ระบบสร้างแรงจูงใจในวัยรุ่น: ผลกระทบที่เป็นไปได้สำหรับความแตกต่างของอายุในการใช้สารเสพติดและพฤติกรรมเสี่ยงอื่น ๆ (2010)

I. พฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลของวัยรุ่น

วัยรุ่นมักจะแตกต่างอย่างโดดเด่นจากคนอายุน้อยหรือผู้สูงอายุในวิธีที่พวกเขาตอบสนองและโต้ตอบกับสิ่งเร้าที่มีความหมายในสภาพแวดล้อมของพวกเขา ลักษณะทั่วไปของวัยรุ่นดังกล่าวรวมถึงการยกระดับที่ทำเครื่องหมายไว้ในการมีปฏิสัมพันธ์กับเพื่อนร่วมงานการแสวงหา / เสี่ยงใหม่และพฤติกรรมการบริโภค (หอก 2000, 2007a) การมีปฏิสัมพันธ์กับเพื่อนร่วมงานมีความสำคัญอย่างยิ่งในช่วงวัยรุ่นโดยการโต้ตอบเหล่านี้เริ่มมีอิทธิพลมากกว่าการตัดสินใจและพฤติกรรมมากกว่าที่พวกเขาทำในผู้ใหญ่ (การ์ดเนอร์และสไตน์เบิร์ก 2005; Grosbras et al., 2007; Steinberg, 2005) ในช่วงวัยรุ่นมนุษย์ใช้เวลาในการโต้ตอบกับเพื่อนมากกว่าช่วงเวลาอื่น ๆ (Hartup & Stevens, 1997) และความสัมพันธ์เหล่านี้เป็นแหล่งประสบการณ์เชิงบวกที่สำคัญสำหรับวัยรุ่น (สีน้ำตาล 2004; LaGreca et al., 2001, Steinberg & Morris, 2001) ในทำนองเดียวกันในช่วงอายุจากวันหลังคลอด (P) 28 ถึง 42 ซึ่งได้รับการกำหนดอย่างอนุรักษ์นิยมเป็นวัยรุ่นในหนู (สำหรับการตรวจสอบดู หอก 2000) หนูแสดงกิจกรรมทางสังคมในระดับที่สูงกว่าสัตว์ที่อายุน้อยกว่าและสัตว์ที่มีอายุมากกว่า การปฏิสัมพันธ์ทางสังคมระดับสูงเหล่านี้มีลักษณะพิเศษโดยการเล่นเป็นปรกติในวัยรุ่นซึ่งตรงกันข้ามกับการสอบสวนทางสังคมซึ่งมีอิทธิพลต่อการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในระดับปานกลางมากกว่าที่เห็นในผู้ใหญ่ (ดู Vanderschuren และคณะ, 1997 สำหรับการอ้างอิงและตรวจสอบ; Varlinskaya & Spear, 2002, 2008) วัยรุ่นไม่เพียง แต่มีส่วนร่วมในการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมมากกว่าผู้ใหญ่เท่านั้น แต่พวกเขายังพบว่าการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมเหล่านี้เป็นรางวัลที่ผิดปกติ (ดักลาสและคณะ, 2004).

การเพิ่มความเสี่ยงและการค้นหาสิ่งแปลกใหม่เป็นลักษณะเชิงพฤติกรรมอื่น ๆ ที่ค่อนข้างอนุรักษ์ของวัยรุ่น พฤติกรรมการรับความเสี่ยงที่เห็นได้ชัดเจนเพิ่มขึ้นระหว่างวัยเด็กและวัยรุ่นโดยวัยรุ่นมีส่วนร่วมในกิจกรรมการเสี่ยงมากกว่าผู้ใหญ่Steinberg, 2008) พฤติกรรมการรับความเสี่ยงในหมู่วัยรุ่นเพิ่มขึ้นเหล่านี้มีความเกี่ยวข้องกับแรงจูงใจที่จะได้รับสิ่งเร้าใหม่และเข้มข้นเพื่อให้ได้รับรางวัลที่มีศักยภาพ (Arnett, 1994; Trimpop และคณะ, 1999; Steinberg, 2005) แรงจูงใจในการค้นหาประสบการณ์ใหม่เช่นพฤติกรรมการแสวงหาความแปลกใหม่ได้รับการระบุว่าเป็นผู้มีส่วนสำคัญต่อการใช้ยาในปัจจุบันและอนาคตการใช้ยาหลายครั้งและการใช้ในภายหลัง (Hittner & Swickert, 2006; Kelly และคณะ, 2006).

การตอบสนองต่อสิ่งแปลกใหม่ที่เพิ่มขึ้นได้แสดงให้เห็นเช่นเดียวกับหนูวัยรุ่นที่สัมพันธ์กับคู่ที่เป็นผู้ใหญ่มากกว่าในกระบวนทัศน์การทดลองจำนวนมาก (Adriani และคณะ, 1998; Adriani & Laviola, 2000; Beluzzi et al., 2004; Caster และคณะ, 2007; คอลลินส์และอิเซนวาสเซอร์, 2004; ดักลาสและคณะ, 2003; Philpot & Wecker, 2008; Spear & Brake, 1983; Stansfield & Kirstein, 2006แต่ยังเห็น เฉาและคณะ, 2007; Caster และคณะ, 2005) เนื่องจากวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาแห่งการแสวงหาทักษะใหม่เพื่อความอยู่รอดห่างจากพ่อแม่การแสวงหาสิ่งแปลกใหม่ที่เพิ่มขึ้นอาจได้รับการอนุรักษ์ไว้เพื่อการปรับตัวในช่วงระยะเวลาการพัฒนานี้มีส่วนช่วยในการสำรวจพื้นที่ใหม่และให้โอกาสในการหาแหล่งอาหารใหม่ น้ำและเพื่อน (หอก 2000).

ปัจจัยทางสังคมมีบทบาทสำคัญในการตอบสนองต่อความแปลกใหม่ในวัยรุ่นเช่นเดียวกับวัยรุ่นของสายพันธุ์อื่น ๆ ในมนุษย์ความสอดคล้องทางสังคมการเบี่ยงเบนจากเพื่อนและการสนับสนุนทางสังคมมีอิทธิพลต่อการแสวงหาความแปลกใหม่และการเสี่ยงในวัยรุ่นMartin et al., 1995) โดยมีผลกระทบต่อเพื่อนในการรับความเสี่ยงและการตัดสินใจที่มีความเสี่ยงในหมู่วัยรุ่นมากกว่าผู้ใหญ่ (การ์ดเนอร์และสไตน์เบิร์ก 2005) คุณสมบัติที่ได้รับรางวัลของความแปลกใหม่ได้รับอิทธิพลจากการกีดกันทางสังคมในรูปแบบเฉพาะวัยรุ่น (และเพศเฉพาะ) ในการศึกษาของรางวัลหนูเช่นกัน (ดักลาสและคณะ, 2003).

อย่างน้อยการทดลองใช้แอลกอฮอล์และยาอื่น ๆ ก็เป็นเรื่องธรรมดาในช่วงวัยรุ่นด้วยการใช้สิ่งนี้อาจสะท้อนให้เห็นตัวอย่างของพฤติกรรมเสี่ยง ตัวอย่างเช่นในการติดตามการศึกษาในอนาคตของ 2007 ประมาณ 50% ของผู้อาวุโสโรงเรียนมัธยมรายงานว่ามีการใช้ยาผิดกฎหมายในช่วงชีวิตของพวกเขา (Johnston และคณะ, 2008) การดื่มแอลกอฮอล์บ่อยครั้งและมากเกินไปนั้นเป็นที่แพร่หลายอย่างมากในหมู่วัยรุ่นโดยมีนักเรียนระดับประถมประมาณ 25% ของ 12% ที่รายงานเหตุการณ์การดื่มสุราในเดือนที่ผ่านมา ที่สำคัญการใช้ยาและแอลกอฮอล์ในช่วงวัยรุ่นมีความสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของปัญหายาเสพติดและแอลกอฮอล์ในวัยผู้ใหญ่ (DeWit และคณะ 2000; ให้สิทธิ์, 2001) ในทำนองเดียวกันการใช้แบบจำลองสัตว์ที่เรียบง่ายของวัยรุ่นในหนูเราแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นดื่ม 2 – 3 มากกว่าเอทานอลมากกว่าผู้ใหญ่Brunell & Spear, 2005: Doremus และคณะ, 2005, Vetter et al., 2007) ในส่วนที่ดูเหมือนจะเป็นเพราะพวกเขาไม่รู้สึกถึงผลกระทบที่ไม่พึงประสงค์และไร้ความสามารถของเอทานอล (ดู หอกและวาร์ลินสกายา 2005 สำหรับการอ้างอิงและตรวจสอบ) เป็นไปได้ว่าพฤติกรรมลักษณะทั่วไปของวัยรุ่นส่วนหนึ่งมีส่วนร่วมในการเริ่มต้นของการใช้ยาเสพติดและแอลกอฮอล์ด้วยความกดดันจากเพื่อนซีกัลและสจ๊วต, 1996) และความปรารถนาที่จะมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่ผ่อนคลายมากขึ้น (Smith และคณะ, 1995) มีแนวโน้มที่จะก่อให้เกิดการดื่มแอลกอฮอล์ในหมู่วัยรุ่นของมนุษย์ในช่วงระยะเวลาการพัฒนานี้ หนูวัยรุ่นแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่เป็นเอกลักษณ์ระหว่างเอทานอลกับพฤติกรรมทางสังคมโดยวัยรุ่นแสดงการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่เพิ่มขึ้นอย่างแข็งแกร่งหลังจากได้รับเอทานอลในปริมาณปานกลางการอำนวยความสะดวกทางสังคมที่เกิดจากเอทานอลVarlinskaya & Spear, 2002, 2006, 2007).

เมื่อนำมารวมกันการค้นพบเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลพื้นฐานที่สังเกตได้ในแบบจำลองสัตว์ที่เรียบง่ายของวัยรุ่นในหนูนั้นมีความคล้ายคลึงกับพฤติกรรมของวัยรุ่นที่เป็นมนุษย์ พฤติกรรมแรงจูงใจที่แข็งแกร่งของวัยรุ่นเหล่านี้สะท้อนให้เห็นถึงส่วนหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาการในพื้นที่อนุรักษ์สมองที่มีวิวัฒนาการซึ่งควบคุมกระบวนการสร้างแรงบันดาลใจและกระบวนการให้รางวัลซึ่งเป็นหัวข้อที่เราเปลี่ยน

ครั้งที่สอง ชีววิทยาระบบแรงจูงใจและรางวัล

พื้นที่สมองโบราณค่อนข้างไกล่เกลี่ยกิจกรรมพื้นฐานที่ต้องอาศัยการเอาชีวิตรอดจากการค้นหาออกไปค้นหาและเพลิดเพลินไปกับผลตอบแทนตามธรรมชาติเช่นอาหารความแปลกใหม่และสิ่งเร้าทางสังคม ระบบการให้รางวัลเหล่านี้ยังเปิดใช้งานโดยแอลกอฮอล์และยาเสพติดอื่น ๆ ที่ใช้ในการให้ผลตอบแทนอาจผิดปกติดังนั้นด้วยการสัมผัสซ้ำ ๆ กับสิ่งกระตุ้น“ เหนือสิ่งแปลกปลอม” ที่มีส่วนทำให้เกิดการพัฒนาของการพึ่งพายา องค์ประกอบหลักของ neurocircuitry ที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลดังกล่าวมีสาเหตุมาจากนิวเคลียส accumbens (NAc) และอินพุต dopamine (DA) ที่ได้รับจากร่างกายเซลล์ DA ในพื้นที่หน้าท้อง (VTA) ของสมองส่วนกลาง ส่วนประกอบที่สำคัญเพิ่มเติมของวงจรการให้รางวัล ได้แก่ เป้าหมายอื่น ๆ ที่คาดการณ์ไว้ของ DA จาก VTA รวมถึง amygdala, hippocampus, และ prefrontal cortex (PFC) พร้อมกับ dorsal striatum และข้อมูลที่ได้รับจาก DA เซลล์ร่างกายใน midbrain substantia nigra ( SN) (กล่าวคือระบบ DA นิโกร - สตริทาตาล) ซึ่งเป็นบริเวณที่เชื่อมต่อกันระหว่าง mesolimbic และ mesocortical ของสมอง (เช่นดู Berridge, 2004).

การศึกษารอยโรคในสัตว์ทดลองได้เปิดเผยว่าพฤติกรรมเชิงแรงจูงใจที่มีต่อผลตอบแทนตามธรรมชาติและยาเสพติดสามารถแบ่งออกเป็นองค์ประกอบทางจิตวิทยาที่หลากหลายซึ่งแต่ละอันมีความซับซ้อนทับซ้อนกันบางครั้งและเป็นตัวแทนของระบบประสาทที่เข้าใจไม่สมบูรณ์ (เช่น แบ็กซ์เตอร์แอนด์เมอร์เรย์, 2002; พระคาร์ดินัลและคณะ, 2002) อย่างไรก็ตามยังมีการโต้เถียงกันอย่างต่อเนื่องถึงความแตกต่างของกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลว่าควรจะแยกวิเคราะห์บทบาทขององค์ประกอบของระบบประสาทที่เฉพาะเจาะจงในกระบวนการที่แยกกันได้เหล่านี้อย่างไรและการจำแนกองค์ประกอบที่กลายเป็นผิดปกติในระหว่างการพัฒนายาเสพติด Berridge, 2007) ยกตัวอย่างเช่นทฤษฎีผู้มีอิทธิพลคนหนึ่งมองว่าการคาดการณ์ของ DA จะเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการไกล่เกลี่ยผลกระทบความน่าเชื่อถือของผลตอบแทนด้วยการใช้ยาซ้ำ ๆ ทำให้เกิดภาวะ hypo-DA ทำให้ลดความไวต่อธรรมชาติและผลตอบแทนจากยา ใช้เพื่อแก้ปัญหาความไม่เพียงพอนี้ (เช่น Volkow et al., 2007) สมมติฐานนี้แตกต่างอย่างมากจากมุมมองที่โดดเด่นอื่นที่มองว่าการคาดการณ์ DA เหล่านี้มีความสำคัญต่อการระบุลักษณะของแรงจูงใจเพื่อกระตุ้นแรงจูงใจเพื่อกระตุ้นสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้อง ทฤษฎีนี้วางตัวว่าการใช้ยาซ้ำเพิ่มความไวของ DA นำไปสู่พฤติกรรม“ อยาก” หรือความอยากยาที่เพิ่มขึ้น (โรบินสันแอนด์เบอร์ริดจ์ 2003) จากมุมมองนี้ DA ไม่สำคัญอย่างยิ่งต่อการไกล่เกลี่ย hedonic ปฏิกิริยาทางอารมณ์ (เช่น "การตอบสนอง" ความชอบ ") ต่อสิ่งเร้าที่ให้รางวัล แต่ปฏิกิริยา "ความชอบ" ดังกล่าวนั้นได้รับการประสานงานโดยระบบประสาทอื่น ๆ ใน "ฮอตสปอต" opioid และ cannabinoid ที่มีความไวต่อแสงบวกของ hedonic เชิงบวกที่มีผลกระทบภายในส่วนของ NAc และ ventral pallidum (สมิ ธ แอนด์เบอร์ริดจ์ 2005).

คนอื่น ๆ ได้ให้ความสำคัญกับการคาดคะเนของ mesolimbic DA ในวงจรไฟฟ้าที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้เกี่ยวกับผลตอบแทนโดยอ้างว่าการวิจัยชี้ให้เห็นว่า DA มีความสำคัญสำหรับการเรียนรู้แบบ "ตอกย้ำ" หรือการตรวจหาข้อผิดพลาดในการทำนายรางวัล สัญญาณการสอน” สำหรับการเรียนรู้ใหม่เมื่อไม่ได้รับรางวัลที่คาดการณ์ไว้ (ดู Hollerman et al., 2000; Berridge, 2007สำหรับการตรวจสอบและการอ้างอิง) การเรียนรู้ที่ได้รับรางวัลดังกล่าวเป็นความคิดที่เกี่ยวข้องกับ neurocircuitry ซึ่งรวมถึงอวัยวะและอวัยวะระบายออกจากส่วนหน้าท้องของ striatum (เช่น NAc) และจากหลัง striatum (เช่นระบบ nigrostriatal DA) (เมเรดิ ธ และคณะ, 2008) พร้อมกับ amygdala, ฮิบโปและภูมิภาคของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า (เช่นดู Berridge & Kringelbach, 2008).

III การเปลี่ยนแปลงทางสมองของวัยรุ่นในระบบแรงจูงใจและผลตอบแทน

จากการถกเถียงกันอย่างต่อเนื่องว่าองค์ประกอบต่าง ๆ ของระบบการให้รางวัล forebrain นั้นมีการจัดระบบในลักษณะที่ให้คุณค่าทางความน่าเชื่อถือการส่งเสริมสิ่งจูงใจการเรียนรู้และความสำคัญในการสร้างแรงจูงใจที่สัมพันธ์กับสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล รู้เกี่ยวกับฟังก์ชั่นของระบบที่ใช้รางวัลเหล่านี้ในช่วงวัยรุ่น อย่างไรก็ตามสิ่งที่ชัดเจนคือบริเวณที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลของสมองและระบบประสาทของพวกเขาได้รับการเปลี่ยนแปลงพัฒนาการโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงวัยรุ่น

ข้อมูลล่าสุดแสดงให้เห็นว่าการเชื่อมต่อระหว่างภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัลเหล่านี้ยังคงมีการอธิบายอย่างต่อเนื่องในช่วงวัยรุ่น สอดคล้องกับการพัฒนาที่ค่อนข้างล่าช้าของภูมิภาคเยื่อหุ้มสมองด้านหน้าที่ดำเนินต่อไปผ่านวัยรุ่นและวัยหนุ่มสาว (ดู หอก 2007b) neurocircuitry เชื่อมต่อ PFC และภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับผลตอบแทน subcortical ยังคงพัฒนาผ่านช่วงเวลานี้ ยกตัวอย่างเช่นการประเมินกลูตามีนอิกจาก basolateral amygdala ไปยัง PFC ยังคงมีเนื้อหาในวัยรุ่น (คันนิงแฮมและคณะ, 2008) แม้ว่าความหนาแน่นของ synaptic โดยรวมและการขับ excitatory ไปยัง PFC จะลดลงอย่างเห็นได้ชัดในช่วงวัยรุ่น (ดู หอก 2007bสำหรับการตรวจสอบและการอ้างอิง) จำนวนเส้นใย DA ที่ยกเลิกใน PFC ก็เพิ่มขึ้นเป็นวัยรุ่นด้วย (Benes et al., 2000) เช่นเดียวกับการควบคุมการยับยั้งกิจกรรม PFC โดย DA afferents เหล่านี้จาก VTA (Tseng & O'Donnell, 2007) ระดับของเอนไซม์ที่ จำกัด อัตราในการสังเคราะห์ DA, ไทโรซีนไฮดรอกไซเลส, เพิ่มขึ้นเช่นกันผ่านวัยรุ่นและเข้าสู่วัยผู้ใหญ่ใน PFC ตรงกลางและ NAc ของหนู (Mathews และคณะ, 2009).

การเชื่อมต่อจาก PFC ไปยัง NAc ยังคงเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องในช่วงวัยรุ่นเช่นกันด้วยการเพิ่มขึ้นของพัฒนาการของจำนวนเซลล์เสี้ยม PFC ที่ฉายไปยัง NAc พร้อมกับการเพิ่มขึ้นชั่วคราวของสัดส่วนของเซลล์ประสาทการฉายภาพเหล่านี้ที่แสดงตัวรับ DA D1 (D1-Rs ). เป็นผลให้เปอร์เซ็นต์ของเซลล์เสี้ยมที่ฉายแสงที่มีจุดสูงสุดของ D1-Rs ในระดับที่สูงขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงปลายวัยรุ่น (> 40%) มากกว่าในช่วงอายุน้อยหรืออายุมาก (<4–5%) (Brenhouse และคณะ, 2008) การค้นพบนี้น่าสนใจและเป็นหลักฐานที่แสดงถึงความสำคัญของการคาดคะเน PFC ต่อ NAc ในการค้นหายาเสพติด (เช่น Kalivas et al., 2005) และสำหรับบทบาทที่เป็นไปได้ของ PFC D1-Rs ในการเพิ่มประสิทธิภาพของยาเสริม (ดู Brenhouse และคณะ, 2008) การตัดของตัวรับ PFC DA เหล่านี้จะไม่เกิดขึ้นจนกว่าจะถึงวัยผู้ใหญ่ตอนต้นโดยมีความหนาแน่นลดลงอย่างมากใน D1- และ D2-R ความหนาแน่นระหว่าง P60 และ P80 (Andersen et al., 2000).

ในทางตรงกันข้ามยอดการพัฒนาที่ทำเครื่องหมายไว้ในความหนาแน่นตัวรับ DA ที่เห็นใน dorsal striatum ในช่วงวัยรุ่นตามด้วยการตัดแต่งกิ่งที่สำคัญของตัวรับเหล่านี้ในช่วงการเปลี่ยนผ่านของวัยรุ่นซึ่งโดดเด่นด้วยการสูญเสีย 1 / 3 - 1 / 2 ของประชากร DA receptor และวัยหนุ่มสาวการสูญเสียที่เห็นได้ชัดในการชันสูตรศพมนุษย์และในการศึกษาโดยใช้แบบจำลองสัตว์ (เช่น Seeman และคณะ, 1987; Tarazi & Baldessarini, 2000; Teicher และคณะ, 2003) NAc เช่นเดียวกันแสดงระดับสูงสุด D1- และ D2-R ในช่วงวัยรุ่นแม้ว่าการตัดแต่งที่ตามมาดูเหมือนจะค่อนข้างเรียบง่ายพร้อมรายงานการลดลงอย่างมีนัยสำคัญของ 20 – 35% หรือระหว่างวัยรุ่นตอนต้นและวัยหนุ่มสาว (เช่น Andersen, 2002; Tarazi & Baldessarini, 2000😉ตัดกับการขาดการตัดแต่งกิ่งที่สำคัญในการศึกษาอื่น ๆ (เช่นดู Andersen et al., 2000).

นอกจากนี้ยังมีรายงานการปรับเปลี่ยนการพัฒนาโทนเสียง DA ในภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัลเหล่านี้ ตัวอย่างเช่นการยกระดับในน้ำเสียง DA (สถานะ“ hyperdopaminergic”) ถูกคาดการณ์ว่าจะเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่นตอนปลายใน NAc และหลัง striatum ตามข้อมูลการสะสมของแคมป์ที่เกิดจาก foskolin (Andersen, 2002) และอัตราการหมุนเวียนโดยประมาณ (ดู หอก 2000 สำหรับการตรวจสอบ) ความแตกต่างอย่างเห็นได้ชัดกับ blunting (บางทีชดเชย) ของการตอบสนองค่ายเพื่อการกระตุ้น DA D1- และ D2-R (ชี้นำของ "hyposensitivity" DA ที่เห็นในพื้นที่เหล่านี้ในช่วงวัยรุ่นตอนปลาย (Andersen, 2002) การตอบสนองการชดเชยดังกล่าวเป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าอาละวาดภายในระบบ DA (เช่น Zigmond และคณะ, 1990) และแม้กระทั่งในระบบต่างๆ สำหรับตัวอย่างหลังสัญญาณของการแพร่กระจาย DA ที่เพิ่มขึ้นในช่วงวัยรุ่นมีความสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงการชดเชยในเซลล์ประสาท cholinergic ที่พวกเขาคาดการณ์ไว้ใน striatum ซึ่งส่งผลให้ระบบ DA hyposensitive เชิงหน้าที่ (Bolanos และคณะ, 1998) พร้อมกับการตอบสนองกระตุ้นจิตทื่อท่วงทำนองกับ agonists DA บ่อยครั้ง (เช่น Bolanos และคณะ, 1998; Frantz et al., 2007; Mathews และคณะ, 2009; Spear & Brake, 1983; Zombeck et al., 2008) แต่ไม่เสมอไป (คอลลินส์และอิเซนวาสเซอร์, 2002; Niculescu et al., 2005; Smith & Morrell, 2008) เห็นเมื่อหนูวัยรุ่นเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ ตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อม (เช่นปริมาณของการจัดการหรือการจัดการก่อนการทดลอง) อาจนำไปสู่การค้นพบทางจิตวิทยาที่แตกต่างกันในการศึกษา (Maldonado & Kirstein, 2005a,b; Doremus-Fitzwater & Spear ภายใต้การแก้ไข) บางทีอาจเกิดจากอิทธิพลของระบบ mesocorticolimbic DA (เบรกและคณะ, 2004) การเพิ่มความซับซ้อนเพิ่มเติม

การปรับเปลี่ยนการพัฒนาในการคาดคะเน DA เหล่านี้ให้เป็นรางวัลสำหรับภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัลอาจมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในช่วงวัยรุ่นได้อย่างไร หากการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้สะท้อนให้เห็นถึงความไวต่อแสงของระบบ DA, การหยุดชะงักในการระบุที่มาของแรงจูงใจหรือการแสดงออกของพฤติกรรมมุ่งเป้าหมายในช่วงวัยรุ่นอาจส่งผล (เช่นดู Berridge, 2007). หรืออีกวิธีหนึ่งคือความไวต่อแสง DA ที่เกี่ยวข้องกับวัยรุ่นอาจถูกตั้งสมมติฐานเพื่อนำไปสู่ความไวที่ลดทอนต่อรางวัลจากธรรมชาติหรือยาการเพิ่มการใช้ยาเพื่อชดเชยการขาดรางวัลนี้ (คล้ายกับทฤษฎีของการเสพติดที่แสดงถึงการขาดรางวัล Volkow et al., 2007) กระนั้นก็มี“ ผู้เล่น” ที่มีศักยภาพอื่น ๆ อีกมากมายในภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับรางวัลซึ่งเปลี่ยนไปในช่วงวัยรุ่น ยกตัวอย่างเช่นระบบ cannabinoid ที่มีตัวรับ (CB1-Rs) ซึ่งส่วนใหญ่เป็นภาษาท้องถิ่นไปจนถึงจุดสิ้นสุด presynaptic ที่พวกเขาทำหน้าที่เป็นหน่วยงานควบคุมที่สำคัญของอินพุตประสาทไปยังภูมิภาคเป้าหมาย DA (โคเฮนและคณะ, 2008) CB1-Rs พัฒนาสูงสุดในพื้นที่ striatum และ limbic ในช่วงวัยรุ่น (P30 – 40 ในหนู) ก่อนที่จะลดลงอย่างมีนัยสำคัญถึงระดับผู้ใหญ่ (Rodriguez de Fonseca และคณะ, 1993) การเปลี่ยนแปลงการพัฒนาที่โดดเด่นในระดับ endocannabinoid ก็เห็นได้ชัดในช่วงวัยรุ่นเช่นการเพิ่มขึ้นของการพัฒนาใน anandamide แต่ลดลงใน 2-Arachidonoylglycerol (2-AG) ที่เห็นตลอดวัยรุ่นใน PFC (Ellgren et al., 2008) ดังนั้นแม้ว่าการมุ่งเน้นจนถึงปัจจุบันส่วนใหญ่จะเป็นการเปลี่ยนแปลงในระบบที่เกี่ยวข้องกับ DA ในวัยรุ่น แต่สิ่งเหล่านี้จะถูกฝังอยู่ภายในการเปลี่ยนแปลงอื่น ๆ ในวงจรที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลซึ่งยังไม่ได้รับการสำรวจอย่างกว้างขวาง ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่คุ้มค่า

IV แรงจูงใจของวัยรุ่นสำหรับรางวัลตามธรรมชาติและยาเสพติด

จากการเปลี่ยนแปลงด้านพัฒนาการที่กล่าวถึงข้างต้นในพื้นที่สมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลจึงไม่น่าแปลกใจที่วัยรุ่นจะแตกต่างจากผู้เยาว์และผู้สูงอายุในรูปแบบที่พวกเขาตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ให้รางวัล ตัวอย่างเช่นการค้นพบในสัตว์ทดลองโดยใช้กระบวนทัศน์สถานที่แบบกำหนดเงื่อนไข (CPP) ชี้ให้เห็นว่าแรงจูงใจในการให้รางวัลตามธรรมชาติมากมายรวมถึงสิ่งเร้าทางสังคมและความแปลกใหม่อาจได้รับการปรับปรุงในช่วงวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับวัยผู้ใหญ่ ขั้นตอนการวางเงื่อนไขโดยพื้นฐานแล้วคู่กับการกระตุ้น (เช่นการบริหารของยาการปรากฏตัวของวัตถุแปลกใหม่หรือหุ้นส่วนทางสังคม) กับห้องที่แตกต่างกันในขณะที่การจับคู่ของการกระตุ้นกับห้องอื่นในการทดลองแยกต่างหาก ในวันทดสอบสัตว์ได้รับอนุญาตให้เข้าถึงห้องทั้งสองพร้อมกันได้โดยไม่ต้องมีการกระตุ้นการฝึกอบรม เวลาที่ใช้ในด้านข้างมากขึ้นก่อนหน้านี้ที่จับคู่กับตัวกระตุ้นการฝึกอบรมจะใช้เป็นดัชนีของการตั้งค่าสำหรับตัวกระตุ้นนั้น (นั่นคือตัวกระตุ้นคือรางวัล) พร้อมกับเวลาที่ใช้ในการทำดัชนีด้านอื่น ๆ สถานที่รังเกียจ) เมื่อใช้ขั้นตอนนี้หนูวัยรุ่นชายที่เลี้ยงดูทางสังคมได้แสดงให้เห็นถึงการแสดง CPP สำหรับสิ่งเร้าแปลกใหม่การปรับสภาพที่ไม่ปรากฏในคู่หูผู้ใหญ่ของพวกเขา (ดักลาสและอัล 2003) ในทำนองเดียวกันเมื่อมีการประเมินการแสดงออกทางสังคมของ CPP ภายในห้องปฏิบัติการของเราโดยใช้พันธมิตรเพศเดียวกันที่ไม่คุ้นเคยกับการกระตุ้นทางสังคมวัยรุ่นทั้งชายและหญิงโดยทั่วไปมี CPP ที่แข็งแกร่งกว่าผู้ใหญ่ (ดักลาสและคณะ, 2004) คุณสมบัติที่มีคุณค่าของการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมเหล่านี้ได้รับการปรับปรุงโดยการกีดกันทางสังคมก่อนหน้านี้ทั้งในวัยรุ่นและผู้ใหญ่แม้ว่าสิ่งเร้าทางสังคมยังคงให้รางวัลแก่วัยรุ่นแม้จะไม่ถูกกีดกันจากสังคมดักลาสและคณะ, 2004) การกีดกันทางสังคมระยะสั้น (5 – 7 วันของการแยกที่อยู่อาศัย) ของหนูวัยรุ่นยังได้รับการรายงานเพื่อเพิ่มพฤติกรรมทางสังคมโดยเฉพาะอย่างยิ่งในแง่ของการต่อสู้แบบเล่น (Holloway & Suter, 2004; Panksepp, 1981; Takahashi & Lore, 1983; Varlinskaya และคณะ, 1999) เอฟเฟกต์ที่มีการทำเครื่องหมายโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงวัยรุ่น (Varlinskaya & Spear, 2008).

เช่นเดียวกับผลของการกระตุ้นตามธรรมชาติคุณสมบัติของยากระตุ้นอาจแตกต่างกันไปตามวัยรุ่นและผู้ใหญ่ การศึกษาเกี่ยวกับเซลล์เหล่านี้จำนวนมากได้มุ่งเน้นไปที่สารนิโคตินและสารกระตุ้นแบบดั้งเดิมโดยเฉพาะอย่างยิ่งโคเคนที่มีการค้นพบจนถึงปัจจุบันโดยทั่วไปแสดงให้เห็นถึงความพึงพอใจที่เพิ่มขึ้นสำหรับยาเหล่านี้ในหมู่วัยรุ่น ในการศึกษาจากห้องปฏิบัติการของเราพบว่าหนูวัยรุ่นเพศชายและเพศหญิงมีปริมาณนิโคตินที่เหนี่ยวนำให้เกิดนิโคตินในปริมาณที่ค่อนข้างต่ำของนิโคติน (0.6 มก. / กก.) ในขณะที่ผู้ใหญ่ไม่สามารถแสดง CPP ได้Vastola และคณะ, 2002) มีรายงานว่าวัยรุ่นแสดงว่ามี CPP ที่ได้รับนิโคตินสูงกว่าผู้ใหญ่ในการศึกษาอื่นเช่นกัน (เช่น Shram et al., 2006; Torres et al., 2008).

มีการรายงานการแสดงออกของ CPP ต่อโคเคนเช่นเดียวกันในหมู่วัยรุ่นที่สัมพันธ์กับผู้ใหญ่ ตัวอย่างเช่นหนูตัวผู้วัยรุ่นแสดงให้เห็นว่า CPP ในปริมาณโคเคนที่ต่ำกว่าตัวผู้ที่เป็นผู้ใหญ่ (Badanich et al., 2006; Brenhouse & Andersen, 2008; Brenhouse และคณะ, 2008; Zakharova et al., 2008a) ด้วยความแตกต่างของอายุในเรื่องความไวต่อโคเคน CPP ยังรายงานสำหรับผู้หญิง (Zakharova et al., 2008b) CPP ที่เกิดจากโคเคนแสดงให้เห็นว่าไม่เพียง แต่พัฒนาในขนาดที่ต่ำกว่าในช่วงวัยรุ่นเท่านั้น แต่ยังจะดับได้ช้ากว่าและแสดงแนวโน้มที่ดีกว่าสำหรับการคืนสถานะในหมู่วัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ (Brenhouse & Andersen, 2008) รายงานของ CPP ขั้นสูงต่อโคเคนในหมู่วัยรุ่นยังไม่แพร่หลายอย่างไรก็ตามด้วยการศึกษาบางอย่างไม่สามารถสังเกตเห็นความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุ (Aberg และคณะ, 2007; Campbell และคณะ, 2000).

การสำรวจการพัฒนาคุณสมบัติการให้รางวัลของเอทานอลได้พิสูจน์แล้วว่ามีความท้าทายส่วนหนึ่งเป็นเพราะความยากลำบากในการสร้าง CPP สำหรับเอทานอลในหนูกับหนูในทางกลับกันแสดงให้เห็นถึง CPP ที่มีเอธานอล กรีนแอนด์เกรแฮม 2008 สำหรับการอ้างอิงและตรวจสอบ) อย่างไรก็ตามโดยทั่วไปหนูจะแสดงอาการไม่ชอบที่เกิดจากการใช้เอธานอล (CPA) โดยมีรายงาน CPP ของเอทานอลในสัตว์หลังจากสัมผัสกับเอทานอลก่อน (ดู Fidler et al., 2004 สำหรับการอ้างอิง) การเกิดขึ้นของ CPA ที่เกิดจากเอทานอล (มากกว่า CPP) ในหนูที่โตเป็นผู้ใหญ่มีแนวโน้มที่จะสัมพันธ์กับความไวที่เพิ่มขึ้นของหนูในผู้ใหญ่กับผลที่เกิดขึ้นภายหลังจากเอธานอล aversiveFidler et al., 2004) อย่างไรก็ตามการใช้กลยุทธ์อื่น ๆ ในการประเมินรางวัลเอทานอลสองสามรายงานเมื่อไม่นานมานี้ได้แสดงหลักฐานเบื้องต้นว่าหนูวัยรุ่นอาจพบว่าเอทานอลจะมีการเสริมกำลังมากกว่าผู้ใหญ่ ในการตรวจสอบสภาพการทำงานอันดับสองหนูทดลอง (คู่) ได้รับการแทรกซึมของเอธานอล (การกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข [US]) จับคู่กับการฉีดเข้าทางช่องปากของซูโครสในช่วง 1 ในขณะที่สัตว์ควบคุมที่ไม่ได้รับการสัมผัส CS1 สี่ชั่วโมงก่อนการบริหารเอทานอลในสหรัฐอเมริกา (Pautassi et al., 2008) ในช่วงการปรับสภาพครั้งที่สองสัตว์ในกลุ่มที่จับคู่และไม่มีคู่ได้รับสัมผัสกับซูโครส CS1 ในสภาพแวดล้อมที่ไม่ต่อเนื่อง (CS2) จากการทดสอบเมื่อวัยรุ่นและหนูผู้ใหญ่ได้รับโอกาสในการสำรวจอุปกรณ์ 3-Chamber ซึ่งมีสภาพแวดล้อม CS2 วัยรุ่นในสภาพที่จับคู่จะแสดงความพึงพอใจต่อ CS2 มากกว่าการควบคุมแบบไม่มีการควบคุมซึ่งแสดงให้เห็นว่า CS2 ได้รับการเสริมแรงเชิงบวก คุณสมบัติผ่านการเชื่อมโยงกับสื่อกลาง CS1 กับเอทานอลสหรัฐอเมริกา ลำดับที่สองดังกล่าวไม่ปรากฏชัดเจนในผู้ใหญ่โดยผู้ใหญ่ที่ได้รับ CS1 / US ในช่วง 1 นั้นไม่แตกต่างจากผู้ใหญ่ที่ไม่มีคู่เมื่อตรวจดูการตั้งค่า CS2 ที่การทดสอบ

หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับผลกระทบที่มีคุณค่าของเอทานอลในหมู่วัยรุ่นมากกว่าผู้ใหญ่เมื่อเร็ว ๆ นี้ได้รับจากการประเมินอิศวรที่เกิดจากอิศวรเอทานอลซึ่งเป็นมาตรการอัตโนมัติที่แสดงให้เห็นว่ามีความสัมพันธ์เชิงบวกกับการปล่อย DA ในช่องท้องBoileau และคณะ, 2003) และด้วยมาตรการเชิงอัตวิสัยของเอทานอลที่มีผลต่อการให้รางวัลในการศึกษามนุษย์Conrod et al., 1998; Holdstock & de Wit, 2001; Holdstock และคณะ, 2000). Ristuccia & Spear (2008) ใช้อิศวรที่เกิดจากเอทานอลเพื่อจัดทำดัชนีค่าความน่าเชื่อถือของเอทานอลในหนูวัยรุ่นและหนูตัวเต็มวัยในช่วง 2-hr แบบ จำกัด การเข้าถึงด้วยตนเอง ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้หนูวัยรุ่นไม่เพียง แต่บริโภคเอทานอลมากกว่าผู้ใหญ่เท่านั้น แต่ยังพบความแตกต่างของอายุในการบริโภคเอทานอลที่ได้รับการสังเกตซ้ำ ๆ (Brunell & Spear, 2005; Doremus และคณะ, 2005; Vetter et al., 2007) แต่พวกเขายังพบว่าอัตราการเต้นของหัวใจเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อดื่มเอทานอลเมื่อเทียบกับวิธีการควบคุมแซคคาริน - ไม่พบความแตกต่างในผู้ใหญ่ ในระดับที่การตอบสนองต่ออิศวรด้วยเอทานอลแบบ tachycardic นั้นแสดงดัชนีที่ถูกต้องเกี่ยวกับผลบวกของความชอบ / ผลลัพธ์ทางบวกผลการศึกษาเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นมีแนวโน้มมากกว่าผู้ใหญ่ที่บริโภคเอทานอลในปริมาณที่เพียงพอ

จากการศึกษาของมนุษย์และสัตว์เมื่อเร็ว ๆ นี้ชี้ให้เห็นว่าคุณค่าของยาเสพติดอาจได้รับอิทธิพลจากบริบททางสังคมโดยปฏิสัมพันธ์นี้มีความเด่นชัดในวัยรุ่นมากกว่าในวัยผู้ใหญ่ ผลกระทบของบริบททางสังคมต่อการดื่มในช่วงวัยรุ่นนั้นมีความสำคัญเป็นพิเศษ (อ่านและอื่น ๆ , 2005) ด้วยอัตราการดื่มที่สูงที่สุดในหมู่วัยรุ่นที่รับรองแรงจูงใจทางสังคมสำหรับการดื่มอย่างมาก (Mohr et al., 2005) อิทธิพลทางสังคมเป็นหนึ่งในตัวพยากรณ์ที่แข็งแกร่งที่สุดในการใช้สารเสพติดของวัยรุ่นโดยการใช้ยาของเพื่อนและเพื่อน ๆ เป็นปัจจัยเสี่ยงที่สำคัญสำหรับการใช้ยาของวัยรุ่น (Epstein et al., 2007; สการ่าแอนด์ซัสแมน, 2003) ความชอบสำหรับการใช้ยาที่เพิ่มขึ้นและความเกี่ยวข้องโดยเฉพาะอย่างยิ่งของบริบททางสังคมในช่วงวัยรุ่นอาจเป็นบางส่วนทางชีวภาพ เตือนให้รำลึกถึงมนุษย์ของพวกเขาหนูวัยรุ่นมีความไวต่อผลกระทบที่เอื้อต่อสังคมของเอทานอลมากกว่าผู้ใหญ่อย่างเห็นได้ชัด (Varlinskaya & Spear, 2002) ยิ่งกว่านั้นการสัมผัสสารเสพติดในบริบททางสังคมได้แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มคุณค่าของโคเคน (Thiel et al., 2008) และนิโคติน (Thiel et al., 2009) ในหนูวัยรุ่นเมื่อทดสอบในกระบวนทัศน์ CPP แม้ว่าจะไม่มีการเปรียบเทียบอายุในการศึกษาเหล่านี้ การเพิ่มประสิทธิภาพทางสังคมของรางวัลนิโคตินและโคเคนที่เห็นในสัตว์วัยรุ่นอาจเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นระบบ mu opioid จากภายนอกโดยสิ่งเร้าทางสังคมเนื่องจากระบบนี้เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมทางสังคมและรางวัลยา (Van Ree et al., 2000; Gianoulakis, 2004).

ตรงกันข้ามกับความไวที่เพิ่มขึ้นบ่อยครั้งต่อคุณสมบัติการให้รางวัลของการให้รางวัลตามธรรมชาติและยาเสพติดที่พบในวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ความไวต่อผลกระทบของยาเสพติด (และบางทีอาจจะเป็นของรางวัลตามธรรมชาติ) ยกตัวอย่างเช่นการศึกษาแยกกันในชุดการทดลองเดียวกันพบว่าเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่วัยรุ่นจะแสดงความไวต่อ CPP นิโคตินที่เหนี่ยวนำให้เกิดความไวมากขึ้น แต่การตอบสนองแบบนิโคตินที่อ่อนแอลงเมื่อจัดทำดัชนีผ่านทาง aversions รสชาติ (CTA)Shram et al, 2006) หรือผ่านทางสถานที่ที่มีการปรับอากาศไปจนถึงปริมาณนิโคตินที่สูงขึ้น (Torres et al., 2008) วัยรุ่นอาจไม่เพียงแสดงผลในเชิงบวกที่ให้ผลบวก แต่ยังลดทอนผลกระทบเชิงลบจากยาอื่น ๆ ด้วย เมื่อเร็ว ๆ นี้เราได้ใช้ขั้นตอน CTA เพื่อประเมินผลกระทบเชิงลบของเอธานอลโดยที่วัยรุ่นต้องการปริมาณที่สูงกว่าผู้ใหญ่มากขึ้นเพื่อสร้าง CTA ที่มีเอธานอลสูงAnderson และคณะ, 2008a, b; Varlinskaya และคณะ, 2006) นอกจากนี้ Infurna & Spear (1979) พบว่าประสิทธิภาพของแอมเฟตามีนแบบลดทอนในการกระตุ้น CTA ในวัยรุ่นซึ่งตรงกันข้ามกับ CPP ขั้นสูงที่รายงานบ่อยสำหรับการกระตุ้นจิตในช่วงวัยรุ่นที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้ (เช่น Badanich et al., 2006; Brenhouse & Andersen, 2008; Brenhouse และคณะ, 2008; Zakharova และคณะ, 2009a , b) บริบททางสังคมอาจไม่เพียง แต่เพิ่มรางวัลยาเสพติดในสัตว์วัยรุ่น แต่ยังลดทอนผลกระทบที่รุนแรงจากการได้รับเอทานอล ตัวอย่างเช่นการสัมผัสกับบริบททางสังคมในระหว่างการมึนเมาลดความไวต่อผลกระทบเชิงซ้อนของเอทานอลตามดัชนีโดย CTA ผลกระทบที่พบในวัยรุ่น แต่ไม่ใช่หนูตัวผู้ที่โตเต็มวัย (Vetter-O'Hagen et al., 2009).

แม้ว่ากลไกทางประสาทที่แน่นอนของความไม่รู้สึกตัวของวัยรุ่นที่เกี่ยวข้องกับผลกระทบของยาเสพติดที่ใช้ aversive ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่ก็มีหลักฐานบางอย่างที่ว่าระบบรับสาร dynorphyn / kappa opioid ที่ตั้งอยู่ภายใน neurocircuitry (Chefer et al., 2005; Zapata & Shippenberg, 2006) การเพิ่มขึ้นของกิจกรรมของระบบ opioid ภายนอกนี้ต่อต้านการกระตุ้นโคเคน - หรือการกระตุ้นเอธานอลของระบบ mesolimbic DA, ดังนั้นการลดผลกระทบเชิงบวกที่เป็นรางวัลของยาเหล่านี้หรือแม้แต่การผลิต dysphoria (ดู Shippenberg และคณะ, 2007) การศึกษาล่าสุดของเราแสดงให้เห็นว่าหนูวัยรุ่นนั้นค่อนข้างอ่อนไหวต่อผลกระทบทางสังคม anxiogenic ไม่เพียง แต่ของเอทานอล (Varlinskaya & Spear, 2002) แต่ยังเป็นตัวเอกเลือกคัปปา U60,622E ด้วยยาทั้งสองลดการสืบสวนทางสังคมและเปลี่ยนความชอบทางสังคมในการหลีกเลี่ยงทางสังคม (Varlinskaya & Spear, 2009) งานกำลังดำเนินการอย่างต่อเนื่องเพื่อสำรวจผลกระทบของความแตกต่างทางพันธุกรรมในระบบคัปปาโอปิออยต่อการตายของวัยรุ่นต่อผลที่ไม่พึงประสงค์จากแอลกอฮอล์

การศึกษาในลักษณะนี้ให้หลักฐานที่เพิ่มขึ้นว่าวัยรุ่นอาจเป็นช่วงเวลาของความไวในการสร้างแรงบันดาลใจที่เป็นเอกลักษณ์สำหรับการให้รางวัลตามธรรมชาติเช่นเดียวกับยาเสพติดและแอลกอฮอล์ด้วยบริบททางสังคมที่ช่วยเพิ่มผลกระทบของยาเสพติดTheil et al., 2008, 2009) และลดทอนคุณสมบัติ aversive ของพวกเขา (Vetter-O'Hagen et al., 2009) ในช่วงวัยรุ่นความไวที่เพิ่มขึ้นของการให้รางวัลยารวมกับความต้านทานสัมพัทธ์กับผลกระทบของยา aversive สามารถเพิ่มไม่เพียง แต่โอกาสในการใช้อย่างต่อเนื่องเนื่องจากประสบการณ์ยาเสพติดเริ่มต้นที่น่าพอใจ แต่ยังมีขนาดของการใช้งานในภายหลัง ส่วนประกอบ aversive ของการใช้งานนั้น

แม้ว่าจะมีประโยชน์สำหรับการเปิดเผยคุณสมบัติการให้รางวัลทั่วไปและคุณสมบัติเชิง aversive ของสิ่งเร้าที่มีความหมาย CPP ได้รับการโต้เถียงเพื่อสะท้อนองค์ประกอบหลายรางวัลเช่นการแสดงอารมณ์ความรู้สึกพฤติกรรมที่มุ่งเป้าหมายและกระบวนการเรียนรู้ (Berridge & Robinson, 2003) ดังนั้นความแตกต่างของอายุในการค้นพบ CPP สามารถสะท้อนถึงองค์ประกอบใด ๆ ของกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล ดังนั้นในงานของเราเราจึงเริ่มให้ความสำคัญกับกระบวนการให้รางวัลอย่างต่อเนื่องทั่วทั้งกระบวนการเพื่อสร้างความแตกต่างของแรงจูงใจระหว่างวัยรุ่นและผู้ใหญ่ หนึ่งในกลยุทธ์ดังกล่าวคือการมุ่งเน้นไปที่การประเมินความแตกต่าง ontogenetic ในสันนิษฐาน hedonic ผลกระทบของสิ่งเร้าที่ให้รางวัลตามธรรมชาติ (สมมติว่า hedonic ที่ส่งผลกระทบแสดงถึงโครงสร้างที่ถูกต้องในสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่มนุษย์) ในบรรดาวิธีการดั้งเดิมสำหรับการจัดทำดัชนีสถานะความชอบในการศึกษาในสัตว์ทดลองคือการตรวจสอบการบริโภคซูโครสเนื่องจากปริมาณของสารละลายที่น่ากินจะถูกลดทอนภายใต้สภาวะต่างๆ Papp & Moryl, 1996; Willner et al., 1987) เมื่อวิธีนี้ถูกนำมาใช้เพื่อกำหนดความแตกต่างของอายุที่เป็นไปได้ในการบริโภคซูโครสระหว่างหนูวัยรุ่นกับหนูโตในผู้ใหญ่พบว่ามีการบริโภคซูโครสมากขึ้นในปริมาณมล. / กก. เทียบกับผู้ใหญ่ (วิลมั ธ แอนด์สเปียร์ 2009).

การประเมินปฏิกิริยาการรับรสยังถูกนำมาใช้เพื่อจัดทำดัชนีคุณสมบัติความชอบ (หรือ“ ความชอบ”) ของการกระตุ้นทางรสชาติด้วยการตอบสนองนี้ได้รับการอนุรักษ์อย่างสูงทั่วทั้งสปีชีส์ Berridge, 2007; Grill & Berridge 1985) ตัวอย่างเช่นการยื่นออกมาของลิ้นที่เป็นจังหวะหรือด้านข้างนั้นจัดแสดงในการตอบสนองต่อการส่งมอบรสชาติที่น่าพึงพอใจ (การตอบสนองในเชิงบวก) ในขณะที่รสนิยมโดยรอบจะกระตุ้นการตอบสนองอื่น ๆ เช่นปฏิกิริยาที่อ้าปากค้างBerridge & Treit, 1986; Grill & Norgren, 1978) จำนวนและความเข้มของการตอบสนองเชิงบวกต่อโซลูชั่นที่น่าพอใจได้รับการเสนอเพื่อจัดทำดัชนีคุณสมบัติ hedonic บวกที่เกิดจากการแก้ปัญหาโดยผู้ทดสอบGrill & Berridge, 1985) ในชุดของการทดลองตรวจสอบปฏิกิริยาการรับรู้รสระหว่างวัยรุ่นและผู้ใหญ่กับความเข้มข้นของน้ำตาลซูโครสและสารละลายอื่น ๆ ที่ส่งผ่าน cannulae ในช่องปากหนูวัยรุ่นได้รับการแสดงอย่างต่อเนื่องเพื่อแสดงการตอบสนองต่อรสชาติที่ดีขึ้น (เช่นวิลมั ธ แอนด์สเปียร์ 2009) การเพิ่มขึ้นของปฏิกิริยาทางบวกในรสชาติและการบริโภคซูโครสในหมู่วัยรุ่นทำให้ระลึกถึงแรงจูงใจที่มากขึ้นสำหรับรางวัลธรรมชาติยาและแอลกอฮอล์ที่เปิดเผยใน CPP การปรับอันดับสองและการศึกษาอิศวรที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ ผลที่ได้รับการปรับปรุงให้ดีขึ้นในช่วงวัยรุ่นโดยใช้มาตรการสันนิษฐานว่ามีผลกระทบทางบวกในเชิงบวกนี้ยังนำมาซึ่งการศึกษาเกี่ยวกับการถ่ายภาพของมนุษย์แสดงให้เห็นถึงการรับสมัคร NAc ที่มากขึ้นในช่วงที่ได้รับรางวัลในวัยรุ่นมากกว่าผู้ใหญ่ Galvan et al., 2006) แม้ว่าการค้นพบเหล่านี้จะไม่แพร่หลาย (เช่น Bjork และคณะ, 2004).

นอกเหนือจากการแสดงการตอบสนองเชิงบวกมากขึ้นต่อการแก้ปัญหาซูโครสในกระบวนทัศน์การรับรู้รสชาติ, หนูวัยรุ่นยังพบว่ามีการแสดงปฏิกิริยาลดลงเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่กับสารละลาย aversive เช่นควินิน (วิลมั ธ แอนด์สเปียร์ 2009) รูปแบบของการค้นพบเตือนความทรงจำของรางวัลที่ได้รับการปรับปรุง แต่ลดทอนคุณสมบัติ aversive ของยาเสพติดของการละเมิดในช่วงวัยรุ่นที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ การค้นพบที่คล้ายกันค่อนข้างจะเกิดขึ้นในงานถ่ายภาพเมื่อเร็ว ๆ นี้ซึ่งมีรายงานว่ามีการรับสมัครในเชิงบวกมากกว่าความคิดเห็นเชิงลบในช่วงก่อนวัยรุ่น / วัยรุ่นตอนต้นด้วยการค่อยๆเปลี่ยนไปสู่การรับสมัครที่มากขึ้น / ผู้ใหญ่ตอนต้น (Van Duijvenvoorde et al., 2008). Crone และเพื่อนร่วมงาน (2008) ในทำนองเดียวกันมีหลักฐานของการพัฒนาล่าช้าของการเพิ่มขึ้นของผู้ใหญ่ทั่วไปในการเปิดใช้งานกับข้อเสนอแนะเชิงลบในความหลากหลายของภูมิภาคสมองส่วนหน้าในช่วงระยะเวลาวัยรุ่น

ตรงกันข้ามกับผลของการบริโภคซูโครสและการศึกษาปฏิกิริยาการรับรู้รสอย่างไรก็ตามหลักฐานบางอย่างของการลดทอนที่เกี่ยวข้องกับวัยรุ่นในการตอบสนองความสุขกับการกระตุ้นทางสังคมที่น่าพึงพอใจเมื่อใช้การปล่อย 50 KHz ล้ำเสียงล้ำเสียง (USVs) เป็นดัชนี ผลกระทบเชิงบวก (Blanchard et al., 1993; Fu & Brudzynksi, 1994) ในการวิจัยก่อนหน้านี้หนูได้แสดงให้เห็นถึงการปลดปล่อย USV ในช่วง 22 KHz ภายใต้สถานการณ์ aversive ที่หลากหลาย (ดู Brudzynski, 2001) รวมถึงช็อตเท้า (Tonoue และคณะ, 1986) และการปรากฏตัวของกลิ่นนักล่า (Blanchard et al., 1991) การแสดงออกของ USVs ในช่วง 50 – 55 KHz นั้นมีความสัมพันธ์กับสถานการณ์ที่ทำให้เกิดอารมณ์ความรู้สึกเชิงบวกเช่นการเล่นแบบต่อสู้ (Knutson และคณะ, 1998) ผู้ทดลอง "กระตุ้น" (Panksepp & Burgdorf, 2000) และการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของทางเดินของรางวัล (Burgdorf et al., 2000) เมื่อการผลิต 50 KHz USVs เหล่านี้ได้รับการประเมินในช่วงระยะเวลา 10-min ของการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมกับ conspecific ที่จับคู่กับเพศและอายุพบว่าวัยรุ่นพบว่ามีการโทรในเชิงบวกน้อยกว่าผู้ใหญ่ในช่วง "สมบูรณ์" มีส่วนร่วมในพฤติกรรมทางสังคมอย่างมีนัยสำคัญระหว่างการทดสอบกว่าผู้ใหญ่ (Willey et al., 2009) ผลลัพธ์เหล่านี้สามารถจำลองแบบได้สูงและไม่ได้เกิดจากการแข่งขันระหว่างการผลิต 50 KHz USVs และการแสดงออกของพฤติกรรมทางสังคมเนื่องจากการกีดกันทางสังคมมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับความถี่ของพฤติกรรมทางสังคมและ 50 KHz USVs (Knutson และคณะ, 1998; Willey et al., 2007) ดังนั้นผลลัพธ์ของการทดลอง USV เหล่านี้จึงแนะนำให้แยกการพัฒนาระหว่างพฤติกรรมทางสังคมและ 50 KHz USV ที่ปล่อยออกมาในบริบทนั้น - ดัชนีที่น่าเชื่อของค่าความน่าเชื่อถือของการปฏิสัมพันธ์ทางสังคม

การใช้สมมติฐานที่พิสูจน์ได้ว่า 50 kHz USVs สะท้อนถึงผลกระทบเชิงบวก Willey และคณะ (2009) ข้อมูลแสดงหลักฐานสำหรับการลดผลกระทบเชิงบวกต่อสิ่งเร้าทางสังคมในช่วงวัยรุ่นเมื่อเทียบกับวัยผู้ใหญ่อาจนำไปสู่การเพิ่มการชดเชยใน“ การบริโภค” ของรางวัลตามธรรมชาตินี้ (เช่นการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่เพิ่มขึ้น) เพื่อให้บรรลุความสุข แต่การบริโภคน้ำตาลซูโครสและการรับรู้รสชาติที่กล่าวถึงข้างต้นเป็นหลักฐานในการสนับสนุนผลกระทบทางบวกที่เพิ่มขึ้นของวิธีแก้ปัญหาที่เป็นที่พอใจในระหว่างวัยรุ่นด้วยความสุขทางอารมณ์ที่เพิ่มขึ้นนี้อาจทำให้การบริโภคของรางวัลเพิ่มขึ้น ดังนั้นข้อมูลที่ทันสมัยไม่ได้นำไปสู่ข้อสรุปง่ายๆว่าวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาของการตอบสนองความสุขที่เพิ่มขึ้นหรือลดทอนการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ให้รางวัลตามธรรมชาติหรือไม่และการคาดการณ์ที่ชัดเจนเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุ เห็นได้ชัดว่าจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อแก้ไขปัญหาเหล่านี้โดยอาจให้ความสนใจเป็นพิเศษไปยังสถานะที่ต้องการรวมถึงรูปแบบและความเข้มของรางวัล แน่นอนว่าเมื่อใช้ fMRI เพื่อเปรียบเทียบการเปิดใช้งาน NAc กับรางวัลในวัยรุ่นและผู้ใหญ่ Galvan และเพื่อนร่วมงาน (2006) พบว่าความสัมพันธ์ระหว่างการกระตุ้น NAc และการให้รางวัลตามขนาดที่เห็นในผู้ใหญ่จะเกินจริงในช่วงวัยรุ่นกับวัยรุ่นแสดงการเพิ่มขึ้นอย่างมากในการรับสมัคร NAc กับรางวัลใหญ่กว่าผู้ใหญ่ แต่มีแนวโน้มที่จะแสดงการรับสมัครที่อ่อนแอในการตอบสนองต่อรางวัลเล็ก ๆ ร่วมกันศึกษา fMRI ของรางวัลความไวของวัยรุ่นมนุษย์รวมกับการศึกษาเพิ่มเติมโดยใช้แบบจำลองสัตว์ขั้นพื้นฐานของวัยรุ่นอาจให้ข้อมูลที่สำคัญเกี่ยวกับความสำคัญทางอารมณ์ของสิ่งเร้าที่อาจให้รางวัลและผลกระทบต่อพฤติกรรมมุ่งรางวัลในช่วงวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่

เบาะแสอื่น ๆ เกี่ยวกับการตอบสนองต่อรางวัลของวัยรุ่นที่เป็นไปได้อาจได้รับการรวบรวมจากการมุ่งเน้นไปที่วัยรุ่นได้รับแรงจูงใจจากรางวัลเช่นโดยการตรวจสอบความแตกต่างของอายุที่อาจเกิดขึ้นในกระบวนการสร้างแรงจูงใจ แนวคิดเรื่องแรงจูงใจในการตอบสนองหรือ "ความต้องการ" ได้รับความนิยมอย่างมากจาก Robinson & Berridge (โรบินสันแอนด์เบอร์ริดจ์ 2003, 1993, 2008) ด้วย“ ความต้องการ” หมายถึงพฤติกรรมมุ่งเป้าหมายไปสู่สิ่งเร้าด้านสิ่งแวดล้อมที่เกี่ยวข้อง สิ่งมีชีวิตต้องการกระบวนการในการรับรู้และแสวงหาสิ่งเร้าที่ให้ผลตอบแทนในสภาพแวดล้อมเช่นอาหารและน้ำเพื่อความอยู่รอด ตามสมมติฐานนี้กระบวนการกระตุ้นความคิดมีหน้าที่รับผิดชอบในการสร้างแรงบันดาลใจให้กับตัวชี้นำที่เกี่ยวข้องกับคุณค่าที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลตามธรรมชาติและยาเสพติด (Robinson และคณะ, 1998) ที่สำคัญมีการตั้งสมมติฐานว่ายาเสพติดมีความสามารถในการ hi-jacking กระบวนการที่รับผิดชอบในการระบุลักษณะของแรงจูงใจความคิดซึ่งมีอยู่เดิมเพื่อวัตถุประสงค์ในการได้รับรางวัลธรรมชาติ (สำหรับการตรวจสอบดู โรบินสันแอนด์เบอร์ริดจ์ 2003, 1993, 2008) โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพบกับยาเสพติดทำให้เกิดพฤติกรรมไวต่อความรู้สึกไวของสิ่งกระตุ้นจูงใจสำหรับยาและตัวชี้นำที่เกี่ยวข้องกับยาเสพติด (ผ่านการดัดแปลงระบบประสาทในวงจรสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล) ก็คิดว่าจะเกิดขึ้นเช่นกันโรบินสันแอนด์เบอร์ริดจ์ 1993, 2008).

ทำงานในห้องปฏิบัติการของเรา (Doremus-Fitzwater & Spear, 2008) ได้เริ่มสำรวจความแตกต่างของอายุที่เป็นไปได้ในการสร้างแรงจูงใจเพื่อรับรางวัลตามธรรมชาติโดยใช้การประเมินพฤติกรรมการติดตามสัญญาณ (Flagel et al., 2007, 2008, 2009) การติดตามสัญญาณเกิดขึ้นเมื่อคิวที่เกี่ยวข้องกับแนวทางการให้รางวัลแบบกระตุ้นความอยากอาหารและพฤติกรรมมุ่งเป้าหมายไปยังคิวนั้นเป็นพฤติกรรมที่ชี้นำไปยังคิวที่อาจมากเกินไปเมื่อเวลาผ่านไป (โทมิ 1995) Flagel และเพื่อนร่วมงานได้ตั้งสมมติฐานว่าการแสดงออกของวิธีการและพฤติกรรมที่มุ่งเป้าไปที่ตัวชี้นำดังกล่าว (แทนที่จะเป็นตำแหน่งเชิงพื้นที่ของการส่งมอบรางวัลที่ใกล้จะมาถึง) เป็นตัวบ่งชี้ถึง Flagel et al., 2009).

ในกรณีที่การบริโภคของรางวัลธรรมชาติและยาเสพติดมากขึ้นในช่วงวัยรุ่นมีความสัมพันธ์กับการเพิ่มแรงจูงใจในการชี้นำที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลวัยรุ่นจะคาดว่าจะแสดงพฤติกรรมการติดตามสัญญาณมากขึ้นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ ในงานเริ่มต้นเพื่อตรวจสอบสมมติฐานนี้หนูวัยรุ่นและผู้ใหญ่เพศชาย (ที่มีสัตว์ 12 ต่อกลุ่มอายุ) ถูกนำไปวางไว้ในสถานการณ์แบบอัตโนมัตด้วยการนำเสนอ 8 วินาทีของคันโยกแบบหดได้ก่อนส่งมอบกล้วยอิสระ หนูได้รับการจับคู่ 25 คาน - เม็ดในแต่ละวันรวมเป็นวัน 5 เมื่อเวลาผ่านไปหนูบางตัวเข้าหาและติดต่อคันโยก CS เมื่อมีการนำเสนอ (“ เครื่องหมายติดตาม - ตัว”) ในขณะที่หนูตัวอื่นเข้าหาและเข้าไปในรางอาหารเมื่อมีการเสียบคันโยกเข้าไปในห้อง (“ เป้าหมาย - ตัวติดตาม”) ไม่ว่าคันโยกหรือรางอาหารไม่ส่งผลกระทบต่อการให้รางวัลอาหาร แม้ว่ากลุ่มวัยรุ่นและผู้ใหญ่อายุทั้งสองมีสัตว์บางชนิดที่แสดงหลักฐานของการติดตามการเข้าสู่ระบบโดยรวมวัยรุ่นแสดงให้เห็นการติดตามการเข้าสู่ระบบที่อ่อนแอกว่าอย่างมีนัยสำคัญกว่าคู่ผู้ใหญ่ (ดู มะเดื่อ. 1) การลดพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการติดตามการเข้าสู่ระบบของวัยรุ่นนี้ก็เห็นได้ชัดเช่นกันในหนูตัวเมีย (Doremus-Fitzwater & Spear, 2008; Doremus-Fitzwater & Spear ภายใต้การแก้ไข) และได้รับการยืนยันจากงานเพิ่มเติมในห้องปฏิบัติการของเราเช่นกัน (แอนเดอร์สันแอนด์สเปียร์ 2009) การลดทอนสัญญาณการติดตามสัตว์ในหมู่วัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่น่าแปลกใจและตรงข้ามกับที่เราตั้งสมมติฐานไว้ มันสนับสนุนข้อเสนอแนะว่าการกระตุ้นแรงจูงใจสำหรับการทำนายคิวอาหารที่ไม่ต่อเนื่องอาจต่ำกว่าในช่วงวัยรุ่น ขอบเขตการติดตามสัญญาณบ่งบอกถึงดัชนีที่ถูกต้องของแรงจูงใจจูงใจและวางนัยทั่วไปเพื่อชี้นำการทำนายรางวัลอื่น ๆ ผลการวิจัยสามารถตีความเพื่อแนะนำว่าวัยรุ่นอาจไม่เสี่ยงต่อความอยากรู้อยากเห็นของยากระตุ้น แม้ว่าจะตรงข้ามกับสมมติฐานดั้งเดิมของเรา แต่ข้อมูลเหล่านี้เตือนให้นึกถึงการค้นพบจากงาน fMRI ของมนุษย์ที่แสดงวัยรุ่นเพื่อแสดงการรับสมัครของ NAc น้อยกว่าผู้ใหญ่เมื่อคาดหวังรางวัลในขณะที่ตอบสนองคล้ายกับการรับรางวัล การสรรหาส่วนประกอบที่สร้างแรงบันดาลใจ แต่ไม่ใช่ส่วนประกอบที่สมบูรณ์ของพฤติกรรมที่มุ่งเน้นการให้รางวัล” (Bjork และคณะ, 2004, P.1793)

 

รูป 1

วัยรุ่น (วงกลมสีดำ) และหนูตัวผู้ผู้ใหญ่ (วงกลมสีขาว) ได้รับการสัมผัสกับกระบวนการ autoshaping ซึ่งมีการนำเสนอ 8-วินาทีของคันโยกที่มีไฟส่องสว่าง (การกระตุ้นแบบปรับเงื่อนไข) ตามมาด้วยการตอบสนองอย่างอิสระ ...

นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่าการติดตามสัญญาณที่ลดทอนอย่างเห็นได้ชัดที่เห็นในวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่อาจสะท้อนให้เห็นถึงความแตกต่างของอายุส่วนหนึ่งในการเลือกการกระตุ้นและการเรียนรู้คิว ยกตัวอย่างเช่นในงานหลีกเลี่ยงที่แฝงงานวิจัยที่เก่ากว่าพบว่าหนูวัยรุ่นถูกรบกวนน้อยกว่าโดยการเปลี่ยนแปลงในการเลือกปฏิบัติซ้ำซ้อนในขณะที่ถูกรบกวนโดยการเปลี่ยนแปลงตามบริบทมากกว่าหนูที่มีอายุน้อยกว่าหรือแก่กว่า (Barrett และคณะ 1984) ในการทำงานเมื่อเร็ว ๆ นี้พบว่ามีการคืนสถานะการบริโภคยาน้อยลงในหนูที่ถูกฝึกให้ใช้โคเคนหรือมอร์ฟีนในวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์ที่เริ่มใช้ยาในฐานะผู้ใหญ่ (Doherty et al, 2009, Li & Frantz, 2009) ข้อมูลยังสอดคล้องกับข้อเสนอแนะที่วัยรุ่นอาจมีคุณลักษณะที่สร้างแรงบันดาลใจให้กับสิ่งเร้าที่แตกต่างจากผู้ใหญ่ เห็นได้ชัดว่าจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อแก้ไขปัญหาว่าวัยรุ่นแตกต่างจากผู้ใหญ่อย่างไรในการระบุถึงสิ่งจูงใจเพื่อเป็นรางวัลและเพื่อชี้นำการทำนายผลตอบแทนเหล่านั้นรวมทั้งเพื่อกำหนดผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากความแตกต่างในการพัฒนา ใช้และบางครั้งใช้ยาเสพติดและแอลกอฮอล์

สรุปและข้อสรุป

วัยรุ่นเป็นระยะการพัฒนาที่โดดเด่นด้วยการเปลี่ยนแปลงที่ไม่ซ้ำกันในสมองและพฤติกรรม วัยรุ่นในสายพันธุ์ที่หลากหลายไม่เพียง แต่แสดงความเสี่ยงและพฤติกรรมการแสวงหาความแปลกใหม่ที่เพิ่มขึ้น แต่ยังแสดงให้เห็นถึงปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่สูงขึ้นกับเพื่อนของพวกเขา การดัดแปลงสมองในภูมิภาคที่มีส่วนร่วมในการสร้างแรงบันดาลใจและพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลน่าจะนำไปสู่การแสดงออกของพฤติกรรมวัยรุ่นทั่วไปเหล่านี้ ระบบการให้รางวัลแก่ก่อนกำหนดหรือที่พูดเกินจริงซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการตอบสนองที่เพิ่มขึ้นของ NAc อาจนำไปสู่การเพิ่มความไวต่อการ hedonics เชิงบวกของรางวัลที่อาจเกิดขึ้นในระหว่างขั้นตอนการพัฒนานี้ หลักฐานพฤติกรรมเพิ่มเติมชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นอาจมีความไวต่อคุณสมบัติ aversive ของสิ่งเร้าในทางตรงกันข้ามอาจเป็นส่วนหนึ่งในการปรับเปลี่ยนการพัฒนาส่วนประกอบในระบบประสาทของระบบแรงจูงใจเดียวกันเหล่านี้แม้ว่ากลไกประสาทที่เป็นรากฐานของคุณสมบัติ aversive ในท้ายที่สุดการรวมกันของวัยรุ่นที่มีอคติเชิงบวก / แบบลดทอนที่มีต่อยาและสิ่งกระตุ้นอื่น ๆ อาจช่วยให้มีการใช้ยาเพิ่มขึ้นในช่วงวัยรุ่น เมื่อใช้ยาเสพติดครั้งแรกวัยรุ่นอาจได้รับผลกระทบเชิงบวกในกรณีที่ไม่มีผลข้างเคียงที่น่าทึ่ง (เช่นคลื่นไส้ปวดศีรษะอ่อน) เพิ่มความน่าจะเป็นที่การใช้ครั้งแรกนี้จะถูกทำซ้ำ ด้วยการใช้อย่างต่อเนื่องรูปแบบของความไวเหล่านี้อนุญาตให้มีการใช้งานในระดับที่ค่อนข้างสูง เมื่อพิจารณาถึงความแตกต่างของพัฒนาการของวงจรสมองระหว่างวัยรุ่นกับผู้ใหญ่อาจมีหนทางที่แตกต่างกันไปในรูปแบบการใช้ในทางที่ผิดในผู้ใหญ่โดยอาจใช้ซ้ำ ๆ จนนำไปสู่การกระตุ้นให้เกิดอาการ“ อยาก” (เช่น โรบินสันแอนด์เบอร์ริดจ์ 2003) หรือเพื่อเพิ่มผลที่ตามมาภายหลังการใช้อย่างรวดเร็วซึ่งช่วยให้สามารถใช้งานได้อย่างต่อเนื่องเพื่อบรรเทาทุกข์ (เช่นดู Koob, 2001) เพื่อให้เข้าใจพฤติกรรมเสี่ยงและยาที่เกี่ยวข้องได้ดีขึ้นในช่วงวัยรุ่นจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อกำหนดลักษณะการประมวลผลที่เกี่ยวข้องกับรางวัลในหมู่วัยรุ่นเช่นเดียวกับผลกระทบของการปรับเปลี่ยนพัฒนาการในระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเหล่านี้

เชิงอรรถ

อ้างอิง