ความไวของรางวัลโดปามิเนจิกสามารถส่งเสริมสุขภาพวัยรุ่น: มุมมองใหม่เกี่ยวกับกลไกการเปิดใช้งาน ventral striatum (2016)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,

ประสาทวิทยาศาสตร์พัฒนาการ

17 ปริมาณ, กุมภาพันธ์ 2016, หน้า 57 – 67

นามธรรม

มุมมองที่แพร่หลายในด้านการพัฒนาสมองของวัยรุ่นคือกิจกรรมที่เพิ่มมากขึ้นในระบบการให้รางวัลโดปามิคกี้เมโซลิมปิกทำหน้าที่เป็นความรับผิดชอบวางตัววัยรุ่นไปสู่พฤติกรรมที่มีความเสี่ยงเพิ่มความไวต่อการประเมินและการสูญเสียทางสังคม การค้นพบหลายอย่างไม่สอดคล้องกับมุมมองการขาดดุลนี้ท้าทายมุมมองที่ความไวของรางวัลวัยรุ่นส่วนใหญ่ทำหน้าที่เป็นความรับผิดชอบและเน้นถึงฟังก์ชั่นการปรับตัวที่อาจเกิดขึ้นได้ เป้าหมายของการทบทวนนี้คือการปรับปรุงความเข้าใจของเราเกี่ยวกับความไวของการให้รางวัลโดปามิคกี้ในวัยรุ่น ฉันตรวจสอบการศึกษาหลายแห่งแสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งาน ventral striatum ทำหน้าที่ฟังก์ชั่นการปรับตัวสำหรับสุขภาพของวัยรุ่นและความเป็นอยู่ที่เกี่ยวข้องกับการลดลงทั้งในการรับความเสี่ยงและภาวะซึมเศร้า

คำสำคัญ

วัยรุ่น;
รางวัล;
ความเสี่ยง;
สุขภาพ;
การพัฒนาสมอง

วัยรุ่นเป็นช่วงเวลาการพัฒนาที่อ่อนไหวและเปราะบางที่ถูกทำเครื่องหมายโดยการเพิ่มขึ้นของพฤติกรรมการเสี่ยง, lability ทางอารมณ์และการควบคุมพฤติกรรมที่ไม่ดี (Steinberg, 2005) การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวเกี่ยวข้องกับอัตราการเพิ่มขึ้นของภาวะซึมเศร้าและความวิตกกังวล (เช่นปัญหาภายใน) และพฤติกรรมความผิดปกติและพฤติกรรมการละเมิดกฎ (เช่นปัญหาการส่งออก) ที่เกิดความกังวลด้านสาธารณสุขที่สำคัญโดยได้แรงหนุนจากความชุกสูง ตัวอย่างเช่นการโจมตีของความผิดปกติทางจิตเวชจำนวนมากเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่นโดยมีภาวะซึมเศร้าเพิ่มขึ้น 500% จากวัยเด็กสู่วัยรุ่นและเพิ่ม 400% โดยผู้ใหญ่วัยหนุ่มสาว (ดู Thapar et al., 2012) อัตราป่วยและอัตราการตายเพิ่มขึ้น 300% จากวัยเด็กสู่วัยรุ่น (CDC, 2014) มีผู้เสียชีวิตจากวัยรุ่นมากกว่า 70% ในแต่ละปีเนื่องจากสาเหตุที่สามารถป้องกันได้รวมถึงอุบัติเหตุรถชนการบาดเจ็บโดยไม่เจตนาการฆาตกรรมและการฆ่าตัวตาย (CDC, 2013) หลักฐานล่าสุดจากแบบจำลองสัตว์และการศึกษาพัฒนาการทางระบบประสาทในเด็กและเยาวชนแสดงให้เห็นว่าการหยุดชะงักในการประมวลผลรางวัลอาจเป็นผลมาจากการเพิ่มขึ้นของอาการภายในและภายนอกในช่วงวัยรุ่น (หอก 2011).

1 ยอดวัยรุ่นในความไวของรางวัล

ข้ามหลายสปีชีส์รวมถึงหนูสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์และมนุษย์วัยรุ่นแสดงจุดสูงสุดในพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลโดยให้หลักฐานที่ชัดเจนสำหรับการอนุรักษ์การประมวลผลรางวัลข้ามวิวัฒนาการ (หอก 2011). หนูวัยรุ่นมีความอ่อนไหวมากกว่าคู่ที่เป็นผู้ใหญ่ของพวกเขาต่อคุณสมบัติการให้รางวัลของสิ่งเร้าที่ให้ผลตอบแทนที่หลากหลายในเชิงบวกรวมถึงการแสวงหาสิ่งแปลกใหม่ (ดักลาสและคณะ, 2003) ผลกระทบที่มีคุณค่าของการโต้ตอบทางสังคม (ดักลาสและคณะ, 2004) พฤติกรรมการบริโภค (Friemel และคณะ, 2010 และ หอก 2011) และอัณฑะที่พอใจ (Vaidya และคณะ, 2004, Wilmouth and Spear, 2009 และ Friemel และคณะ, 2010) ในบิชอพของมนุษย์รูปแบบการพัฒนารูปตัวยูกลับหัวได้รับการสังเกตในพฤติกรรมการแสวงหารางวัล ตัวอย่างเช่นวัยรุ่นมนุษย์แสดงจุดสูงสุดในการค้นหารางวัลด้วยตนเองและการแสวงหาความรู้สึก (Steinberg และคณะ, 2009 และ Romer et al., 2010) ความไวในการตอบรับเชิงบวกที่มากขึ้นระหว่างงานการพนันเชิงพฤติกรรม (คอฟฟ์แมนและคณะ, 2010) และความชอบที่เพิ่มขึ้นและปฏิกิริยาต่อสารหวาน (Galvánและ McGlennen, 2013 และ โพสต์และ Kemper, 1993) การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมเหล่านี้ในพฤติกรรมการแสวงหารางวัลและความพึงพอใจได้รับแรงผลักดันส่วนหนึ่งจากการเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทพื้นฐานในวงจรส่วนหน้า

2 Dopaminergic เปลี่ยนแปลงในสมองของวัยรุ่น

วงจร Frontostriatal การลดขั้นตอนการให้รางวัลจะถูกปรับโดย neurotransmitter dopamine (DA) วงจรการให้รางวัลหลักรวมถึงการคาดการณ์ dopaminergic จากพื้นที่ tegmental ventral (VTA) ไปยังนิวเคลียส accumbens ซึ่งปล่อย dopamine ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล (DA)รุสโซและเนสท์เล่ 2013) ventral striatum และนิวเคลียส accumbens โดยเฉพาะอย่างยิ่งได้รับการยอมรับว่าเป็นโหนดหลักสำหรับแรงจูงใจพฤติกรรมรางวัลตอบแทน (ดู Padmanabhan และ Luna, 2014 และ Galván, 2014) การส่งสัญญาณ DA สนับสนุนการเรียนรู้การเสริมแรงและการปรับ DA ของฟังก์ชัน striatal และ prefrontal มีอิทธิพลต่อพฤติกรรมทางอารมณ์และแรงบันดาลใจที่มีการเปลี่ยนแปลงในวัยรุ่น (Padmanabhan และ Luna, 2014). ส่วนประกอบสำคัญของระบบการให้รางวัลที่ได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงวัยรุ่น ได้แก่ การคาดการณ์จากเซลล์ประสาท DA ที่อยู่ลึกเข้าไปในฐานของสมอง (เช่น VTA; substantia nigra) ไปจนถึงบริเวณ subcortical รวมถึง striatum ภูมิภาคเยื่อหุ้มสมองอื่น ๆ รวมถึง amygdala และฮิบโป นอกจากนี้ยังมีการประมาณ GABAergic จากนิวเคลียส accumbens ไปยัง VTA สิ่งเหล่านี้รวมถึงการฉายผ่านทางเดินตรงซึ่งเป็นสื่อกลางโดย D1 - ประเภทเซลล์ประสาทหนามซึ่งทำให้เกิด VTA โดยตรงและการฉายผ่านทางเดินอ้อมซึ่งเป็นสื่อกลางโดย D2 - ประเภทเซลล์ประสาทที่ Verv ผ่าน GABAergic เซลล์ประสาท ในช่องท้อง (pallidum)รุสโซและเนสท์เล่ 2013) ภูมิภาครางวัลทั้งหมดเหล่านี้เชื่อมต่อกันด้วยวิธีที่ซับซ้อน (ดู มะเดื่อ. 1).

รูปที่ 1 เส้นทาง Dopaminergic ในสมอง

ระบบ DA ได้รับการปรับโครงสร้างองค์กรใหม่อย่างมีนัยสำคัญในช่วงวัยรุ่นซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องในพยาธิสรีรวิทยาของความผิดปกติต่างๆที่ปรากฏขึ้นในช่วงวัยรุ่นe (ดู เนลสันและคณะ, 2005, หอก 2000 และ Wahlstrom และคณะ, 2010a). ข้ามหนู, บิชอพที่ไม่ใช่มนุษย์และมนุษย์เพิ่มขึ้นในยอดส่งสัญญาณโดปามีนสูงสุดในช่วงวัยรุ่น (เห็น Wahlstrom และคณะ, 2010b). มีการพบจุดยอดวัยรุ่นเฉพาะในความหนาแน่นของตัวรับโดปามีน D1 และ D2 ในหน้าท้องส่วนล่างในสัตว์ฟันแทะ (Andersen et al., 1997, Tarazi et al., 1999, Teicher และคณะ, 1995, Badanich et al., 2006 และ Philpot และคณะ, 2009) แม้ว่าการศึกษาบางอย่างไม่พบความแตกต่างการทำงานในนิวเคลียส accumbens ของหนูวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ (Matthews และคณะ 2013 และ Sturman และ Moghaddam, 2012). นอกจากนี้ความเข้มข้นของ DA และความหนาแน่นของเส้นใย DA ที่ฉายไปยัง PFC จะเพิ่มขึ้นเป็นวัยรุ่น (Benes et al., 2000), เช่นเดียวกับจำนวนการคาดการณ์ PFC ต่อนิวเคลียส accumbens (Brenhouse และคณะ, 2008). ในบิชอพที่ไม่ใช่มนุษย์ยอดเขาปกคลุมด้วยเส้น DA ในระดับภูมิภาคในวัยรุ่น (ดู Wahlstrom และคณะ, 2010b).

การศึกษากับมนุษย์ได้รายงานยอดเขาที่คล้ายกันในการแสดงออก DA ในช่วงวัยรุ่น. ตัวอย่างเช่นฉันn ตัวอย่างหลังชันสูตรของมนุษย์ระดับ DA ใน striatum เพิ่มขึ้นจนกระทั่งวัยรุ่นและจากนั้นลดลงหรือคงที่ (Haycock และคณะ 2003) ทั้งในแง่ของความยาวของซอนเช่นเดียวกับจำนวนทั้งหมดของแกนฉาย (Lambe et al., 2000 และ Rosenberg และ Lewis, 1994) Tที่นี่ยังเป็นจุดสูงสุดในการเชื่อมต่อกลูตามาเตจิคจาก PFC ไปยังนิวเคลียส accumebens โดยเฉพาะในเซลล์ประสาทแสดง D1 (Brenhouse และคณะ, 2008). ในที่สุดการศึกษา fMRI ซึ่งอนุญาตให้มีการประเมินการเปลี่ยนแปลงในระบบประสาทที่ได้รับจาก DA แสดงให้เห็นว่า ventral striatum มีความสำคัญในหมู่วัยรุ่นมากกว่าเด็กหรือผู้ใหญ่เมื่อได้รับรางวัลรอง (เช่นเงิน เอินส์ทและอัล, 2005, Galvánและคณะ, 2006 และ Van Leijenhorst และคณะ, 2010) รางวัลเบื้องต้น (เช่นของเหลวหวาน; Galvánและ McGlennen, 2013) หรือรางวัลทางสังคม (Chein และคณะ 2010 และ Guyer และคณะ 2009) เช่นเดียวกับการปรากฏตัวของตัวชี้นำทางสังคม (Somerville et al., 2011). ยอดเขาดังกล่าวในการเปิดใช้งาน ventral striatum เกี่ยวข้องกับการควบคุมการรับรู้ (Somerville et al., 2011) และเพิ่มการรับความเสี่ยงด้วยตนเอง (Galvánและคณะ, 2007) การศึกษาบางชิ้นยังพบว่าวัยรุ่นแสดงการกระตุ้น ventat striatum แบบทู่ที่สัมพันธ์กับเด็กหรือผู้ใหญ่เมื่อคาดหวังผลตอบแทน (Bjork และคณะ, 2004 และ Bjork และคณะ, 2010) และการเปิดใช้งาน striatal ทู่ดังกล่าวมีความเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการเสี่ยงมากขึ้น (Schneider และคณะ, 2012). Hypoactivati on ของ ventral striatum เป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่าวัยรุ่นอาจได้รับความรู้สึกในเชิงบวกน้อยลงจากการให้รางวัลสิ่งเร้าซึ่งผลักดันให้พวกเขาค้นหาประสบการณ์ที่ได้รับรางวัลมากขึ้นซึ่งจะเพิ่มกิจกรรมในวงจรที่เกี่ยวข้องกับโดปามีน (หอก 2000).

มันเป็นสมมติฐานที่ว่าระบบ DA อยู่ที่เพดานการทำงานในช่วงวัยรุ่น (Chambers et al., 2014) ดังที่เห็นได้จากยอดเขาในการยิงเซลล์ DA ระดับโทนิก DA โดยรวมที่สูงขึ้นการปกคลุมด้วยเส้น DA ที่มากขึ้นและการเพิ่มความหนาแน่นของตัวรับ DA (ดู Padmanabhan และ Luna, 2014). ดังนั้นระบบ mesolimbic DA จึงคิดว่าอยู่ในสถานะเกินพิกัดในช่วงวัยรุ่นซึ่งมีความสำคัญในการทำงานที่สำคัญสำหรับผลลัพธ์เชิงพฤติกรรม มันยังได้รับการเสนอว่าระดับโทนิกดานิกในการเพิ่มขึ้นของ PFC เกินระดับที่เหมาะสมในวัยรุ่นทำให้เกิด "เกินขนาด" ซึ่งจะทำให้อคติได้รับข้อมูลจากภูมิภาคลิมบิกเช่นนิวเคลียส accumbens (เช่น, Wahlstrom และคณะ, 2010a) Tการปรับสมดุลการทำงานของ DA สามารถบ่งชี้ถึงผลกระทบต่อการแข่งขันระหว่าง PFC และบริเวณ limbic เพื่อควบคุมข้อมูลเช่นระดับการทำงานที่มากขึ้นของกิจกรรม DA ในนิวเคลียส accumbens เปลี่ยนการไหลของข้อมูลไปสู่ limbic ที่มากขึ้นและอิทธิพล PFC ที่น้อยลงต่อนิวเคลียส accumbens (หอก 2011).

3 มุมมองที่ขาดดุลต่อปฏิกิริยาโดปามีนในเด็กวัยรุ่น

ยอดวัยรุ่นที่เฉพาะเจาะจงในกิจกรรม DA มีการคิดกันอย่างกว้างขวางว่าเป็นแนวคิดที่มุ่งไปสู่การให้รางวัลในสภาพแวดล้อมซึ่งรวมถึงการตั้งค่าสำหรับความแปลกใหม่ความสนใจในสถานการณ์ที่มีความเสี่ยงเพิ่มขึ้นและอาการทางจิตเวชหลายอย่างWahlstrom และคณะ, 2010b). มุมมองที่แพร่หลายในด้านการพัฒนาสมองของวัยรุ่นคือกิจกรรมที่เพิ่มมากขึ้นในระบบ mesolimbic DA ทำหน้าที่เป็นภาระหนี้สินปรับทิศทางวัยรุ่นไปสู่พฤติกรรมเสี่ยงเพิ่มความอ่อนไหวต่อการประเมินผลทางสังคมและการสูญเสีย (เช่น, Casey et al., 2008 และ Chambers et al., 2014) Tดังนั้นในขณะที่ยอดวัยรุ่นในปฏิกิริยาการเกิดใหม่อาจมีการพัฒนาเพื่อวัตถุประสงค์ในการปรับตัว (เช่นการอำนวยความสะดวกในการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จการอพยพและลดการผสมพันธุ์) การทำปฏิกิริยาของทารกแรกเกิดในสังคมสมัยใหม่อาจเป็นภาระ (หอก 2008) อันที่จริง จากการศึกษา neuroimaging ของวัยรุ่นมนุษย์หลายสิบครั้งการเปลี่ยนแปลงในการกระตุ้น ventral striatum นั้นเชื่อมโยงกับผลลัพธ์เชิงลบรวมถึงการใช้ยาและแอลกอฮอล์ (Jager et al., 2013), ดีเปรสชัน (Telzer และคณะ, 2014 และ Silk and al., 2013), ความกังวล (Bar-Haim et al., 2009 และ Guyer และคณะ 2006), pความไวต่ออิทธิพลของเพื่อน (Chein และคณะ 2010), และพฤติกรรมและการทำลายกฎ (Galvánและคณะ, 2007 และ Qu et al., 2015) Thus รางวัลอาจมีอิทธิพลอย่างลึกซึ้งต่อพฤติกรรมที่สำคัญซึ่งเป็นปัจจัยเสี่ยงที่แก้ไขได้สำหรับโรคเรื้อรังและการเสียชีวิต

4 บทบาทการปรับตัวที่อาจเกิดขึ้นจากปฏิกิริยาโดปามีนในเด็กวัยรุ่น

มุมมองที่ว่าพีคส์ในกิจกรรม DA ในช่วงวัยรุ่นเพิ่มขึ้นในการรับความเสี่ยงและโรคจิตวัยรุ่นแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นมีใจโอนเอียงไปสู่ปัญหาสุขภาพจิตเนื่องจากข้อ จำกัด การพัฒนาสายแข็งผ่านการประมวลผลประสาทที่เปลี่ยนแปลง มุมมองการขาดดุลดังกล่าวได้รับแรงผลักดันจากสิ่งมีชีวิตที่ไม่สมบูรณ์ทางสมองที่ได้รับการกำหนดทางชีวภาพซึ่งแสดงถึงความแพร่หลายอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ต่อการรับความเสี่ยงของวัยรุ่นและพยาธิวิทยาที่จำกัดความสามารถของเรา นอกจากนี้มุมมองนี้ยังเน้นถึงพฤติกรรมของปัญหาวัยรุ่นในเรื่องการพัฒนาและพฤติกรรมที่เป็นบวกมากขึ้น ในขณะที่มุมมองนี้ไม่ผิด (เช่นการเปิดใช้งาน striatal มีความเข้มแข็ง ทำ เกี่ยวข้องกับผลลัพธ์เชิงลบ) มุมมองนี้เรียบง่ายเกินไป ( Pfeifer และ Allen, 2012) และไม่ได้คำนึงถึงว่าปฏิกิริยาของโดปามีนที่เพิ่มขึ้นอาจจะปรับตัวได้ในช่วงเวลาการพัฒนานี้ การค้นพบหลายอย่างไม่สอดคล้องกับมุมมองการขาดดุลนี้ท้าทายมุมมองที่ความไวของรางวัลวัยรุ่นส่วนใหญ่ทำหน้าที่เป็นความรับผิดชอบและเน้นถึงฟังก์ชั่นการปรับตัวที่อาจเกิดขึ้นได้

มุมมองหนึ่งที่ได้รับการเสนอคือความไวของโดปามีนเพิ่มขึ้นเพิ่มพฤติกรรมการเสี่ยงที่อาจปรับตัวเพื่อส่งเสริมการอยู่รอดและการได้มาซึ่งทักษะ (หอก 2000). แนวโน้มที่จะเข้าใกล้สำรวจและรับความเสี่ยงในช่วงวัยรุ่นอาจตอบสนองวัตถุประสงค์ที่ปรับเปลี่ยนได้ซึ่งเป็นโอกาสที่ไม่ซ้ำใครสำหรับวัยรุ่นที่จะได้รับประสบการณ์ใหม่ในช่วงเวลาที่เยาวชนได้รับการอบรมเพื่อเรียนรู้จากสภาพแวดล้อมของพวกเขา (หอก 2000). ดังนั้นการตอบสนองของ ventral striatum สามารถช่วยให้บรรลุเป้าหมายและการอยู่รอดในระยะยาวทำให้วัยรุ่นสามารถก้าวไปสู่ความเป็นอิสระของญาติ (Wahlstrom และคณะ, 2010a) ในระยะสั้น การทำให้เป็นแนวคิดนี้แสดงให้เห็นว่าการเสี่ยงตัวเองเป็นพฤติกรรมเชิงบรรทัดฐานและปรับตัว ปฏิกิริยาของ ventral striatum ที่เพิ่มความสูงอาจเป็นคำตอบที่ปรับได้ตราบใดที่ระบบไม่ได้อยู่ในพิกัดเกินพิกัดและวัยรุ่นมีส่วนร่วมในระดับความเสี่ยงปานกลางเท่านั้น; การรับความเสี่ยงในระดับสูงอาจเป็นอันตรายและถึงขั้นเสียชีวิตได้หอก 2008) นอกจากนี้ผลของการรับความเสี่ยงมีแนวโน้มที่จะขึ้นอยู่กับบริบท ในสังคมสมัยใหม่ของเราสภาพแวดล้อมที่วัยรุ่นมีส่วนร่วมในการรับความเสี่ยง (เช่นขับรถ) อาจส่งผลให้เกิดการปรับเปลี่ยนไม่ได้แทนที่จะปรับตัวตามผลลัพธ์ (หอก 2008).

นอกเหนือจากทฤษฏีที่ว่าการเสี่ยงตัวเองเป็นพฤติกรรมที่ปรับตัวได้แล้วฉันเสนอแนวคิดใหม่และบทบาทการปรับตัวของการตอบสนองต่อความไวของรางวัลซึ่งการมีปฏิกิริยาตอบโต้ของทารกแรกเกิดสามารถนำไปสู่วัยรุ่นได้ ไป จากความเสี่ยงและโรคจิต. นั่นคือปฏิกิริยาการเกิดปฏิกิริยา striatal สามารถชี้นำวัยรุ่นออกไปจากพฤติกรรมเดียวกันที่คิดว่าจะเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากยอดเขาในการส่งสัญญาณประสาท DA แทนที่จะส่งเสริมการรับความเสี่ยงและโรคจิตหลักฐานเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่าการมีปฏิกิริยาตอบสนองที่รุนแรงมากขึ้นอาจกระตุ้นให้วัยรุ่นมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเชิงบวกมากขึ้นช่วยเพิ่มความรู้ความเข้าใจที่ดีขึ้นและในที่สุดก็ป้องกันพวกเขาจากภาวะซึมเศร้า อันที่จริงการตอบสนองของ ventral striatum ที่เพิ่มสูงขึ้นควบคู่ไปกับการควบคุมระบบประสาทที่มีประสิทธิภาพเป็นตัวแทนของ“ การแปลแรงจูงใจเชิงบวกเพื่อการปรับตัว” ( Wahlstrom และคณะ, 2010a, pp. 3)

สัญญาณ DA ที่ทำเป็นแข็งแรงขึ้นจึงอาจเป็นเครื่องหมายทางระบบประสาทสำหรับพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับวิธีการโดยไม่คำนึงถึงผลลัพธ์ที่รับรู้ (เช่นการปรับตัวหรือ maladaptive) ในอีกด้านหนึ่งการส่งสัญญาณ DA อาจถูกส่งผ่านไปยังพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจที่ปรับตัวได้สูงเช่นการวางแนวไปสู่พฤติกรรมเชิงบวกที่มีแรงจูงใจ (เช่นการดิ้นรนเพื่อความสำเร็จด้านวิชาการการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมทางสังคม) ในทางกลับกันการส่งสัญญาณ DA อาจถูกนำไปสู่พฤติกรรมที่มีแรงจูงใจซึ่งอาจปรับเปลี่ยนไม่ได้อย่างมากโดยขึ้นอยู่กับตัวแปรสถานการณ์และบริบท (เช่นพฤติกรรมการขับขี่ที่เป็นอันตรายพฤติกรรมเสี่ยงทางเพศ) ความไวของ Ventral striatum อาจเป็นตัวแทนของความอ่อนแอหรือโอกาสขึ้นอยู่กับบริบททางสังคมและแรงบันดาลใจ (ดู 1 ตาราง) Thus, วิถีการพัฒนาในความไวของ ventral striatum อาจแตกต่างกันไปตามสิ่งเร้าและบริบท

1 ตาราง

ปฏิกิริยาของ Ventral striatum สามารถเป็นทั้งแหล่งที่มาของความเสี่ยงและโอกาส

ความอ่อนแอ	โอกาส
*ปฐมนิเทศสู่รางวัลเชิงลบ*	การปฐมนิเทศสู่รางวัลในเชิงบวก
•ทดลองยา	•แรงจูงใจทางวิชาการ
•พฤติกรรมเสี่ยงทางเพศ	•ความชื่นชอบและงานอดิเรก

*ความไวต่อการคุกคามทางสังคม*	ความไวต่อการเชื่อมต่อทางสังคม
•ภาวะซึมเศร้ามีความคิดริเริ่ม	•ความสัมพันธ์ที่ดีต่อสุขภาพ
•อิทธิพลเชิงลบจากเพื่อน	•พฤติกรรมสังคม

ตัวเลือกตาราง

เนื่องจากจุดสูงสุดในความไวของโดปามีนดูเหมือนว่าเป็นสากลในวัยรุ่นตามที่เห็นในสปีชีส์บริบทและวัฒนธรรมเป้าหมายของฉันคือเน้นวิธีที่ความไวของโดปามีนสามารถเปลี่ยนทิศทางไปสู่พฤติกรรมส่งเสริมสุขภาพที่ดี ความคิดเห็นที่น่าสนใจหลายอย่างได้แนะนำเมื่อเร็ว ๆ นี้ว่าพัฒนาการทางระบบประสาทของวัยรุ่นมีความซับซ้อน (Crone และ Dahl, 2012) และท้องที่ striatum บางครั้งเกี่ยวข้องกับผลลัพธ์การปรับตัว (Pfeifer และ Allen, 2012) ในการตรวจสอบนี้ฉันย้ายขั้นตอนต่อไปในการกำหนดแนวคิดนี้และแนะนำว่าการใช้สมาธิเกินความเร็วของ DA สามารถส่งเสริมสุขภาพวัยรุ่น ด้านล่างนี้ฉันจะตรวจสอบการศึกษาล่าสุดหลายเรื่องที่ท้าทายมุมมองแบบดั้งเดิมที่ให้รางวัลความไวในรูปแบบที่ไม่เหมาะสมในช่วงวัยรุ่น ในตัวอย่างและบริบทที่หลากหลายการเปิดใช้งาน ventral striatum ให้บริการฟังก์ชั่นการปรับตัวสำหรับสุขภาพและความเป็นอยู่ของวัยรุ่นที่เกี่ยวข้องกับการลดลงของทั้งความเสี่ยงและภาวะซึมเศร้าและการเพิ่มขึ้นของความรู้ความเข้าใจและความสำเร็จ

5 ช่องท้องและรางวัล: การอนุมานแบบย้อนกลับ

ก่อนที่จะตรวจสอบวรรณกรรมปัจจุบันฉันต้องการที่จะบันทึกปัญหาบางอย่างกับการตีความข้อมูล neuroimaging งาน fMRI ของมนุษย์ระบุว่าหน้าท้องเป็นส่วนสำคัญในการดำเนินการให้รางวัล (ดู เดลกาโด 2007) อย่างไรก็ตามข้อ จำกัด ที่สำคัญของการตีความของ ventral striatum เนื่องจากการให้รางวัลการเข้ารหัสเป็นปัญหาของการอนุมานแบบย้อนกลับ (เช่นการอนุมานสถานะความรู้ความเข้าใจเพียงอย่างเดียวจากการเปิดใช้งานของพื้นที่สมองโดยเฉพาะ Poldrack, 2011) ในต้นฉบับปัจจุบันฉันจะทำการอ้างถึงหลายครั้งเกี่ยวกับอวัยวะหน้าท้องและรางวัล แม้ว่าการเปิดใช้งาน ventral striatum นั้นไม่ได้มีความหมายเหมือนกันกับรางวัล แต่บางครั้งลิงค์นี้จำเป็นในการอธิบายเรื่องราวที่ตรงประเด็น อย่างไรก็ตามมันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าภูมิภาคประสาทอื่น ๆ นอกช่องท้อง striatum (เช่น VTA, vmPFC) และ neurochemistry เกิน dopamine (เช่น opioids) รหัสสำหรับรางวัลและ striatum หน้าท้องมีส่วนร่วมในช่วงกว้างของ sensorimotor องค์ความรู้ และหน้าที่สร้างแรงบันดาลใจ ตัวอย่างเช่น striatum เกี่ยวข้องกับการควบคุมมอเตอร์ (ดู Groenewegen, 2003) การเรียนรู้รวมถึงการสร้างนิสัย (Jog et al., 1999) การเรียนรู้ทักษะ (Poldrack และคณะ, 1999) และการเรียนรู้ที่เกี่ยวข้องกับผลตอบแทน (O'Doherty, 2004) เช่นเดียวกับความไวต่อความเกลียดชัง / การลงโทษ (Jensen et al., 2003) ดังนั้น striatum จึงมีส่วนเกี่ยวข้องในการบูรณาการข้อมูลเกี่ยวกับความรู้ความเข้าใจการควบคุมมอเตอร์และแรงจูงใจ (ดู เดลกาโด 2007).

6 หลักฐานที่แสดงว่า dopaminergic sensitive สามารถส่งเสริมสุขภาพของวัยรุ่น

6.1 ความไวต่อการเต้นของหัวใจห้องล่างเพื่อการตัดสินใจทางสังคมคาดการณ์ว่าพฤติกรรมการเสี่ยงจะลดลง

การมีส่วนร่วมในพฤติกรรมทางสังคมจะเปิดใช้งานความเข้มสูงให้รางวัลความรู้สึกที่มีส่วนร่วมในระบบรางวัลโดปามิคกี้ ตัวอย่างเช่นในผู้ใหญ่ที่ให้การสนับสนุนทางการเงินแก่องค์กรการกุศลเข้าร่วม ventral striatum (Moll et al., 2006 และ Harbaugh et al., 2007) นี่คือความคิดที่บ่งบอกถึงผลกระทบที่ "อบอุ่น" ซึ่งบอกว่ารู้สึกดีที่จะเป็นคนชอบสังคม (Moll et al., 2006) แท้จริงแล้วเราได้แสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นที่รายงานความรู้สึกมีความสุขมากขึ้นในวันที่พวกเขาสนับสนุนครอบครัวของพวกเขาแสดงให้เห็นว่ามีการเปิดใช้งาน striatum striatum ที่มีช่องท้องมากขึ้นTelzer และคณะ, 2010 และ Telzer และคณะ, 2011) สนับสนุนความคิดที่ว่ารหัสท้องที่ striatum สำหรับความรู้สึกของความสุขที่เชื่อมโยงกับการเป็นคนในสังคม การเปิดใช้งาน Ventral striatum เพื่อรับรางวัลทางสังคมจึงอาจเป็นสัญญาณที่ปรับเปลี่ยนได้ซึ่งอาจช่วยให้เกิดความเป็นอยู่ที่ดีขึ้น เพื่อทดสอบสิ่งนี้เราได้ติดตามวัยรุ่นในช่วงเวลาหนึ่งปีเพื่อตรวจสอบว่าการเปิดใช้งานของ ventral striatum ระหว่างบริบทเชิงบวกและด้านสังคมเป็นการคาดการณ์การเปลี่ยนแปลงของพฤติกรรมเสี่ยงต่อสุขภาพ วัยรุ่นทำภารกิจเสร็จสิ้นในระหว่างที่พวกเขาสามารถบริจาคเงินเป็นค่าใช้จ่ายให้กับครอบครัวได้ เราพบว่าวัยรุ่นที่เปิดใช้งานการเพิ่มความแข็งแรงใน ventral striatum เมื่อทำการตัดสินใจทางสังคม (เช่นการบริจาคเงินให้กับครอบครัวของพวกเขา) มีการลดลงตามระยะยาวในพฤติกรรมเสี่ยง (เช่นการขโมยการดื่มแอลกอฮอล์การใช้ยาเสพติดและการข้ามโรงเรียน) ของปี (Telzer และคณะ, 2013). นอกจากนี้วัยรุ่นที่แสดงให้เห็นถึงการเปิดใช้งาน striatum หน้าท้องมากขึ้นในช่วงการตัดสินใจของครอบครัวสังคมแสดงให้เห็น น้อยลง การเปิดใช้งาน ventral striatum ระหว่างงานที่รับความเสี่ยง ( Telzer et al., 2015a), การแนะนำว่าการให้รางวัลทางสังคมอาจชดเชยธรรมชาติของการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยง การค้นพบเหล่านี้เน้นว่าความไวของ ventral striatum สามารถเป็นสินทรัพย์สำหรับเยาวชนได้อย่างไรขึ้นอยู่กับบริบทที่การกระตุ้นนั้นเกิดขึ้น ventral striatum ซึ่งถูกระบุว่าเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อการรับความเสี่ยงของวัยรุ่นก็ยังป้องกันพฤติกรรมเดียวกันนี้เมื่อการเปิดใช้งานนั้นเกิดขึ้นภายในบริบททางสังคมที่มีความหมายและมีความหมาย

6.2 ความไวของ Ventral striatum กับประเภทของรางวัลทำนายทั้งการเพิ่มและการลดลงของภาวะซึมเศร้าเมื่อเวลาผ่านไป

ในขณะที่ความเป็นอยู่ที่ดีที่สุดอาจทำได้ผ่านพฤติกรรมที่มีความหมายและในเชิงบวกวัยรุ่นมักมีแนวโน้มที่จะมุ่งไปสู่กิจกรรมเชิงลบที่น่าเบื่อหน่าย (เช่นการเสี่ยง) และทำให้พวกเขาตกอยู่ในความเสี่ยง (Chambers et al., 2014 และ Steinberg, 2008) เราตรวจสอบว่าการเปิดใช้งาน ventral striatum เพื่อรับรางวัล eudaimonic (เช่นการตัดสินใจทางสังคมเพื่อครอบครัว) และรางวัลความชอบ (เช่นการตัดสินใจที่มีความเสี่ยง) ทำนายการเปลี่ยนแปลงตามยาวในอาการซึมเศร้า วัยรุ่นทำภารกิจเพื่อสังคมที่พวกเขาสามารถเลือกที่จะบริจาครายได้ให้กับครอบครัวของพวกเขาหรือเก็บเงินรางวัลสำหรับตัวเอง (Telzer และคณะ, 2010 และ Telzer และคณะ, 2011) พวกเขาทำภารกิจรับความเสี่ยงให้เสร็จสิ้น (BART; Lejuez et al., 2002) ในระหว่างที่พวกเขาสามารถพองบอลลูนเสมือนจริงที่ให้รางวัลทางการเงินที่เพิ่มขึ้นกับแต่ละปั๊ม แต่สามารถระเบิดได้ทุกจุดทำให้สูญเสียรายได้ทั้งหมดสำหรับบอลลูนนั้น ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นที่แสดงให้เห็นว่ามีการเปิดใช้งาน ventral striatum ในช่วงการตัดสินใจทางสังคมเพื่อครอบครัวของพวกเขาลดลงตามระยะยาวในอาการซึมเศร้าตลอดปีต่อไป ในทางตรงกันข้ามวัยรุ่นที่แสดงให้เห็นว่ามีการเปิดใช้งาน ventat striatum ที่มีความคิดริเริ่มสูงเมื่อรักษารายได้ให้กับตัวเองในงาน prosocial (เช่นการตัดสินใจเห็นแก่ตัว) หรือผู้ที่แสดงให้เห็นการเปิดใช้งาน ventral striatumTelzer และคณะ, 2014) ดังนั้นการกระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมเชิงสังคมเพื่อปรับเปลี่ยนสังคมเป็นการตอบสนองแบบปรับตัวได้ซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นสัญญาณ neurobiological ว่ารหัสสำหรับการปฐมนิเทศต่อผลตอบแทนที่เป็นบวก (เช่นรู้สึกถึงความหมายและวัตถุประสงค์; รู้สึกเชื่อมต่อทางสังคม) และนำไปสู่ . การตอบสนองอย่างรวดเร็วในระหว่างการตัดสินใจที่เห็นแก่ตัว (เช่นการรักษาเงินเพื่อตนเอง) หรือเมื่อมีความเสี่ยงคือการตอบสนองของระบบประสาทที่ปรับตัวไม่ได้ซึ่งอาจเป็นสัญญาณประสาทวิทยาที่เป็นแนวทางในการปรับทิศทางไปสู่ผลตอบแทนเชิงลบมากขึ้น ภัยคุกคาม) และส่งผลให้เกิดอาการซึมเศร้าเพิ่มขึ้น การค้นพบเหล่านี้เน้นถึงความสำคัญของการพิจารณาบริบทที่เปิดใช้งาน ventral striatum เกิดขึ้น

6.3 การปรากฏตัวของมารดานำไปสู่วัยรุ่นไว ventral striatum ไวออกไปจากพฤติกรรมเสี่ยง

ผู้ปกครองมีบทบาทสำคัญในการช่วยเหลือเด็กในการตัดสินใจแบบปรับตัวและหลีกเลี่ยงความเสี่ยง ในขณะที่ผู้ปกครองอาจลดการรับความเสี่ยงของวัยรุ่นเพียงแค่ทำหน้าที่เป็นผู้รักษาประตูและ จำกัด โอกาสของวัยรุ่นในการตัดสินใจที่ไม่ดีเรา ทดสอบว่าการมีอยู่ของมารดาเปลี่ยนแปลงวิธีการที่วัยรุ่นมีความเสี่ยงต่อกระบวนการหรือไม่ ในระหว่างการสแกน fMRI วัยรุ่นทำการจำลองการขับขี่ให้เสร็จสมบูรณ์ซึ่งพวกเขาสามารถเลือกที่จะทำการตัดสินใจที่มีความเสี่ยงหรือปลอดภัย พวกเขาเล่นงานคนเดียวและต่อหน้าแม่ของพวกเขา เราพบว่าวัยรุ่นตัดสินใจอย่างมีความเสี่ยงมากขึ้นเมื่ออยู่คนเดียว (55% ของการตัดสินใจ) มากกว่าเมื่อแม่ของพวกเขาอยู่ (45% ของการตัดสินใจ) ในระดับประสาท, ventral striatum มีการเปิดใช้งานน้อยลงอย่างมีนัยสำคัญระหว่างการตัดสินใจที่มีความเสี่ยงและมีการใช้งานมากขึ้นในช่วงการตัดสินใจที่ปลอดภัยเมื่อแม่ของวัยรุ่นอยู่ (Telzer et al., 2015b) ที่สำคัญเราพบว่าเมื่อวัยรุ่นตัดสินใจอย่างปลอดภัยพวกเขาแสดงการมีเพศสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญ (เช่นการพูดคุยข้ามระหว่างภูมิภาคประสาท) ระหว่าง ventral striatum และ ventrolateral prefrontal cortex (VLPFC) เมื่อแม่ของพวกเขาอยู่ แต่ไม่ได้อยู่คนเดียว . ผมn คำอื่น ๆ การตัดสินใจอย่างปลอดภัยต่อหน้าแม่ของพวกเขาอาจกระตุ้นการตอบสนองทางประสาทที่รหัสสำหรับค่าตอบแทน (เช่นการตัดสินใจอย่างปลอดภัยที่เกี่ยวกับ ventral striatum) และการตอบสนองของรางวัลนี้ส่งเสริมการเปิดใช้งานของ prefrontal cortex ในการควบคุมความรู้ความเข้าใจการเบรกของการตอบสนองของมอเตอร์ (สีเทาและคณะ, 2002 และ Wessel et al., 2013) รวมถึงการแสดงกฎและการเลือกการตอบสนอง (Souza และคณะ, 2009 และ Snyder et al., 2011) ดังนั้นการตอบสนองแบบ striatal อาจช่วยให้เกิดการควบคุมการรู้คิดและการไตร่ตรองเกี่ยวกับการเลือกคำตอบในที่สุดทำให้เกิดทางเลือกที่ปลอดภัย ทฤษฏีการรับความเสี่ยงของวัยรุ่นเสนอว่าความไวของ ventral striatum ที่เพิ่มสูงขึ้นส่วนใหญ่เป็นการเสี่ยงต่อการรับช่วงวัยรุ่นและการทำงานก่อนหน้าได้มุ่งเน้นไปที่บริบทที่ไวต่อการเกิดปฏิกิริยาที่นำไปสู่การปรับพฤติกรรมเสี่ยง ที่สำคัญ ventral striatum ซึ่งเชื่อมโยงกับความเสี่ยงที่มากขึ้นเช่นเมื่อมีเพื่อน (Chein et al., 2011) สามารถเปลี่ยนเส้นทางจากการตัดสินใจที่มีความเสี่ยง (เช่นการเปิดใช้งานน้อยลงในระหว่างการรับความเสี่ยง) และอื่น ๆ การตัดสินใจโดยเจตนาและปลอดภัยเมื่อมีแม่

6.4 ผลตอบแทนจากภายนอกและภายในสามารถส่งเสริมการคงอยู่ทางปัญญาที่ดีขึ้นผ่านการเปิดใช้งานการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่สูงขึ้น

แม้ว่าวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะแสดงให้เห็นว่าเป็นอันตรายในการทำงานของความรู้ความเข้าใจโดยเฉพาะอย่างยิ่งในรัฐที่เร้าอารมณ์หรืออารมณ์สูง (เช่น Hare et al., 2008 และ Somerville et al., 2011), วัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงประสิทธิภาพที่ดีขึ้น (เช่นยับยั้งการตอบสนองล่วงหน้า) เมื่อพวกเขาได้รับรางวัลสำหรับการทำเช่นนั้น (Geier และ Luna, 2009, Geier และ Luna, 2012, Geier และคณะ 2010 และ Padmanabhan และคณะ, 2011) ในการทดลองที่ชาญฉลาด Geier และเพื่อนร่วมงานได้ทำภารกิจการรับรู้อย่างง่าย (งาน antisaccade) และในการทดลองบางครั้งการควบคุมการยับยั้งที่ดีทำให้ได้รับรางวัลทางการเงิน วัยรุ่นทำผิดพลาดน้อยลงเมื่อเทียบกับการทดลองที่ให้ผลตอบแทนที่เป็นกลางเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ (Padmanabhan และคณะ, 2011) การแนะนำว่าวัยรุ่นมีความอ่อนไหวเป็นพิเศษต่อรางวัลและแรงจูงใจภายนอก (เช่นการรับเงิน) อาจปรับปรุงการควบคุมการรับรู้ ที่สำคัญในระดับประสาทวัยรุ่นแสดงการเปิดใช้งานเพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่ใน ventral striatum ในการทดลองที่ได้รับรางวัล (Padmanabhan และคณะ, 2011), แนะนำว่าการให้รางวัลจากภายนอกและการเปิดใช้งาน ventat striatum อาจทำหน้าที่ในการปรับปรุงการควบคุมพฤติกรรมในวัยรุ่น

In นอกเหนือจากการตรวจสอบแรงจูงใจภายนอก (เช่นการรับเงิน) นักวิจัยได้พยายามตรวจสอบว่าแรงจูงใจภายในนั้นอาจเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นการตายของทารกในครรภ์และเพิ่มการควบคุมพฤติกรรม. Satterthwaite และเพื่อนร่วมงาน (2012) ตรวจสอบว่า ventral striatum ถูกเปิดใช้งานระหว่างงานหน่วยความจำในการทำงานที่มีระดับความยากต่างกันระหว่างผู้เข้าร่วมตั้งแต่อายุ 8 ถึง 22 ปี ผู้เขียนได้กำหนดแรงจูงใจที่แท้จริงให้เป็นการตอบสนองของอวัยวะหน้าท้องอย่างมีนัยสำคัญเมื่อทำงานให้ถูกต้อง Satterthwaite และเพื่อนร่วมงาน (2012) พบการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่แข็งแกร่งซึ่งปรับขนาดด้วยความยากลำบากของงาน นั่นคือเมื่อผู้เข้าร่วมทำการตอบสนองที่ถูกต้องกับการตอบสนองที่ไม่ถูกต้องพวกเขาแสดงให้เห็นว่ามีการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่สูงขึ้นการกระตุ้น striatum ที่สูงขึ้นสำหรับการทดลองที่ยากขึ้น การเปิดใช้งาน striatal นี้มีความสัมพันธ์กับประสิทธิภาพของงานแนะนำว่าการเปิดใช้งาน ventral striatum ในระหว่างงานที่ท้าทายนั้นจะช่วยเพิ่มความจำในการทำงานที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น นอกจากนี้วัยรุ่นยังแสดงให้เห็นถึงการเปิดใช้งาน striatum หน้าท้องสูงสุดสำหรับรางวัลที่แท้จริงเหล่านี้ ที่สำคัญการตอบโต้ striatal เหล่านี้มีอยู่แม้จะไม่มีการตอบรับหรือการให้รางวัลที่ชัดเจนโดยบอกว่าการตอบสนองของผู้ท้องท้องในบริบทนี้อาจสะท้อนสัญญาณการเสริมแรงที่แท้จริง เหล่านี้เป็นหนึ่งในผลลัพธ์แรกที่แสดงให้เห็นถึงจุดสูงสุดของวัยรุ่นในภายในมากกว่าการตอบสนองการเสริมแรงที่ชัดเจน

ติดตามงานของ Satterthwaite และเพื่อนร่วมงาน (2012)เราพยายามที่จะตรวจสอบว่าอาจมีความแตกต่างทางวัฒนธรรมในความสัมพันธ์ของระบบประสาทของแรงจูงใจภายในหรือไม่ ด้วยเหตุนี้เราจึงคัดเลือกเด็กวัยรุ่นตอนปลายสองคนซึ่งตามเนื้อผ้าแตกต่างกันไปในแง่ของแรงจูงใจภายในโรงเรียนที่รายงานด้วยตนเอง วัยรุ่นเอเชียตะวันออกมีแนวโน้มที่จะมีแรงบันดาลใจด้านวิชาการมากกว่าคนอเมริกัน (Pomerantz และคณะ, 2008) และคะแนนสูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในการควบคุมการรับรู้การทำงานของผู้บริหารและการยับยั้งพฤติกรรมเมื่อเทียบกับคู่ของพวกเขาอเมริกัน (Sabbagh et al., 2006 และ Lan และคณะ, 2011) เพื่อทดสอบว่าการเปิดใช้งาน ventral striatum อาจสนับสนุนแรงจูงใจของนักเรียนเอเชียตะวันออกหรือไม่เราสแกนนักเรียนอเมริกันและจีนเนื่องจากพวกเขามีส่วนร่วมในงานควบคุมการรับรู้ขั้นพื้นฐาน (งาน Go-Nogo) ที่ต้องใช้ความพยายามอย่างต่อเนื่อง การค้นพบของเราชี้ไปที่บทบาทการปรับตัวของแถบหน้าท้องอีกครั้ง เราพบความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในประสิทธิภาพของพฤติกรรมในงานควบคุมการเรียนรู้เช่นนักเรียนจีนและอเมริกันไม่ได้มีประสิทธิภาพในการทำงานตั้งแต่ต้นของงาน อย่างไรก็ตามเมื่อเวลาผ่านไปนักเรียนจีนมีการปรับปรุงที่สำคัญในการทำงานในขณะที่นักเรียนชาวอเมริกันมีการลดลงอย่างมีนัยสำคัญในการทำงาน (Telzer และ Qu, 2015). ในระดับประสาทผู้เข้าร่วมชาวจีนแสดงให้เห็นถึงการกระตุ้นการเปิดใช้งาน ventral striatum ในช่วงเวลาของภารกิจในขณะที่การเปิดใช้งาน ventral striatum ของผู้เข้าร่วมชาวอเมริกันยังคงต่ำกว่างาน นอกจากนี้นักเรียนชาวจีนยังแสดงให้เห็นถึงการเชื่อมต่อการทำงานที่เพิ่มขึ้นระหว่าง ventral striatum และ prefrontal cortex ข้ามเวลาการเชื่อมต่อที่ไม่ได้อยู่ในนักเรียนอเมริกัน ที่สำคัญการเชื่อมต่อการทำงานนี้มีความเกี่ยวข้องกับประสิทธิภาพพฤติกรรมในงานแสดงให้เห็นว่าการเชื่อมต่อ VS-PFC มากขึ้นช่วยอำนวยความสะดวกในการปรับปรุงการมีส่วนร่วมทางปัญญา ดังนั้น ventral striatum อาจเป็นสัญญาณเสริมแรงภายในที่ทำให้ PFC มีส่วนร่วมในการควบคุมการรับรู้ที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น แสดงว่าการปรับปรุงการมีส่วนร่วมทางปัญญาในหมู่นักเรียนจีนอาจเกิดขึ้นผ่านการตอบโต้การเสริมแรงที่ช่วยเพิ่มระบบการควบคุมความรู้ความเข้าใจคล้ายกับสิ่งที่เราค้นพบด้านบนความเสี่ยงของวัยรุ่นต่อหน้าแม่ ดังนั้นปฏิกิริยาของทารกแรกเกิดอาจเป็นสัญญาณ neurobiological ที่แสดงถึงแรงจูงใจภายในที่ทำหน้าที่ปรับตัวเพิ่มแรงจูงใจของนักเรียนจีนที่จะมีส่วนร่วมในการควบคุมความรู้ความเข้าใจ ร่วมกับการทำงานของ Satterthwaite และคณะ (2012)การค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าผลสัมฤทธิ์ทางการเรียนอาจดีขึ้นเมื่อบุคคลพบว่างานของพวกเขามีคุณค่ามากขึ้น

6.5 ปฏิกิริยาตอบสนองของ striatal ที่เพิ่มขึ้นในระหว่างการควบคุมการรับรู้คาดการณ์ผลกระทบเชิงบวกอิทธิพล

ในการจัดการที่ฉลาด Falk และเพื่อนร่วมงาน (Cascio และคณะ, 2014) นำกรอบการทำงานของสมองเป็นตัวทำนายเพื่อตรวจสอบว่ากระบวนการทางประสาททำนายพฤติกรรมภายหลังในวัยรุ่นได้อย่างไร ในระหว่างการสแกน fMRI วัยรุ่นทำภารกิจการควบคุมการรู้คิดขั้นพื้นฐาน (งาน Go-Nogo) หนึ่งสัปดาห์หลังจากการสแกนวัยรุ่นกลับไปที่ห้องแล็บเพื่อรับช่วงทดลองขับรถในระหว่างที่พวกเขาสามารถตัดสินใจที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมที่ปลอดภัยและเสี่ยง วัยรุ่นทำการจำลองสถานการณ์โดยมีเพื่อนที่มีความเสี่ยงสูงหรือต่ำ พฤติกรรมวัยรุ่นเลือกทางเลือกที่มีความเสี่ยงน้อยลงอย่างมีนัยสำคัญ (เช่นขับผ่านทางแยกที่มีไฟสีแดง) ต่อหน้าเพื่อนที่มีความเสี่ยงต่ำเมื่อเทียบกับเพื่อนที่มีความเสี่ยงสูง ในระดับประสาทวัยรุ่นที่แสดงการเปิดใช้งานค่อนข้างมากใน ventral striatum เมื่อมีส่วนร่วมในการควบคุมความรู้ความเข้าใจได้รับอิทธิพลมากขึ้นจากเพื่อนร่วมงานระมัดระวังของพวกเขา, การเปิดใช้งาน ventat striatum ที่มากขึ้นนั้นเกี่ยวข้องกับการมีส่วนร่วมในความเสี่ยงน้อยลงเมื่อมีเพื่อนร่วมงานที่ระมัดระวัง การเปิดใช้งาน Ventral striatum ไม่ได้เกี่ยวข้องกับการได้รับอิทธิพลจากเพื่อนร่วมงานที่มีความเสี่ยงหรือพฤติกรรมการขับขี่เมื่ออยู่คนเดียว ข้อค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าความแตกต่างระหว่างบุคคลในการรับสมัครวัยรุ่นของ ventral striatum ในระหว่างการควบคุมทางปัญญานั้นสัมพันธ์กับการบัฟเฟอร์ผลของการเสี่ยงในการปรากฏตัวของเพื่อนร่วมงานที่ระมัดระวัง ที่สำคัญการเปิดใช้งานการเปิดใช้งาน striatum หน้าท้องมีความเข้มแข็งมีความเกี่ยวข้องกับ น้อยลง พฤติกรรมเสี่ยงต่อการปรากฏตัวของคนชอบสังคม แต่ไม่เสี่ยงกับเพื่อนร่วมงานหากมีหลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับบทบาทการปรับตัวของปฏิกิริยาการเกิดใหม่ ผลเหล่านี้สอดคล้องกับสิ่งที่เราค้นพบข้างต้นซึ่งพบว่ามีการกระตุ้นการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่สูงขึ้นในระหว่างการควบคุมความรู้ความเข้าใจในนักเรียนจีน Telzer และ Qu, 2015) ในการศึกษาของเราการเปิดใช้งาน ventral striatum ในระหว่างการควบคุมการรับรู้ทำหน้าที่เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการรับรู้และ Cascio และคณะ (2014) พบว่าการตอบสนอง VS ที่เพิ่มขึ้นทำหน้าที่เพื่อเพิ่มอิทธิพลเชิงบวกของเพื่อน แม้ว่าจะไม่ชัดเจนว่า ventat striatum ที่นี่ทำหน้าที่ตอบสนองการให้รางวัลหรือไม่ แต่เอฟเฟกต์ยังบ่งบอกถึงบทบาทการปรับตัวของ ventral striatum การค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าผู้ที่รับสมัคร ventral striatum มากขึ้นเมื่อมีส่วนร่วมในการควบคุมความรู้ความเข้าใจยังมีส่วนร่วมในพฤติกรรมการปรับตัวในชีวิตประจำวันของพวกเขาส่งผลให้การควบคุมความรู้ความเข้าใจที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น การค้นพบดังกล่าวเน้นความเข้าใจในบริบทของสถานการณ์ที่มีการกระตุ้นด้วยคลื่นท้องมากขึ้น

6.6 ปฏิกิริยาตอบสนองที่เพิ่มขึ้นของ striatal สามารถทำหน้าที่กำกับดูแลได้

งานอื่น ๆ แสดงให้เห็นว่าหน้าท้อง striatum อาจเกี่ยวข้องกับการควบคุมอารมณ์. ในการศึกษาระยะยาว Pfeifer และเพื่อนร่วมงาน (2011) ตรวจสอบเยาวชนในช่วงเปลี่ยนผ่านจากวัยเด็กสู่วัยรุ่น ผู้เข้าร่วมถูกสแกนสองครั้งเพื่อตรวจสอบว่า การตอบสนองของระบบประสาทต่อการแสดงออกทางอารมณ์เปลี่ยนแปลงตลอดเวลา การเพิ่มขึ้นตามยาวในการเกิดปฏิกิริยา ventral striatum มีความสัมพันธ์กับการลดลงตามยาวของพฤติกรรมเสี่ยงรวมถึงการลดลงของความไวต่ออิทธิพลของเพื่อน. Pfeifer และคณะ (2011) นอกจากนี้ยังพบว่าหน้าท้อง striatum เป็นเชิงลบควบคู่ไปกับการทำงานของ amygdala เมื่อประมวลผลใบหน้าอารมณ์บอกว่า ventral striatum อาจทำหน้าที่ควบคุมและลดการตอบสนองของอะมิกดาล่าที่มีต่อการกระตุ้นอารมณ์. คนอื่น ๆ ยังรายงานการเปิดใช้งาน ventral striatum ในระหว่างการประเมินความรู้ความเข้าใจของอารมณ์เชิงลบในตัวอย่างวัยรุ่น (McRae และคณะ, 2012) เน้นบทบาทของ striatum ในการควบคุมอารมณ์ ในการยืนยันบทบาทของกฎข้อบังคับของ ventral striatum Masten และเพื่อนร่วมงาน (2009) พบว่า การเปิดใช้งาน ventral striatum ที่มีความเข้มแข็งในระหว่างการกีดกันทางสังคมนั้นสัมพันธ์กับความทุกข์ทางอารมณ์ที่รายงานด้วยตนเองและการกระตุ้นน้อยลงในบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผล "ความเจ็บปวดทางสังคม" ซึ่งบ่งชี้ว่า เนื่องจากบทบาทในการประมวลผลรางวัลนั้น ventral striatum อาจช่วยในการประเมินประสบการณ์ด้านลบในการตีความเชิงบวก (Masten et al., 2009 และ เดิมพันและอื่น ๆ 2009). อีกครั้งที่ตรงกันข้ามกับการตีความทั่วไปที่เพิ่มขึ้นปฏิกิริยาการเกิดในระหว่างวัยรุ่นแสดงถึงปัจจัยเสี่ยงการค้นพบเหล่านี้เน้นบทบาทการปรับตัวของ striatum และเกี่ยวข้องโดยเฉพาะในการควบคุมอารมณ์

6.7 สรุป

การศึกษาเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่มีความสามารถสูงสามารถปรับได้โดยการเพิ่มความคงอยู่ทางสติปัญญาและการควบคุมอารมณ์และลดความเสี่ยงต่อพฤติกรรมและภาวะซึมเศร้า ในขณะที่การให้รางวัลความไวอาจเป็นเครื่องหมายของผลลัพธ์เชิงลบตามแนวคิดรวบยอดในปัจจุบันเน้นการวิจัยที่ตรวจสอบที่นี่แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานหน้าท้อง striatum ยังสามารถให้บริการบทบาทเชิงบวกปรับตัวสำหรับวัยรุ่น แม้ว่าการศึกษาส่วนใหญ่มีรายงานการขาดดุลที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งาน striatal สูงในวัยรุ่น (เช่นการใช้ยาเสพติดและแอลกอฮอล์, ภาวะซึมเศร้าและความวิตกกังวลและพฤติกรรมและพฤติกรรมทำลายกฎ; Jager et al., 2013, Telzer และคณะ, 2014, Silk and al., 2013, Galvánและคณะ, 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer และคณะ 2006 และ Qu et al., 2015), การขยายตัวของวรรณคดีที่ตรวจสอบที่นี่แสดงให้เห็นถึงบทบาทที่ซับซ้อนมากขึ้นของหน้าท้อง striatum ในบริบทที่แตกต่างกันหลาย ventral striatum มีความสัมพันธ์กับผลลัพธ์เชิงบวก โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเปิดใช้งาน ventral striatum อาจทำหน้าที่ปรับตัวในบริบทที่ส่งเสริมการตัดสินใจทางสังคม (Telzer และคณะ, 2013 และ Telzer และคณะ, 2014) การควบคุมความรู้ความเข้าใจ (Telzer และ Qu, 2015, Cascio และคณะ, 2014 และ Padmanabhan และคณะ, 2011), หน่วยความจำทำงาน (Satterthwaite และคณะ, 2012), การควบคุมอารมณ์ (Pfeifer et al., 2011 และ Masten et al., 2009) หรือที่ฉันไม่รวมค่าบวกแทนอิทธิพลทางสังคมในเชิงลบ (Telzer และ Qu, 2015 และ Cascio และคณะ, 2014). จากการวัดที่เฉพาะเจาะจงในการศึกษาที่ผ่านการตรวจสอบแล้วจะไม่ปรากฏชัดว่าการเปิดใช้งาน ventral striatal ที่รายงานนั้นแสดงถึงการตอบสนองของรางวัลหรือกระบวนการทางจิตวิทยาอื่น ๆ เนื่องจาก striatum อาจมีส่วนร่วมในพฤติกรรมที่นอกเหนือจากการให้รางวัลเช่นการเรียนรู้ความแตกต่างบางอย่างของบุคคลในการตอบโต้การตอบโต้กับคนในสังคมและบริบทที่มีความเสี่ยงอาจเป็นตัวแทนของความแตกต่างในการเรียนรู้และการปรับตัว อันที่จริงสิ่งสำคัญของวัยรุ่นคือมันเป็นช่วงเวลาที่พฤติกรรมและบริบทใหม่จำนวนมากได้รับการฝึกฝนและรูปแบบพฤติกรรมใหม่ที่ได้มา (ดาห์ล 2008) ดังนั้นการวิจัยในอนาคตควรคลี่คลายความสำคัญทางด้านจิตใจของ ventral striatum ข้ามบริบทที่หลากหลายเหล่านี้

7 เราสามารถใช้ประโยชน์จากความอ่อนไหวของ ventral striatum ของวัยรุ่นในรูปแบบที่ส่งเสริมการตัดสินใจแบบปรับตัวได้หรือไม่?

การเกิดปฏิกิริยาของ ventral striatal ในวัยรุ่นดูเหมือนจะเป็นสากลตามที่เห็นในสปีชีส์บริบทและวัฒนธรรม ยอดดังกล่าวในการเปิดใช้งานโดปามิคกี้ในวัยรุ่นสามารถเป็นช่องทางของพฤติกรรม ในอีกด้านหนึ่งหากมุ่งสู่กิจกรรมที่มีปัญหาเช่นการทดลองยาพฤติกรรมทางเพศที่มีความเสี่ยงและการมีส่วนร่วมกับเพื่อนฝูงที่แตกต่าง ในทางตรงกันข้ามถ้ามุ่งไปที่กิจกรรมที่มีความหมายเช่นพฤติกรรมหรืองานอดิเรกสังคมสัมพันธ์เชิงบวกหรือแรงบันดาลใจในโรงเรียนการมีปฏิกิริยาตอบสนองทางอวัยวะภายในที่เพิ่มมากขึ้นอาจเป็นแหล่งของการป้องกันและลดความอ่อนแอต่อสุขภาพที่ถูกบุกรุก ดังนั้นวิธีการที่วัยรุ่นเข้าหาและตอบสนองต่อรางวัลอาจมีนัยสำคัญต่อความเป็นอยู่ที่ดีของพวกเขา ที่สำคัญแต่ละการศึกษาที่ตรวจสอบที่นี่ตรวจสอบความแตกต่างของแต่ละบุคคล นั่นคือไม่ใช่วัยรุ่นทุกคนที่มีการเปิดใช้งาน striatal ที่มีความคิดริเริ่มและไม่ได้เปิดใช้งาน striatal ในบริบทเหล่านี้ทั้งหมดมีการปรับตัว วัยรุ่นที่แสดงให้เห็นถึงการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่ยิ่งใหญ่ที่สุดเมื่อเป็น prosocial แสดงให้เห็นว่าการลดความเสี่ยงและภาวะซึมเศร้าลดลงมากที่สุด (Telzer และคณะ, 2013 และ Telzer และคณะ, 2014); วัยรุ่นที่แสดงให้เห็นถึงการเปิดใช้งาน ventat striatum ที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในระหว่างการควบคุมความรู้ความเข้าใจพบว่าการปรับปรุงที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในการติดตาองค์ความรู้ (Telzer และ Qu, 2015) และได้รับอิทธิพลมากที่สุดจากเพื่อนร่วมงานของพวกเขาเพื่อลดความเสี่ยงCascio และคณะ, 2014); วัยรุ่นที่แสดงให้เห็นถึงการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในระหว่างการทำงานของหน่วยความจำที่ทำงานยากมีประสิทธิภาพสูงสุด (Satterthwaite และคณะ, 2012); และวัยรุ่นที่เพิ่มขึ้นมากที่สุดในการเปิดใช้งาน ventral striatum เมื่อประมวลผลอารมณ์แสดงให้เห็นว่าการลดลงของความเสี่ยงที่ยิ่งใหญ่ที่สุด (Pfeifer et al., 2011). ความแตกต่างระหว่างบุคคลเหล่านี้เน้นถึงความจำเป็นในการระบุลักษณะของวัยรุ่นที่แสดงการตอบสนองของกล้ามเนื้อหน้าท้องที่มีการปรับตัวมากขึ้น การผลักดันวัยรุ่นให้มีส่วนร่วมในพฤติกรรมที่เป็นสังคมจะไม่มีประสิทธิภาพเว้นแต่วัยรุ่นให้คุณค่ากับการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมนี้ ดังนั้นการระบุพฤติกรรมและความมุ่งมั่นที่วัยรุ่นให้คุณค่ามากที่สุดและช่วยชี้นำพวกเขาไปยังกิจกรรมเหล่านั้นอาจมีประโยชน์และยั่งยืนที่สุด

มุมมองของความไวของ ventral striatum นี้เป็นการปรับตัวและชี้นำวัยรุ่นออกไปจากพฤติกรรมสุขภาพที่ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญสำหรับการพัฒนาของการรักษาที่มีประสิทธิภาพและความพยายามในการแทรกแซงเพื่อป้องกันวิถีของภาวะซึมเศร้าขึ้น ประชากร แม้ว่าวัยรุ่นอาจมีแนวโน้มปรับทิศทางไปสู่พฤติกรรมที่ไม่เหมาะสมมากขึ้น (Steinberg, 2005) การระบุวิธีที่จะใช้ประโยชน์จากความไวที่เพิ่มสูงขึ้นของ ventral striatum ของวัยรุ่นในรูปแบบที่ส่งเสริมสุขภาพของพวกเขาควรเป็นเป้าหมายหลักของการวิจัยอย่างต่อเนื่อง ครูผู้ปกครองและแพทย์ควรมองว่ามันเป็นเป้าหมายหลักที่จะพยายามปรับสมดุลในความโปรดปรานของวัยรุ่น - นั่นคือเพื่อควบคุมความไวของการเต้นของหัวใจห้องล่างให้ห่างจากความเสี่ยงและโอกาส หากเราสามารถหาวิธีอื่น ๆ ในการชี้นำวัยรุ่นไปยังแง่มุมที่เป็นบวกของปฏิกิริยาตอบสนองของ ventral striatum ที่เพิ่มขึ้นของพวกเขาการเสริมความแข็งแกร่งให้กับวิถีทางที่ระบบนี้ทำหน้าที่เป็นโอกาสและลดความพร้อมใช้งานหรือความปรารถนาในแง่ลบของ ลดอัตราการตายและอัตราการป่วยในวัยรุ่น

8 ความซับซ้อนของการเกิดปฏิกิริยา ventral striatum ในวัยรุ่น

8.1 ความหลากหลายของหน้าที่สนับสนุนการประมวลผลทางจิตวิทยาที่แตกต่างกัน

ในขณะที่มุมมองที่แพร่หลายแสดงให้เห็นว่ายอดเขาในการแสวงหารางวัลพฤติกรรมส่วนใหญ่ทำหน้าที่เป็นช่องโหว่การวางแนววัยรุ่นที่มีต่อพฤติกรรมเชิงลบความสำคัญทางจิตวิทยาของการเปิดใช้งานหน้าท้อง striatum แตกต่างกันไปตามบริบท ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีความเข้าใจที่เหมาะสมยิ่งขึ้นของ ventral striatum ในขณะที่อยู่ในบริบทบางอย่าง ventral striatum reactivity อาจเป็นการส่งสัญญาณหาค่า maladaptive ในบริบทอื่น striatum อาจเป็นสัญญาณ neurobiological สำหรับพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับวิธีการที่มีการปรับตัวสูงและไม่เกี่ยวข้องกับการรับความเสี่ยงเช่นการปรับทิศทางสู่พฤติกรรมเชิงบวก เช่นมุ่งมั่นสู่ความสำเร็จทางวิชาการมุ่งสู่เป้าหมาย) ดังนั้นความหมายและความสำคัญทางจิตวิทยาของการเปิดใช้งาน ventral striatum ขึ้นอยู่กับบริบทและสถานการณ์ที่เกิดขึ้นและอาจแตกต่างกันไปตามบุคคล

In นอกจากนี้การเปิดใช้งาน ventral striatum อาจมีความสำคัญทางจิตวิทยาที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับภูมิภาคที่มันอยู่คู่กับ. นั่นคือในช่วงประสบการณ์ทางจิตวิทยาที่แตกต่างกันท้อง striatum อาจร่วมมือกับภูมิภาคต่าง ๆ. ดังนั้นบางทีสมองส่วนที่ VS พูดถึงสามารถคลี่คลายกระบวนการทางจิตวิทยาที่เกิดขึ้นได้ ในขณะที่การวิจัยก่อนหน้านี้ส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่การเปิดใช้งาน ventral striatum หรือไม่หรือการที่ ventral striatum มีความสัมพันธ์กับพฤติกรรมที่แตกต่างกันของบุคคลหรือไม่นั้นเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องคลายการเปิดหน้าท้อง อันที่จริงพฤติกรรมที่แตกต่างเกิดขึ้นได้จากการรวมตัวกันของ ventral striatum กับ prefrontal cortex (PFC) ผ่านการทับซ้อนกันAlexander et al., 1986, Di Martino และคณะ, 2008 และ Postuma และ Dagher, 2006) ตัวอย่างเช่นรูปแบบที่ซับซ้อนของการทับซ้อนและการแยกมีอยู่ระหว่างอวัยวะจากแหล่งเยื่อหุ้มสมองและ subcortical ที่แตกต่างกัน ช่องท้อง striatum ได้รับอวัยวะจากภูมิภาคที่สืบเนื่องมาจากกระบวนการทางอารมณ์รวมถึง orbitofrontal cortex (OFC), เยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า cingulate หลัง, ventromedial PFC, amygdala และ hippocampus (เช่น, ฮาเบอร์และ Knutson, 2010 และ Pennartz และคณะ, 2011; ดู เดลกาโด 2007). ดังนั้นการทำความเข้าใจว่า ventral striatum สื่อสารกับบริเวณอื่นของระบบประสาทอาจแจ้งให้เราเข้าใจว่า ventral striatum สามารถทำหน้าที่เป็นทั้งความรับผิดชอบ แต่ยังเป็นโอกาสได้อย่างไร การค้นพบบางรายงานในการตรวจสอบปัจจุบันสนับสนุนความคิดนี้. ตัวอย่างเช่นเมื่อทำการเลือกที่มีความเสี่ยงเพียงอย่างเดียวTelzer et al., 2015b) หรือต่อหน้าเพื่อน (Chein และคณะ 2010) striatum หน้าท้องใช้งานอย่างมีนัยสำคัญ อย่างไรก็ตามเมื่อทำการเลือกอย่างปลอดภัยต่อหน้าแม่ท้อง ventral striatum จะทำงานผ่านการสื่อสารกับ VLPFC การเชื่อมต่อที่ไม่ปรากฏเมื่อทำการเลือกอย่างปลอดภัยเพียงอย่างเดียว (Telzer et al., 2015b) ดังนั้นการตรวจสอบภูมิภาคที่ออนไลน์ด้วย ventral striatum ข้ามบริบทที่แตกต่างกันสามารถช่วยให้เราเข้าใจการทำงานและความจำเพาะของการเปิดใช้งาน ventral striatum บางที ventral striatum reactivity นั้นสามารถปรับได้เมื่อมันเกิดขึ้นควบคู่กับการเปิดใช้งาน VLPFC แต่อาจจะ maladaptive เมื่อมันเกิดขึ้นควบคู่กับ limbic activation เช่น amygdala การวิจัยในอนาคตควรมุ่งเน้นไปที่การตรวจสอบการเชื่อมต่อการทำงาน

8.2 ความหลากหลายของโครงสร้างรองรับกระบวนการทางจิตวิทยาที่แตกต่างกัน

ความหลากหลายของชนิดเซลล์ภายในโครงสร้างรางวัลที่กำหนดเป็นอีกคำอธิบายที่น่าจะเป็นไปได้สำหรับผลที่แตกต่างที่สังเกตได้ใน ventral striatum แท้จริงแล้ว ventral striatum อาจแบ่งออกเป็น subregions ซึ่งแต่ละกระบวนการมีส่วนร่วมในกระบวนการทางจิตวิทยาที่แตกต่างกัน (ความหลากหลายของโครงสร้าง) ขึ้นอยู่กับการศึกษากายวิภาคสรีรวิทยาอิมมูโนวิทยาและเภสัชวิทยากับหนูบิชอพและมนุษย์ (เช่น พระคาร์ดินัลและคณะ, 2002, Koya และคณะ, 2009, Pennartz และคณะ, 1994 และ Voorn et al., 1989) VS ไม่ได้ทำหน้าที่เป็นโครงสร้างเสาหินและอาจประกอบด้วยวงประสาทเซลล์ที่แตกต่างเชิงพื้นที่ที่มีบทบาทหน้าที่เฉพาะ (Kalenscher et al., 2010) แท้จริงแล้ว striatum ครอบคลุม subregions ของเนื้อเยื่อที่มีองค์ประกอบทางเคมีและการเชื่อมต่อที่แตกต่างกันและ striatum หน้าท้องโดยเฉพาะอย่างยิ่งมีความแตกต่างและความซับซ้อนของระบบประสาทเคมีมากกว่าภูมิภาคอื่น ๆ เช่นหลัง striatum (Holt et al., 1997) ภายใน ventral striatum นิวเคลียส accumbens ถูกแบ่งออกเป็นสาม subregions รวมทั้งเปลือกแกนและดินแดนขั้วโลก rostral (Zaborszky และคณะ, 1985 และ เมเรดิ ธ และคณะ, 1993) ความแตกต่างเพิ่มเติมภายในอนุภูมิภาคทั้งสามนี้รวมถึงความหนาแน่นของเครื่องหมายทางเคมีและการกระจายการเชื่อมต่อ (Holt et al., 1997) ยิ่งกว่านั้น subregion ของ striatum ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับระบบ limbic นั้นอยู่ในขอบเขตที่ขยายออกไปนอกขอบเขตของสิ่งที่ถือว่าเป็นแบบดั้งเดิมนิวเคลียส accumbens (Eblen และ Graybiel, 1996).

เนื่องจาก ventral striatum มีส่วนร่วมในกระบวนการทางจิตวิทยาความรู้ความเข้าใจและกลไกที่หลากหลายนักวิจัยจึงเสนอว่า ventral striatum นั้นประกอบไปด้วย ensembles เชิงหน้าที่ของเซลล์ประสาท (Pennartz และคณะ, 1994) วงดนตรีถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มของเซลล์ประสาทที่โดดเด่นด้วยความสัมพันธ์ afferent / efferent ที่คล้ายกันเช่นเดียวกับฟังก์ชั่นที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดในพฤติกรรมแจ่มแจ้งระเบียบ neuroendocrine และ sensorimotor fating (Pennartz และคณะ, 1994) Pennartz และเพื่อนร่วมงานเสนอว่า“นิวเคลียส accumbens ทั้งหมดไม่ส่งเสาหินเอาท์พุทโครงสร้างเป้าหมายซึ่งจะมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงทิศทางเดียวในบางพารามิเตอร์พฤติกรรม. "แทน" แต่ละชุดที่แตกต่างกันสามารถสร้างผลลัพธ์ที่ถูกถ่ายโอนไปยังชุดของโครงสร้างเป้าหมายที่เฉพาะเจาะจงสำหรับชุดนี้และด้วยเหตุนี้อาจก่อให้เกิดผลกระทบพฤติกรรมที่เชื่อมโยงกับตัวอย่างนี้โดยเฉพาะ "(Pennartz และคณะ, 1994, pp. 726)

หลักฐานของความแตกต่างทางโครงสร้างของ ventral striatum มาจากการวิจัยทางเภสัชวิทยา ตัวอย่างเช่น microinjection ของ GABA_A agonist muscimol ในเปลือกนอก accumbens เปลือกหนู elicits พฤติกรรมการกินในขณะที่ microinjection ในกะหล่ำปลีแทนที่จะแสดงพฤติกรรมที่น่ากลัว การเปิดใช้งาน GABAergic เชลล์ระดับกลางจะสร้างเอฟเฟกต์แรงจูงใจทั้งบวกและลบ (Reynolds และ Berridge, 2002). ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่าสารสื่อประสาท GABAergic ในจุลภาคท้องถิ่นของนิวเคลียส accumbens เป็นสื่อกลางพฤติกรรมกระตุ้นและอารมณ์ที่มีการจัด bivalently พร้อมการไล่ระดับสี rostrocaudal แผนกไบวาเลนต์นี้จะช่วยอธิบายให้ชัดเจนว่า ventral striatum สามารถมีส่วนร่วมได้อย่างไรในฟังก์ชั่นกระตุ้นความอยากอาหารและ aversive. นอกจากนี้ TRKB ซึ่งเป็นตัวรับไทโรซีนไคเนสก็พบว่ามีผลต่อพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล ยกตัวอย่างเช่นการกระตุ้น optogenetic ของเซลล์ประสาทสปินปานกลางแบบ D1 ในหนูช่วยเพิ่มพฤติกรรมที่ได้รับรางวัลในขณะที่การกระตุ้นเซลล์ประสาทสปินกลางแบบ D2 ชนิดนั้นส่งผลให้พฤติกรรมการแช่แข็ง (Lobo และคณะ, 2010).

อย่างไรก็ตามความแตกต่างของชนิดของเซลล์ไม่ได้เป็นเพียงคำอธิบายเดียวสำหรับความแตกต่างที่พบในผลลัพธ์ของพฤติกรรม การเปลี่ยนแปลงระดับโมเลกุลภายในเซลล์บางประเภทของบริเวณที่ให้รางวัลของสมองเป็นตัวกำหนดวิธีการที่วัยรุ่นตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมโดยพิจารณาถึงความยืดหยุ่นหรือความอ่อนแอ (รุสโซและเนสท์เล่ 2013) ดังนั้นแรงกดดันในสภาพแวดล้อมของเราจะทำให้เกิดกลไกระดับโมเลกุลในวงจร VTA- นิวเคลียส accumbens และสามารถส่งผลกระทบต่อสิ่งเร้าที่มีประสบการณ์แบบปรับตัวหรือไม่เหมาะสม ช่องโหว่สำหรับภาวะซึมเศร้า, การเสี่ยง, หรือโรคจิตอื่น ๆ อาจถูกกำหนดโดยการเปลี่ยนแปลงโมเลกุลในเซลล์ที่เกิดขึ้นหลังจากสิ่งที่กดดัน (ดู รุสโซและเนสท์เล่ 2013) ดังนั้นจึงเป็นเรื่องจำเป็นสำหรับนักวิจัยที่จะใช้ชุดตรวจจีโนมกว้างเพื่อทำแผนที่ตำแหน่งทางพันธุกรรมใน NAc ที่ได้รับอิทธิพลจากแรงกดดัน

แม้ว่าการวิจัยที่สำคัญในแบบจำลองสัตว์จะเน้นความแตกต่างของโครงสร้างของนิวเคลียส accumbens การแปลแบบจำลองเหล่านี้ไปยังการวิจัยของมนุษย์จะมีความท้าทายมากขึ้น น่าเสียดายที่เทคนิค fMRI ซึ่งเป็นวิธีการที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในการตรวจสอบการทำงานของสมองของวัยรุ่นและพฤติกรรมทางจิตวิทยาที่เกี่ยวข้องไม่อนุญาตให้มีการแยกแยะความแตกต่างของขอบเขตที่แม่นยำและความแตกต่างกันใน striatum ของมนุษย์. ยิ่งไปกว่านั้นสัญญาณ BOLD ไม่ได้ให้ข้อมูลโดยตรงเกี่ยวกับระบบประสาทและมันก็ยังไม่ชัดเจนว่าการเปิดใช้งาน BOLD เกี่ยวข้องกับการปล่อยโดปามีนแบบ striatal ได้อย่างไร (Schott และคณะ, 2008) นักวิจัยบางคนได้รวม fMRI เข้ากับ PET ซึ่งช่วยให้สามารถตรวจวัดโดปามีนได้โดยตรง ที่สำคัญการปล่อยสารโดปามีนที่เกี่ยวข้องกับผลตอบแทนสูงนั้นมีความสัมพันธ์กับการเปิดใช้งานที่เพิ่มขึ้นใน ventral striatum โดยมีหลักฐานว่าสารสื่อประสาทโดปามีนมีบทบาทสำคัญในการกระตุ้นการทำงานของ ventral striatum ด้วย fMRI (Schott และคณะ, 2008) ในที่สุดการวิจัย neuroimaging ส่วนใหญ่ใช้เมล็ดที่ทำให้เรียบขนาดใหญ่ มันแทบจะเป็นไปไม่ได้ที่จะแบ่งย่อย striatum หน้าท้องออกเป็นส่วนย่อย. ดังนั้นจึงมักจะไม่ชัดเจนหากการกระตุ้นถูกรวมศูนย์ในนิวเคลียส accumbens หรือหัวหน้าท้องของนิวเคลียส caudate (เดลกาโด 2007) หรือแม้แต่การแบ่งย่อยของ striatum แม้จะพยายามปรับปรุงความละเอียดเชิงพื้นที่ของสัญญาณ BOLD โดยเฉพาะในภูมิภาคเช่น ventral striatum และ VTA (D'Ardenne et al., 2008) เราต้องการมาตรการโดยตรงของการปล่อยโดปามีนที่ขึ้นกับกิจกรรม (Schott และคณะ, 2008) การวิจัยในอนาคตและวิธีการทางวิทยาศาสตร์ขั้นสูงเป็นสิ่งจำเป็นที่อาจเปิดเผยส่วนย่อยที่ละเอียดยิ่งขึ้นซึ่งสอดคล้องกับพื้นที่ที่แตกต่างของหน้าที่ของ striatum หน้าท้อง

9 ทิศทางในอนาคต

ในขณะที่การวิจัยเริ่มคลี่คลายบทบาทที่ซับซ้อนของผลตอบแทนในชีวิตของวัยรุ่นการมีส่วนร่วมหลายอย่างมีความสำคัญต่อการขับเคลื่อนสนามไปข้างหน้าอย่างมีนัยสำคัญและวางรากฐานสำหรับการพัฒนาสมมติฐานที่ทดสอบได้เกี่ยวกับกลไกทางจิตวิทยา การวิจัยในอนาคตจึงควรตรวจสอบว่าบริบททางสังคมและแรงบันดาลใจที่แตกต่างกันมีอิทธิพลต่อระบบประสาทของความไวของรางวัลวัยรุ่นและผลต่อสุขภาพที่ตามมา เวลาสุกงอมที่จะบรรลุเป้าหมายเหล่านี้ในแง่ของหลักฐานที่บ่งชี้ว่าการเติบโตของสมองอย่างรวดเร็วและความไวต่อการป้อนข้อมูลสิ่งแวดล้อมในช่วงวัยรุ่นควบคู่ไปกับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในพฤติกรรมทางสังคมที่รองรับการวางแนวที่เพิ่มขึ้นต่อผลตอบแทน ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีการวิจัยในอนาคตที่จะยังคงคลี่คลายบริบทที่ความไวในการเต้นของหัวใจท้อง ventral striatum นั้นปรับตัวได้กับ maladaptive ยิ่งไปกว่านั้นเนื่องจากร่างกายของงานที่เน้นฟังก์ชั่นการปรับตัวที่มีศักยภาพของการเกิดปฏิกิริยา ventral striatum ในวัยรุ่นเป็นที่พึ่งการวิจัยที่ทำซ้ำการค้นพบในการศึกษาตรวจสอบที่นี่เป็นสิ่งที่จำเป็น ด้านล่างนี้ผมร่างคำถามอีกหลายด้านเพื่อการวิจัยในอนาคต

9.1 พัฒนางานที่แปลกใหม่และเป็นนวัตกรรมที่แตะบริบทที่หลากหลายและช่วยให้การเปรียบเทียบความไวของรางวัลในสถานการณ์

การวิจัยก่อนหน้าได้ตรวจสอบการตัดสินใจของวัยรุ่นเป็นส่วนใหญ่และให้รางวัลความอ่อนไหวในสุญญากาศทางสังคมแม้ว่าการศึกษาจะเกิดขึ้นใหม่ที่ตรวจสอบการตัดสินใจของวัยรุ่นในบริบททางสังคม (เช่น Peake และคณะ, 2013, Braams และคณะ, 2014 และ Chein และคณะ 2010) ระบุว่าวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาที่ทำเครื่องหมายโดยการพัฒนาสังคมที่ซับซ้อนมากขึ้นและการตัดสินใจของวัยรุ่นทำให้เกิดขึ้นบ่อยที่สุดในระหว่างการกระตุ้นทางสังคม (socioemotional arousal)ดาห์ล 2008 และ การ์ดเนอร์และสไตน์เบิร์ก 2005) การวิจัยจำเป็นต้องรวมบริบททางสังคมและแรงบันดาลใจเข้ากับงานทดลองเพื่อที่จะแตะความซับซ้อนของพฤติกรรมวัยรุ่น หากนักวิจัยยังคงพึ่งพางานที่แตะพฤติกรรมเชิงลบเป็นส่วนใหญ่ (เช่นการเสี่ยง) หรือให้รางวัลความไวในกรณีที่ไม่มีกระบวนการทางสังคมความไวของท้อง ventral striatum จะปรากฏเป็นลบอย่างแพร่หลาย อย่างไรก็ตามหากงานทดลองรวมกระบวนการทางสังคมที่ซับซ้อนมากขึ้น (เช่นการปรากฏตัวของผู้อื่นการตัดสินใจทางสังคมกับการต่อต้านสังคม) ความไวของ ventat striatum มีแนวโน้มที่จะแสดงรูปแบบที่ไม่ซ้ำกันบางครั้งก็เป็นตัวแทนของความรับผิด มันเป็นสิ่งสำคัญที่ความซับซ้อนนี้จะรวมอยู่ในความเข้าใจของเราในการพัฒนาสมองและพฤติกรรมของวัยรุ่นเพื่อที่จะเข้าใจบทบาทของปฏิกิริยาตอบสนองในการตัดสินใจของวัยรุ่นและพฤติกรรมสุขภาพ

9.2 มุ่งเน้นความแตกต่างของแต่ละบุคคลและวัฒนธรรมเพื่อระบุเยาวชนที่มีความเสี่ยงมากที่สุด

ไม่ใช่การเปิดใช้งาน striatal ทั้งหมดจะดีหรือไม่ดีและขึ้นอยู่กับบริบทและส่วนบุคคล โดยการระบุความแตกต่างของแต่ละบุคคลและกลุ่มวัฒนธรรมในเยาวชนที่ได้รับรางวัลทำหน้าที่แตกต่างกันเราสามารถปรับโปรแกรมให้ตรงกับวัยรุ่นต่อพฤติกรรมที่มีความหมายมากที่สุดในบริบททางสังคมวัฒนธรรมที่เหมาะสม รางวัลจะใช้กับความหมายที่แตกต่างกันสำหรับกลุ่มที่ให้ความสำคัญกับพฤติกรรมบางอย่าง ตัวอย่างเช่นเราเพิ่งตรวจสอบการเปิดใช้งานในระบบรางวัล mesolimbic ในหมู่เยาวชนสีขาวและละตินขณะที่พวกเขาทำงานที่เกี่ยวข้องกับการเสียสละส่วนตัวเพื่อครอบครัวของพวกเขา (Telzer และคณะ, 2010). ในขณะที่ผู้เข้าร่วม Latino แสดงการเปิดใช้งาน striatum หน้าท้องมากขึ้นเมื่อมีส่วนร่วมกับครอบครัวของพวกเขาผู้เข้าร่วมสีขาวแสดงการเปิดใช้งาน striatum หน้าท้องมากขึ้นเมื่อได้รับรางวัลส่วนบุคคล ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการตัดสินใจเพื่อช่วยเหลือครอบครัวอาจได้รับคำแนะนำบางส่วนจากรางวัลส่วนตัวที่ได้รับจากความช่วยเหลือนั้นและความรู้สึกของรางวัลนี้อาจปรับเปลี่ยนได้จากอิทธิพลทางวัฒนธรรม ดังนั้นหากความพยายามในการแทรกแซงอาศัยการค้นพบจากกลุ่มวัฒนธรรมที่เฉพาะเจาะจงการแทรกแซงอาจไม่ประสบความสำเร็จกับกลุ่มอื่นและอาจมีผลกระทบจากไอโทรเจน นั่นคือการแทรกแซงที่มุ่งเน้นไปที่การเพิ่มการมีส่วนร่วมของพฤติกรรมที่ให้คุณค่ากับวัยรุ่นบางกลุ่มเท่านั้นอาจมีผลกระทบเชิงลบต่อสุขภาพของวัยรุ่น ดังนั้นการวิจัยในอนาคตจึงควรเปิดเผยวิธีการทำงานของระบบให้รางวัลโดปามีนในกลุ่มวัยรุ่นที่หลากหลาย

9.3 ใช้ความไวของระบบประสาทในการทำนายการเปลี่ยนแปลงในผลลัพธ์และพฤติกรรมสุขภาพในชีวิตจริง

การวิจัยเริ่มที่จะรักษาสมองเป็นตัวแปรทำนายพฤติกรรมสุขภาพในอนาคต วิธีการนี้เสนอโอกาสที่ไม่เคยเกิดขึ้นมาก่อนเพื่อตรวจสอบว่าความไวของระบบประสาทของวัยรุ่นทำนายการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมสุขภาพในชีวิตจริงได้อย่างไร แม้ว่าความตั้งใจที่รายงานด้วยตนเองจะทำนายความแปรปรวนบางอย่างในพฤติกรรมสุขภาพในอนาคตหลักฐานแสดงให้เห็นว่าการรายงานตนเองไม่เพียงพอที่จะจับภาพธรรมชาติของความเสี่ยงหลายมิติ (Aklin และคณะ, 2005) บางทีนี่อาจเป็นเพราะคนขาดความรู้ความเข้าใจหรือความสามารถทางปัญญาในการจัดทำรายงานที่ถูกต้องเกี่ยวกับความตั้งใจของตนเองหรือเพราะพวกเขาอาจไม่ซื่อสัตย์ในรายงานตนเองAklin และคณะ, 2005) ดังนั้นกระบวนการโดยนัยอาจอธิบายความแปรปรวนในการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมที่ไม่ได้อธิบายโดยมาตรการที่รายงานด้วยตนเองเช่นทัศนคติและความตั้งใจ ความก้าวหน้าล่าสุดใน neuroimaging ได้เริ่มใช้การกระตุ้นประสาทเพื่อทำนายพฤติกรรมทั้งในเวลาเดียวกันหรือในอนาคต ที่สำคัญงานนี้พบว่าการกระตุ้นประสาทสามารถทำนายการเปลี่ยนแปลงชนิดใด (เพิ่มหรือลดลง) ในพฤติกรรมเสี่ยงและอาการซึมเศร้าจะสังเกตได้หนึ่งเดือนถึงหนึ่งปีต่อมา (เช่น Cascio และคณะ, 2014, Telzer และคณะ, 2013 และ Telzer และคณะ, 2014) ความสามารถในการทำนายการมีส่วนร่วมในอนาคตในพฤติกรรมสุขภาพตามความไวของระบบประสาทของวัยรุ่นสามารถมีผลอย่างลึกซึ้งต่อความสามารถของเราในการพัฒนาโปรแกรมการป้องกันเป็นรายบุคคล ดังนั้นเป้าหมายหลักของการวิจัยในอนาคตคือการตรวจสอบว่าการตอบสนองของ ventral striatum ในบริบทที่แตกต่างกัน (เช่นการให้รางวัลความไวในบริบทเชิงบวกและ maladaptive) คาดการณ์การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับสุขภาพ

10 สรุปผลการวิจัย

ในการตรวจสอบนี้ฉันได้แสดงให้เห็นว่ายอดเขาในความไว ventral striatum สามารถปรับให้เข้ากับการทำงานของวัยรุ่นและสามารถอำนวยความสะดวกความเป็นอยู่ที่ดีขึ้นและพฤติกรรมส่งเสริมสุขภาพ กลไกการให้รางวัลความไวในวัยรุ่นนี้ท้าทายมุมมองแบบดั้งเดิมที่ความไวของรางวัลโดปามิคกี้ส่วนใหญ่นำไปสู่พฤติกรรมที่ส่งผลกระทบต่อสุขภาพในช่วงวัยรุ่น ดังนั้นฉันจึงได้ระบุกลไก neurobiological ที่อาจเกิดขึ้นโดยที่จะลดวิถีการขึ้นของทั้งภาวะซึมเศร้าและพฤติกรรมเสี่ยงในช่วงเวลาการพัฒนาเมื่ออาการเหล่านี้มักจะเพิ่มขึ้น พฤติกรรมสุขภาพที่ปรับเปลี่ยนได้เป็นสาเหตุหลักของการเจ็บป่วยและเสียชีวิตในวัยรุ่น การทำความเข้าใจกับปัจจัยที่มีความไวต่อการเต้นของหัวใจห้องล่างของวัยรุ่นโดยตรงจากพฤติกรรมที่เป็นปัญหาและไปในเชิงบวกมากขึ้นพฤติกรรมทางสังคมจะมีผลกระทบอย่างใหญ่หลวงในช่วงของพฤติกรรมสุขภาพและผลลัพธ์ด้านสุขภาพ

อ้างอิง

- Aklin และคณะ, 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- การประเมินมาตรการด้านพฤติกรรมของการรับความเสี่ยงกับวัยรุ่นในเขต
- Behav Res เธอ, 43 (2005), pp. 215 – 228
- บทความ

PDF (226 K)

ดูบันทึกใน Scopus

อ้างถึงบทความ (116)

- Alexander et al., 1986
- GE Alexander, MR De Long, เอตอัล
- องค์กรคู่ขนานของวงจรแยกหน้าที่ทำหน้าที่เชื่อมโยงปมประสาทฐานและเยื่อหุ้มสมอง
- Annu รายได้ Neurosci, 9 (1986), pp. 357 – 381
- ดูบันทึกใน Scopus

นามธรรม

ข้อมูลน่าสนใจเพิ่มเติม