สิ่งมีชีวิตในกระบวนการให้รางวัลและอิทธิพลที่มีต่อการควบคุมการยับยั้งในวัยรุ่น (2010)

Cereb Cortex 2010 ก.ค. ; 20 (7): 1613-29 doi: 10.1093 / cercor / bhp225 Epub 2009 ตุลาคม 29

Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B.

ข้อมูลที่ผู้เขียน

  • ห้องปฏิบัติการพัฒนาการทางระบบประสาท, ภาควิชาจิตเวชศาสตร์และจิตวิทยา, ศูนย์ประสาทความรู้ความเข้าใจ, University of Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15213, USA. [ป้องกันอีเมล]

นามธรรม

ธรรมชาติของการประมวลผลรางวัลที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะและอิทธิพลของรางวัลต่อองค์ประกอบพื้นฐานของการควบคุมความรู้ความเข้าใจในช่วงวัยรุ่นยังไม่เป็นที่เข้าใจกัน ที่นี่ในระหว่างการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กวัยรุ่นที่มีสุขภาพดีและผู้ใหญ่ได้ทำภารกิจต่อต้านการเปลี่ยนแปลงที่มีการจัดการภาระผูกพันของรางวัลการทดลองโดยการทดลองใช้ การใช้การออกแบบใหม่ที่เร็วและเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ทำให้เกิดความแตกต่างของพัฒนาการในการทำงานของสมองซึ่งจะเป็นการประเมินขั้นตอนการประมวลผลรางวัลและการยับยั้งการตอบสนองที่แตกต่างชั่วคราว การให้รางวัลแบบเปรียบเทียบกับการทดลองที่เป็นกลางส่งผลให้การตอบสนองการยับยั้งที่ถูกต้องรวดเร็วขึ้นในทุกช่วงอายุและข้อผิดพลาดในการยับยั้งที่น้อยลงในวัยรุ่น ในระหว่างการทดลองให้รางวัลสัญญาณที่ขึ้นกับระดับออกซิเจนในเลือดจะถูกลดทอนลงใน ventral striatum ในวัยรุ่นในระหว่างการประเมินคิวจากนั้นจะทำปฏิกิริยามากเกินไปในระหว่างการเตรียมการตอบสนองเสนอข้อ จำกัด ในช่วงวัยรุ่นในการประเมินผลรางวัล ที่สำคัญกิจกรรมที่มีความคิดริเริ่มในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าตามร่องสมองตอนกลางยังพบได้ในวัยรุ่นในระหว่างการเตรียมการตอบสนองการให้รางวัลการทดลองแนะนำการปรับรางวัลของบริเวณควบคุมกล้ามเนื้อเพื่อสนับสนุนการยับยั้งการตอบสนองที่ถูกต้อง โดยรวมแล้วงานนี้แสดงลักษณะของสิ่งสกปรกที่เฉพาะเจาะจงในระบบสมองของวัยรุ่นที่สนับสนุนการประมวลผลรางวัลและอธิบายถึงอิทธิพลของรางวัลต่อการควบคุมการยับยั้ง โดยสรุปการค้นพบของเราชี้ให้เห็นกลไกที่อาจรองรับความเปราะบางของวัยรุ่นต่อพฤติกรรมการตัดสินใจที่ไม่ดีและการรับความเสี่ยง

คำสำคัญ: วัยรุ่น, antisaccade, fMRI, การยับยั้งการตอบสนอง, รางวัล

บทนำ

ผลลัพธ์เชิงลบที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมเสี่ยงหรือเสี่ยงโดยประมาทเป็นปัจจัยสำคัญในการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ((200%) ในอัตราป่วยและอัตราการตายที่สังเกตได้ในช่วงวัยรุ่น (Arnett 1992; หอก 2000; ดาห์ล 2004) การรับความเสี่ยงสามารถกำหนดได้ว่าเป็นการมีส่วนร่วมมักจะหุนหันพลันแล่นในพฤติกรรมที่มีความปรารถนาสูงหรือความตื่นเต้นในเชิงอัตวิสัย แต่ทำให้บุคคลนั้นได้รับบาดเจ็บหรือสูญเสียที่อาจเกิดขึ้น (เช่นขับรถเร็วและมีเพศสัมพันธ์ที่ไม่มีการป้องกัน)เออร์วิน 1990) นิสัยชอบของวัยรุ่นที่จะมีส่วนร่วมในการรับความเสี่ยงเป็นหลักฐานที่น่าสนใจสำหรับพฤติกรรมที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในความสามารถในการตัดสินใจ อย่างไรก็ตามความเข้าใจของเราเกี่ยวกับพื้นฐานของความเสี่ยงยัง จำกัด แม้ว่าคาดว่าวงจรการทำงานที่หลากหลายจะช่วยลดความเสี่ยงด้านพฤติกรรม แต่ 2 มีแนวโน้มว่าระบบหลักคือการประมวลผลรางวัลและการควบคุมการยับยั้ง (Steinberg 2004) การตรวจจับและประเมินผลที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะควบคู่กับข้อ จำกัด ในการควบคุมแรงกระตุ้นภายนอกอาจส่งผลให้เกิดการตัดสินใจที่ไม่ดีซึ่งอาจกำหนดขั้นตอนสำหรับการรับความเสี่ยง เพื่อแจ้งพื้นฐานทางประสาทของพฤติกรรมการรับความเสี่ยงในบทความนี้เราเปรียบเทียบการประมวลผลรางวัลและผลกระทบต่อการควบคุมการยับยั้งในวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่.

วรรณกรรมที่กว้างขวางได้อธิบายถึงวงจรประสาทที่สนับสนุนกระบวนการให้รางวัลในผู้ใหญ่ (ชูลทซ์ 2000; Breiter และคณะ 2001; O'Doherty และคณะ พ.ศ. 2001; Roesch และ Olson 2004; Hikosaka และคณะ 2006) โดยเฉพาะอย่างยิ่งเยื่อหุ้มสมอง orbitofrontal (OFC), หลังและ ventral striatum (VS), และเยื่อหุ้มสมองด้านหน้า prefrontal (PFC) ได้รับการระบุว่าเป็นองค์ประกอบสำคัญ (ชูลทซ์ 2000; McClure และคณะ 2004) ที่สำคัญการแก้ปัญหาชั่วคราวของการศึกษาการถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้า (fMRI) หน่วยเดียวและเหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องได้แสดงให้เห็นว่าการประมวลผลรางวัลไม่ใช่ฟังก์ชั่นเสาหิน แต่เป็นชุดการคำนวณที่สัมพันธ์กันแบบไดนามิก สัญญาณที่แตกต่างที่เกิดขึ้นก่อน (สัญญาณ“ คาดการณ์ล่วงหน้า”) และหลังการส่งรางวัล (สัญญาณ“ สมบูรณ์”) ได้ถูกระบุ (ชูลทซ์ 2000; Hare et al 2008) สัญญาณที่คาดการณ์ไว้เกี่ยวข้องกับการตรวจจับเบื้องต้นและการกำหนดความจุของตัวชี้นำการทำนายผลตอบแทนรวมถึงการประเมินมูลค่าที่คาดหวังของรางวัลในอนาคต (Knutson และคณะ 2001; O'Doherty และคณะ พ.ศ. 2002) สัญญาณที่ใช้งานจริงรวมถึงสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับขนาดของรางวัลที่ได้รับ (Delgado และคณะ 2000, 2003; ม้วน 2000; O'Doherty และคณะ พ.ศ. 2001) และไม่ว่ารางวัลที่ได้รับนั้นตรงกับการทำนาย (สัญญาณการทำนายผิดพลาด) หรือไม่ชูลทซ์ 2000; Schultz et al. 2000).

ความเข้าใจของเราเกี่ยวกับการพัฒนากระบวนการให้รางวัลผ่านทางวัยรุ่นยังค่อนข้าง จำกัด การศึกษาทางกายวิภาคระบุว่าภูมิภาคที่มีการให้รางวัลหลักแสดงถึงสิ่งที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะผ่านวัยรุ่นรวมถึงการทำให้ผอมบางของสีเทาในฐานปมประสาท (Giedd et al. 1996; Sowell และคณะ 1999; Gogtay และคณะ 2004; Toga และคณะ 2006), ซึ่งส่วนหนึ่งน่าจะเกิดจากการสูญเสียความอ่อนแอหรือไม่ได้ใช้งานผ่านการตัดแต่ง synaptic (Gogtay และคณะ 2004). ในช่วงวัยรุ่นจำนวนของการเพิ่มขึ้นของการซิงก์ที่ไม่ได้ระบุไว้อาจทำให้เกิดข้อ จำกัด ในการระบุตัวชี้นำรางวัลและการเป็นตัวแทนของค่าที่สัมพันธ์กับผู้ใหญ่ ควบคู่ไปกับการตัดแต่ง synaptic, myelination เพิ่มขึ้นเป็นเส้นตรงตลอดการพัฒนา (ยาโคฟเลฟและเลเซียร์ 1967). Myelination ช่วยเพิ่มประสิทธิภาพของการประมวลผลข้อมูลโดยการเพิ่มความเร็วและความแม่นยำของการส่งผ่านเส้นประสาทส่วนปลายซึ่งจะช่วยให้การรวมการทำงานของวงจรสมองกระจายอย่างกว้างขวางที่สำคัญสำหรับการเกิดพฤติกรรมที่ซับซ้อนสูงขึ้น (Goldman-Rakic ​​และคณะ 1992; Luna และ Sweeney 2004) undermyelination เปรียบเทียบของสมองของวัยรุ่นสามารถนำไปสู่ความสามารถที่ จำกัด ในการรวมสัญญาณรางวัลกับระบบมอเตอร์ที่มีประสิทธิภาพที่จำเป็นสำหรับพฤติกรรมแรงจูงใจ (Roesch และ Olson 2003, 2004).

พร้อมกับการเจริญเติบโตทางจุลภาคแบบถาวรการรวบรวมข้อมูลจากแบบจำลองของมนุษย์และสัตว์บ่งชี้ว่าสารสื่อประสาทโดปามีน (DA) ในระบบ striatal และ cortical ยังคงเติบโตเต็มที่ในช่วงวัยรุ่น (หอก 2000; แอนเดอร์เซ็น 2003; ลูกเรือและคณะ 2007). ยกตัวอย่างเช่นระดับ D1- และ D2-receptor และการผูกในหนู striatum จะยิ่งใหญ่กว่าในช่วงวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับวัยผู้ใหญ่ (Seeman และคณะ 1987). ความหนาแน่นของ DA transporters ซึ่งทำหน้าที่ลบ DA จาก synapse ยอดเขาในช่วงวัยรุ่นใน striatum (Meng et al. 1999). ยิ่งกว่านั้น DA นำเข้าสู่ PFC ที่เพิ่มขึ้นในวัยรุ่น (Kalsbeek และคณะ 1988; Rosenberg และ Lewis 1994, 1995; หอก 2000), และหลักฐานชี้ให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงสัมพัทธ์จากระบบ mesolimbic เป็นระบบ mesocortical DA ในช่วงวัยรุ่นตอนต้น (หอก 2000). ในแง่ของการประมวลผลรางวัลการเพิ่มขึ้นของระดับ DA ของวัยรุ่นใน striatum และ PFC ควบคู่ไปกับการขนส่ง DA ที่มากขึ้นสามารถนำไปสู่ความไวที่สูงขึ้น แต่มีข้อ จำกัด ชั่วคราวในการให้รางวัลตามที่เสนอในรูปแบบของโรคสมาธิสั้น (Castellanos และ Tannock 2002).

ตามข้อมูลเชิงโครงสร้างการศึกษา fMRI พัฒนาการเริ่มต้นบ่งบอกถึงสิ่งที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในระบบสมองในช่วงวัยรุ่น (Bjork และคณะ 2004, 2007; อาจ et al. 2004; Ernst และคณะ 2005; Galvan และคณะ 2006; Guyer และคณะ 2006; Van Leijenhorst และคณะ 2006, 2009; เอเชลและคณะ 2007) แม้ว่าวัยรุ่นได้รับการแสดงเพื่อรับสมัครวงจรวงจรรางวัลที่คล้ายกับผู้ใหญ่ (อาจ et al. 2004) ทิศทางของการตอบสนองที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะยังไม่ได้รับการระบุอย่างสมบูรณ์ในภูมิภาคหลัก มีการพบหลักฐานสำหรับวัยรุ่น“ ภายใต้” กิจกรรมระหว่างการประมวลผลล่วงหน้าใน VS และระหว่างการตัดสินใจที่น่าจะเป็นใน OFC และ mesial PFC (Bjork และคณะ 2004, 2007; เอเชลและคณะ 2007), แต่กิจกรรม“ โอเวอร์” ใน VS ระหว่างการประมวลผลการรับรางวัล (การบรรลุเป้าหมาย) (Ernst และคณะ 2005; Galvan และคณะ 2006). ดังนั้นช่วงเวลาชั่วคราวของการประมวลผลรางวัล (การคาดการณ์กับการบรรลุผล) อาจมีวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกันซึ่งเป็นข้อพิจารณาที่สำคัญสำหรับแบบจำลองเชิงทฤษฎีที่อธิบายลักษณะของระบบการให้รางวัลวัยรุ่นในวงกว้าง (Chambers และคณะ 2003; Ernst และคณะ 2006) หรือ hypoactive (หอก 2000) สัมพันธ์กับผู้ใหญ่

ควบคู่ไปกับการประมวลผลรางวัลอย่างต่อเนื่องการปรับแต่งในการควบคุมการยับยั้งยังดำเนินต่อไปผ่านวัยรุ่น (Paus และคณะ 1990; เลวินและคณะ 1991; Ridderinkhof et al. 1999; Ridderinkhof และ van der Molen 1997; วิลเลียมส์และคณะ 1999; Bunge et al. 2002; Luna และคณะ 2004; Liston และคณะ 2006) การยับยั้งการตอบสนองโดยสมัครใจหมายถึงความสามารถทางปัญญาในการหยุดการตอบสนองล่วงหน้าในความโปรดปรานของการกระทำที่เหมาะสมกับเป้าหมายและเป็นองค์ประกอบพื้นฐานของการตัดสินใจ (Curtis และ D'Esposito 2003; Luna และคณะ 2004; Ridderinkhof, van den Wildenberg และคณะ 2004; Curtis และ D'Esposito 2008) งานด้านพฤติกรรมจากห้องปฏิบัติการของเราและอื่น ๆ โดยใช้งาน antisaccade (AS) (Hallett 1978) ในการที่อาสาสมัครจะต้องยับยั้งการกระตุ้นที่แข็งแกร่งเพื่อ saccade ต่อเป้าหมายที่ปรากฏขึ้นทันทีและแทนที่จะมองไปที่ตำแหน่งกระจกแสดงให้เห็นว่าระดับการยับยั้งการตอบสนองเหมือนผู้ใหญ่ที่เริ่มต้นที่จะรักษาเสถียรภาพในวัยรุ่นกลางถึงปลายFischer และคณะ 1997; Munoz และคณะ 1998; Klein และ Foerster 2001; Luna และคณะ 2004) อย่างไรก็ตามวงจรประสาทที่สนับสนุนการปฏิบัติงาน AS แสดงให้เห็นถึงสิ่งที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะอย่างต่อเนื่องผ่านวัยรุ่นรวมถึงการเปิดใช้งานที่ลดลงในเขตสายตาด้านหน้า (FEF) และเพิ่มการพึ่งพาระบบ prefrontal ด้านข้างที่สัมพันธ์กับผู้ใหญ่ (Luna และคณะ 2001, 2004; Velanova และคณะ 2008) ข้อมูลเหล่านี้สนับสนุนการศึกษาอื่น ๆ ที่ระบุว่าการพัฒนาวงจรที่รองรับการควบคุมการยับยั้งนั้นยืดเยื้อ (Casey et al. 1997; Rubia และคณะ 2000; Luna และคณะ 2001; Adleman และคณะ 2002; Bunge et al. 2002; Tamm และคณะ 2002; Durston และคณะ 2006; มาร์ชและอัล 2006; Rubia และคณะ 2006, 2007; Velanova และคณะ 2008).

ความเข้าใจที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้นของข้อ จำกัด ที่เห็นได้ชัดในการตัดสินใจของวัยรุ่นและพฤติกรรมการเสี่ยงอาจทำได้โดยการกำหนดลักษณะการสุกของกระบวนการให้รางวัลพร้อมกับอิทธิพลของรางวัลในการควบคุมการยับยั้ง จนถึงปัจจุบันมีเพียงการศึกษาพฤติกรรมเพียงไม่กี่ชิ้นเท่านั้นที่ตรวจสอบการมีปฏิสัมพันธ์ของระบบเหล่านี้โดยใช้งาน AS ที่ได้รับการแก้ไขด้วยภาระผูกพันทางการเงินแบบทดลองใช้งานโดยการทดลองDuka และ Lupp 1997; Blaukopf และ DiGirolamo 2006; Jazbec และคณะ 2006; Hardin และคณะ 2007) ในอีกด้านหนึ่งการเพิ่มรางวัลฉุกเฉินได้แสดงให้เห็นเพื่อลดจำนวนข้อผิดพลาดในการยับยั้งที่สร้างขึ้นโดยวัยรุ่นและผู้ใหญ่โดยชี้ให้เห็นว่าเส้นทางพื้นฐานระหว่างภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัลและภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมกล้ามเนื้อเป็นอย่างน้อย ในทางกลับกันรางวัลจะส่งผลต่อการวัด saccade อื่น ๆ (เช่นความเร็วและความหน่วงแฝง) ที่แตกต่างกันในการพัฒนา (Jazbec และคณะ 2006; Hardin และคณะ 2007) อย่างไรก็ตามความแตกต่างในการพัฒนาในวงจรประสาทที่สนับสนุนประสิทธิภาพของงาน AS ที่ได้รับรางวัลนั้นยังไม่ได้รับการตีพิมพ์ในวรรณกรรม

เรามีวัตถุประสงค์เพื่อแสดงลักษณะความแตกต่างของพัฒนาการในการประมวลผลรางวัลและผลกระทบของรางวัลต่อการยับยั้งการตอบสนองในวัยรุ่นและผู้ใหญ่ที่มีสุขภาพดี เราทราบว่าการตรวจสอบการทำงานร่วมกันระหว่างระบบรุ่น 2 เหล่านี้ควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นขั้นตอนแรกในการอธิบายลักษณะของปรากฏการณ์ที่มีความซับซ้อนมากขึ้นในการรับความเสี่ยง เราใช้วิธีการใหม่ ๆ รวมถึงกระบวนทัศน์ทางการเงินที่เป็นแรงจูงใจทางการเงินซึ่งนำเสนอในการออกแบบ fMRI ที่รวดเร็วและเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ด้วยการทดลอง“ จับ” บางส่วน (Ollinger, Shulman และ Corbetta 2001) ที่ช่วยให้เราแยกตัวออกจากกันและแยกลักษณะกิจกรรมระดับออกซิเจนในเลือดขึ้นอยู่กับ (BOLD) ที่เกี่ยวข้องกับองค์ประกอบการประมวลผลรางวัลที่ระบุไว้ก่อนหน้าในเอกสารจะแตกต่างกัน (ชูลทซ์ 2000) ส่วนประกอบเหล่านี้รวมถึงการระบุคิวรางวัล (ชูลทซ์ 2000) คาดว่าจะตอบสนองต่อรางวัล (Bjork et al. 2004) และการตอบสนอง / ข้อเสนอแนะ (Ernst และคณะ 2006) ซึ่งแต่ละอันอาจมีวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกัน วิธีนี้เป็นพิเศษโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เราตรวจสอบองค์ประกอบ 2 ของการประมวลผลล่วงหน้า - การประเมินคิวเริ่มต้นและการเตรียมการตอบสนอง / การคาดการณ์ในภายหลัง ยิ่งไปกว่านั้นเรามุ่งที่จะอธิบายลักษณะพิเศษของผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากการให้รางวัลตามขอบเขตของการควบคุมกล้ามเนื้อกลม (เช่นสนามตาคอร์ติคอลเยื่อหุ้มสมอง) ซึ่งมีความสำคัญต่อประสิทธิภาพของงาน ASMunoz และ Everling 2004).

ตามรายงานพฤติกรรมก่อนหน้านี้เราคาดการณ์ว่าผู้ใหญ่และวัยรุ่นจะสร้างข้อผิดพลาดในการยับยั้งน้อยลงในการให้รางวัลเทียบกับการทดลองแบบ AS ที่เป็นกลาง (Jazbec และคณะ 2006; Hardin และคณะ 2007) ในระหว่างการให้รางวัลกับการทดลองที่เป็นกลางเราตั้งสมมติฐานว่าทั้งสองกลุ่มอายุจะแสดงกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในบริเวณสมองที่สนับสนุนการตรวจจับรางวัลคิว (เช่น VS) และการแทนค่า (เช่น VS และ OFC) นอกจากนี้เราตั้งสมมติฐานว่าประสิทธิภาพของ AS ที่ถูกต้องในการทดลองที่ได้รับรางวัลจะได้รับการสนับสนุนจากกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในวงจรควบคุมกล้ามเนื้อโดยเฉพาะบริเวณที่อยู่ใกล้กับ sulcus precentral ที่เหนือกว่า (SPS; homolog มนุษย์สมมุติของ FEF) กิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในเซลล์ประสาทยึดตรึง FEF ในช่วงเวลาเตรียมการของการทดลอง AS แสดงให้เห็นว่ามีความสำคัญต่อความสามารถในการยับยั้งการตอบสนองที่ผิดพลาด (คอนนอลลี่และคณะ 2002; Curtis และ D'Esposito 2003; Munoz และ Everling 2004) จากหลักฐานที่แสดงให้เห็นถึงประสิทธิภาพที่ไม่ดีของ AS และความไร้สมรรถภาพในการประมวลผลรางวัลในวัยรุ่นเราตั้งสมมติฐานว่าวัยรุ่นจะแสดงผลที่เด่นชัดมากขึ้นของการปรับรางวัลของภูมิภาค oculomotor และพฤติกรรมเชิงพฤติกรรม ในที่สุดจากการค้นพบก่อนหน้านี้เรายังได้ตั้งสมมติฐานว่าวัยรุ่นจะแสดงความเฉยเมยในระหว่างการรอรับรางวัล (Bjork และคณะ 2004, 2007; เอเชลและคณะ 2007) และสมาธิสั้นระหว่างการประมวลผลสมบูรณ์ (Ernst และคณะ 2005; Galvan และคณะ 2006).

วัสดุและวิธีการ

ผู้เข้าร่วมกิจกรรม

อาสาสมัครที่มีสุขภาพดีสามสิบแปดคน (วัยรุ่น 22 และผู้ใหญ่ 16) ได้รับการคัดเลือกเบื้องต้นสำหรับการศึกษาครั้งนี้ ข้อมูลการถ่ายภาพจากวัยรุ่น 4 ถูกแยกออกจากการวิเคราะห์เนื่องจากการเคลื่อนไหวของหัวที่มากเกินไปในเครื่องสแกน อาสาสมัคร 34 ที่เหลือ (วัยรุ่น 18 [อายุ 13 – 17 ปี, M = 15.3 {± 1.5}, 8 female] และ 16 ผู้ใหญ่วัย [อายุ 18 – 30 ปี M = 21.7 {± 2.9}, 10 ตัวเมีย]] มีคุณสมบัติตามเกณฑ์การคัดเลือกดังนี้: ทุกคนมีความสามารถในการมองเห็นอย่างน้อย 20 / 40 (แก้ไขหรือไม่ถูกแก้ไข) และประวัติทางการแพทย์ที่ไม่มีโรคทางระบบประสาทได้รับบาดเจ็บที่สมอง เรื่องหรือญาติระดับแรกกำหนดโดยการสัมภาษณ์ ช่วงอายุสำหรับแต่ละกลุ่มได้รับการคัดเลือกตามงานก่อนหน้าซึ่งระบุระดับประสิทธิภาพพฤติกรรมที่แตกต่างของงาน ASLuna และคณะ 2004; Scherf และคณะ 2006) ผู้เข้าร่วมและ / หรือผู้ปกครองตามกฎหมายของพวกเขาให้ความยินยอมหรือยินยอมก่อนที่จะมีส่วนร่วมในการศึกษานี้ ขั้นตอนการทดลองสำหรับการศึกษาครั้งนี้สอดคล้องกับหลักจรรยาบรรณของสมาคมการแพทย์โลก (ปฏิญญา 1964 แห่งเฮลซิงกิ) และคณะกรรมการพิจารณาของสถาบันที่มหาวิทยาลัยพิตส์เบิร์ก อาสาสมัครถูกจ่ายสำหรับการเข้าร่วมในการศึกษา

รางวัล AS Task

ในการทดลอง AS แต่ละครั้งอาสาสมัครจะถูกนำเสนอด้วย 1ne ของตัวชี้นำบ่งชี้แรงจูงใจ 2 (1.5 s) (มะเดื่อ. 1) แหวนสัญญาณดอลลาร์เขียว ($) แต่ละอันที่ประมาณ 1 °ของมุมมองที่ล้อมรอบกากบาทสีขาวกลางระบุว่าผู้ทดลองจะได้รับเงินถ้าพวกเขาทำการทดลองที่กำลังจะมาอย่างถูกต้อง แหวนไอโซมิแนนท์ขนาดเท่ากันของสัญญาณปอนด์สีน้ำเงิน (#) ระบุว่าไม่มีเงินเดิมพันในการทดลอง ผู้เข้าร่วมการวิจัยไม่ได้รับการบอกกล่าวอย่างชัดเจนว่าจะได้รับเงินจำนวนเท่าใดในการทดลองแต่ละครั้งเพื่อป้องกันไม่ให้พวกเขาทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพและมีส่วนร่วมในระบบหน่วยความจำในการทำงาน อย่างไรก็ตามอาสาสมัครได้รับการบอกกล่าวก่อนงานว่าพวกเขาจะได้รับรางวัลเพิ่มอีก $ 25 โดยขึ้นอยู่กับผลงานของพวกเขาและไม่มีหนี้ใด ๆ ที่จะเกิดขึ้น (เช่นวิชาไม่สามารถเป็นหนี้ได้) ถัดไปแหวนแรงจูงใจหายไปและตรึงตรึงกลางเปลี่ยนจากสีขาวเป็นสีแดง (1.5 s) แสดงให้เห็นถึงเรื่องที่พวกเขาควรจะเริ่มเตรียมที่จะยับยั้งการตอบสนอง ในที่สุดการกระตุ้นต่อพ่วง (จุดสีเหลือง) ปรากฏขึ้น (75 m) ที่ตำแหน่งแนวนอนที่คาดเดาไม่ได้ (± 3 °, 6 °และมุมมองภาพ 9 °) อาสาสมัครถูกสั่งห้ามมองสิ่งเร้าเมื่อมันปรากฏขึ้น แต่แทนที่จะมองไปที่กระจกในช่วงเวลานี้ (1475 ms)

รูป 1 

การอธิบายถึงแรงจูงใจทางการเงินตามภารกิจ แหวนสัญญาณดอลลาร์เขียวแสดงให้เห็นว่าผู้ทดสอบสามารถชนะเงินได้หากพวกเขาทำการทดลองที่ถูกต้อง (เงื่อนไขรางวัล) สัญญาณสีน้ำเงินปอนด์บ่งบอกว่าไม่มีเงิน ...

ในการประมาณค่าการตอบสนองของระบบไหลเวียนโลหิตที่ไม่ซ้ำกันซึ่งเกิดขึ้นในแต่ละช่วงเวลาของการทดลองการออกแบบการทดลองของเราได้รวมการทดลองจับบางส่วนประมาณ 30% แทรกแบบสุ่มพร้อมกับช่วงเวลาที่มีการกระตุก (Ollinger, Corbetta และ Shulman 2001; Ollinger, Shulman และ Corbetta 2001) การรวมองค์ประกอบเหล่านี้ทำให้มั่นใจได้ว่ามีสมการเชิงเส้นอิสระจำนวนเพียงพอที่จะประเมินการตอบสนองของ BOLD ที่เกี่ยวข้องกับคิวการเตรียมการตอบสนองและ epoch การตอบสนอง saccade แยกระหว่างการแยกส่วนอย่างเพียงพอ นี่เป็นวิธีการตรวจสอบเชิงปริมาณเพื่อประเมินส่วนประกอบภายในการทดลอง (Ollinger, Corbetta และ Shulman 2001; Ollinger, Shulman และ Corbetta 2001; Goghari และ MacDonald 2008) และมีการรายงานก่อนหน้านี้ในวรรณคดี (Shulman และคณะ 1999; Corbetta และคณะ 2000; Wheeler และคณะ 2005; บราวน์และคณะ 2006) 30% จับอัตราการทดลองใช้ลดความคาดหวังของอาสาสมัครในการทดลองบางส่วนในขณะที่รักษาความถี่ที่เพียงพอของการทดลองแบบ“ เต็ม” เพื่อให้การประมาณค่าที่เหมาะสมของการตอบสนองแบบ BOLD มีการนำเสนอชุดการทดลองแบบจับคู่สองชุดตลอดการดำเนินการแต่ละครั้งและประกอบด้วยการสิ้นสุดการทดลองหลังจาก 1) ระยะเวลาการเตรียมการตอบสนอง (การตรึงสีแดง) (กล่าวคือไม่มีคิวต่อพ่วงสำหรับการตอบสนองมอเตอร์ถูกแสดง) หรือ 2) “ $” หรือ“ #”) (เช่นการตรึงสีแดงและคิวต่อพ่วงไม่ปรากฏขึ้น) เป็นเรื่องสำคัญที่จะต้องทราบว่าผู้เข้าร่วมการวิจัยไม่ทราบว่าการทดลองใดที่จะเป็นการทดลองบางส่วนและเป็นการทดลองทั้งหมดจนกระทั่งการทดลองบางส่วนสิ้นสุดลงเนื่องจากส่วนประกอบการทดลองเริ่มต้นบางส่วน (คิวการเตรียมการเตรียมการ) ถูกนำเสนอเหมือนกับการทดลองทั้งหมด ก่อนการถ่ายภาพผู้ถูกทดลองบอกว่าการทดลองบางอย่างอาจไม่สมบูรณ์และพวกเขาควรทำการทดลองต่อไปตามที่ระบุไว้ ระยะเวลาในการตรึงระหว่างกลางถูกกระเพื่อมระหว่างช่วงเวลาของ 1.5, 3 หรือ 4.5 s (กระจายอย่างสม่ำเสมอ) และประกอบด้วยอาสาสมัครเพียงตรึงตรึงกากบาทสีขาวกลางบนพื้นหลังสีดำ ในการทดสอบแต่ละครั้ง 14 จะทำการทดลองให้รางวัลที่สมบูรณ์ 6 การทดลองจับรางวัลบางส่วน (3 ของแต่ละตัวแปร) 14 การทดลองที่เป็นกลางที่สมบูรณ์ 6 และการทดลองจับยึดที่เป็นกลางบางส่วนของ 3 (5 ของแต่ละรุ่น) การวิ่งแต่ละครั้งคือระยะเวลา 9 ขั้นต่ำ 56 s มีการแสดงการวิ่งสี่ครั้งต่อการทดลองหนึ่งครั้งสำหรับการทดลองใช้รางวัล 56 ทั้งหมดและการทดลองแบบเป็นกลางที่สมบูรณ์แบบ XNUMX

ติดตามดวงตา

อาสาสมัครได้รับการทดสอบครั้งแรกในห้องปฏิบัติการเชิงพฤติกรรมของเราภายใน 1 สัปดาห์ก่อนการสแกนเพื่อยืนยันว่าพวกเขาเข้าใจและสามารถทำงานได้ตามที่อธิบายไว้ ในสภาพแวดล้อมการสแกน MR นั้นจะได้รับการเคลื่อนไหวของดวงตาด้วยระบบตรวจติดตามสายตาระยะไกล (รุ่น 504LRO; ห้องปฏิบัติการวิทยาศาสตร์ประยุกต์, Bedford, MA) ที่บันทึกตำแหน่งตาด้วยการสะท้อนกลับม่านตาแก้วตาที่ได้จากกระจกที่ติดตั้งบนหัวขด ด้วยความละเอียด 0.5 °ของมุมมองภาพ การตรวจสอบวิดีโอพร้อมกันยังใช้เพื่อรับรองการปฏิบัติตามภารกิจ ที่จุดเริ่มต้นของเซสชันการทดลองและระหว่างทำงานเมื่อจำเป็นขั้นตอนการปรับเทียบ 9 จุดถูกดำเนินการ Stimuli ถูกนำเสนอโดยใช้ E-Prime (Psychology Software Tools, Inc. , Pittsburgh, PA) ฉายลงบนจอแบนในตำแหน่งที่อยู่ด้านหลังของแม่เหล็ก ผู้ชมดูหน้าจอโดยใช้กระจกที่ติดตั้งอยู่บนคอยล์ความถี่คลื่นวิทยุมาตรฐาน ข้อมูลตาถูกทำคะแนนแบบออฟไลน์โดยใช้ซอฟต์แวร์ ILAB (Gitelman 2002) และชุดการให้คะแนนแบบเขียนใน MATLAB (MathWorks, Inc. ) ที่ทำงานบน Dell Dimension 8300 PC ตัวแปรที่น่าสนใจรวมถึงความล่าช้าของ AS ที่ถูกต้องและไม่ถูกต้องและอัตราการตอบสนองของ AS ที่ถูกต้อง (1 ลบจำนวนของความล้มเหลวในการยับยั้ง / จำนวนการทดลองแบบ scorable ทั้งหมด) จากการทดลองที่ได้รับรางวัลและเป็นกลาง การตอบสนองที่ถูกต้องในงาน AS คือสิ่งที่การเคลื่อนไหวของดวงตาแรกระหว่างยุค saccade การตอบสนองด้วยความเร็วมากกว่าหรือเท่ากับ 30 ° / s (Gitelman 2002) ถูกสร้างขึ้นไปยังตำแหน่งกระจกของคิวอุปกรณ์ต่อพ่วงและขยายออกไปเกินโซนตรึงส่วนกลาง 2.5 ° / มุมมองภาพ การเคลื่อนไหวของดวงตาในการทดลองจับบางส่วนนั้นหายากเนื่องจากไม่เคยมีการควบคุมวัตถุไปยังสถานที่เฉพาะเจาะจงและไม่ได้คะแนน ข้อผิดพลาด AS (เรียกอีกอย่างว่าข้อผิดพลาด prosaccade) เกิดขึ้นเมื่อ saccade แรกในช่วงการตอบสนองของ saccade ถูกส่งไปยังสิ่งเร้ารอบข้างที่ปรากฏขึ้นอย่างกะทันหันและเกินโซนตรึงส่วนกลาง 2.5 ° / มุมภาพ การทดลองที่ไม่มีการเคลื่อนไหวของดวงตา (<1% ของการทดลอง) ไม่รวมอยู่ในการวิเคราะห์เพิ่มเติม

fMRI การได้มาและการประมวลผลล่วงหน้า

ข้อมูลภาพถูกรวบรวมโดยใช้เครื่องสแกนเนอร์ 3.0-T Siemens Allegra ที่ศูนย์วิจัยการถ่ายภาพสมองมหาวิทยาลัยพิตต์สเบิร์กพิตต์สเบิร์ก ลำดับการถ่ายภาพแบบไล่ระดับสีสะท้อนแสงที่มีความไวต่อคอนทราสต์แบบ BOLD (T2 *) ได้ถูกดำเนินการ (Kwong และคณะ 1992; Ogawa และคณะ 1992) พารามิเตอร์การได้มาคือการทำซ้ำเวลา TR = 1.5 s; เวลา echo = 25 ms; มุมพลิก = 70 °; นัดเดียว; เต็ม kอวกาศ; เมทริกซ์การเข้าซื้อกิจการ 64 × 64 พร้อมมุมมอง = 20 × 20 ซม. แนวแกน 4 หนา 28 มม. ที่ไม่มีช่องว่างถูกจัดเก็บชิดกับด้านหน้าและด้านหลัง (AC-PC line), สร้าง VNX 3.125 × 3.125 × 4 ซึ่งปกคลุมทั่วทั้งเปลือกสมองส่วนใหญ่ การสะกดจิตตามปริมาณแม่เหล็กของ 3D ได้จัดทำลำดับการเต้นของสโคปไล่ระดับ -echo (MP-RAGE) อย่างรวดเร็วด้วยชิ้น 192 (ความหนาชิ้น 1-mm) ถูกนำมาใช้เพื่อรับภาพโครงสร้างในระนาบทัล

ภาพการทำงานได้รับการประมวลผลล่วงหน้าครั้งแรกโดยใช้ซอฟต์แวร์ห้องสมุด FMRIB (สมิ ธ และคณะ 2004) ทำการแก้ไข Slice-Timing เพื่อปรับแต่งสำหรับการได้รับชิ้นส่วนแบบอินเตอร์ลีฟ การคำนวณการเคลื่อนที่ของศีรษะและการหมุนได้ถูกคำนวณและภาพได้รับการแก้ไขโดยจัดแนวแต่ละระดับเสียงในอนุกรมเวลากับปริมาณที่ได้รับในช่วงกลางของการได้มา สำหรับแต่ละวิชาความเคลื่อนไหวเชิงการหมุนและการหมุนได้ถูกนำมาเฉลี่ยทั่วทั้งภาพและใช้ในการคำนวณหาค่าเฉลี่ยของการเคลื่อนไหวของสแควร์รูททั้งหมด วิชาที่เคลื่อนไหวเกิน 1 mm (การแปล) หรือ 1 ° (การหมุน) ถูกแยกออกจากการวิเคราะห์ที่ตามมา วัยรุ่นสี่คนไม่รวมอยู่ในเกณฑ์เหล่านี้

ภาพโครงสร้าง (MP-RAGE) ถูกเลียนแบบการลงทะเบียนกับภาพที่ใช้งานได้และแปลงเป็นขนาดเดียวกันโดยใช้ยูทิลิตี้ FLIRT ที่มีใน FSL (Jenkinson and Smith 2001) ทำการสกัดสมองโดยใช้เครื่องมือดึงสมองใน FSL (สมิ ธ 2002) ภาพที่ใช้งานได้มีการปรับพื้นที่ให้ราบเรียบด้วยความกว้างเต็ม 5-mm ที่เคอร์เนลสูงสุดครึ่งหนึ่งและอยู่ภายใต้การกรองชั่วขณะผ่านสูง (sigma = 37.5 s) เพื่อกำจัดการเลื่อนของเครื่องสแกนความถี่ต่ำ ในที่สุดความเข้มของสัญญาณสำหรับการวิ่งแต่ละครั้งจะถูกปรับเป็นค่าเฉลี่ยของ 100 และการเชื่อมหลายครั้งจะถูกตัดแบ่ง

การวิเคราะห์ฟังก์ชั่นประสาทภาพ (Cox 1996) ใช้สำหรับการแยกแยะรายวิชารายบุคคลและการวิเคราะห์ทางสถิติกลุ่ม วิธีการ Deconvolution ทำตามขั้นตอนที่อธิบายใน Ward (2002) แบบจำลองของเราประกอบด้วย 6 regressors ที่น่าสนใจ 6 (คิวคิวรางวัลเป็นกลางการเตรียมรางวัลการเตรียมเป็นกลางการตอบสนอง saccade รางวัลการตอบสนอง saccade ที่เป็นกลาง“ การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น”) นอกจากนี้เรายังรวมถึงการถดถอยสำหรับการให้รางวัลและการทดลองผิดพลาดที่เป็นกลาง (ประกอบด้วยการทดลองทั้งหมด), การถดถอยสำหรับพื้นฐาน, เชิงเส้นและแนวโน้มที่ไม่เชิงเส้นรวมถึงพารามิเตอร์การเคลื่อนไหว 5 ที่รวมอยู่ในการ "รำคาญ" ฟังก์ชันการตอบสนองต่อแรงกระตุ้นโดยประมาณที่ไม่ซ้ำกัน (IRF เช่นฟังก์ชันการตอบสนองต่อการไหลเวียนโลหิต) สำหรับแต่ละ regressor ที่น่าสนใจ (รางวัลและคิวเป็นกลางการเตรียมการและ saccade "การทดลอง AS ที่ถูกต้องเท่านั้น") ถูกกำหนดโดยผลรวมเชิงเส้นของ 0 คูณด้วยข้อมูลที่กำหนดอย่างน้อยกำลังสอง - น้ำหนักเบต้าโดยประมาณ IRF โดยประมาณสะท้อนการตอบสนองของ BOLD โดยประมาณต่อสิ่งเร้าประเภทหนึ่ง (เช่นคิวรางวัล) หลังจากควบคุมการแปรผันของสัญญาณ BOLD เนื่องจากผู้รับจดทะเบียนรายอื่น เราระบุระยะเวลาของการตอบสนองโดยประมาณจากการเริ่มต้นของการกระตุ้น (เวลา = 18) ถึงการเริ่มต้นของ 13-s poststimulus (XNUMX TR) ซึ่งเป็นระยะเวลาที่เพียงพอสำหรับการตอบสนอง BOLD โดยประมาณเพื่อกลับไปที่พื้นฐาน เราไม่ได้ตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับรูปร่างที่เฉพาะเจาะจงเกินกว่าการใช้ศูนย์เป็นจุดเริ่มต้น มีการคำนวณสถิติความดีที่เหมาะสมหลายประการรวมถึงสถิติ F บางส่วนสำหรับแต่ละ regressor และ t- เปรียบเทียบคะแนนน้ำหนักเบต้าโดยประมาณของ 5 แต่ละศูนย์ด้วยศูนย์ หลังจากการสลายตัวภาพสถิติถูกเปลี่ยนเป็นพื้นที่ Talairach (Talairach และ Tournoux 1988).

การวิเคราะห์ระดับกลุ่ม

ภูมิภาคที่น่าสนใจทางกายวิภาค (ROIs)

การวิเคราะห์ของเรามุ่งเน้นไปที่กลุ่มที่กำหนดตามหน้าที่ที่ระบุไว้ภายในขอบเขตของ ROIs ทางกายวิภาคเบื้องต้นเคอร์ติสและคอนนอลลี่ 2008) ระบุไว้ก่อนหน้านี้ว่าให้บริการในด้านต่าง ๆ ของการประมวลผลรางวัลหรือการควบคุม oculomotor ผลตอบแทนการลงทุนทางกายวิภาคที่เกี่ยวข้องกับสมมุติในการศึกษานี้รวมถึง VS (รวมถึงนิวเคลียส accumbens), OFC และ ventral medial PFC (VMPFC) เราได้กำหนดขอบเขตของ ROI ที่เกี่ยวข้องกับผลตอบแทนทางกายวิภาคที่ใช้ในการศึกษานี้ดังนี้: VS (Breiter และคณะ 1997; Breiter และ Rosen 1999; Bjork และคณะ 2004; Voorn และคณะ 2004) ได้รับการพิจารณาว่ามีขอบเขตด้านหลังโดยมีเส้นที่ยื่นด้านข้างจากปลายท้องด้านของโพรงหัวใจด้านข้างไปยังแคปซูลภายในขอบเขตด้านข้างและด้านหน้าเป็นจุดเชื่อมต่อด้านหน้าและด้านข้างของหาง caudate และ putamen การมอบอำนาจล่วงหน้า OFC ได้รวมวงโคจรของวงแหวนและ rectus gyrus รวมถึง BA 10, 11 และ 47 (Kringelbach and Rolls 2004) ด้านข้าง OFC นั้นถูกล้อมรอบด้วยร่องหน้าผากส่วนล่างและบนพื้นผิวที่อยู่ตรงกลางโดยหน้าอกชั้นล่าง rostral ที่เหนือกว่า VMPFC เรียกว่าคอร์เทกซ์ด้านหลังถึงซูโครส rostral ที่เหนือกว่าบนพื้นผิวที่อยู่ตรงกลางของสมอง, ด้านหน้าและหน้าท้อง (พื้นที่ subcallosal) ไปยัง genu ของคอร์ปัส callosum, ส่วนใหญ่รวมถึงด้านหลัง / อยู่ตรงกลาง BA 10 และ 32 (Knutson และคณะ 2003; แบลร์และคณะ 2006) VMPFC รวมเปลือกนอกเยื่อหุ้มสมองด้านหน้า rostral

การควบคุม oculomotor สมมุติสมมุติรวมพื้นที่ตามบริเวณที่ดีและด้อย precentral sulcus (sPCS และ iPCS ตามลำดับ) และ paracentral sulcus (paraCS), เช่นเดียวกับ cingulate cortex (BA 24, 32), ด้านหลังและ caudal anterior cingulate, intraparietal sulcus ) putamen และ dorsolateral PFC (DLPFC รวมถึง BA 9, 46) (สวีนีย์และคณะ 1996; Grosbras และคณะ 1999; Liddle et al. 2001; Luna และคณะ 2001; คอนนอลลี่และคณะ 2002; Munoz และ Everling 2004; Ridderinkhof, Ullsperger, et al. 2004; Pierrot-Deseilligny และคณะ 2005; บราวน์และคณะ 2006; Hikosaka และคณะ 2006; เคอร์ติสและคอนนอลลี่ 2008) มนุษย์มักจะประกอบด้วยชิ้นส่วน 2 sulcus, หัวหน้าและด้อยกว่า sulci precentral คั่นด้วยการเชื่อมต่อตามขวางระหว่าง precentral และกลางหน้าผาก gyri (Ono และคณะ 1990) ParaCS ถูกกำหนดให้เป็น sulcus ล่วงหน้าไปที่ lobule ส่วนกลางตามพื้นผิวด้านหลังตรงกลางของสมอง (Ono และคณะ 1990) IPS ถูกกำหนดให้เป็น sulcus หาร lobules ที่เหนือกว่าและด้อยกว่า (IPL)

ในที่สุดแม้ว่าจะได้รับการยอมรับอย่างดีในวรรณคดีที่ข้ามเขตแดนของหลอดเลือดต่าง ๆ แต่ก็ไม่มีความแตกต่างในการตอบสนองต่อการไหลเวียนโลหิต (HDR) จากวัยเด็กถึงวัยผู้ใหญ่ (คังและคณะ 2003; เวนเกอร์และคณะ 2004; บราวน์และคณะ 2005) เราได้รวม visual cortex (BA 17, 18) เป็นส่วนควบคุมเพิ่มเติมเพื่อแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นสร้างหลักสูตรเวลาที่เทียบเท่ากับผู้ใหญ่

การวิเคราะห์หลักสูตรเวลา

ค่า IRF โดยประมาณที่ได้จากการวิเคราะห์การแยกตัวของแต่ละเรื่องจะถูกป้อนเข้าสู่การวิเคราะห์ความแปรปรวน (ANOVA) ของ omnibus ด้วยเวลา (0 ถึง 12 TR) ประเภทสิ่งจูงใจ (รางวัลเป็นกลาง) และกลุ่มอายุ (วัยรุ่นผู้ใหญ่) เป็นปัจจัยคงที่และ วิชาเป็นปัจจัยสุ่ม วิธีการ Deconvolution สำหรับการออกแบบงานของเราซึ่งมีการระบุขั้นตอนต่างๆของการทดลองสร้าง IRF โดยประมาณ IRF สะท้อนให้เห็นถึงการตอบสนองของ BOLD โดยประมาณต่อสิ่งกระตุ้นประเภทหนึ่ง (เช่นการให้รางวัล) หลังจากควบคุมการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณ BOLD เนื่องจากการถดถอยอื่น ๆ ค่าเฉลี่ย IRF (เรียกอีกอย่างว่าหลักสูตรเวลาโดยประมาณโดยเฉลี่ยด้านล่าง) แสดงค่าเฉลี่ย (ข้ามวิชา) การตอบสนองของ BOLD โดยประมาณตั้งแต่เริ่มมีอาการกระตุ้น (เวลา = 0) ถึง 18-s poststimulus onset ระยะเวลา 18 วินาทีซึ่งเป็นพารามิเตอร์ที่เราระบุไว้ในแบบจำลองการสลายตัวของเราเป็นระยะเวลาที่เหมาะสมสำหรับการตอบสนองของระบบไหลเวียนโลหิตโดยทั่วไปที่เกิดจากการกระตุ้นในช่วงเวลาสั้น ๆ เพื่อกลับสู่ค่าพื้นฐาน

มีการแยก ANOVAs สำหรับแต่ละช่วงเวลาการทดลองส่งผลให้ภาพกลุ่ม "คิว" "การเตรียมการตอบสนอง" และ "การตอบสนอง saccade" (เอฟเฟกต์หลักของภาพเวลา) รูปภาพ“ เอฟเฟ็กต์หลักของเวลา” แสดงภูมิภาคที่ปรับเปลี่ยนอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเวลาผ่านไป (0 – 12 TR) ที่สัมพันธ์กับการยุบตัวพื้นฐานของวัตถุและเงื่อนไขดังนั้นการกำหนดวงจรพื้นฐานที่คัดเลือกมาในการศึกษาของเรา แผนที่สถิติ (มะเดื่อ. 3) ถูกวางทับบนภาพกายวิภาคจากตัวแทนตัวแทน สำหรับภาพพื้นผิวเยื่อหุ้มสมอง 3D (มะเดื่อ 44-6) เราคาดการณ์จุดโฟกัสจากภูมิภาคที่แสดงผลกระทบที่เกี่ยวข้องกับอายุและ / หรือแรงจูงใจบนพื้นผิวของแผนที่มนุษย์ PALS โดยใช้ซอฟต์แวร์ Caret (เวอร์ชั่น 5.51) (Van Essen และคณะ 2001; Van Essen 2002).

รูป 3 

แผนที่แสดงการเปิดใช้งานกลุ่ม“ เอฟเฟ็กต์หลักของเวลา” สำหรับสัญญาณกระตุ้น (สัญลักษณ์สัญญาณดอลลาร์หรือสัญญาณปอนด์) การเตรียมการตอบสนอง (การตรึงสีแดง) และการตอบสนอง saccade (แฟลชต่อพ่วง) ยุบลงในประเภทแรงจูงใจและกลุ่มอายุ เกณฑ์รูปภาพ ...
รูป 4 

คิวเวลาหลักสูตรแสดงอายุและ / หรือการโต้ตอบแรงจูงใจข้ามเวลา หลักสูตรเวลาถูกดึงออกมาจากหน้ากากทรงกลม (เส้นผ่านศูนย์กลาง 9-mm) โดยมีศูนย์กลางอยู่ที่พิกัดของ voxel สูงสุด (ดูวัสดุและวิธีการ) เพื่อจุดประสงค์ในการสร้างภาพข้อมูลเท่านั้นให้เติมสีดำ ...
รูป 5 

การเตรียมการตอบสนอง (คาดหวังผลตอบแทน) หลักสูตรเวลาแสดงอายุและ / หรือการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเวลา หลักสูตรเวลาถูกดึงออกมาจากหน้ากากทรงกลม (เส้นผ่านศูนย์กลาง 9-mm) โดยมีศูนย์กลางอยู่ที่พิกัดของ voxel สูงสุด (ดูวัสดุและวิธีการ) สำหรับการสร้างภาพ ...
รูป 6 

Saccade การตอบสนองหลักสูตรเวลาแสดงอายุและ / หรือการโต้ตอบแรงจูงใจข้ามเวลา หลักสูตรเวลาถูกดึงออกมาจากหน้ากากทรงกลม (เส้นผ่านศูนย์กลาง 9-mm) โดยมีศูนย์กลางอยู่ที่พิกัดของ voxel สูงสุด (ดูวัสดุและวิธีการ) เพื่อการสร้างภาพข้อมูลเท่านั้น ...

ภายในแต่ละภาพ“ เอฟเฟ็กต์หลักของเวลา” ROIs ที่กำหนดตามหน้าที่ (เรียกอีกอย่างว่า "กลุ่ม" ด้านล่าง) ถูกระบุต่อไปโดยใช้วิธีการที่กำหนดไว้แล้วในวรรณคดี (Wheeler และคณะ 2005; Velanova และคณะ 2008) ขั้นแรกให้ voxels สูงสุดที่เกินเกณฑ์ P <0.001 (ไม่ได้แก้ไข) ถูกระบุและจัดเรียงตามขนาดของสถิติ F จากนั้นหน้ากากทรงกลมขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 9 มม. จากนั้นเราแก้ไขเอฟเฟกต์หลักของภาพเวลาสำหรับการเปรียบเทียบหลายรายการโดยใช้เกณฑ์จากการจำลองมอนติคาร์โล (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim) ซึ่งระบุว่าต้องมีขนาดคลัสเตอร์อย่างน้อย 17 voxels ที่ต่อเนื่องพร้อมกับแต่ละ voxel P ค่าของ 0.001 เพื่อให้บรรลุความสำคัญระดับภาพที่ถูกต้องของ P <0.05 ROI ที่ใช้งานได้ถูกกำหนดโดยการรวม voxels ทั้งหมดที่อยู่ในทรงกลมขนาด 9 มม. โดยมีศูนย์กลางอยู่ที่ค่าสูงสุดในภาพที่ไม่ได้แก้ไขแล้วจึงไม่รวม voxels ที่ไม่ผ่านการแก้ไขสำหรับการเปรียบเทียบหลายครั้ง จากนั้นเราใช้กลุ่มที่กำหนดตามหน้าที่เหล่านี้เป็นมาสก์และแยกหลักสูตรเวลาโดยประมาณจาก voxels ที่เป็นส่วนประกอบสำหรับแต่ละวิชาและในเงื่อนไขแรงจูงใจทั้งสอง ด้วยวิธีนี้เราจึงมั่นใจได้ว่ามีการพิจารณาภูมิภาคเดียวกันข้ามวิชา หลักสูตรเวลาถูกเฉลี่ยข้ามวิชาแล้ววิเคราะห์ด้วยการวัดซ้ำ ANOVA; กลุ่มอายุ (ผู้ใหญ่วัยรุ่น) ทำหน้าที่เป็นปัจจัยระหว่างวิชา เวลา (0–12 TR) และเงื่อนไขแรงจูงใจ (รางวัลเป็นกลาง) อยู่ในปัจจัยวิชา เว้นแต่จะระบุไว้เป็นอย่างอื่นจะมีการรายงานระดับนัยสำคัญที่ได้รับการแก้ไข (Greenhouse – Geisser) ด้านล่างนี้เรารายงานทุกภูมิภาคที่ระบุไว้ในแผนที่กลุ่ม "ผลกระทบหลักของเวลา" ของรถโดยสารและเราให้ตัวเลขสำหรับหลักสูตรเวลาสำหรับภูมิภาคที่แสดงอายุตามเวลาอย่างมีนัยสำคัญแรงจูงใจตามเวลาและ / หรืออายุตามแรงจูงใจตามการโต้ตอบเวลาทั่วทั้งภูมิภาค การตอบสนองโดยประมาณ (13 จุดเวลา)

เราทราบว่าในหลายภูมิภาคที่มีการตรวจสอบการตอบสนองต่อเวลาโดยประมาณโดยเฉลี่ยแสดงให้เห็นถึงการตอบสนองแบบ biphasic หรือจุดสูงสุดในเวลาต่อมา (เกิดขึ้นมากกว่า 6 s หลังจากการโจมตีของส่วนประกอบทดลอง) ขณะนี้ยังไม่ชัดเจนว่าพีกในเวลาต่อมามีความสำคัญในการใช้งาน (เช่นการสะท้อนความแปรปรวนของแต่ละบุคคลในการรับสมัครของภูมิภาคที่เฉพาะเจาะจงหรือการส่งสัญญาณล่าช้าในภูมิภาค) หรือเป็นผลมาจากการวิเคราะห์การสลายตัวของเรา . ดังนั้นเราจึงทำการวัด ANOVA ที่สองและทำซ้ำที่อนุรักษ์นิยมมากกว่าเดิมซึ่งพิจารณาเฉพาะการตอบสนองโดยประมาณที่ TRS 3 – 6 จุดเวลาเหล่านี้ถูกเลือกเนื่องจากพวกเขารวม 3 – 7.5 s หลังจากเริ่มมีอาการกระตุ้นซึ่งจะจับจุดเริ่มต้นสูงสุดในการตอบสนองทางโลหิตไหลแบบตายตัวซึ่งจะเกิดขึ้นระหว่าง 4 และ 6 s หลังจากการนำเสนอสิ่งเร้า นอกจากนี้ยังมีการวิเคราะห์หลักสูตรเวลาจาก ROIs ทั้งหมดที่ระบุในผลหลักของแผนที่เวลาสำหรับแต่ละช่วงเวลาการทดลองด้วยวิธีนี้ สำหรับการวิเคราะห์แต่ละครั้งจะมีการวิเคราะห์การทดลอง AS ที่“ ถูกต้อง” เท่านั้น ในที่สุดเราทราบว่าความเป็นไปได้ของการเปรียบเทียบหลักสูตร BOLD เวลาข้ามกลุ่มอายุพัฒนาการในพื้นที่ stereotaxic ทั่วไปได้รับการจัดตั้งขึ้นอย่างดี (คังและคณะ 2003; เวนเกอร์และคณะ 2004; บราวน์และคณะ 2005).

ในการตรวจสอบความถูกต้องสำหรับหลักสูตรเวลา deconvolved ของเราจาก epochs รุ่นทดลองแยกต่างหากเราพยายามตรวจสอบว่าผลรวมขององค์ประกอบการทดลองแต่ละชิ้นจะส่งผลให้มีรูปร่าง HDR ทั่วไปและการตอบสนองรวมนั้นใกล้เคียงกับหลักสูตรเวลาที่ได้รับ ทั้งหมด. ในการทำเช่นนั้นเราได้สรุปหลักสูตรเวลาโดยประมาณจากยุคการทดลองแต่ละครั้งของแต่ละบุคคล (การเตรียมคิว + การตอบสนอง + การตอบสนอง saccade) ในแต่ละ voxel ของสมองเปลี่ยนการตอบสนองของยุคการเตรียมการตอบสนองเวลาโดย 1.5 s ในการทดลองและช่วงเวลาการตอบสนอง saccade โดย 3 s ถัดไป IRF สำหรับการทดลองทั้งหมด (เช่นคิวการเตรียมการและการตอบสนองร่วมกัน) ในแต่ละ voxel นั้นถูกสร้างขึ้นโดยใช้การวิเคราะห์แยกทางแยกซึ่งเราเขียนรหัสเฉพาะจุดเริ่มต้นของการทดลองแต่ละครั้งและประเมินการตอบสนองสูงสุด 21 หลังจาก ทดลองโจมตี แต่ละหลักสูตรเวลาเหล่านี้ (คิวการเตรียมการตอบสนอง [เปลี่ยนเวลา], การตอบสนอง saccade [เปลี่ยนเวลา], การตอบสนองแบบสรุปและการตอบสนองการทดลองทั้งหมด) จากนั้นเฉลี่ยเฉลี่ยในแต่ละ voxel ที่ระบุไว้ใน "ทรงกลม ลงจุด (มะเดื่อเสริม 1-6) โพรซีเดอร์นี้ถูกเรพลิเคทสำหรับการเตรียมการตอบกลับและมาสก์ทรงกลมการตอบสนอง saccade การตรวจสอบความถูกต้องนี้แสดงให้เห็นว่าผลรวมของหลักสูตรเวลาขององค์ประกอบส่งผลให้เกิดการตอบสนองของระบบไหลเวียนโลหิตโดยทั่วไปซึ่งให้การสนับสนุนเพิ่มเติมว่ากระบวนการ deconvolution ของเรานั้นถูกต้อง ตัวเลขเพิ่มเติม 1 – 6 แสดงตัวอย่างแปลงจากเวลาของเรา - การวิเคราะห์การตรวจสอบ พบความคล้ายคลึงกันในระดับสูงระหว่างการสรุป (เส้นหนาสีดำ) และการทดลองทั้งเส้น (เส้นสีแดง) และโปรไฟล์ HDR แบบบัญญัติ

ผลสอบ

พฤติกรรม

มาตรการ ANOVA ซ้ำ ๆ บนอัตราการตอบสนองการยับยั้งที่ถูกต้องในกลุ่มอายุและเงื่อนไขแรงจูงใจแสดงให้เห็นถึงผลกระทบที่สำคัญของประเภทแรงจูงใจ (F(1,32) = 18.9424 P <0.001) และแนวโน้มผลกระทบหลักของกลุ่มอายุ (F(1,32) = 3.491 P = 0.071) แต่ไม่มีกลุ่มอายุจากการโต้ตอบประเภทจูงใจ ตามที่คาดไว้อาสาสมัครทุกคนติดตามข้อผิดพลาดของ prosaccade อย่างต่อเนื่องพร้อมคำตอบที่ถูกต้องไปยังตำแหน่งที่เหมาะสมคล้ายกับรายงานก่อนหน้า (Velanova และคณะ 2008) แสดงว่าคำสั่งงานนั้นเข้าใจ แต่มีความล้มเหลวในการยับยั้ง saccade แบบสะท้อนกลับ

จากสมมติฐานของเราที่ว่าผู้ใหญ่และวัยรุ่นจะสร้างข้อผิดพลาดในการยับยั้งน้อยลงเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลางการเปรียบเทียบการวางแผนผลของประเภทสิ่งจูงใจต่อประสิทธิภาพ (อัตราการตอบสนองที่ถูกต้องและเวลาแฝง) ในแต่ละกลุ่มอายุ . เป็นกลางสำหรับผู้ใหญ่) ดำเนินการโดยใช้ Bonferroni ที่ปรับระดับอัลฟ่าของ 0.025 ต่อการทดสอบ (0.05 / 2) วัยรุ่นสร้าง ASs ที่ถูกต้องจำนวนมากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลาง (t(17) = 4.500 P <0.001) (ดู มะเดื่อ. 2A) ประสิทธิภาพของผู้ใหญ่แสดงให้เห็นแนวโน้มการตอบสนองที่ดีขึ้นเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลาง (t(15) = 1.939 P = 0.072)

รูป 2 

ผลพฤติกรรม (A) อัตราการตอบสนองที่ถูกต้องสำหรับวัยรุ่น (บาร์ซ้าย) และผู้ใหญ่ (บาร์ขวา) สำหรับการทดลองที่เป็นกลาง (บาร์ที่ไม่สำเร็จ) และการให้รางวัล (บาร์ที่ถูกแฮช) (B) เวลาในการตอบสนองที่ถูกต้อง (C) เวลาแฝงของข้อผิดพลาดในการยับยั้ง เครื่องหมายดอกจันเดี่ยว (*) หมายถึง ...

ความล่าช้าในการเริ่มต้น AS ที่ถูกต้องแสดงให้เห็นถึงผลกระทบหลักของแรงจูงใจ (F(1,32) = 22.695 P <0.001) แต่ไม่มีผลกระทบหลักของกลุ่มอายุหรือกลุ่มอายุโดยปฏิสัมพันธ์ที่จูงใจ การเปรียบเทียบตามแผนพบว่าทั้งสองกลุ่มอายุสร้าง AS ได้เร็วกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลาง (วัยรุ่น t(17) = 3.215 P = 0.005 และผู้ใหญ่ t(15) = 3.498 P = 0.003)

เวลาแฝงของ saccades ที่ผิดพลาด (เรียกว่า "ข้อผิดพลาดของ prosaccade" เมื่อผู้คนเริ่มมองไปที่สิ่งกระตุ้นรอบข้าง) ไม่ได้แสดงกลุ่มอายุที่มีนัยสำคัญจากการมีแรงจูงใจในการทำงานร่วมกัน การเปรียบเทียบตามแผนแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่น แต่ไม่ใช่ผู้ใหญ่สร้างการตอบสนองที่เร็วขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลาง (t(17) = 2.400 P = 0.022) รูป 2B,C วางแผนเวลาแฝงของ AS ที่ถูกต้องและไม่ถูกต้องตามลำดับ หมายถึงและส่วนเบี่ยงเบนมาตรฐานสำหรับอัตราการตอบสนองที่ถูกต้องและเวลาแฝงสำหรับการทดลองที่ถูกต้องมีให้ใน 1 ตาราง.

1 ตาราง 

ผลลัพธ์เชิงพฤติกรรมสำหรับการให้รางวัลและการทดสอบ AS ที่เป็นกลาง

ในที่สุดเมื่อวัยรุ่นได้ทำการทดสอบในช่วงอายุที่ค่อนข้างกว้างจึงได้ทำการเปรียบเทียบการแยกกลุ่มของวัยรุ่นที่“ แก่กว่า” และ“ อายุน้อยกว่า” เพื่อตรวจสอบความเป็นไปได้ที่ความแตกต่างของอายุระหว่างวัยรุ่นที่มีอายุมากกว่าและผู้ใหญ่นั้น นั่นคือถ้าเป็นกรณีที่วัยรุ่นที่มีอายุมากกว่ามีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญมากกว่าวิชาที่อายุน้อยกว่าจากนั้นข้อมูลจากวัยรุ่นที่มีอายุมากกว่าสามารถขับผลกระทบที่ไม่มีนัยสำคัญของอายุ เราใช้การแบ่งแบบแบ่งส่วนเพื่อแบ่งกลุ่มวัยรุ่น 18 ออกเป็นรุ่นเก่า (N = 9; 6 17 ปีและ 3 16 ปีและกลุ่มย่อย (N = 9; 3 13 ปี, 1 14 ปี, 4 15 ปีเก่าและ 1 16 ปี [อายุน้อยที่สุดของ 4 16 ปี] ตัวอย่างอิสระ t- การทดสอบใช้งานกับอัตราการตอบสนองที่ถูกต้องของวัยรุ่น“ หนุ่ม” และ“ เก่า” และข้อมูลเวลาแฝงสำหรับทั้งสองประเภทการทดลอง ไม่มีความแตกต่างที่สำคัญ (ทั้งหมด Pพบ 's> 0.05)

fMRI

เครือข่ายการกระจายของพื้นที่สมองมีส่วนร่วมในช่วงยุคการพิจารณาคดีแต่ละครั้งในผู้ใหญ่และวัยรุ่นรวมถึงภูมิภาคควบคุม oculomotor ที่คาดหวัง (เช่นเขตเยื่อหุ้มสมองตาและฐานปมประสาท) และภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล (เช่น OFC และ VS) (มะเดื่อ. 3) ในหลาย ๆ พื้นที่เราระบุอายุและ / หรือการโต้ตอบที่มีแรงจูงใจพร้อมเวลาข้ามการตอบสนองโดยประมาณทั้งหมด (จุดเวลา 13) หรือ TRs 3 – 6 (ดูวัสดุและวิธีการ) ผลลัพธ์เหล่านี้คั่นด้วยยุคการพิจารณาคดีมีการกล่าวถึงในรายละเอียดเพิ่มเติมด้านล่าง

เขตการควบคุม: Cortex ภาพหลัก

กลุ่มที่กำหนดหน้าที่ตามหน้าที่ตั้งอยู่ใน visual cortex (BA 17, 18) ในแต่ละช่วงเวลาการทดลองยืนยันว่าวัยรุ่นสร้าง HDR ที่คล้ายกันเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ จุดโฟกัสที่ตรวจสอบแสดงให้เห็นถึงการมีส่วนร่วมที่แข็งแกร่งในงาน AS แต่ไม่มีปฏิสัมพันธ์ของอายุหรือประเภทแรงจูงใจตามเวลา (รูปเพิ่มเติม 7).

กาล 1: คิวจูงใจ

ภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัล

ในระหว่างการนำเสนอของสิ่งจูงใจคิว VS ที่ถูกต้อง (พิกัด Talairach: 14, 2, −7) แสดงอายุที่มีนัยสำคัญเมื่อปฏิสัมพันธ์กับเวลา (F(12,384) = 3.082 P = 0.023) เมื่อพิจารณาหลักสูตรเวลาทั้งหมด (คะแนนเวลา 13) ผู้ใหญ่แสดงกิจกรรมเชิงบวกมากขึ้นระหว่างการให้รางวัลในขณะที่วัยรุ่นแสดงการตอบสนองเชิงลบ ในภูมิภาคนี้รางวัลวัยรุ่นและหลักสูตรเวลาที่เป็นกลางแสดงให้เห็นการเบี่ยงเบนเชิงลบในช่วงต้นในขณะที่ผู้ใหญ่แสดงการตอบสนองเล็กน้อยสำหรับรางวัลตามด้วยการตอบสนองเชิงบวกที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นในทั้งสองประเภทการทดลอง (มะเดื่อ. 4) เมื่อพิจารณาเฉพาะแง่มุมเริ่มต้นของหลักสูตรเวลา (TRS 3 – 6) ภูมิภาคนี้ยังคงมีแนวโน้ม (F(3,96) = 2.368 P = 0.076) อย่างไรก็ตามเหลือ VS (−10, 2, −4) แสดงอายุที่มีนัยสำคัญตามเวลาที่มีปฏิสัมพันธ์ (F(3,96) = 3.204 P = 0.027) ในช่วงเวลาที่สั้นลงนี้ ภายในช่วงนี้คล้ายกับ VS ที่ถูกต้องวัยรุ่นแสดงการตอบสนองเชิงลบในช่วงต้นของช่วงเวลาของการให้รางวัลและการทดลองที่เป็นกลางในขณะที่ผู้ใหญ่ไม่แสดงการเบี่ยงเบนจากพื้นฐาน

Oculomotor และเขตควบคุมยับยั้ง

ROIs ที่ตรวจสอบพบว่าไม่มีอายุที่มีนัยสำคัญแรงจูงใจตามเวลาหรืออายุโดยแรงจูงใจจากการโต้ตอบเวลาข้าม 13 จุดเวลาที่ประเมินในระหว่างการนำเสนอคิวแรงจูงใจ ข้าม TRS 3 – 6 เราสังเกตสิ่งจูงใจโดยการโต้ตอบกับเวลาตามจำนวน sPCS ที่เหมาะสม (26, −13, 53) (F(3,96) = 2.695 P = 0.05), gyrus หน้าผากด้านล่างขวา (44, 11, 32) (F(3,96) = 4.474 P = 0.006) เช่นเดียวกับ precuneus ซ้าย (−28, −64, 41) (F(3,96) = 2.959 P = 0.036) ใน IPL ทางซ้าย (−28, −52, 38) (BA 7, ด้านหลังและอยู่ตรงกลางของ gyram supramarginal), แรงจูงใจจากการมีปฏิสัมพันธ์กับเวลาที่สังเกต (F(3,96) = 3.397 P = 0.021) (2 ตาราง) ในแต่ละภูมิภาคเหล่านี้การตอบสนองต่อการให้รางวัลสำหรับวัยรุ่นมีความคล้ายคลึงกับรางวัลสำหรับผู้ใหญ่และหลักสูตรเวลาที่เป็นกลาง (มะเดื่อ. 4) อย่างไรก็ตามวัยรุ่นแสดงการตอบสนองแบบอ่อนในพื้นที่เหล่านี้ในระหว่างการทดลองที่เป็นกลาง

2 ตาราง 

ภูมิภาคที่สังเกตได้ในระหว่างการคิว

3 ตาราง เป็นที่ตั้งของจุดสูงสุดของ voxels สำหรับกลุ่มการทำงานทั้งหมดที่สังเกตได้ในพื้นที่ทางกายวิภาคเบื้องต้นแสดงให้เห็นถึงการมอดูเลตที่สำคัญตลอดช่วงเวลาระหว่างยุคคิวแรงจูงใจ

3 ตาราง 

ภูมิภาคแสดงให้เห็นถึงผลกระทบหลักของเวลาใน ROIs ทางกายวิภาคที่สังเกตได้ในช่วงคิว (การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น)

กาล 2: การเตรียมการตอบสนอง / การคาดหวัง

ภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัล

ตามสิ่งจูงใจยุคเหตุการณ์ระหว่างการเตรียมการตอบสนอง / การคาดหวังคลัสเตอร์เดี่ยวใน VS ที่ถูกต้อง (11, 8 และ −7) แสดงอายุที่มีนัยสำคัญเมื่อมีการโต้ตอบตามเวลา (F(12,384) = 2.586 P = 0.05) ข้ามจุดเวลาโดยประมาณ 13 การตรวจสอบหลักสูตรเวลาจากภูมิภาคนี้เผยให้เห็นการตอบสนองของวัยรุ่นที่มีความคิดริเริ่มในระหว่างการให้รางวัลเทียบกับการทดลองที่เป็นกลาง (มะเดื่อ. 5) ผู้ใหญ่แสดงให้เห็นว่าการมีส่วนร่วมในภูมิภาคนี้มีเพียงการตอบรับเชิงบวกที่อ่อนแอระหว่างการทดลองที่เป็นกลางและการเบี่ยงเบนเชิงลบในระหว่างการทดลองให้รางวัลในภูมิภาคนี้ ภายในช่วงเวลาที่ จำกัด มากขึ้นของ TRS 3 – 6 ภูมิภาคนี้ยังคงแสดงอายุที่มีนัยสำคัญเมื่อมีการโต้ตอบตามเวลา (F(3,96) = 6.618 P <0.001)

Oculomotor และเขตควบคุมยับยั้ง

ใน sPCS ด้านซ้าย (−25, −13, 56), อายุอย่างมีนัยสำคัญโดยแรงจูงใจจากการมีปฏิสัมพันธ์ทางเวลาถูกสังเกต (F(12,384) = 2.889 P = 0.032) ตลอดการทดลองใช้งานโดยประมาณทั้งหมด ในภูมิภาคนี้วัยรุ่นมีจุดเริ่มต้นที่สูงกว่าเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ในทั้งสองประเภทสิ่งจูงใจรวมทั้งการตอบสนองแบบขยายชั่วคราวในระหว่างการทดลองรับรางวัล (มะเดื่อ. 5) เมื่อพิจารณาเฉพาะ TRS 3 – 6 อายุตามแรงจูงใจจากการมีปฏิสัมพันธ์ทางเวลาในภูมิภาคนี้ลดลงเป็นแนวโน้ม (F(3,96) = 2.282 P = 0.084)

ที่อื่นใน TRS 3 – 6 เราสังเกตการมีปฏิสัมพันธ์ของอายุตามเวลาใน gyrus frontal gyrus (MFG) ที่เหมาะสม / gyrus frontal gyrus (17, −10, 53) (F(3,96) = 2.915 P = 0.038) อายุที่สำคัญด้วยสิ่งจูงใจโดยการโต้ตอบตามเวลาพบได้ใน 2 กลุ่มอื่น ๆ ตาม sPCS ด้านซ้าย (−25, −19, 47) (F(3,96) = 2.920 P = 0.038) และ (−31, −10, 44) (F(3,96) = 2.909 P = 0.038) ในแต่ละภูมิภาคเหล่านี้การตอบสนองของวัยรุ่นในระหว่างการให้รางวัลและการทดลองที่เป็นกลางนั้นเพิ่มขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ (มะเดื่อ. 5) อายุที่มีนัยสำคัญยิ่งขึ้นเมื่อมีแรงจูงใจจากการมีปฏิสัมพันธ์กับเวลาพบใน iPCS ด้านซ้าย ((28, −1, 35) (F(3,96) = 3.281 P = 0.024) ในภูมิภาคนี้การตอบสนองของรางวัลวัยรุ่นคล้ายกับรางวัลสำหรับผู้ใหญ่และการตอบสนองที่เป็นกลางโดยแต่ละหลักสูตรจะมีคะแนนสูงสุดประมาณ 7.5s หลักสูตรช่วงเวลาที่เป็นกลางของวัยรุ่นถึงจุดสูงสุดขนาดเล็กกว่าก่อนหน้านี้ (3 s) และตกลงไปสู่เส้นฐานในช่วงเวลานี้ (รูปที่ 5) อายุที่สำคัญโดยสิ่งจูงใจโดยการโต้ตอบเวลา (F(3,96) = 3.836 P = 0.012) ใน TRs 3 – 6 นั้นถูกพบใน MFG ซ้าย / หน้า cingulate ด้านซ้าย (−7, 29, 35) (4 ตาราง) วัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงการตอบสนองที่เพิ่มมากขึ้นเพื่อให้รางวัลเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลางและการให้รางวัลแก่ผู้ใหญ่และการตอบสนองที่เป็นกลาง

4 ตาราง 

ภูมิภาคที่สังเกตได้ในระหว่างการเตรียมการตอบสนอง (การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น) ที่แสดงผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญ

ในเยื่อหุ้มสมองข้างกลีบข้างหลังกลุ่มใน precuneus ขวา (BA 7) (8, −58, 53) แสดงอายุที่มีนัยสำคัญโดยการโต้ตอบเวลา (F(12,384) = 3.093 P = 0.024) ข้ามจุดเวลาโดยประมาณ 13 ตามที่แสดงโดยหลักสูตรเวลาจากภูมิภาคนี้ (มะเดื่อ. 5) วัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่มีกิจกรรมที่ชัดเจนมากขึ้นทั้งในรูปแบบการทดลองเพื่อสร้างแรงจูงใจ ข้าม TRS 3 – 6 เงื่อนไขแรงจูงใจที่สำคัญตามอายุตามเวลายังคงมีอยู่สำหรับภูมิภาคนี้ (F(3,96) = 4.143 P = 0.008)

5 ตาราง จัดเตรียมตำแหน่งของ voxels สูงสุดสำหรับทุกกลุ่มการทำงานที่สังเกตได้ในพื้นที่ทางกายวิภาคเบื้องต้นแสดงให้เห็นถึงการปรับที่สำคัญตลอดเวลาในช่วงยุคเตรียมการตอบสนอง

5 ตาราง 

ภูมิภาคแสดงให้เห็นถึงผลกระทบหลักของเวลาใน ROIs ทางกายวิภาคที่สังเกตได้ในระหว่างการเตรียมการตอบสนอง (การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น)

กาล 3: การตอบสนองของ Saccade

ภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัล

ในช่วงยุคการตอบสนอง saccade ด้านซ้าย OFC (−25, 44, −4) แสดงอายุโดยการโต้ตอบตามเวลา (F(3,96) = 4.44 P = 0.006) (มะเดื่อ. 6, ซ้าย). ภูมิภาคนี้มีกิจกรรมที่ทำเป็นส่วนใหญ่ในวัยรุ่นในระหว่างการทดลองที่เป็นกลาง ไม่พบการเปิดใช้งานที่สำคัญใน VS ในระหว่างช่วงเวลาตอบสนอง saccade

Oculomotor และเขตควบคุมยับยั้ง

ส่วนหน้าขององคชาติด้านขวา BA 24, (2, 23, 26) แสดงแรงจูงใจจากการมีปฏิสัมพันธ์ทางเวลา (F(3,96) = 3.99 P = 0.010) (ตาราง 6) เช่นเดียวกับในกลุ่ม OFC ข้างต้นหลักสูตรเวลาจากภูมิภาคนี้แสดงให้เห็นถึงกิจกรรมที่เพิ่มมากขึ้นในวัยรุ่นในระหว่างการทดลองที่เป็นกลาง ภูมิภาคในไจรัสด้านหน้าซ้าย cingulate, BA 24, 32, (−1, 11, และ 35) แสดงอายุที่สำคัญโดยแรงจูงใจจากการโต้ตอบเวลา (F(12,384) = 2.860 P = 0.037) ตลอดทั้งการตอบกลับโดยประมาณ หลักสูตรเวลาจากการคำนวณล่วงหน้าด้านหน้าซ้าย (มะเดื่อ. 6ด้านล่างซ้าย) แสดงจุดเริ่มต้นสูงสุดของผู้ใหญ่ในระหว่างการทดลองให้รางวัลและการตอบสนองที่คล้ายกันในวัยรุ่นระหว่างการทดลองที่เป็นกลาง วัยรุ่นแสดงการตอบสนองเชิงลบมากขึ้นระหว่างการทดลองให้รางวัล ข้าม TRN 3 – 6 กลุ่มอายุที่สำคัญโดยการโต้ตอบกับเวลา (F(3,96) = 4.474 P = 0.006) ยังคงอยู่สำหรับภูมิภาคนี้

กิจกรรมที่กว้างขวางถูกพบที่อื่นในภูมิภาคควบคุมนิโคตินในทั้งสองกลุ่มอายุในช่วงยุค saccade- การตอบสนองรวมทั้ง sPCS หลังเยื่อหุ้มสมองข้างขม่อมและ putamen (7 ตาราง) ที่ไม่ได้แสดงปฏิกิริยาสำคัญของอายุหรือสิ่งจูงใจ (มะเดื่อ. 6ขวา)

7 ตาราง 

ภูมิภาคแสดงให้เห็นถึงผลกระทบหลักของเวลาใน ROIs ทางกายวิภาคพบในระหว่างการตอบสนอง saccade (การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น)
6 ตาราง 

ภูมิภาคที่สังเกตได้ในระหว่างการตอบสนอง saccade (การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น) ที่แสดงผลกระทบที่สำคัญ

การสนทนา

เราใช้ fMRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์อย่างรวดเร็วเพื่อตรวจสอบความแตกต่างของการพัฒนาในการเปิดใช้งานระบบรางวัลและผลกระทบของรางวัลที่อาจเกิดขึ้นต่อการควบคุมการยับยั้ง oculomotor เนื่องจากวัยรุ่นที่มีสุขภาพดีและผู้ใหญ่ทำภารกิจกระตุ้นทางการเงิน แม้ว่าการแสดงพฤติกรรมดีขึ้นทั้งในกลุ่มอายุที่ได้รับรางวัลเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลาง แต่พบความแตกต่างหลายอย่างในรูปแบบของการตอบสนองแบบ BOLD ในช่วงยุคที่แตกต่างกันหรือขั้นตอนของการประมวลผลรางวัล โดยเฉพาะอย่างยิ่งวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่แสดงให้เห็นถึงการตอบสนองแบบลดทอนใน VS ในระหว่างการสร้างแรงจูงใจตามด้วยการตอบสนองที่เพิ่มขึ้นใน VS และ sPCS ในระหว่างการเตรียมการตอบสนอง กิจกรรมที่เพิ่มขึ้นนี้ในระหว่างการเตรียมการตอบสนองอาจมีส่วนทำให้การปรับปรุงที่สำคัญในอัตราการตอบสนองที่ถูกต้องของวัยรุ่นตามที่จะกล่าวในรายละเอียดเพิ่มเติมด้านล่าง

พัฒนาการที่แตกต่างของผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากการให้รางวัลต่อพฤติกรรม AS

เมื่อเปรียบเทียบกับสภาพที่เป็นกลางการทดลองที่มีการให้รางวัลอาจเกี่ยวข้องกับการปรับปรุงความสามารถในการยับยั้ง (วัยรุ่น) อย่างถูกต้องและตอบสนองได้เร็วขึ้น (วัยรุ่นและผู้ใหญ่) ผลลัพธ์เหล่านี้สอดคล้องกับงานด้านพฤติกรรมก่อนหน้านี้ที่แสดงอัตราความผิดพลาดลดลงพร้อมภาระผูกพันในผู้ใหญ่และวัยรุ่นระหว่างงาน AS ที่ได้รับรางวัล (Duka และ Lupp 1997; Jazbec และคณะ 2005, 2006; Hardin และคณะ 2007) และแนะนำว่าส่วนประกอบที่สำคัญของวงจรที่รองรับการมอดูเลตของการควบคุมการยับยั้งนั้นเป็นแบบออนไลน์โดยวัยรุ่น ผลการศึกษาของเรายังชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นอาจมีความอ่อนไหวเป็นพิเศษในการให้รางวัลการควบคุมการยับยั้งเนื่องจากวัยรุ่นนั้น แต่ไม่ใช่ผู้ใหญ่แสดงให้เห็นถึงการปรับปรุงที่สำคัญในอัตราการตอบสนองที่ถูกต้อง อย่างไรก็ตามเราไม่สามารถมั่นใจได้ตามข้อมูลสายตาเพียงอย่างเดียวว่าประสิทธิภาพของวัยรุ่นมีความไวต่อการให้รางวัลมากขึ้นเนื่องจากไม่พบกลุ่มอายุที่มีนัยสำคัญจากการมีปฏิสัมพันธ์แบบจูงใจ อาจเป็นกรณีที่ผู้ใหญ่ปฏิบัติงานในระดับสูงแล้วในระหว่างการทดลองที่เป็นกลางและอาจไม่มีพื้นที่มากพอสำหรับการปรับปรุงการทดลองให้รางวัล (เช่นเอฟเฟกต์เพดาน) งานในอนาคตสามารถสำรวจความแตกต่างของความไวต่อรางวัลโดยการเพิ่มความยากลำบากของงาน AS ที่ได้รับรางวัล (เช่นโดยการทำให้ระยะเวลาการเตรียมการสั้นลง) นอกจากนี้ถึงแม้ประสิทธิภาพการทำงานที่ไม่ดีของวัยรุ่นในการทดลองที่เป็นกลางอาจเป็นผลมาจากการที่ญาติยังไม่บรรลุนิติภาวะในการควบคุมการยับยั้ง แต่ก็เป็นไปได้ที่วัยรุ่นไม่พบการทดลองที่เป็นกลางว่าเป็น“ รางวัล” เช่นเดียวกับผู้ใหญ่ กล่าวอีกนัยหนึ่งผู้ใหญ่อาจมีแรงจูงใจที่จะทำงานได้ดีขึ้นโดยไม่คำนึงถึงประเภทของสิ่งจูงใจในขณะที่วัยรุ่นอาจให้ความสนใจเป็นพิเศษกับการทดลองที่ได้รับรางวัล การทำงานในอนาคตเมื่อเปรียบเทียบวัยรุ่นและพฤติกรรมผู้ใหญ่ในการทดลองที่มีตัวชี้นำที่เป็นกลางรวมถึงการให้รางวัลและการสูญเสีย / การลงโทษที่จำเป็นต้องมีการเปลี่ยนแปลงเชิงขนาดเพื่อให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับประเด็นนี้มากขึ้น

ทั้งวัยรุ่นและผู้ใหญ่สร้าง ASs ที่ถูกต้องเร็วขึ้น (ค่าเวลาแฝงที่ต่ำกว่า) เมื่อเปรียบเทียบกับการทดลองที่เป็นกลางสะท้อนให้เห็นถึงแรงจูงใจของผลตอบแทนทางการเงินที่อาจเกิดขึ้นจาก saccades ที่ขับเคลื่อนจากภายนอก (Roesch และ Olson 2004; Hikosaka และคณะ 2006) ข้อมูลความหน่วงที่รายงานในที่นี้สอดคล้องกับการศึกษาแบบไพรเมตก่อนหน้านี้ที่แสดงให้เห็นว่า saccades สำหรับสถานที่ที่ได้รับรางวัล (เทียบกับแบบ nonrewarded) ได้ลดเวลาในการตอบสนองลงซึ่งเป็นผลมาจากระดับของHikosaka และคณะ 2006) นอกจากนี้เวลาแฝงของข้อผิดพลาด AS ก็เร็วขึ้นเมื่อเทียบกับการทดลองที่เป็นกลางในวัยรุ่น แต่ไม่แตกต่างกันในกลุ่มผู้ใหญ่ การสังเกตว่าวัยรุ่นมีเวลาแฝงที่เร็วขึ้นในระหว่างการให้รางวัลกับการทดลองที่ผิดพลาดที่เป็นกลางคำแนะนำเพิ่มเติมว่าวัยรุ่นอาจมีความไวต่อการให้รางวัลตามภาระผูกพันมากขึ้น ปฏิกิริยาต่อความคิดริเริ่มที่เพิ่มขึ้นนี้เพื่อให้รางวัลอาจนำไปสู่การปรับปรุงความรู้สึกกระตุ้นในช่วงวัยรุ่น

เมื่อนำมารวมกันผลลัพธ์เชิงพฤติกรรมบ่งชี้ว่าสิ่งกระตุ้นรางวัลช่วยปรับปรุงการควบคุมการยับยั้งโดยรวม (เช่นอัตราการตอบสนองที่ถูกต้อง) และลดเวลาตอบสนอง saccadic ทั้งในวัยรุ่นและผู้ใหญ่

ผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากการให้รางวัลต่อการตอบสนองของสมองในวัยรุ่นและผู้ใหญ่

แม้ว่าวัยรุ่นจะคัดเลือกเครือข่ายประสาทส่วนใหญ่ที่คล้ายกันเป็นผู้ใหญ่ตลอดทั้งงานรวมทั้ง VS, sPCS, IPL และ gyrus หน้าผากกลาง แต่ก็มีความแตกต่างในการพัฒนาที่ชัดเจนในการกระตุ้นในระหว่างยุคที่แยกจากงาน สองรูปแบบที่สำคัญของความแตกต่างของกลุ่มอายุพบว่า: ภูมิภาค 1 ที่วัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงการสรรหาที่แตกต่างกันสำหรับการทดลองแบบให้รางวัลมากกว่าผู้ใหญ่โดยชี้ให้เห็นถึงสิ่งที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในการประมวลผลรางวัล ความแตกต่างเหล่านี้จะกล่าวถึงในรายละเอียดเพิ่มเติมในส่วนต่อไปนี้:

เราสังเกตเห็นกลุ่มทวิภาคีของการเปิดใช้งานใน sPCS ใกล้ทางแยกด้วย sulcus หน้าผากที่เหนือกว่าพื้นที่แนะนำซ้ำ ๆ ว่าเป็น homolog มนุษย์ของลิง FEF (Luna และคณะ 2001; เคอร์ติสและคอนนอลลี่ 2008) การบันทึกหน่วยเดียวจากบิชอพที่ไม่ใช่มนุษย์ได้แสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาท FEF มีการใช้งานในช่วงระยะเวลาเตรียมการตอบสนองของการทดลอง AS และเพิ่มขึ้นเมื่อสร้าง saccade (บรูซและโกลด์เบิร์ก 1985; Hanes and Schall 1996; Munoz และ Everling 2004) ระบุว่ากลุ่มของการเปิดใช้งานใกล้ sPCS ที่พบในการศึกษาปัจจุบันมีการใช้งานจริงในช่วงระยะเวลาเตรียมการและอีกครั้งในช่วงการตอบสนอง saccade (ดู ตัวเลขเสริม) และกลุ่มที่รายงานนั้นอยู่ใกล้กับกลุ่มที่ระบุโดยใช้กระบวนทัศน์คล้าย oculomotor (AS, แนวทางที่มองเห็นได้และงาน saccade ที่แนะนำโดยใช้หน่วยความจำ) ในการศึกษาก่อนหน้านี้จากห้องปฏิบัติการของเรา (Luna และคณะ 1998, 2001; Geier และคณะ 2007, 2009) และคนอื่น ๆ (หยุด 1996 ชั่วคราว; สวีนีย์และคณะ 1996; บราวน์และคณะ 2004; เคอร์ติสและคอนนอลลี่ 2008) เราสรุปอย่างรอบคอบว่ากลุ่ม sPCS ที่รายงานการเปิดใช้งานอยู่ใกล้กับทางแยกพร้อมกับ frontal sulcus (BA 6) ที่น่าจะเป็นมนุษย์ที่คล้ายคลึงกับลิง FEF

ในทำนองเดียวกันการเปิดใช้งานตามผนัง dorsomedial ใกล้ส่วนหลังของ paraCS (BA 6) มีความสัมพันธ์อย่างน่าเชื่อถือกับการเคลื่อนไหวของดวงตา (Grosbras และคณะ 1999) และมักถูกเรียกว่าสนามตาเสริม (SEF) (Luna และคณะ 2001; บราวน์และคณะ 2004) เปลือกนอก rostral ไปยังเส้นแนวตั้งยื่นออกมาจากด้านหน้าของคณะกรรมการที่อยู่ติดกับ SEF สมมุติก็มักจะเรียกว่าพื้นที่มอเตอร์ preupplementary (Luna และคณะ 2001; Curtis และ D'Esposito 2003) ในส่วนที่เหลือเราอ้างถึงภูมิภาคเหล่านี้โดยการกำหนดฟังก์ชั่นสมมุติของพวกเขาเป็นวิธีการอำนวยความสะดวกในการเปรียบเทียบระหว่างผลลัพธ์ของเราวรรณกรรม neuroimaging ที่ยังหลงเหลืออยู่และ oculomotor เจ้าคณะนอกที่อุดมไปด้วยและรางวัลวรรณกรรม

ความแตกต่างของการพัฒนาในการประเมินรางวัล - คิว

ในระหว่างการนำเสนอของสิ่งจูงใจคิว (แหวนของค่าเงินดอลลาร์หรือสัญญาณปอนด์) เมื่อประเมินความจุของสิ่งจูงใจคิวเริ่มต้น (เช่นเมื่อเรื่องกำหนดว่าการพิจารณาคดีที่กำลังจะมาถึงจะได้รับรางวัล "กำไร" หรือเป็นกลาง "ไม่มี" กำไร” การทดลอง) ผู้ใหญ่และวัยรุ่นแสดงให้เห็นการตอบสนองที่แตกต่างใน VS VS มีส่วนเกี่ยวข้องอย่างต่อเนื่องในการศึกษาการใช้งานภาพในระหว่างการประมวลผลของรางวัลรวมถึงการตรวจจับรางวัลเบื้องต้นการทำนายและการคาดการณ์ (Knutson และ Cooper 2005) วัยรุ่นแสดงการตอบสนองเชิงลบเริ่มต้นซึ่งเกือบเหมือนกันสำหรับการให้รางวัลและการทดลองที่เป็นกลาง (มะเดื่อ. 4) ระบุว่าวาเลนซ์ของคิวไม่ได้ถูกประมวลผลแตกต่างกัน ในทางตรงกันข้ามผู้ใหญ่แสดงกิจกรรมใน VS ที่ถูกต้องระหว่างคิวรางวัลที่แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างจากตัวชี้นำที่เป็นกลางแสดงให้เห็นว่าคิวรางวัลกำลังได้รับการประเมิน ยิ่งไปกว่านั้นยอดเขาในเวลาต่อมาใกล้จะสิ้นสุดการตอบสนองโดยประมาณสำหรับการให้รางวัลและการทดลองที่เป็นกลางในผู้ใหญ่ แต่ไม่ใช่ในวัยรุ่น

การเปลี่ยนแปลงของสัญญาณ BOLD ที่สังเกตในผู้ใหญ่และวัยรุ่น VS อาจเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณ DA (Knutson และ Gibbs 2007) การศึกษาเจ้าคณะ Nonhuman ได้แสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาท DA ซึ่งมีต้นกำเนิดใน midbrain และโดดเด่นโครงการเพื่อ striatum หลังและ ventral striatum และ PFC และตอบสนองต่อรางวัลและสิ่งเร้าที่คาดคะเน ()ชูลทซ์ 1998) และน่าจะมีบทบาทในการตอบสนองต่อการนำเสนอสิ่งจูงใจในการศึกษานี้ ยิ่งไปกว่านั้นเซลล์ประสาท DA บางตัวยังแสดงให้เห็นว่ามีการกระตุ้นด้วยแสง phasic ตามด้วยอาการซึมเศร้าเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าใหม่หรือสิ่งเร้าที่รุนแรง (Schultz et al. 1993; ชูลทซ์ 2002) ดังนั้นโปรไฟล์การตอบสนองแบบลดทอนที่สังเกตได้ในวัยรุ่นอาจสะท้อนให้เห็นว่าแรงจูงใจในการกระตุ้นนั้นเริ่มมาจากแรงจูงใจหรือความรุนแรงของวัยรุ่นในตอนแรก ในผู้ใหญ่ถึงแม้ว่ากลไกของเซลล์ประสาทที่ก่อให้เกิดจุดสูงสุดที่เกิดขึ้นในภายหลังนั้นยังไม่เป็นที่รู้จักและต้องตีความอย่างระมัดระวังปัจจัยหนึ่งที่เป็นไปได้ที่อาจเกิดขึ้นได้ช้าอาจทำให้เกิดการกระตุ้นโทนิกของเซลล์ประสาท DAชูลทซ์ 2002; Knutson และ Gibbs 2007) กลไกนี้ซึ่งอาจเป็นประโยชน์ในการรักษากระบวนการสร้างแรงบันดาลใจในช่วงเวลาที่ขยายออกไปอาจยังไม่เป็นผู้ใหญ่โดยวัยรุ่น เป็นไปได้ว่ารูปแบบการตอบสนองที่แตกต่างกันเหล่านี้ในผู้ใหญ่และวัยรุ่นอาจเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นและรูปแบบการกระจายของเชื้อตัวรับ DA ที่แตกต่างกันที่เกิดขึ้นกับอายุ (Seeman และคณะ 1987; Meng et al. 1999; หอก 2000).

Oculomotor และภูมิภาคควบคุมได้รับการคัดเลือกข้ามสิ่งจูงใจสำหรับผู้ใหญ่และสำหรับรางวัลในวัยรุ่นเพื่อตอบสนองต่อสิ่งจูงใจ (มะเดื่อ. 4) ในระหว่างการทดลองที่เป็นกลางอย่างไรก็ตามการตอบสนองของวัยรุ่นในภูมิภาคเหล่านี้ได้รับการลดทอนอย่างเห็นได้ชัดแม้ว่าพวกเขาจะทำการตอบสนองการยับยั้งที่ถูกต้อง (จำได้ว่ามีเพียงการทดลองที่ถูกต้องเท่านั้นที่รวมอยู่ในการวิเคราะห์ตามหลักสูตร) เนื่องจากวัยรุ่นสร้างข้อผิดพลาดโดยรวมมากขึ้นในระหว่างการทดลองที่เป็นกลางและมีเวลาเริ่มต้นที่ช้าลงในระหว่างการทดลองที่เป็นกลางที่ถูกต้องผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าหากไม่มีแรงจูงใจวัยรุ่นแสดงการรับสมัครที่ลดลงของภูมิภาคต่างๆEverling และคณะ 1997; คอนนอลลี่และคณะ 2002; Curtis และ D'Esposito 2003) กิจกรรมที่เพิ่มขึ้นระหว่างการทดลองให้รางวัลในภูมิภาค prefrontal รวมถึงสมมุติ FEF ที่รู้จักกันเพื่อสนับสนุนการวางแผนการตอบสนอง oculomotor (Curtis และ D'Esposito 2003) แสดงให้เห็นว่าบริเวณหน้าผากอาจเป็นสื่อกลางในการยับยั้งการตอบสนองอย่างรวดเร็วและถูกต้องในวัยรุ่น ยิ่งไปกว่านั้นการตอบสนองของผู้ใหญ่ต่อคิวรางวัลโดยเฉพาะอย่างยิ่งในด้านซ้าย IPL และ iPCS ที่ถูกต้องได้ถูกขยายออกไปชั่วคราวเมื่อเทียบกับการตอบสนองที่เป็นกลางสำหรับผู้ใหญ่และกิจกรรมวัยรุ่น แต่ละภูมิภาคเหล่านี้เคยมีส่วนเกี่ยวข้องในด้านต่าง ๆ ของ oculomotor และ / หรือการควบคุมแบบตั้งใจ (Gitelman และคณะ 1999; Cabeza และ Nyberg 2000; Luna และคณะ 2001; บราวน์และคณะ 2004) โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการเตรียมการตอบสนอง (คอนนอลลี่และคณะ 2002; เคอร์ติสและคอนนอลลี่ 2008) การมีส่วนร่วมที่เพิ่มขึ้นของภูมิภาคเหล่านี้ในระหว่างการชี้นำรางวัลสะท้อนให้เห็นว่าการได้รับผลประโยชน์นั้นมีความสำคัญต่อทั้งสองกลุ่มอายุมากขึ้นอย่างน่าประหลาดใจซึ่งอาจก่อให้เกิดความล่าช้าในการตอบสนองเร็วขึ้น รางวัลอาจมีผลกระทบมากขึ้นต่อความสนใจและประสิทธิภาพในวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่เนื่องจากวัยรุ่นแสดงการตอบสนองที่อ่อนแอในภูมิภาคเหล่านี้ในระหว่างการทดลองที่เป็นกลาง แต่การมีส่วนร่วมเพิ่มขึ้นในระหว่างการทดลองให้รางวัล วัยรุ่นยังคงไม่ทำงานตามที่ผู้ใหญ่ทำ (Fischer และคณะ 1997; Munoz และคณะ 1998; Klein และ Foerster 2001) ระบุว่าเป็นการยากมากสำหรับพวกเขาที่จะยับยั้งการตอบสนองโดยสมัครใจ ด้วยเหตุนี้ความยากลำบากในการควบคุมการรับรู้มากขึ้นวัยรุ่นอาจพึ่งพาระบบผู้บริหารระดับแนวหน้าเพื่อสนับสนุนการปรับปรุงประสิทธิภาพในลักษณะที่คล้ายคลึงกับผู้ใหญ่ที่แสดงการพึ่งพาระบบ prefrontal ที่เพิ่มขึ้นเมื่อภาระการรับรู้เพิ่มขึ้น (เคลเลอร์และคณะ 2001).

ความแตกต่างของการพัฒนาในการเตรียมการคาดหวัง / การตอบสนองของรางวัล

ในระหว่างการเตรียมการตอบสนอง / รางวัลยุคคาดการณ์ (กากบาทสีแดงตรึง) เมื่ออาสาสมัครคาดว่าจะตอบสนองต่อการให้รางวัลหรือไม่ได้รับ (เป็นกลาง) เราพบว่าวัยรุ่น แต่ไม่ใช่ผู้ใหญ่แสดงกิจกรรมที่แข็งแกร่งใน VS ระหว่างการทดลองให้รางวัล (มะเดื่อ. 5 บนซ้าย). ผลนี้แสดงให้เห็นถึงสมาธิสั้น ๆ ระหว่างการรอรับรางวัลในวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ ผลลัพธ์ของเราแสดงให้เห็นถึงฟังก์ชั่น VS ที่โอ้อวดสัมพันธ์ในระหว่างการเตรียมการตอบสนอง แต่ฟังก์ชั่นที่ไม่ได้ใช้งาน (เชิงลบ) ก่อนหน้านี้ในระหว่างการนำเสนอครั้งแรกของคิวแรงจูงใจอาจพูดถึงปัญหาที่กำลังดำเนินอยู่ (หอก 2000; Chambers และคณะ 2003; Ernst และคณะ 2006) ตัวอย่างเช่น, Bjork และคณะ (2004) พบว่าวัยรุ่นใช้งานไม่ได้ VS เทียบกับผู้ใหญ่ในช่วงเวลาที่อาสาสมัครคาดหวังการตอบสนองต่อรางวัลสนับสนุนสมมติฐานสมมุติฐาน ในทางตรงกันข้าม, Ernst และคณะ (2005) และ Galvan และคณะ (2006) (เมื่อขนาดของรางวัลสูง) แสดงให้เห็นว่าวัยรุ่น“ เกิน” เปิดใช้งานภูมิภาคนี้เพื่อตอบสนองต่อการได้รับรางวัลสนับสนุนการทำงานแบบ hyperfunctionality ข้อมูลของเราระบุว่าวัยรุ่น VS สามารถแสดง“ ทั้งคู่”: กิจกรรมเริ่มต้นในการตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นแรงจูงใจซึ่งสามารถตีความได้ว่าเป็นกิจกรรมที่ไม่ได้ดำเนินการตามมาด้วยการตอบสนองซึ่งกระทำมากกว่าปกติที่ชัดเจน ผลลัพธ์ที่ได้รายงานในที่นี้แจ้งสิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นข้อขัดแย้งที่พบในวรรณกรรมและระบุว่าอาจมีวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกันสำหรับขั้นตอนที่แตกต่างกันชั่วคราวของการประมวลผลรางวัลที่คาดการณ์ไว้

แม้ว่ากลไกที่อยู่ภายใต้รูปแบบกิจกรรมที่สังเกตเห็นในวัยรุ่น VS ไม่สามารถกำหนดได้โดยตรงจากการศึกษานี้การส่งสัญญาณ DA ที่ทำเป็นความคิดริเริ่มเป็นปัจจัยสนับสนุนที่มีศักยภาพ หลักฐานจากแบบจำลองหนูและเจ้าคณะบ่งบอกถึงการเพิ่มขึ้นโดยรวมของระดับ DA ในช่วงวัยรุ่น (Seeman และคณะ 1987; Kalsbeek และคณะ 1988; Rosenberg และ Lewis 1994, 1995; Meng et al. 1999; เพื่อดูความคิดเห็น หอก 2000) ซึ่งร่วมกับกลุ่มดาวที่แตกต่างกันของชนิดย่อยตัวรับ DA (Seeman และคณะ 1987; Meng et al. 1999; หอก 2000) และความน่าจะเป็นรวมของ synapses ใน striatum (Sowell และคณะ 1999) อาจนำไปสู่รูปแบบที่แตกต่างกันของ 2 ของการตอบสนองต่อรางวัลที่มีความคิดริเริ่มกิจกรรมเชิงลบในการตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น (สะท้อนให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของรางวัล) และการตอบสนองเชิงบวกในระหว่างการเตรียมการตอบสนอง และ Knutson 2008)

วัยรุ่นแสดงให้เห็นว่าการรับสมัคร FEF เพิ่มขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ในช่วงเตรียมการสำหรับการทดลองที่เป็นกลางและให้รางวัล สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นเริ่มรับสมัคร FEF มากกว่าผู้ใหญ่ในการเตรียมการตอบโต้การยับยั้งที่ถูกต้องโดยไม่คำนึงถึงสิ่งจูงใจรางวัล ที่สำคัญวัยรุ่นยังแสดงให้เห็นการตอบสนองเป็นเวลานานในระหว่างการทดลองให้รางวัลใน FEF สมมุติเช่นเดียวกับ MFG / ก่อนหน้า cingulate (มะเดื่อ. 5) การศึกษาเจ้าคณะนอกมนุษย์ได้แสดงให้เห็นว่าการเตรียมการในระดับกิจกรรมในเซลล์ประสาท FEF“ การตรึง” ช่วยในการยับยั้ง saccade ไปยังเป้าหมายรอบด้านในงาน AS สำเร็จซึ่งอาจเป็นการขัดขวางเซลล์ประสาทมอเตอร์ saccadeSchall และคณะ 2002; Munoz และ Everling 2004) เซลล์ประสาทในหน้าซิงก์ได้แสดงให้เห็นว่ามีสัญญาณหลายสัญญาณรวมถึงสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับการคาดการณ์และการส่งกำลังเสริม (Schall และคณะ 2002) เราตั้งสมมติฐานว่าการเปิดใช้งานที่เพิ่มขึ้นที่เราสังเกตเห็นในสมมุติฐาน FEF อาจสะท้อนถึงการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมของเส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกับการตรึงที่แล้วก่อให้เกิดการปรับปรุงประสิทธิภาพการทำงานของวัยรุ่น (อัตราการตอบสนองที่ถูกต้อง) ยิ่งไปกว่านั้นสัญญาณที่คาดการณ์ไว้สูงกว่าใน VS และการคาดการณ์ล่วงหน้าในระหว่างการทดลองให้รางวัลอาจช่วยเพิ่มสัญญาณในสมมุติฐาน FEF ซึ่งจะส่งผลกระทบจากบนลงล่างที่มีต่อเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องกับ saccade ใน caudate และ colliculus ยอดเยี่ยมDing และ Hikosaka 2006; Hikosaka และคณะ 2006) การศึกษาหน่วยเดียวในอนาคตจะต้องมีการตรวจสอบกลไกที่เสนอเหล่านี้

ในกรณีใด ๆ ข้อมูลที่นำเสนอต่อไปนี้บ่งชี้ว่ากลไกประสาทที่มีการระบุตัวตนและการคาดการณ์ของรางวัลมีการกระจายอย่างกว้างขวาง (เช่น cingulate, FEF และฐานปมประสาท) (O'Doherty และคณะ พ.ศ. 2004) และยังไม่บรรลุนิติภาวะในช่วงวัยรุ่น มันได้รับการแนะนำอย่างกว้างขวางว่าในช่วงวัยรุ่นความไม่สมดุลเชิงบรรทัดฐานมีอยู่ระหว่างบริเวณที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมการรับรู้และการรับรู้ซึ่งอาจมีความเสี่ยงต่อการเสี่ยง (Steinberg 2004; Ernst และคณะ 2006; Galvan และคณะ 2006; Casey et al. 2008) อาจเป็นไปได้ว่าการควบคุมพฤติกรรมที่ได้รับรางวัลเป็นผู้ใหญ่และการเกิดขึ้นของการตัดสินใจแบบปรับตัวที่เหมาะสมเหมือนผู้ใหญ่โดยขึ้นอยู่กับการรวมการทำงานของส่วนสมองหลายส่วนรวมถึง PFC (Luna และคณะ 2004).

พัฒนาการที่แตกต่างในการตอบสนอง / รางวัล“ คำติชม”

ระหว่างการตอบสนอง saccade พื้นที่ส่วนใหญ่ที่คัดเลือกมาไม่ได้แสดงกลุ่มหรือสิ่งจูงใจที่สำคัญตามการโต้ตอบเวลา (7 ตาราง; มะเดื่อ. 6ขวา) อย่างไรก็ตามวัยรุ่นเลือกภูมิภาคใน OFC ด้านข้างซ้ายอย่างรุนแรงในระหว่างการทดลองที่เป็นกลางที่ผู้ใหญ่ไม่ได้มีส่วนร่วมอย่างมีนัยสำคัญ (มะเดื่อ. 6, บนซ้าย). OFC มีส่วนเกี่ยวข้องในการประมวลผลรางวัลหลายด้าน (Kringelbach and Rolls 2004) รวมถึงการนำเสนอการเข้ารหัสของวาเลนซ์แรงจูงใจและขนาดในระหว่างการตอบรับรางวัล (Delgado และคณะ 2000, 2003) Lateral OFC โดยเฉพาะเกี่ยวข้องกับการลงโทษ / ผลลัพธ์เชิงลบ (O'Doherty และคณะ พ.ศ. 2001) แม้ว่าผู้เข้าร่วมจะไม่ได้รับการตอบรับอย่างชัดเจนในงานนี้ขึ้นอยู่กับการปฏิบัติงานของพวกเขาพวกเขาได้แสดงหลักฐานสำหรับการตอบรับที่แท้จริงเมื่อมีข้อผิดพลาดเกิดขึ้น กล่าวคือผู้เรียนปฏิบัติตาม AS ที่ไม่ถูกต้องและ saccades ที่ถูกต้องไปยังสถานที่ที่เหมาะสมแสดงว่าพวกเขารู้ว่าพวกเขาทำผิดพลาด (Velanova และคณะ 2008) วัยรุ่นยังแสดงให้เห็นการตอบสนองที่แตกต่างกันเป็นหลักในระหว่างการทดลองที่เป็นกลางในทวิภาคีก่อนหน้าหลัง cingulate (มะเดื่อ. 6กลางและล่างซ้าย) บทบาทที่แนะนำอย่างหนึ่งของการประเมินหน้าหลังคือการติดตามผลพฤติกรรม (Ridderinkhof, Ullsperger, et al. 2004) มันอาจเป็นไปได้ว่าสำหรับวัยรุ่นผลลัพธ์ที่เป็นรูปธรรมของการทดลองที่เป็นกลางที่ดำเนินการอย่างถูกต้องซึ่งเงินไม่ได้รับหรือสูญหายมีความคลุมเครือมากขึ้นและอาจเป็นลบมากกว่าผลการทดลองใช้รางวัลและส่งสัญญาณโดยการเปิดใช้งานของ OFC การทำงานในอนาคตที่เน้นการเปิดใช้งานเกิดขึ้นจากข้อเสนอแนะข้อผิดพลาดที่ชัดเจนในระหว่างพฤติกรรมที่อาจเกิดขึ้นรางวัลอาจช่วยให้ชัดเจนบทบาทของ OFC และก่อนหน้าหลัง cingulate ระหว่างการตอบสนอง saccade ในงานนี้

สรุป

การค้นพบในปัจจุบันชี้ให้เห็นว่าการให้รางวัลฉุกเฉินมีส่วนช่วยในการยับยั้งการตอบสนองที่ดีขึ้นในวัยรุ่นและผู้ใหญ่ตามที่ระบุโดยอัตราการตอบสนองที่ถูกต้องที่เพิ่มขึ้นและเวลาแฝงของ ASs ที่ถูกต้องลดลง เราให้หลักฐาน fMRI เริ่มต้นของกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในระหว่างการทดลองให้รางวัลในวัยรุ่น VS และสมมุติ FEF ในช่วงยุคเตรียมการตอบสนองที่อาจสนับสนุนการสังเกตพฤติกรรมการปรับปรุง AS นอกจากนี้เรายังแสดงให้เห็นในการทดลองเพียงครั้งเดียวว่าวัยรุ่นอาจแสดงการตอบสนองเชิงลบใน VS ในระหว่างการประเมินคิวรางวัลจากนั้นใช้งานเกิน VS ในภายหลังในระหว่างการเตรียมการตอบสนองเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่แนะนำสิ่งมีชีวิตถาวรในโหนดสำคัญของระบบการให้รางวัลวัยรุ่น ถูกตีความว่าสะท้อนให้เห็นทั้งระบบรางวัลภายใต้และที่โอ้อวด เมื่อพิจารณาร่วมกันผลลัพธ์เหล่านี้มีนัยสำคัญสำหรับแบบจำลองทางทฤษฎีในปัจจุบันของการรับความเสี่ยงของวัยรุ่น ตัวอย่างเช่นโมเดล triadic ที่เสนอเมื่อเร็ว ๆ นี้ (Ernst และคณะ 2006) posits ว่าความไม่สมดุลเชิงบรรทัดฐานเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่นระหว่างระบบที่ได้รับรางวัลซึ่งกระทำมากกว่าปก (เช่น VS-mediated) และการหลีกเลี่ยงอันตรายที่ จำกัด (เช่น amygdala-mediated) และการควบคุมด้านกฎระเบียบ / ผู้บริหาร (เช่น PFC-mediated) ในแบบจำลองนี้วัยรุ่นได้รับการตั้งสมมติฐานให้มีส่วนร่วมในการรับความเสี่ยงเนื่องจากการผสมผสานของภาวะภูมิไวเกินและกระบวนการที่ จำกัด ซึ่งควบคุมอิทธิพลต่อพฤติกรรม ผลลัพธ์ของเราแนะนำว่ารางวัลอาจ“ ปรับปรุง” ระบบควบคุมการยับยั้งโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงวัยรุ่นและดูเหมือนว่าจะขัดแย้งกับโมเดล triadic อย่างไรก็ตามอาจเป็นได้ว่าในช่วงวัยรุ่นพฤติกรรมที่นำไปสู่การได้รับรางวัลทันทีจะได้รับการปรับปรุงด้วยค่าใช้จ่ายของการจ่ายเงินระยะยาว ในบริบทของการทดลองที่ควบคุมนี้การยับยั้ง saccade นำไปสู่การได้มาซึ่งเป้าหมาย (กล่าวคือรางวัลทางการเงิน) และกิจกรรมที่ปรับปรุงใน VS และสมมุติ FEF นั้นปรับตัวได้ ในการตั้งค่า nonlaboratory เมื่อตัดสินใจระหว่างทางเลือก 2 (เช่นการขับรถอย่างรวดเร็วเพื่อความตื่นเต้นและการขับช้าลงเพื่อหลีกเลี่ยงอุบัติเหตุ) การที่ผู้เยาว์ในระบบรางวัลฟังก์ชั่นอาจมีอคติในการควบคุม / การตัดสินใจเกี่ยวกับการกระทำ ขับรถเร็ว) และเปิดเผยความเสี่ยงต่อผลลัพธ์เชิงลบ (Steinberg และคณะ 2009).

โดยสรุปแล้วผลลัพธ์ของเราแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างของพัฒนาการในการกระตุ้นสมองในโหนดสำคัญของรางวัลและวงจรควบคุมการยับยั้งระหว่างองค์ประกอบการทดลองที่แตกต่างกันของงาน AS ที่ได้รับรางวัล ผลการวิจัยของเราระบุว่าปัจจัยสำคัญของพฤติกรรมและการตัดสินใจตามเป้าหมายการให้รางวัลและระบบควบคุมความรู้ความเข้าใจยังไม่ถึงระดับผู้ใหญ่ของการทำงานโดยวัยรุ่นซึ่งอาจนำไปสู่การเกิดความเสี่ยงในกลุ่มอายุนี้

วัสดุเสริม

วัสดุเสริม สามารถดูได้ที่: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.

การฝากและถอนเงิน

สถาบันสุขภาพแห่งชาติ (RO1 MH067924, RO1 MH080243 ถึง BL)

วัสดุเสริม

[ข้อมูลเสริม] 

กิตติกรรมประกาศ

ขัดผลประโยชน์: ไม่มีประกาศ

อ้างอิง

  1. Adleman NE, Menon V, Blasey CM, White CD, Warsofsky IS, Glover GH, Reiss AL การศึกษา fMRI พัฒนาการของงานคำสี Stroop NeuroImage 2002; 16: 61 75- [PubMed]
  2. Andersen SL เส้นทางการพัฒนาสมอง: จุดอ่อนหรือหน้าต่างแห่งโอกาส? Neurosci Biobehav รายได้ 2003; 27: 3 – 18 [PubMed]
  3. Arnett J. พฤติกรรมประมาทในวัยรุ่น: มุมมองการพัฒนา Dev Rev. 1992; 12: 339 – 373
  4. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW การกระตุ้นสมองที่กระตุ้นให้เกิดแรงจูงใจในวัยรุ่น: ความเหมือนและความแตกต่างจากคนหนุ่มสาว J Neurosci 2004; 24: 1793 1802- [PubMed]
  5. Bjork JM, Smith AR, Danube CL, Hommer DW ความแตกต่างของพัฒนาการด้านหลังเยื่อหุ้มสมอง mesofrontal รับสมัครโดยผลตอบแทนที่มีความเสี่ยง J Neurosci 2007; 27: 4839 4849- [PubMed]
  6. แบลร์เคมาร์ชเอเอมอร์ตันเจวิ ธ ซิมแธมเอ็มโจนส์มอนดิลโลเคไพน์ดี. ซี. ดรีฟต์ WC แบลร์จูเนียร์ การเลือกสิ่งที่น้อยกว่าของความชั่วทั้งสองสิ่งที่ดีกว่าของสินค้าทั้งสอง: การระบุบทบาทของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า ventromedial และด้านหน้าส่วนหลัง cingulate ในการเลือกวัตถุ J Neurosci 2006; 26: 11379 11386- [PubMed]
  7. Blaukopf CL, DiGirolamo GJ ผลต่างของการให้รางวัลและการลงโทษต่อการเคลื่อนไหวของดวงตาที่มีสติและไม่รู้สึกตัว สัมผัสประสบการณ์สมอง 2006; 174: 786 792- [PubMed]
  8. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. การถ่ายภาพการทำงานของระบบประสาทตอบสนองต่อความคาดหวังและประสบการณ์ของผลกำไรและขาดทุนทางการเงิน เซลล์ประสาท 2001; 30: 619 639- [PubMed]
  9. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N, Berke JD, กู๊ดแมน JM, Kantor HL, Gastfriend DR, Riorden JP, et al. ผลเฉียบพลันของโคเคนต่อการทำงานของสมองและอารมณ์ของมนุษย์ เซลล์ประสาท 1997; 19: 591 611- [PubMed]
  10. Breiter HC, Rosen BR ฟังก์ชั่นการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กของวงจรรางวัลสมองในมนุษย์ Ann NY Acad Sci 1999; 877: 523 547- [PubMed]
  11. MR สีน้ำตาล, Desouza JF, Goltz HC, ฟอร์ด K, Menon RS, Goodale MA, Everling S. การเปรียบเทียบหน่วยความจำ - และ saccades นำสายตาโดยใช้ fMRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ J Neurophysiol 2004; 91: 873 889- [PubMed]
  12. MR Brown, Goltz HC, Vilis T, Ford KA, Everling S. Inhibition และการสร้าง saccades: fMRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์อย่างรวดเร็วของ prosaccades, antisaccades และ nogo trials NeuroImage 2006; 33: 644 659- [PubMed]
  13. สีน้ำตาล TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL การเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาการขององค์การการทำงานของสมองมนุษย์เพื่อการสร้างคำ Cereb Cortex 2005; 15: 275 290- [PubMed]
  14. Bruce CJ, Goldberg ME เจ้าคณะทุ่งตาหน้าผาก I. เซลล์ประสาทเดี่ยวปล่อยออกมาก่อน saccades J Neurophysiol 1985; 53: 603 635- [PubMed]
  15. Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD การมีส่วนร่วมของพูหน้าผากที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะต่อการควบคุมความรู้ความเข้าใจในเด็ก: หลักฐานจาก fMRI เซลล์ประสาท 2002; 33: 301 311- [PubMed]
  16. Cabeza R, Nyberg L. Imaging cognition II: การทบทวนเชิงประจักษ์ของ 275 PET และการศึกษา fMRI J Cog Neurosci 2000; 12: 1 47- [PubMed]
  17. Casey BJ, Jones RM, Hare TA สมองของวัยรุ่น Ann NY Acad Sci 2008; 1124: 111 126- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  18. Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, Astellanos FX, Haxby JV, Noll DC, Cohen JD, et al. การศึกษา MRI เชิงหน้าที่เชิงพัฒนาการของการเปิดใช้งานล่วงหน้าในระหว่างการทำงานของงานที่ไม่ต้องเดินทาง J Cog Neurosci 1997; 9: 835 847-
  19. Castellanos FX, Tannock R. ประสาทวิทยาศาสตร์ของโรคสมาธิสั้น / ขาดสมาธิ: การค้นหาเอนโดฟีโนไทป์ Nat Rev Neurosci 2002; 3: 617 628- [PubMed]
  20. Chambers RA, Taylor JR, Petenza MN พัฒนาการทางระบบประสาทของแรงจูงใจในวัยรุ่น: ช่วงเวลาที่สำคัญของการติดช่องโหว่ ฉันคือจิตเวชศาสตร์ 2003; 160: 1041 1052- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  21. Connolly JD, Goodale MA, Menon RS, Munoz DP หลักฐาน fMRI ของมนุษย์สำหรับความสัมพันธ์ทางประสาทของชุดเตรียมการ Nat Neurosci 2002; 5: 1345 1352- [PubMed]
  22. Cooper JC, Knutson B. Valence และ salience มีส่วนช่วยในการกระตุ้นการทำงานของนิวเคลียส Neuroimage 2008; 39 (1): 538 547- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  23. Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, McAvoy MP, Shulman GL การปรับทิศทางโดยสมัครใจจะแยกตัวออกจากการตรวจจับเป้าหมายในเยื่อหุ้มสมองหลังข้างขม่อมมนุษย์ Nat Neurosci 2000; 3: 292 297- [PubMed]
  24. Cox RW AFNI: ซอฟต์แวร์สำหรับการวิเคราะห์และการแสดงภาพของ neuroimages ด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่ใช้งานได้ Comput Biomed Res 1996; 29: 162 173- [PubMed]
  25. ลูกเรือ F, He J, Hodge C. การพัฒนาเยื่อหุ้มสมองวัยรุ่น: ช่วงเวลาที่สำคัญของความอ่อนแอสำหรับการติดยาเสพติด Pharmacol Biochem Behav 2007; 86: 189 199- [PubMed]
  26. เคอร์ติส CE, Connolly JD Saccade เตรียมสัญญาณในเยื่อหุ้มสมองด้านหน้าและข้างขม่อม J Neurophysiol 2008; 99: 133 145- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  27. Curtis CE, D'Esposito M. ความสำเร็จและความล้มเหลวในการปราบปรามพฤติกรรมสะท้อนกลับ J Cog Neurosci. 2003; 15: 409–418 [PubMed]
  28. Curtis CE, D'Esposito M. การยับยั้งการกระทำที่ไม่ต้องการ ใน: Bargh J, Gollwitzer P, Moresella E, บรรณาธิการ จิตวิทยาการกระทำ 2008. ฉบับ. 2. นิวยอร์ก: Guilford Press
  29. Dahl RE การพัฒนาสมองของวัยรุ่น: ช่วงเวลาแห่งความอ่อนแอและโอกาส คำปราศรัยสำคัญ Ann NY Acad Sci 2004; 1021: 1 22- [PubMed]
  30. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA Dorsal striatum ตอบสนองต่อการให้รางวัลและการลงโทษ: ผลกระทบของความกล้าหาญและการปรับขนาด Cogn Affect Behav Neurosci 2003; 3: 27 38- [PubMed]
  31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA ติดตามการตอบสนองของการไหลเวียนโลหิตเพื่อให้รางวัลและการลงโทษใน striatum J Neurophysiol 2000; 84: 3072 3077- [PubMed]
  32. Ding L, Hikosaka O. การเปรียบเทียบการปรับรางวัลในเขตสายตาด้านหน้าและหางของลิง J Neurosci 2006; 26: 6695 6703- [PubMed]
  33. Duka T, Lupp A. ผลของแรงจูงใจต่อ antisaccades: เป็นกลไกที่เกี่ยวข้องกับสาร dopaminergic Behav Pharmacol 1997; 8: 373 382- [PubMed]
  34. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ การเปลี่ยนจากการกระจายไปสู่การทำกิจกรรมนอกสมองกับการพัฒนา Dev Sci 2006; 9: 1 8- [PubMed]
  35. เอิร์นส์เอ็มเนลสัน EE, Jazbec S, McClure EB, พระภิกษุสงฆ์, Leibenluft E, แบลร์เจ, ไพน์ดีเอส Amygdala และนิวเคลียส accumbens ในการตอบสนองต่อการรับและการละเว้นของกำไรในผู้ใหญ่และวัยรุ่น NeuroImage 2005; 25: 1279 1291- [PubMed]
  36. เอิร์นส์เอ็ม, ไพน์ดีเอส, ฮาร์ดินเอ็มแบบจำลอง Triadic ของระบบประสาทของพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจในวัยรุ่น Psychol Med 2006; 36: 299 312- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  37. Eshel N, เนลสัน EE, แบลร์ RJ, ไพน์เอส, เอิร์นส์เอ็ม. สารตั้งต้นของการเลือกทางเลือกในผู้ใหญ่และวัยรุ่น: การพัฒนาของ ventrolateral prefrontal prefrontal และเยื่อหุ้มสมองด้านหน้า Neuropsychologia 2007; 45: 1270 1279- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  38. Everling S, Krappmann P, Flohr H. ศักยภาพของเยื่อหุ้มสมองก่อนหน้าผลิตภัณฑ์ป้องกันการกระแทกและแอนติบอดีในมนุษย์ Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1997; 102: 356 362- [PubMed]
  39. Fischer B, Biscaldi M, Gezeck S. เกี่ยวกับการพัฒนาส่วนประกอบโดยสมัครใจและแบบสะท้อนแสงในการสร้าง saccade ของมนุษย์ ความต้านทานของสมอง 1997; 754: 285 297- [PubMed]
  40. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ การพัฒนา accumbens ก่อนหน้านี้เมื่อเทียบกับ orbitofrontal cortex อาจรองรับพฤติกรรมเสี่ยงในวัยรุ่น J Neurosci 2006; 26: 6885 6892- [PubMed]
  41. Geier CF, Garver K, Terwilliger R, Luna B. การพัฒนาการบำรุงรักษาหน่วยความจำในการทำงาน J Neurophysiol 2009; 101: 84 99- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  42. Geier CF, Garver KE, Luna B. Circuitry เป็นรากฐานของความทรงจำเกี่ยวกับอวกาศ Neuroimage 2007; 35: 904 915- [PubMed]
  43. Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. MRI เชิงปริมาณของกลีบขมับ, อะมิกกาลาและฮิบโปในการพัฒนามนุษย์ตามปกติ: วัย 4 – 18 ปี J Compar Neurol 1996; 366: 223 230- [PubMed]
  44. Gitelman DR. ILAB: โปรแกรมสำหรับการวิเคราะห์การเคลื่อนไหวของดวงตาหลังการผ่าตัด Behav Res Meth Instr Comp. 2002; 34: 605 612- [PubMed]
  45. Gitelman DR, Nobre AC, Parrish TB, LaBar KS, Kim YH, Meyer JR, Mesulam MM เครือข่ายการกระจายขนาดใหญ่สำหรับความสนใจเชิงพื้นที่: การวิเคราะห์เชิงกายวิภาคเพิ่มเติมตามการควบคุมพฤติกรรมและความรู้ความเข้าใจที่เข้มงวด สมอง. 1999; 122: 1093 1106- [PubMed]
  46. Goghari VM, MacDonald AW., 3rd ผลของการเปลี่ยนแปลงการออกแบบการทดลองของกระบวนทัศน์การควบคุมความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับมาตรการผลการถ่ายภาพพฤติกรรมและการทำงาน J Cogn Neurosci 2008; 20: 20 35- [PubMed]
  47. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF3, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, et al. การทำแผนที่แบบไดนามิกของการพัฒนาเยื่อหุ้มสมองของมนุษย์ในวัยเด็กผ่านวัยผู้ใหญ่ตอนต้น Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 2004; 101: 8174 8179- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  48. Goldman-Rakic ​​PS, Bates JF, Chafee MV เยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าและการทำงานของมอเตอร์ที่สร้างขึ้นภายใน Curr Minnes Neurobiol 1992; 2: 830 835- [PubMed]
  49. Grosbras MH, Lobel E, Van de Moortele PF, Lebihan D, Berthoz A. สถานที่สำคัญทางกายวิภาคสำหรับเขตข้อมูลตาเสริมในมนุษย์เปิดเผยด้วยการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่ใช้งานได้ Cereb Cortex 1999; 9: 705 711- [PubMed]
  50. Guyer AE, Nelson EE, Perez-Edgar K, Hardin MG, Roberson-Nay R, พระภิกษุสงฆ์, Bjork JM, Henderson HA, Pine DS, Fox NA, et al. การปรับเปลี่ยนการทำงานของ Striatal ในวัยรุ่นที่โดดเด่นด้วยการยับยั้งพฤติกรรมเด็กปฐมวัย J Neurosci 2006; 26: 6399 6405- [PubMed]
  51. Hallett PE saccades หลักและรองไปสู่เป้าหมายที่กำหนดโดยคำแนะนำ วิสัยทัศน์ Res 1978; 18: 1279 1296- [PubMed]
  52. Hanes DP, Schall JD การควบคุมระบบประสาทของการเริ่มต้นเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ วิทยาศาสตร์. 1996; 274: 427 430- [PubMed]
  53. ฮาร์ดิน MG, Schroth E, Pine DS, การปรับตัวที่เกี่ยวข้องกับแรงจูงใจของการควบคุมความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับการรับรู้ในวัยรุ่นที่มีสุขภาพดี, วิตกกังวลและซึมเศร้า: การพัฒนาและความแตกต่างทางจิตวิทยาที่เกี่ยวข้อง จิตเวชศาสตร์เด็ก J. 2007; 48: 446 454- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  54. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. การแยกบทบาทของเปลือกนอกวงโคจรและ striatum ในการคำนวณค่าเป้าหมายและข้อผิดพลาดในการทำนาย เจ Neurosci 2008; 28: 5623–5630 [PubMed]
  55. Hikosaka O, Nakumura K, Nakahara H. Basal ganglia โอเรียนท์เพื่อรับรางวัล J Neurophysiol 2006; 95: 567 584- [PubMed]
  56. Irwin CE., Jr แนวคิดทางทฤษฎีของวัยรุ่น atrisk Med วัยรุ่น 1990; 1: 1 14- [PubMed]
  57. Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. อิทธิพลที่เกี่ยวข้องกับอายุของภาระผูกพันในภารกิจ saccade สัมผัสประสบการณ์สมอง 2006; 174: 754 762- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  58. Jazbec S, McClure E, Hardin M, Pine DS, Ernst M. การควบคุมความรู้ความเข้าใจภายใต้ภาระผูกพันในวัยรุ่นที่วิตกกังวลและซึมเศร้า: ภารกิจต่อต้านการเกิดโรค จิตเวช Biol 2005; 58: 632 639- [PubMed]
  59. Jenkinson M, Smith S. วิธีการเพิ่มประสิทธิภาพระดับโลกสำหรับการลงทะเบียนเลียนแบบภาพสมองอย่างมีประสิทธิภาพ Med Image Anal 2001; 5: 143 156- [PubMed]
  60. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, พูล CW, Uylings HB การพัฒนาโดปามีนอิกสติกในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าของหนู. J Comp Neurol 1988; 269: 58 72- [PubMed]
  61. Kang HC, Burgund ED, Lugar HM, Petersen SE, Schlagger BL การเปรียบเทียบการเปิดใช้งาน foci ในเด็กและผู้ใหญ่โดยใช้พื้นที่ stereotactic ทั่วไป NeuroImage 2003; 19: 16 28- [PubMed]
  62. Keller TA, ช่างไม้ PA, เพียงแค่ MA ฐานประสาทของความเข้าใจประโยค: การตรวจสอบ fMRI ของการประมวลผลวากยสัมพันธ์และคำศัพท์ Cereb Cortex 2001; 11: 223 237- [PubMed]
  63. Klein C, Foerster F. การพัฒนาประสิทธิภาพการทำงาน prosaccade และ antisaccade ในผู้เข้าร่วมที่มีอายุ 6 ถึง 26 ปี Psychophysiology 2001; 38: 179 189- [PubMed]
  64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. ความคาดหวังของการเพิ่มรางวัลทางการเงินที่คัดเลือกเข้ามาคัดเลือกนิวเคลียส accumbens J Neurosci 2001; 21: RC159 [PubMed]
  65. Knutson B, Cooper JC ฟังก์ชั่นการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กของการทำนายรางวัล Curr Minnes Neurol 2005; 18: 411 417- [PubMed]
  66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. ภูมิภาคของ mesial prefrontal cortex ติดตามผลลัพธ์ที่ให้ผลตอบแทนรายปี: การศึกษาลักษณะเฉพาะกับ fMRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์อย่างรวดเร็ว NeuroImage 2003; 18: 263 272- [PubMed]
  67. Knutson B, Gibbs SE การเชื่อมโยงนิวเคลียส accumbens โดปามีนและออกซิเจนในเลือด Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 813 – 822 [PubMed]
  68. Kringelbach ML, Rolls ET neuroanatomy การทำงานของเยื่อหุ้มสมอง orbitofrontal มนุษย์: หลักฐานจาก neuroimaging และวิทยา Prog Neurobiol 2004; 72: 341 372- [PubMed]
  69. Kwong KK, Belliveau JW, Chesler DA, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, Kennedy DN, Hoppel BE, Cohen MS, Turner R, et al. ภาพเรโซแนนซ์แม่เหล็กแบบไดนามิกของกิจกรรมสมองมนุษย์ในระหว่างการกระตุ้นประสาทสัมผัสหลัก Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 1992; 89: 5675 5679- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  70. Levin HS, Culhane KA, Hartmann J, Evankovich K, Mattson AJ พัฒนาการของการเปลี่ยนแปลงประสิทธิภาพในการทดสอบการทำงานของกลีบสมองส่วนหน้า Dev Neuropsych 1991; 7: 377 395-
  71. Liddle PF, Kiehl KA, Smith AM การศึกษา fMRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ของการยับยั้งการตอบสนอง Hum Brain Mapp 2001; 12: 100 109- [PubMed]
  72. Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ โครงสร้างจุลภาค Frontostriatal ปรับการสรรหาที่มีประสิทธิภาพของการควบคุมความรู้ความเข้าใจ Cereb Cortex 2006; 16: 553 560- [PubMed]
  73. Luna B, Garver KE, Urban TA, Lazar NA, Sweeney JA การเจริญเติบโตของกระบวนการทางปัญญาตั้งแต่วัยเด็กจนถึงวัยผู้ใหญ่ เด็ก Dev 2004; 75: 1357 1372- [PubMed]
  74. Luna B, Sweeney JA การเกิดขึ้นของสมองทำงานร่วมกัน: การศึกษา fMRI ของการพัฒนาของการยับยั้งการตอบสนอง Ann NY Acad Sci 2004; 1021: 296 309- [PubMed]
  75. Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, Keshavan MS, Genovese CR, Eddy WF, Sweeney JA การครบกำหนดของฟังก์ชั่นสมองกระจายอย่างกว้างขวางช่วยลดการพัฒนาทางปัญญา NeuroImage 2001; 13: 786 793- [PubMed]
  76. Luna B, Thulborn KR, Strojwas MH, McCurtain BJ, Berman RA, เสโนวีซีอาร์, Sweeney JA บริเวณเยื่อหุ้มสมองด้านหลังทำให้เกิด saccades ที่มีการนำทางสายตาในมนุษย์: การศึกษา fMRI Cereb Cortex 1998; 8: 40 47- [PubMed]
  77. Marsh R, Zhu H, Schultz RT, Quackenbush G, Royal J, Skudlarski P, Peterson BS การศึกษา fMRI พัฒนาการของการควบคุมตนเอง Hum Brain Mapp 2006; 27: 848 863- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  78. พฤษภาคม JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS เหตุการณ์เกี่ยวกับการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่เกี่ยวข้องกับการทำงานของวงจรสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในเด็กและวัยรุ่น จิตเวช Biol 2004; 55: 359 366- [PubMed]
  79. McClure SM, York MK, Montague PR พื้นผิวประสาทของการประมวลผลรางวัลในมนุษย์: บทบาทที่ทันสมัยของ FMRI ประสาทวิทยา 2004; 10: 260 268- [PubMed]
  80. Meng SZ, Ozawa Y, Itoh M, Takashima S. การเปลี่ยนแปลงและพัฒนาการที่เกี่ยวข้องกับอายุของการขนส่งโดปามีนและโดปามีน D1 และ D2 ผู้รับในฐานปมประสาทมนุษย์ ความต้านทานของสมอง 1999; 843: 136 144- [PubMed]
  81. Munoz DP, Broughton JR, Goldring JE, Armstrong IT ประสิทธิภาพที่เกี่ยวข้องกับอายุของอาสาสมัครมนุษย์ในงานการเคลื่อนไหวของตา saccadic สัมผัสประสบการณ์สมอง 1998; 121: 391 400- [PubMed]
  82. Munoz DP, Everling S. Look away: งานต่อต้าน saccade และการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาด้วยความสมัครใจ Nat Rev Neurosci 2004; 5: 218 228- [PubMed]
  83. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ บทบาทที่แยกไม่ได้ของ ventral และ dorsal striatum ในการปรับสภาพอุปกรณ์ วิทยาศาสตร์. 2004; 304: 452 454- [PubMed]
  84. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. รางวัลนามธรรมและการลงโทษแทนในเปลือกนอกวงโคจรของมนุษย์ Neurosci ธรรมชาติ 2001; 4: 95–102 [PubMed]
  85. O'Doherty JP, Diechmann R, Critchley HD, Dolan RJ การตอบสนองทางประสาทระหว่างการคาดหวังรางวัลรสชาติหลัก เซลล์ประสาท. 2002; 33: 815–826 [PubMed]
  86. Ogawa S, Tank DW, Menon R, Ellermann JM, Kim SG, Merkle H, Ugurbil K. การเปลี่ยนแปลงสัญญาณภายในที่มาพร้อมกับการกระตุ้นประสาทสัมผัส: การทำแผนที่สมองทำงานด้วยการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 1992; 89: 5951 5955- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  87. Ollinger JM, Corbetta M, Shulman GL การแยกกระบวนการภายในการทดลองใน MRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้น: ส่วนที่ II NeuroImage 2001; 13: 218 229- [PubMed]
  88. Ollinger JM, Shulman GL, Corbetta M. กระบวนการแยกภายในการทดลองใน MRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์: ตอนที่ 1 NeuroImage 2001; 13: 210 217- [PubMed]
  89. Ono M, Kubik S, Abernathy CD แผนที่ของสมอง sulci นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์ของแพทย์ Thieme, Inc; 1990
  90. Paus T. สถานที่และฟังก์ชั่นของเขตข้อมูลตามนุษย์ด้านหน้า: การตรวจสอบคัดเลือก Neuropsychologia 1996; 34: 475 483- [PubMed]
  91. Paus T, Babenko V, Radil T. การพัฒนาความสามารถในการรักษาการตรึงจ้องกลางด้วยวาจาที่ศึกษาใน 8- ถึง 10 เด็กอายุปี Int J Psychophysiol 1990; 10: 53 61- [PubMed]
  92. Pierrot-Deseilligny CH, Muri RM, Nyffeler T, Milea D. บทบาทของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal preorsal dorsolateral ของมนุษย์ในพฤติกรรมการเคลื่อนไหวของตา Ann NY Acad Sci 2005; 1039: 239 251- [PubMed]
  93. Ridderinkhof KR, Band GPH, Logan GD การศึกษาพฤติกรรมการปรับตัว: ผลกระทบของอายุและข้อมูลที่ไม่เกี่ยวข้องกับความสามารถในการยับยั้งการกระทำของตนเอง แอคตาไซโคล. 1999; 101: 315–337
  94. Ridderinkhof KR, Ullsperger M, Crone EA, Nieuwenhuis S. บทบาทของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าตรงกลางในการควบคุมความรู้ความเข้าใจ วิทยาศาสตร์. 2004; 306: 443 447- [PubMed]
  95. Ridderinkhof KR, van der Molen MW ทรัพยากรจิตความเร็วในการประมวลผลและการควบคุมการยับยั้ง: มุมมองการพัฒนา Biol Psychol 1997; 45: 241 261- [PubMed]
  96. Ridderinkhof KR, van den Wildenberg WP, Segalowitz SJ, Carter CS กลไกทางประสาทของการควบคุมความรู้ความเข้าใจ: บทบาทของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าในการเลือกการกระทำ, การยับยั้งการตอบสนอง, การติดตามการปฏิบัติงานและการเรียนรู้จากการให้รางวัล สมอง Cogn 2004; 56: 129 140- [PubMed]
  97. Roesch MR, Olson CR ผลกระทบของรางวัลที่คาดว่าจะมีต่อกิจกรรมของเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า, ส่วนหน้าและส่วนเสริมและเยื่อหุ้มสมองก่อนวัย J Neurophysiol 2003; 90: 1766 1789- [PubMed]
  98. Roesch MR, Olson CR กิจกรรมของเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลและแรงจูงใจในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าเจ้าคณะ วิทยาศาสตร์. 2004; 304: 307 310- [PubMed]
  99. ม้วน ET เยื่อหุ้มสมองวงโคจรด้านหน้าและให้รางวัล Cereb Cortex 2000; 10: 284 294- [PubMed]
  100. Rosenberg DR, Lewis DA การเปลี่ยนแปลงโดปามีนอคิกคอร์เทกซ์ของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ของลิงในระหว่างการพัฒนาภายหลังคลอด: การศึกษาอิมมูโนไซด์ไฮดรอกซิเลสอิมมูโนซิสโตเคมี จิตเวช Biol 1994; 36: 272 277- [PubMed]
  101. Rosenberg DR, Lewis DA การเจริญเติบโตหลังคลอดของการปกคลุมด้วยเส้น dopaminergic ของลิง prefrontal และ cortices ยนต์: การวิเคราะห์อิมมูโนฮิสโตเคมี hydroxylase ไทโรซีน J Comp Neurol 1995; 358: 383 400- [PubMed]
  102. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET frontalisation การทำงานกับอายุ: การทำแผนที่เส้นทางการพัฒนาระบบประสาทกับ fMRI Neurosci Biobehav รายได้ 2000; 24: 13 – 19 [PubMed]
  103. Rubia K, Smith AB, Taylor E, Brammer M. การพัฒนาเชิงหน้าที่ที่สัมพันธ์กับอายุเชิงเส้นของเครือข่าย fronto-striato-cerebellar ที่ด้อยกว่าในระหว่างการยับยั้งการตอบสนองและ aning cingulate ระหว่างกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับข้อผิดพลาด Hum Brain Mapp 2007; 28: 1163 1177- [PubMed]
  104. Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, Brammer M. การเพิ่มขึ้นของการกระตุ้นสมองส่วนหน้าจากวัยเด็กสู่วัยผู้ใหญ่ในระหว่างงานที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ของการควบคุมความรู้ความเข้าใจ Hum Brain Mapp 2006; 27: 973 993- [PubMed]
  105. Schall JD, Stuphorn V, Brown JW การตรวจสอบและควบคุมการทำงานของสมองส่วนหน้า เซลล์ประสาท 2002; 36: 309 322- [PubMed]
  106. Scherf KS, Sweeney JA, Luna B. พื้นฐานสมองของการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาในหน่วยความจำทำงาน visuospatial J Cog Neurosci 2006; 18: 1045 1058- [PubMed]
  107. Schultz W. สัญญาณรางวัล Predictive ของเซลล์ประสาทโดปามีน J Neurophysiol 1998; 80: 1 27- [PubMed]
  108. Schultz W. มีรางวัลมากมายส่งสัญญาณในสมอง Nat Rev Neurosci 2000; 1: 199 207- [PubMed]
  109. Schultz W. ได้รับอย่างเป็นทางการกับโดปามีนและรางวัล เซลล์ประสาท 2002; 36: 241 263- [PubMed]
  110. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. การตอบสนองของเซลล์ประสาทโดปามีนลิงเพื่อให้รางวัลและสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขในระหว่างขั้นตอนต่อเนื่องของการเรียนรู้ภารกิจตอบสนองล่าช้า J Neurosci 1993; 13: 900 913- [PubMed]
  111. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR การประมวลผลรางวัลในไพรเมต orbitofrontal cortex และ basal ganglia Cereb Cortex 2000; 10: 272 284- [PubMed]
  112. Seeman P, Bzowj NH, Fuan HC, Bergeron C, Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P, Jellinger K, วาตานาเบะเอส, และคณะ โดปามีนสมองของมนุษย์รับในเด็กและผู้ใหญ่อายุ ไซแนปส์ 1987; 1: 399 404- [PubMed]
  113. Shulman GL, Ollinger JM, Akbudak E, Conturo TE, Snyder AZ, Petersen SE, Corbetta M. พื้นที่ที่เกี่ยวข้องกับการเข้ารหัสและการใช้ความคาดหวังของทิศทางกับวัตถุที่เคลื่อนที่ J Neurosci 1999; 19: 9480 9496- [PubMed]
  114. สมิ ธ SM การดึงสมองอัตโนมัติที่รวดเร็วและมีประสิทธิภาพ Hum Brain Mapp 2002; 17: 143 155- [PubMed]
  115. Smith SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behrens TE, Johansen-Berg H, Banister PR, De Luca M, Drobnjak I, Flitney DE, et al. ความก้าวหน้าในการวิเคราะห์และการใช้งานโครงสร้าง MR ภาพและการใช้งานเป็น FSL NeuroImage 2004; 23: S208-S219 [PubMed]
  116. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW ในหลักฐานร่างกายสำหรับการเจริญเติบโตของสมองโพสต์วัยรุ่นในภูมิภาคหน้าผากและ striatal Nat Neurosci 1999; 2: 859 861- [PubMed]
  117. หอก LP สมองวัยรุ่นและอาการทางพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับอายุ Neurosci Behav Rev. 2000; 24: 417 – 463 [PubMed]
  118. Steinberg L. รับความเสี่ยงในวัยรุ่น: การเปลี่ยนแปลงอะไรและทำไม? Ann NY Acad Sci 2004; 1021: 51 58- [PubMed]
  119. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. ความแตกต่างของอายุในการวางแนวในอนาคตและการลดราคาล่าช้า เด็ก Dev. 2009; 80: 28–44. [PubMed]
  120. Sweeney JA, Mintun MA, Kwee S, Wiseman MB, Brown DL, Rosenberg DR, Carl JR การศึกษาเอกซเรย์ปล่อยโพซิตรอนของการเคลื่อนไหวของตา saccadic โดยสมัครใจและความจำเชิงพื้นที่ J Neurophysiol 1996; 75: 454 468- [PubMed]
  121. Talairach J, Tournoux P. แผนที่ภาพถ่ายทางสมองของมนุษย์ นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์ Thieme แพทย์; 1988
  122. Tamm L, Menon V, Reiss AL ความสมบูรณ์ของสมองที่เกี่ยวข้องกับการยับยั้งการตอบสนอง J Am Acad เด็กวัยรุ่นจิตเวช 2002; 41: 1231 1238- [PubMed]
  123. Toga AW, Thompson PM, Sowell ER การทำแผนที่สมองสุก เทรนด์ Neurosci 2006; 29: 148 159- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  124. Van Essen DC Windows ในสมอง: บทบาทที่เกิดขึ้นใหม่ของแผนที่และฐานข้อมูลในระบบประสาท Curr Minnes Neurobiol 2002; 12: 574 579- [PubMed]
  125. Van Essen DC, Drury HA, Dickson J, Harwell J, Hanlon D, Anderson CH ชุดซอฟต์แวร์แบบบูรณาการสำหรับการวิเคราะห์พื้นผิวของสมองเยื่อหุ้มสมอง J Am Med แจ้งรศ. 2001; 8: 443 459- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  126. van Leijenhorst L, Crone EA, Bunge SA ประสาทมีความสัมพันธ์กับความแตกต่างของการพัฒนาในการประมาณความเสี่ยงและการประมวลผลข้อเสนอแนะ Neuropsychologia 2006; 44: 2158 2170- [PubMed]
  127. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA แรงบันดาลใจของวัยรุ่นคืออะไร? ภูมิภาคสมองเป็นสื่อกลางในการรับรางวัลความไวในวัยรุ่น Cereb Cortex 2009 Epub ก่อนการพิมพ์ [PubMed]
  128. Velanova K, Wheeler ME, Luna B. การเปลี่ยนแปลงในระยะยาวในการสรรหาบุคลากรด้านการคำนวณและการควบคุมด้านหน้าช่วยสนับสนุนการพัฒนาของการประมวลผลข้อผิดพลาดและการควบคุมการยับยั้ง Cereb Cortex 2008; 18: 2505 2522- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  129. Voorn P, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM วางสปินลงบนรอยแยกด้านหลัง - หน้าท้องของ striatum เทรนด์ Neurosci 2004; 27: 468 474- [PubMed]
  130. BD ท้องที่ 2002 การวิเคราะห์การสลายตัวของข้อมูลอนุกรมเวลา fMRI: เอกสารประกอบสำหรับแพ็คเกจซอฟต์แวร์ AFNI วางจำหน่ายแล้วที่: http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf
  131. Wenger KK, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL การเปรียบเทียบกิจกรรมที่ยั่งยืนและชั่วคราวในเด็กและผู้ใหญ่โดยใช้การออกแบบแบบ fMRI ที่ถูกบล็อก / เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ NeuroImage 2004; 22: 975 985- [PubMed]
  132. Wheeler ME, Shulman GL, Buckner RL, Miezin FM, Velanova K, Petersen SE หลักฐานการเปิดใช้งานการรับรู้ที่แยกต่างหากและกระบวนการค้นหาในระหว่างการจดจำ Cereb Cortex 2005; 16: 949 959- [PubMed]
  133. วิลเลียมส์ BR, Ponesse JS, Schachar RJ, Logan GD, Tannock R. การพัฒนาการควบคุมการยับยั้งตลอดช่วงชีวิต Dev Psychol 1999; 35: 205 213- [PubMed]
  134. Yakovlev PI, Lecours AR. วงจร myelogenetic ของการสุกของภูมิภาคของสมอง ใน: Minkowski A, editor การพัฒนาภูมิภาคของสมองในวัยเด็ก Oxford: Blackwell Scientific; 1967 pp. 3 – 70