินเอ็มแบบจำลอง Triadic ของระบบประสาทของพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจในวัยรุ่น Psychol Med 2006;36(3): 299 312- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL ชีววิทยาของการพัฒนาพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจในวัยรุ่น: หน้าต่างสู่แบบจำลองระบบประสาท Pharmacol Biochem Behav 2009;93(3): 199 211- [PubMed]
  • Feld BC รูปแบบการตายที่ช้ากว่า: ผลกระทบของ Roper v. Simmons สำหรับเด็กและเยาวชนที่ถูกตัดสินจำคุกตลอดชีวิตโดยไม่ต้องมี parol วารสารกฎหมาย Notre Dame จริยธรรมและนโยบายสาธารณะ 2008;22: 9 65-
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU กระบวนการเกี่ยวกับอารมณ์และการไตร่ตรองในตัวเลือกที่มีความเสี่ยง: ความแตกต่างของอายุในการรับความเสี่ยงในงานโคลัมเบียการ์ด J Exp Psychol เรียนรู้ Mem Cogn 2009;35(3): 709 730- [PubMed]
  • Flavell JH, ชายหาด DR, Chinksy JM การฝึกฝนด้วยวาจาโดยธรรมชาติในงานความทรงจำในฐานะหน้าที่ของอายุ พัฒนาการของเด็ก 1966;37: 283 299- [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE การพัฒนาและพฤติกรรมของ Pubertal: การกระตุ้นฮอร์โมนของแนวโน้มทางสังคมและแรงจูงใจ สมอง Cogn 2010;72(1): 66 72- [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ การเสี่ยงและสมองของวัยรุ่น: ใครมีความเสี่ยง Dev Sci 2007;10(2): F8-F14 [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ บทบาทของวงจรหน้าท้องส่วนหน้าท้องในการเรียนรู้ที่ได้รับรางวัลในมนุษย์ J Neurosci 2005;25(38): 8650 8656- [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. การพัฒนา accumbens ก่อนหน้านี้เมื่อเทียบกับ orbitofrontal cortex อาจรองรับพฤติกรรมเสี่ยงในวัยรุ่น วารสารประสาทวิทยา 2006;26(25): 6885 6892- [PubMed]
  • การ์ดเนอร์เอ็ม, Steinberg L. Peer มีอิทธิพลต่อการรับความเสี่ยงการเลือกความเสี่ยงและการตัดสินใจที่มีความเสี่ยงในวัยรุ่นและวัยผู้ใหญ่: การศึกษาเชิงทดลอง Dev Psychol 2005;41(4): 625 635- [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. การเติบโตของการประมวลผลแรงจูงใจและการควบคุมความรู้ความเข้าใจ Pharmacol Biochem Behav 2009;93(3): 212 221- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. สิ่งมีชีวิตที่ไม่ได้รับรางวัลในการประมวลผลรางวัลและอิทธิพลที่มีต่อการควบคุมการยับยั้งในวัยรุ่น Cereb Cortex 2009
  • Giedd JN การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กของสมองวัยรุ่น แอนวิทย์นิวยอร์ก Acad 2004;1021: 77 85- [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. การพัฒนาสมองในวัยเด็กและวัยรุ่น: การศึกษา MRI ระยะยาว Nat Neurosci 1999;2(10): 861 863- [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, และคณะ การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กเชิงปริมาณของการพัฒนาสมองของมนุษย์: วัย 4-18 Cortex สมอง 1996;6: 551 560- [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, รูสก์ L, ฮายาชิ KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. การทำแผนที่แบบไดนามิกของการพัฒนาเยื่อหุ้มสมองของมนุษย์ในวัยเด็กผ่านวัยผู้ใหญ่ตอนต้น การดำเนินการของ National Academy of Sciences, USA 2004;101(21): 8174 8179-
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. วัยแรกรุ่น ใน: Blechman EA, Brownell KD, editors ยาพฤติกรรมและผู้หญิง: คู่มือที่ครอบคลุม กด Guilford; นิวยอร์กนิวยอร์ก: 1998 pp. 51 – 58
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ สารตั้งต้นทางชีวภาพของปฏิกิริยาทางอารมณ์และการควบคุมในวัยรุ่นระหว่างงานอารมณ์โกโก จิตเวชศาสต​​ร์ Biol 2008;63(10): 927 934- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF กลไกของการยับยั้ง ontogeny: วิธีการใหม่ในการพัฒนาองค์ความรู้ ใน: Howe ML, Pasnek R, บรรณาธิการ ธีมใหม่ ๆ ในการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ ฉบับ 1 Springer-Verlag; นิวยอร์ก: 1993
  • Hikosaka K, Watanabe M. กิจกรรมที่ล่าช้าของเซลล์ประสาทวงโคจรและด้านข้างด้านหน้าของลิงที่แตกต่างกันไปกับรางวัลที่แตกต่างกัน Cereb Cortex 2000;10(3): 263 271- [PubMed]
  • Huttenlocher PR. ความหนาแน่นของซินแนปติกในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าของมนุษย์ - การเปลี่ยนแปลงพัฒนาการและผลกระทบของวัย การวิจัยสมอง 1979;163: 195 205- [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC ติดยาเสพติดและสมอง: ชีววิทยาของการบังคับและความเพียรของมัน Nat Rev Neurosci 2001;2(10): 695 703- [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL ความผิดปกติของการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กในนิวเคลียสแม่และลูกสมองในโรคจิตเภท จิตเวช Arch Gen 1991;48(10): 881 890- [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL ความแตกต่างระหว่างบุคคลและพัฒนาการในองค์ประกอบการประมวลผลความรู้ความเข้าใจของความสามารถทางจิต พัฒนาการของเด็ก 1978;49: 155 167-
  • ตวัด AE, Schochet T, Landry CF การรับความเสี่ยงและการแสวงหาความแปลกใหม่ในวัยรุ่น: บทนำสู่ส่วนที่ 1 แอนวิทย์นิวยอร์ก Acad 2004;1021: 27 32- [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. การทำงานของสมองที่เพิ่มขึ้นในเยื่อหุ้มสมองด้านหน้าและข้างขม่อมเป็นการพัฒนาความสามารถของหน่วยความจำในการทำงานของ visuospatial ในช่วงวัยเด็ก J Cogn Neurosci 2002;14(1): 1 10- [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. ความคาดหวังของการเพิ่มรางวัลทางการเงินที่คัดเลือกเข้ามาคัดเลือกนิวเคลียส accumbens J Neurosci 2001;21(16): RC159 [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. พื้นฐานทางประสาทของการรับความเสี่ยงทางการเงิน เซลล์ประสาท 2005;47(5): 763 770- [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. ปัจจัยเสี่ยงทางจิตวิทยาสำหรับความอ่อนแอต่อยาจิตเวชในวัยรุ่นและสัตว์ทดลอง Neurosci Biobehav รายได้ 1999;23(7): 993 1010- [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. พฤติกรรมเสี่ยงในหนูวัยรุ่น: ปัจจัยทางจิตวิทยาและอิทธิพลของ epigenetic Neurosci Biobehav รายได้ 2003;27(1-2): 19 31- [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ ด้าน bivalent ของนิวเคลียส accumbens Neuroimage 2009;44(3): 1178 1187- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. โครงสร้างจุลภาค Frontostriatal ปรับการสรรหาที่มีประสิทธิภาพของการควบคุมความรู้ความเข้าใจ Cortex สมอง 2006;16(4): 553 560- [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA การเกิดขึ้นของการทำงานของสมองที่ทำงานร่วมกัน: การศึกษา FMRI ของการพัฒนาของการยับยั้งการตอบสนอง แอนวิทย์นิวยอร์ก Acad 2004;1021: 296 309- [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, และคณะ การครบกำหนดของฟังก์ชั่นสมองกระจายอย่างกว้างขวางช่วยลดการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ Neuroimage 2001;13(5): 786 793- [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, และคณะ ความสัมพันธ์ของฮอร์โมนเพศชายกับการใช้นิโคตินในผู้หญิงวัยหนุ่มสาว ติดยาเสพติด Behav 2001;26(2): 279 283- [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP การเปิดใช้งานแบบเลือกของนิวเคลียสจะเกิดขึ้นระหว่างการตัดสินใจเสี่ยง Neuroreport 2004;15(13): 2123 2127- [PubMed]
  • JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. เหตุการณ์เกี่ยวกับการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่เกี่ยวข้องกับการทำงานของวงจรสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในเด็กและวัยรุ่น จิตเวชชีวภาพ 2004;55(4): 359 366- [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD แยกระบบประสาทให้ความสำคัญกับผลตอบแทนทางการเงินทันทีและล่าช้า วิทยาศาสตร์ 2004;306(5695): 503 507- [PubMed]
  • มิลเลอร์ EK โคเฮน JD ทฤษฎีเชิงบูรณาการของฟังก์ชันเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า Annu Rev Neurosci 2001;24: 167 202- [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI ความล่าช้าของความพึงพอใจในเด็ก วิทยาศาสตร์ 1989;244(4907): 933 938- [PubMed]
  • พระ CS, McClure EB, เนลสัน EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E และอื่น ๆ วัยรุ่นที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในการมีส่วนร่วมของสมองที่เกี่ยวข้องกับความสนใจต่อการแสดงออกทางอารมณ์ Neuroimage 2003;20: 420 428- [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS เศรษฐศาสตร์ประสาทและสารตั้งต้นทางชีวภาพ เซลล์ประสาท 2002;36(2): 265 284- [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. MRI ที่ใช้งานได้ของการประมวลผลระดับโลกและระดับท้องถิ่นในเด็ก Neuroimage 2002;16(2): 415 424- [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys พ.ศ. ทั้งหมดเข้าด้วยกันตอนนี้: เมื่อความแตกต่างระหว่างความรู้และการกระทำหายไป ไซโคล 2001;12(4): 335 337- [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. การเติบโตของสสารสีขาวนั้นสัมพันธ์กับพัฒนาการของการรับรู้ในช่วงวัยเด็ก J Cogn Neurosci 2004;16(7): 1227 1233- [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS การปรับตัวทางสังคมของวัยรุ่น: มุมมองของประสาทวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับกระบวนการและความสัมพันธ์กับจิตวิทยา Psychol Med 2005;35(2): 163 174- [PubMed]
  • โอโดเฮอร์ตี้ JP. การให้รางวัลและการเรียนรู้ที่เกี่ยวข้องกับรางวัลในสมองของมนุษย์: ข้อมูลเชิงลึกจากการสร้างภาพระบบประสาท Curr Opin Neurobiol 2004;14(6): 769 776- [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. รางวัลนามธรรมและการลงโทษแทนในเปลือกนอกวงโคจรของมนุษย์ Nat Neurosci 2001;4(1): 95 102- [PubMed]
  • Pascual-Leone JA แบบจำลองทางคณิตศาสตร์สำหรับการเปลี่ยนแปลงในระยะการพัฒนาของเพียเจต์ Acta Psychologica 1970;32: 301 345-
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, จ้วง X. หนูกลายพันธุ์ Hyperdopaminergic มีหนูสูงกว่า“ ต้องการ” แต่ไม่“ ชอบ” สำหรับรางวัลหวาน J Neurosci 2003;23(28): 9395 9402- [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea การพัฒนา Synaptic ของเปลือกสมอง: ความหมายสำหรับการเรียนรู้, หน่วยความจำและความเจ็บป่วยทางจิต Prog ความต้านทานของสมอง 1994;102: 227 243- [PubMed]
  • ถนนโรมิโอ วัยแรกรุ่น: ช่วงเวลาของผลกระทบทั้งองค์กรและการเปิดใช้งานของฮอร์โมนเตียรอยด์ในการพัฒนา neurobehavioural J Neuroendocrinol 2003;15(12): 1185 1192- [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA การเจริญเติบโตหลังคลอดของการปกคลุมด้วยเส้น dopaminergic ของลิง prefrontal และ cortices ยนต์: การวิเคราะห์อิมมูโนฮิสโตเคมี hydroxylase ไทโรซีน J Comp Neurol 1995;358(3): 383 400- [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. frontalisation การทำงานกับอายุ: การทำแผนที่เส้นทางการพัฒนาระบบประสาทกับ fMRI Neurosci Biobehav รายได้ 2000;24(1): 13 19- [PubMed]
  • Schlaggar BL, TT สีน้ำตาล, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE ฟังก์ชั่นความแตกต่างทางประสาทวิทยาระหว่างผู้ใหญ่และเด็กวัยเรียนในการประมวลผลคำเดียว วิทยาศาสตร์ 2002;296(5572): 1476 1479- [PubMed]
  • Schultz W. ทฤษฎีพฤติกรรมและสรีรวิทยาของรางวัล Annu Rev Psychol 2006;57: 87 115- [PubMed]
  • Scott ES คำพิพากษาและการใช้เหตุผลในการตัดสินใจวัยรุ่น ตรวจสอบกฎหมาย Villanova 1992;37: 1607 1669- [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ การครบกําหนดของ Frontostriatal ทำนายความล้มเหลวในการควบคุมการรับรู้ของตัวชี้นำที่น่ารับประทานในวัยรุ่น วารสารประสาทวิทยาศาสตร์ ในการกด
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ ช่วงเวลาแห่งการเปลี่ยนแปลง: พฤติกรรมและระบบประสาทมีความสัมพันธ์กับความอ่อนไหวของวัยรุ่นกับการชี้นำสิ่งแวดล้อมที่น่ารับประทานและ aversive สมอง Cogn 2010;72(1): 124 133- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, ยินดีต้อนรับ SE, Henkenius AL, Toga AW การทำแผนที่การเปลี่ยนแปลงของเยื่อหุ้มสมองในช่วงชีวิตมนุษย์ Nat Neurosci 2003;6(3): 309 315- [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW ในหลักฐานการวิฟสำหรับการเจริญเติบโตของสมองหลังวัยรุ่นในภูมิภาคหน้าผากและ striatal Nat Neurosci 1999;2(10): 859 861- [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW การทำแผนที่การเปลี่ยนแปลงในเยื่อหุ้มสมองของมนุษย์ตลอดช่วงชีวิต ประสาทวิทยา 2004;10(4): 372 392- [PubMed]
  • หอก LP สมองวัยรุ่นและอาการทางพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับอายุ ประสาทวิทยาศาสตร์และชีวจิตรีวิว 2000;24(4): 417 463- [PubMed]
  • หอก LP ประสาทพฤติกรรมของวัยรุ่น. WW Norton & บริษัท ; นิวยอร์ก: 2009
  • Steinberg L. รับความเสี่ยงในวัยรุ่น: การเปลี่ยนแปลงอะไรและทำไม? แอนวิทย์นิวยอร์ก Acad 2004;1021: 51 58- [PubMed]
  • Steinberg L. มุมมองทางประสาทวิทยาศาสตร์ทางสังคมเกี่ยวกับการรับความเสี่ยงของวัยรุ่น รีวิวการพัฒนา 2008;28: 78 106- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. ความแตกต่างของอายุในการแสวงหาความรู้สึกและการกระตุ้นตามดัชนีจากพฤติกรรมและรายงานตนเอง: หลักฐานสำหรับแบบจำลองระบบสองระบบ Dev Psychol 2008;44(6): 1764 1778- [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. ความแตกต่างของอายุในการวางแนวในอนาคตและการลดราคาล่าช้า เด็ก Dev 2009;80(1): 28 44- [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL ความสมบูรณ์ของการทำงานของสมองที่เกี่ยวข้องกับการยับยั้งการตอบสนอง J Am Acad เด็กจิตเวชชัย Adolesc 2002;41(10): 1231 1238- [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, และคณะ หลักฐานของความแตกต่างของพัฒนาการในการเรียนรู้ลำดับโดยนัย: การศึกษา fMRI ของเด็กและผู้ใหญ่ J Cogn Neurosci 2004;16(8): 1339 1351- [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, ดอกไม้ DL, Zeffiro TA, Eden GF การพัฒนากลไกทางประสาทสำหรับการอ่าน Nat Neurosci 2003;6(7): 767 773- [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, มัวร์บีจี, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA การตัดสินใจที่มีความเสี่ยงของวัยรุ่น: การพัฒนาของรางวัลและการควบคุมในระบบประสาท Neuroimage 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA แรงบันดาลใจของวัยรุ่นคืออะไร? พื้นที่สมองเป็นสื่อกลางในการรับรางวัลความไวในช่วงวัยรุ่น Cereb Cortex 2010;20(1): 61 69- [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK การติดยา: ระบบประสาทของพฤติกรรมผิดไป Nat Rev Neurosci 2004;5(12): 963 970- [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, และคณะ การเปลี่ยนเป็นการดื่มที่ไม่บรรลุนิติภาวะและการดื่มที่มีปัญหา: กระบวนการและกลไกการพัฒนาระหว่างอายุ 10 และ 15 ปี กุมารเวชศาสตร์ 2008;121: S273-S289 [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, และคณะ การส่งโดปามีนใน striatum ของมนุษย์ในระหว่างงานให้รางวัลทางการเงิน J Neurosci 2004;24(17): 4105 4112- [PubMed]