ชีววิทยาของวัยรุ่น: การเปลี่ยนแปลงในสถาปัตยกรรมสมอง, การเปลี่ยนแปลงการทำงานและแนวโน้มพฤติกรรม (2011)

1. บทนำ

วัยรุ่นเป็นช่วงเวลาที่ผู้คนสังเกตเห็นการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพต่อร่างกายของพวกเขาสัมผัสกับความสนใจและความปรารถนาใหม่ ๆ และพบว่าตัวเองมีอิสระมากขึ้นเป็นอิสระและมีความรับผิดชอบมากขึ้น แม้ว่าโดยทั่วไปจะมีคำจำกัดความที่แตกต่างกันไป แต่วัยรุ่นมักถูกพิจารณาว่าเริ่มต้นด้วยวัยแรกรุ่นและสิ้นสุดลงเมื่อมีบทบาททางสังคมของผู้ใหญ่ (ดาห์ล 2004; หอก 2000) ช่วงวัยแรกรุ่นซึ่งเกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตที่เพิ่มขึ้นการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของร่างกายการพัฒนาอวัยวะสืบพันธุ์และอวัยวะทางเพศรองและลักษณะและการเปลี่ยนแปลงของระบบหัวใจและหลอดเลือดและระบบทางเดินหายใจมักเกิดขึ้นตั้งแต่อายุFalkner and Tanner, 1986) เมื่อสิ่งนี้เกิดขึ้นวัยรุ่นจะต้องผ่านช่วงการเปลี่ยนผ่านทางความคิดพฤติกรรมและจิตสังคมที่หลากหลาย การเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ของวัยรุ่นไม่ได้เริ่มต้นและสิ้นสุดด้วยกันดังนั้นปริศนาของการเปลี่ยนแปลงสมองของวัยรุ่นที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมจึงเป็นสิ่งที่ท้าทาย การศึกษาวัยรุ่นเปรียบเสมือนการถ่ายภาพที่เป้าหมายที่เคลื่อนไหวโดยนักวิจัยได้กำหนดกลุ่ม "วัยรุ่น" ในยุคและระดับการพัฒนาที่แตกต่างกัน นอกจากนี้จากกลาง 19^th ผ่าน 20^th ศตวรรษที่มีประจำเดือนครั้งแรกที่มีการพบประจำเดือนครั้งแรกในโลกตะวันตก (Falkner and Tanner, 1986; คนฟอกหนัง, 1990) ขั้นตอนการศึกษานั้นยืดเยื้อและประชาชนมักจะรออีกต่อไปก่อนที่จะเริ่มอาชีพการแต่งงานและมีลูก (ดาห์ล 2004) ดังนั้นความยาวของวัยรุ่นจึงไม่ได้รับการแก้ไข (และเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ) และในขณะที่ช่วงเวลานั้นสัมพันธ์กับกระบวนการพัฒนาทางชีวภาพหลายอย่างมันถูกกำหนดบางส่วนตามเกณฑ์ทางจิตสังคมและพฤติกรรม เมื่อคำนึงถึงข้อพิจารณาเหล่านี้วรรณกรรมที่ได้รับการตรวจสอบที่นี่จึงได้กำหนดวัยรุ่นเป็นหลักในช่วงทศวรรษที่สองของชีวิตในลิงเมื่ออายุสองถึงสี่ปีและในหนูเมื่อสัปดาห์ที่สี่ถึงสัปดาห์ที่หกหรือเจ็ด

แม้จะมีความกำกวมอย่างชัดเจน แต่ก็เป็นที่รู้จักกันดีว่าในช่วงเวลานี้มีการเปลี่ยนแปลงครั้งสำคัญเกิดขึ้นรวมถึงความหลากหลายของการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมลักษณะที่เห็นในสายพันธุ์ มีพฤติกรรมทางสังคมที่เพิ่มขึ้น (Csikszentmihalyi และคณะ, 1977) ความแปลกใหม่และการแสวงหาความรู้สึก (Adriani และคณะ, 1998; Stansfield และ Kirstein, 2006; Stansfield และคณะ, 2004) แนวโน้มต่อการรับความเสี่ยงหอก 2000; Steinberg, 2008) ความไม่มั่นคงทางอารมณ์ (Steinberg, 2005) และแรงกระตุ้น (Adriani และ Laviola, 2003; Chambers et al., 2003; Fairbanks และคณะ 2001; Vaidya และคณะ, 2004) ความสัมพันธ์แบบเพื่อนร่วมงานมีความโดดเด่นและมีความโน้มเอียงที่จะแสวงหาประสบการณ์ที่สนุกและน่าตื่นเต้น (เนลสันและคณะ, 2005) ความแปลกใหม่ที่เพิ่มขึ้นและการแสวงหาความรู้สึกอาจปรับตัวในเชิงวิวัฒนาการเนื่องจากพฤติกรรมเหล่านี้สามารถปรับปรุงโอกาสของวัยรุ่นที่เป็นอิสระมากขึ้นในการหาอาหารและคู่ครอง (หอก 2010) อย่างไรก็ตามในสังคมสมัยใหม่คุณสมบัติเหล่านี้สามารถเชื่อมโยงกับการรับความเสี่ยงที่ไม่จำเป็น ดังนั้นวัยรุ่นถือว่าเป็นช่วงเวลาของความอ่อนแอด้านพฤติกรรม: วัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะทดลองกับยาสูบและยาเสพติดและแอลกอฮอล์ที่ผิดกฎหมาย; ขับอย่างประมาท มีส่วนร่วมในเพศที่ไม่มีการป้องกัน; และมีความขัดแย้งระหว่างบุคคล (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers et al., 2003; หอก 2000) การรับความเสี่ยงของวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นในกลุ่ม (เช่นอุบัติเหตุยานพาหนะ) เมื่อมีการรับรู้พฤติกรรมบางอย่างที่เป็นที่ยอมรับของคนรอบข้าง (เช่นเพศที่ไม่มีการป้องกันการใช้ยา) (Steinberg, 2008) และในสถานการณ์ที่เรียกเก็บทางอารมณ์ (Figner และคณะ, 2009) ดังนั้นในขณะที่วัยรุ่นได้รอดชีวิตจากปัญหาสุขภาพที่อาจเกิดขึ้นในวัยเด็กของพวกเขาอัตราการเจ็บป่วยและการตายของพวกเขาเป็นสองเท่าของเด็กก่อนมีขนดก (ดาห์ล 2004).

นอกจากจะเพิ่มความเสี่ยงของ ปกติ การพัฒนาของวัยรุ่นมันเป็นช่วงเวลาที่อาการต่าง ๆ ของโรคทางจิตที่มักจะปรากฎรวมถึงความผิดปกติทางอารมณ์การกินที่ผิดปกติและความผิดปกติทางจิตเช่นโรคจิตเภท (หยุดชั่วคราว, 2008; ต้นสน 2002; Sisk และ Zehr, 2005; Volkmar, 1996) ในช่วงเวลานี้มีการเปลี่ยนแปลงทางระบบประสาทมากมายที่ขับทุกสิ่งจากสัญญาณของฮอร์โมนที่เริ่มเข้าสู่วัยหนุ่มสาว (Sisk และ Zehr, 2005) เพื่อเพิ่มความสามารถทางปัญญาและการเปลี่ยนแปลงแรงจูงใจ (Doremus-Fitzwater และคณะ, 2009; Luna และคณะ, 2004) การทำความเข้าใจอย่างแม่นยำว่าสมองพัฒนาผ่านวัยรุ่นได้อย่างไรและเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวกับแนวโน้มพฤติกรรมปกติและเงื่อนไขทางพยาธิวิทยาเป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งต่อสุขภาพของประชาชน ที่นี่เราตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมและการพัฒนาทางระบบประสาทของวัยรุ่นและหารือเกี่ยวกับรูปแบบต่าง ๆ ที่เชื่อมโยงพวกเขารวมถึงสมมติฐานของเราในการลดประสิทธิภาพการประมวลผล

2 พฤติกรรมวัยรุ่น

การศึกษาในสัตว์ฟันแทะและมนุษย์แสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นแสดง“ ทางเลือกที่ถูกกระตุ้นมากกว่า” ซึ่งหมายถึงการตั้งค่าสำหรับรางวัลเล็ก ๆ ที่เกิดขึ้นเร็วกว่ารางวัลล่าช้าที่ใหญ่กว่าซึ่งวัดจากงานลดราคาล่าช้า (Adriani และ Laviola, 2003; Steinberg และคณะ, 2009) เป็นที่น่าสังเกตว่าในการศึกษาของมนุษย์มีเพียงวัยรุ่นที่อายุน้อยกว่าเท่านั้นที่แสดงความแตกต่างนี้ ด้วยการลดความล่าช้าถึงระดับผู้ใหญ่ตามอายุ 16 – 17 (Steinberg และคณะ, 2009) วัยรุ่นยังมีคะแนนความรู้สึกในการแสวงหาความรู้สึกสูงกว่าผู้ใหญ่โดยผู้ชายแสดงระดับสูงกว่าผู้หญิง (Zuckerman และคณะ, 1978) การค้นหาความรู้สึกคือ“ ความต้องการความรู้สึกและประสบการณ์ที่ซับซ้อนแปลกใหม่และซับซ้อน…” (Zuckerman et al., 1979, p. 10) ซึ่งอาจเกิดขึ้นได้อย่างอิสระหรือพร้อมกับความหุนหันพลันแล่น การแสวงหาความรู้สึกเป็นสิ่งที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในช่วงต้น - กลาง - วัยรุ่นและล่างหลังจากนั้นในขณะที่การควบคุมแรงกระตุ้นดูเหมือนจะดีขึ้นเรื่อย ๆ ในช่วงวัยรุ่นปีแนะนำว่าพวกเขาถูก suberved โดยกระบวนการทางชีวภาพที่แตกต่างกัน (Steinberg และคณะ, 2008) สอดคล้องกับหลักฐานของมนุษย์ในการแสวงหาความรู้สึกวัยรุ่นที่มีความคิดริเริ่มหนูวัยรุ่นชอบความแปลกใหม่ (Adriani และคณะ, 1998; ดักลาสและคณะ, 2003; Stansfield และคณะ, 2004) แสดงการเคลื่อนไหวที่แปลกใหม่มากขึ้น (Stansfield และ Kirstein, 2006; Sturman และคณะ, 2010) และใช้เวลาสำรวจแขนที่เปิดในเขาวงกตที่มีความสูงบวกกับผู้ใหญ่มากกว่า (Adriani และคณะ, 2004; Macrì et al., 2002).

แนวโน้มของวัยรุ่นที่จะแสวงหาประสบการณ์ใหม่ ๆ แม้จะมีความเสี่ยงต่อการบาดเจ็บทางร่างกายหรือทางสังคมอาจคาดหวังได้หากความสามารถในการประเมินความเสี่ยง ความสามารถทางปัญญายังคงพัฒนาต่อไปในเวลานี้ (Luna และคณะ, 2004; หอก 2000) ตาม Piaget ระยะเวลาดำเนินการอย่างเป็นทางการซึ่งเกี่ยวข้องกับการให้เหตุผลที่เป็นนามธรรมมากขึ้นถึงครบกำหนดในช่วงวัยรุ่น (ชูสเตอร์และแอชเบิร์น 1992) และอาจมีการพัฒนาน้อยในบางคน นอกจากนี้การคงอยู่ของความเป็นคนไร้ศีลธรรมซึ่งวัยรุ่นสัมผัสกับ 'ผู้ชมในจินตนาการ' พร้อมกับ 'นิทานส่วนตัว' ของความรู้สึกที่ไม่เหมือนใครอาจทำให้พวกเขาเชื่อว่าพวกเขายอดเยี่ยมและทำให้พวกเขามีความคงกระพัน (Arnett, 1992; เอลคินด์, 1967) อย่างไรก็ตามมีเพียงการปรับปรุงด้านความรู้พอประมาณเท่านั้นที่จะปรากฏขึ้นตั้งแต่กลางวัยรุ่นเป็นต้นไป (Luna และคณะ, 2004; หอก 2000) และแม้แต่เด็กเล็กก็แสดงความเข้าใจถึงความน่าจะเป็นโดยปริยาย (Acredolo et al., 1989) นอกจากนี้ยังมีหลักฐานเล็ก ๆ น้อย ๆ ที่แสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นเห็นว่าตัวเองมีความเสี่ยงไม่คงที่หรือประเมินค่าต่ำไป ในความเป็นจริงพวกเขามักจะประเมินค่าความเสี่ยงสูงเกินไปเช่นโอกาสที่พวกเขาจะตั้งครรภ์ภายในหนึ่งปีไปเข้าคุกหรือตาย (de Bruin et al., 2007) ในที่สุดคำอธิบายเกี่ยวกับความรู้ความเข้าใจสำหรับการรับความเสี่ยงของวัยรุ่นจะต้องคำนึงถึงความจริงที่ว่าเด็ก ๆ มีความเสี่ยงน้อยลงและยังมีการพัฒนาทางสติปัญญาน้อยกว่าวัยรุ่น

อีกวิธีหนึ่งความไม่เท่าเทียมกันของพฤติกรรมวัยรุ่นอาจเกี่ยวข้องกับความแตกต่างในกลยุทธ์การเรียนรู้ สมมติฐานหนึ่งที่เรียกว่า "ทฤษฎีการติดตามฟัซซี" ระบุว่าห่างไกลจากการขาดความสามารถทางปัญญาวัยรุ่นประมวลผลรายละเอียดความเสี่ยง / ผลประโยชน์ของทางเลือกมากกว่าผู้ใหญ่อย่างชัดเจน ความขัดแย้งวัยรุ่นอาจมีเหตุผลมากกว่าผู้ใหญ่โดยการคำนวณค่าที่คาดหวังของตัวเลือกต่าง ๆ อย่างชัดเจนยิ่งขึ้น แต่สิ่งนี้อาจนำไปสู่การเสี่ยงมากขึ้น (แม่น้ำและคณะ, 2008) ตามที่ แม่น้ำและเพื่อนร่วมงาน (2008)จากการพัฒนาเราก้าวหน้าจากการทำ“ คำต่อคำ” ที่แท้จริงมากขึ้นไปเป็นฮิวริสติกแบบ "คลุมเครือ" ที่สำคัญซึ่งรวบรวมสาระสำคัญหรือบรรทัดล่างโดยไม่มีรายละเอียด สิ่งนี้น่าจะช่วยปรับปรุงประสิทธิภาพของการตัดสินใจและโน้มเอียงเราไปจากทางเลือกที่มีความเสี่ยงเนื่องจากเรามักจะหลีกเลี่ยงผลลัพธ์ที่ไม่พึงประสงค์ที่อาจเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องประเมินความน่าจะเป็นจริงที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างเช่นไม่เหมือนวัยรุ่นผู้ใหญ่ชอบตัวเลือกที่เพิ่มความมั่นใจในผลกำไรที่เพิ่มขึ้นหรือลดความสูญเสียมากกว่าทางเลือกที่น่าจะเป็นด้วยค่าที่คาดหวังที่เหมือนกัน (แม่น้ำและคณะ, 2008) โดยรวมแล้วความคิดที่ว่าตัวเลือกของวัยรุ่นอาจสะท้อนให้เห็นถึงความแตกต่างในกลยุทธ์การคิด - แต่ไม่ใช่ข้อบกพร่องในการทำนายผลลัพธ์ - ที่น่าสนใจ การศึกษา neuroimaging และสรีรวิทยาในอนาคตของการตัดสินใจของวัยรุ่นอาจได้รับประโยชน์จากการพิจารณาความเป็นไปได้ที่ความแตกต่างในรูปแบบที่แม่นยำของกิจกรรมของระบบประสาทแม้ในพื้นที่สมองเดียวกันพร้อมกับระดับของการรวมกลุ่มระหว่างภูมิภาคที่แตกต่างกัน

ความประมาทของวัยรุ่นที่มากขึ้นอาจเป็นเพราะความแตกต่างในวิธีที่พวกเขาประสบความเสี่ยงและผลตอบแทน คำอธิบายอย่างหนึ่งคือวัยรุ่นของมนุษย์ประสบกับผลกระทบด้านลบและอารมณ์ซึมเศร้ามากขึ้นและอาจรู้สึกพอใจน้อยลงจากสิ่งเร้าที่มีค่าตอบแทนต่ำหรือปานกลาง วัยรุ่นจะแสวงหาสิ่งกระตุ้นความเข้ม hedonic มากขึ้นเพื่อตอบสนองการขาดประสบการณ์ในการให้รางวัล (ดู หอก 2000) สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนโดยการศึกษาที่แสดงความแตกต่างในค่าความน่าเชื่อถือของสารละลายซูโครสกับผู้ใหญ่และวัยรุ่น เมื่อความเข้มข้นของน้ำตาลซูโครสเกินจุดวิกฤติค่า hedonic จะลดลงอย่างรวดเร็ว อย่างไรก็ตามการลดลงดังกล่าวมีความชัดเจนน้อยลงหรือไม่มีอยู่ในเด็กและวัยรุ่น (De Graaf และ Zandstra, 1999; Vaidya และคณะ, 2004) อีกทางเลือกหนึ่งคือวัยรุ่นมีความไวต่อคุณสมบัติเสริมแรงของสิ่งเร้าที่น่าพอใจ ความเป็นไปได้อาจสอดคล้องกับโมเดลสัตว์ที่วัยรุ่นบริโภคสารละลายน้ำตาลซูโครสมากขึ้น (Vaidya และคณะ, 2004) ชอบห้องที่เชื่อมโยงกับการโต้ตอบทางสังคมก่อนหน้านี้ (ดักลาสและคณะ, 2004) และแสดงหลักฐานของค่าตอบแทนจูงใจที่สูงขึ้นสำหรับยาเสพติดเช่นนิโคตินแอลกอฮอล์แอมเฟตามีนและโคเคนกว่าผู้ใหญ่ (Badanich et al., 2006; เบรนเฮาส์และแอนเดอร์เซ็น 2008; Shram et al., 2006; Spear and Varlinskaya, 2010; Vastola และคณะ, 2002) อย่างไรก็ตามสิ่งนี้ไม่สามารถเห็นได้เสมอ (Frantz et al., 2007; แมทธิวส์และแมคคอร์มิค 2007; Shram et al., 2008) และการตั้งค่ายาเสพติดที่เพิ่มขึ้นของวัยรุ่นอาจจะเกี่ยวข้องกับการลดความไวต่อผลข้างเคียงและการถอนตัวของ aversive (เล็ก ๆ น้อย ๆ , 1996; Moy et al., 1998; Schramm-Sapyta et al., 2007; Schramm-Sapyta et al., 2009) ในทำนองเดียวกันวัยรุ่นอาจมีพฤติกรรมที่มีความเสี่ยงมากขึ้นหากการประเมินผลที่เป็นไปได้ของผลกระทบที่เกิดขึ้นน้อยกว่านั้นเป็นแรงจูงใจหรือความสำคัญน้อยกว่า (หรือหากความตื่นเต้นของการเสี่ยงตัวเองทำให้มีแนวโน้มมากขึ้น)

อีกปัจจัยหนึ่งที่อาจอธิบายความแตกต่างของพฤติกรรมวัยรุ่นบางอย่างก็คือผลกระทบของอารมณ์ (วาเลนซ์ความรู้สึกเร้าอารมณ์และสภาวะอารมณ์ที่เฉพาะเจาะจง) ต่อพฤติกรรม ความแตกต่างด้านพฤติกรรมอาจเกิดขึ้นได้หากวัยรุ่นประสบกับอารมณ์ที่แตกต่างกันหรือถ้าอารมณ์มีอิทธิพลต่อการตัดสินใจต่างกันในช่วงเวลาที่ความรุนแรงทางอารมณ์และความผันผวนเพิ่มขึ้น (Arnett, 1999; บูคานันและคณะ, 1992) อารมณ์มักจะคิดว่าการตัดสินใจที่มีเหตุผลเมฆ ในขณะนี้อาจเป็นจริงในบางกรณี (โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเนื้อหาทางอารมณ์ไม่เกี่ยวข้องหรือไม่เกี่ยวข้องกับบริบทการตัดสินใจ) งานล่าสุดได้ตรวจสอบว่าอารมณ์อาจปรับปรุงการตัดสินใจบางอย่าง ตัวอย่างเช่น somatic marker hypothesis ระบุว่าในสถานการณ์ที่คลุมเครือกระบวนการทางอารมณ์สามารถนำพฤติกรรมไปใช้อย่างเป็นประโยชน์Damasio, 1994) งานการพนันของ Iowa ถูกออกแบบมาเพื่อทดสอบการตัดสินใจภายใต้เงื่อนไขของความไม่แน่นอน (Bechara และคณะ, 1994) บุคคลที่มีรอยโรคของ PFC ventromedial หรือ amygdala มีปัญหาในการใช้กลยุทธ์การหลีกเลี่ยงความเสี่ยงที่ได้เปรียบโดยชี้ให้เห็นว่าการขาดการบูรณาการข้อมูลทางอารมณ์อาจนำไปสู่การตัดสินใจที่ไม่ดีBechara และคณะ, 1999; Bechara และคณะ, 1996) วัยรุ่นและผู้ใหญ่อาจแตกต่างกันในวิธีที่พวกเขารวมข้อมูลทางอารมณ์ในการตัดสินใจ: วัยรุ่นอาจมีความเชี่ยวชาญน้อยในการตีความหรือบูรณาการเนื้อหาทางอารมณ์ที่เกี่ยวข้องหรือมีประสิทธิภาพน้อยกว่าในการจัดตั้งสมาคมดังกล่าว คอฟฟ์แมนและคณะ (2010) ทดสอบเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่เมื่อเร็ว ๆ นี้ในงานแก้ไขการพนันไอโอวา พวกเขาสังเกตว่าในขณะที่ทั้งวัยรุ่นและผู้ใหญ่ปรับปรุงการตัดสินใจเมื่อเวลาผ่านไปผู้ใหญ่ก็ทำสิ่งนี้ได้เร็วขึ้น การศึกษาอื่นแสดงให้เห็นว่ามีเพียงช่วงกลางถึงปลายวัยรุ่นเท่านั้นที่อาสาสมัครได้ปรับปรุงการปฏิบัติงานการพนันของพวกเขาและการปรับปรุงนี้ใกล้เคียงกับการปรากฏตัวของความสัมพันธ์ทางสรีรวิทยาของความเร้าอารมณ์ (Crone และ van der Molen, 2007) ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นอาจมีประสิทธิภาพน้อยกว่าในการสร้างหรือตีความข้อมูลทางอารมณ์ที่เกี่ยวข้องที่จำเป็นเพื่อหลีกเลี่ยงการตัดสินใจที่มีความเสี่ยง

ตามที่ แม่น้ำและเพื่อนร่วมงาน (2008) ความแตกต่างในการประมวลผลส่วนสำคัญที่มีประสิทธิภาพทำให้วัยรุ่นมีความอ่อนไหวต่อผลกระทบที่อาจเป็นอันตรายจากความตื่นตัวในการตัดสินใจ ในเงื่อนไขของความตื่นตัวที่เพิ่มขึ้นการลดลงของการยับยั้งพฤติกรรมอาจทำให้คนเปลี่ยนจาก "เหตุผล" เป็น "ปฏิกิริยา" หรือโหมดหุนหันพลันแล่น พวกเขายืนยันว่าวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะทำการประมวลผลเชิงวิเคราะห์มากกว่าจะทำให้มีความเป็นไปได้มากขึ้นในขณะที่ค่านิยมและอคติของการประมวลผลแบบ "gist" สำหรับผู้ใหญ่ที่ง่ายกว่านั้นเป็นสิ่งที่ไม่สามารถกระทำได้แม่น้ำและคณะ, 2008) คนอื่น ๆ ก็เป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่าพฤติกรรมวัยรุ่นอาจมีความอ่อนไหวเป็นพิเศษต่อสภาพอารมณ์ทางอารมณ์สูง (ดาห์ล 2001; หอก 2010) การศึกษาล่าสุดโดย Figner และเพื่อนร่วมงาน (2009) ทดสอบสมมติฐานนี้โดยตรงโดยใช้งานที่วัดความเสี่ยงภายใต้สภาพอารมณ์ที่แตกต่างกัน วัยรุ่นและผู้ใหญ่ทำภารกิจโคลัมเบียการ์ดซึ่งมีการตรวจสอบระดับความเสี่ยงที่ยอมรับได้ภายใต้เงื่อนไขของความเร้าอารมณ์ที่มากขึ้น / น้อยลงและในขณะที่ปัจจัยต่าง ๆ ที่สามารถนำมาใช้ในการตัดสินใจอย่างชาญฉลาดมากขึ้น (เช่นขนาดของกำไร / ขาดทุน ) วัยรุ่นมีความเสี่ยงมากกว่าผู้ใหญ่เฉพาะในภาวะเร้าอารมณ์สูงและในบริบทนี้วัยรุ่นได้รับผลกระทบน้อยลงจากขนาดและความน่าจะเป็นที่ได้รับ / สูญเสียและความน่าจะเป็นแนะนำการใช้ข้อมูลที่ง่ายขึ้นโดยวัยรุ่นภายใต้เงื่อนไขFigner และคณะ, 2009).

การศึกษาเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าแม้ว่าวัยรุ่นมักมีเหตุผลและประพฤติตนเหมือนผู้ใหญ่ในบริบทบางอย่างมีความแตกต่างในกลยุทธ์การคิดและ / หรือการตอบสนองต่อความเสี่ยงและผลตอบแทนโดยเฉพาะอย่างยิ่งภายใต้เงื่อนไขของอารมณ์เร้าอารมณ์สูง การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมเหล่านี้สะท้อนให้เห็นถึงการพัฒนาที่สำคัญของเครือข่ายสมอง - รวมถึงโครงสร้างใน PFC, ฐานปมประสาทและระบบประสาท (เช่นโดปามีน) - ที่มีความสำคัญต่อพฤติกรรมที่กระตุ้น (1 ตาราง).

  

1 ตาราง

ความแตกต่างด้านพฤติกรรมวัยรุ่นและพัฒนาการทางระบบประสาทโครงสร้าง

3 พัฒนาการทางระบบประสาทในวัยรุ่น

สมองของวัยรุ่นได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในสัณฐานวิทยาขั้นต้น การศึกษาเกี่ยวกับการถ่ายภาพโครงสร้างของมนุษย์ได้แสดงให้เห็นว่าในสมองส่วนเปลือกสมองมีการสูญเสียสสารสีเทาในช่วงวัยรุ่นโดยมีการลดลงของสสารสีเทาในส่วนของกลีบขมับและ dorsolateral PFC ที่เกิดขึ้นในวัยรุ่นตอนปลายGogtay และคณะ, 2004; Sowell และคณะ, 2003; Sowell และคณะ, 2001; Sowell และคณะ, 2002) การลดลงของสสารสีเทานั้นปรากฏใน striatum และโครงสร้าง subcortical อื่น ๆ (Sowell และคณะ, 1999; Sowell และคณะ, 2002) การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้อาจเกี่ยวข้องกับการตัดขนาดใหญ่ของประสาทที่สังเกตเห็นในช่วงเวลานี้จากการศึกษาสัตว์ (Rakic ​​et al., 1986; Rakic ​​et al., 1994) แม้ว่าจะมีคำถามบางอย่างเกี่ยวกับการเชื่อมต่อนี้ในฐานะ synaptic boutons ประกอบขึ้นเป็นสัดส่วนเพียงเล็กน้อยของปริมาตรเยื่อหุ้มสมอง (หยุดชั่วคราว, 2008) การถ่ายภาพของมนุษย์ยังเผยให้เห็นว่าสารสีขาวเพิ่มขึ้นผ่านวัยรุ่นในเยื่อหุ้มสมองและเส้นใย subcortical (Asato และคณะ, 2010; Benes et al., 1994; หยุดชั่วคราว, 2001; หยุดชั่วคราว, 1999) เป็นผลมาจากการเพิ่ม myelination, axon calibre หรือทั้งสองอย่าง (หยุดชั่วคราว 2010) การเปลี่ยนแปลงในรูปแบบของการเชื่อมต่อก็เกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น ยกตัวอย่างเช่น axonal แตกหน่อและการเติบโตในวงจรเชื่อมต่อ amygdala กับเป้าหมายเยื่อหุ้มสมอง (คันนิงแฮมและคณะ, 2002) และมาตรการที่เพิ่มขึ้นของสสารสีขาวถูกสังเกตระหว่าง PFC และ striatum และพื้นที่อื่น ๆ (Asato และคณะ, 2010; Giedd, 2004; Gogtay และคณะ, 2004; Liston และคณะ, 2006; หยุดชั่วคราว, 2001; Sowell และคณะ, 1999).

ในระดับที่ดีกว่าการศึกษาหนูและเจ้าคณะได้แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างจำนวนมากในระบบสารสื่อประสาทวัยรุ่น วัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะรับ dopaminergic, adrenergic, serotonergic และ endocannabinoid มากกว่าผู้รับในหลายภูมิภาคตามด้วยการตัดแต่งกิ่งถึงระดับผู้ใหญ่ (Lidow และ Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca และคณะ, 1993) พวกเขาแสดงตัวรับโดปามีน D1 และ D2 ที่ระดับสูงขึ้นในเป้าหมาย subcortical เช่น dorsal striatum และนิวเคลียส accumbens แม้ว่าบางคนไม่พบการแสดงออกของผู้ใหญ่ลดลงในภูมิภาคหลังนี้ (Gelbard et al., 1989; Tarazi และ Baldessarini, 2000; Tarazi et al., 1999; Teicher และคณะ, 1995) ในช่วงวัยรุ่นยังมีการเปลี่ยนแปลงในการผลิตโดปามีนและการหมุนเวียนเช่นเดียวกับหลักฐานการเปลี่ยนแปลงผลกระทบต่อเนื่องของการจับตัวรับ - ลิแกนด์ (Badanich et al., 2006; เฉาและคณะ, 2007; Coulter และคณะ, 1996; Laviola และคณะ, 2001; Tarazi et al., 1998) ในทางปฏิบัติมีหลักฐานจากหนูดมยาสลบว่ากิจกรรมที่เกิดขึ้นเองของเซลล์ประสาทโดปามีนในสมองกลางยอดในช่วงวัยรุ่นแล้วลดลง (McCutcheon และ Marinelli, 2009) การเปลี่ยนแปลงของวงจรโดปามีนและกิจกรรม mesocorticolimbic อาจมีความแตกต่างบางอย่างในพฤติกรรมที่กระตุ้นโดยทั่วไปเช่นเดียวกับการเสี่ยงและการติดช่องโหว่โดยเฉพาะ มีงานวิจัยหลายชิ้นที่สังเกตว่าผลกระทบทางจิตของยากระตุ้นลดลงในสัตว์วัยรุ่น แต่ผลเสริมแรงหรือคล้ายกันเพิ่มขึ้น (Adriani และคณะ, 1998; Adriani และ Laviola, 2000; Badanich et al., 2006; Bolanos และคณะ, 1998; Frantz et al., 2007; Laviola และคณะ, 1999; แมทธิวส์และแมคคอร์มิค 2007; หอกและเบรก 1983) ในทางตรงกันข้ามวัยรุ่นมีความไวต่อปฏิกิริยา cataleptic ของ neuroleptics (เช่น haloperidol) ซึ่งเป็นคู่อริสำหรับตัวรับ dopamine (หอกและเบรก 1983; หอกและคณะ, 1980; Teicher และคณะ, 1993) บางคนเสนอว่ารูปแบบนี้พร้อมกับการสำรวจที่เพิ่มขึ้นและการแสวงหาความแปลกใหม่บ่งชี้ว่าระบบโดปามีนวัยรุ่นอยู่ใกล้กับ“ เพดานการทำงาน” ที่ระดับพื้นฐาน (Chambers et al., 2003).

มีหลักฐานหลายบรรทัดชี้ให้เห็นว่าความสมดุลของสารสื่อประสาท excitatory และการยับยั้งมีความแตกต่างกันอย่างมากในวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ ระดับของ GABA ซึ่งเป็นสารสื่อประสาทยับยั้งหลักในสมองเพิ่มขึ้นเป็นเส้นตรงผ่านวัยรุ่นในหนู forebrain (Hedner และคณะ 1984) การแสดงออกของการเปิดใช้งานตัวรับ NMDA ของกลูตาเมตในเซลล์ประสาทที่เร็ว (คิดว่าเป็นตัวยับยั้งการทำงานของสมอง) มีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วใน PFC ของวัยรุ่น ในเวลานี้ส่วนใหญ่ของแพทย์ฝึกหัดอย่างรวดเร็วไม่แสดงกระแส synaptic NMDA รับสื่อกลาง (วังและเกา 2009) นอกจากนี้ผลกระทบ modulatory ของการเปลี่ยนแปลงการจับตัวรับโดปามีนระหว่างวัยรุ่น (O'Donnell และ Tseng, 2010) ในเวลานี้การเปิดใช้งานตัวรับ dopamine D2 เพิ่มกิจกรรม interneuron (Tseng และ O'Donnell, 2007) นอกจากนี้การทำงานร่วมกันระหว่างการกระตุ้น dopamine D1 receptor และการเปลี่ยนแปลงตัวรับ NMDA ระหว่างวัยรุ่นช่วยให้การสลับขั้วของที่ราบสูงซึ่งอาจช่วยให้เกิดการขึ้นกับบริบทของ synaptic plasticity (O'Donnell และ Tseng, 2010; วังและโอดอนเนลล์, 2001) การเปลี่ยนแปลงของสัญญาณโดปามีน, กลูตาเมตและ GABA ในวัยรุ่นเหล่านี้บ่งบอกถึงความแตกต่างของกิจกรรมของระบบประสาทพื้นฐานในสมองของวัยรุ่น ระบบทั้งหมดเหล่านี้มีความสำคัญต่อกระบวนการทางปัญญาและอารมณ์ ความผิดปกติของพวกเขามีส่วนร่วมในการเจ็บป่วยทางจิตเวชมากมายตั้งแต่ความผิดปกติของอารมณ์และติดยาเสพติดกับโรคจิตเภท

4 พัฒนาการทางระบบประสาทของวัยรุ่น

การศึกษาเกี่ยวกับระบบประสาทได้แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างในกิจกรรมการทำงานของวัยรุ่นในหลายภูมิภาค ความแตกต่างเหล่านี้ส่วนใหญ่จะสังเกตได้ในบริเวณสมองที่เข้ารหัสความสำคัญทางอารมณ์ (เช่น amygdala) รวมข้อมูลทางประสาทสัมผัสและอารมณ์สำหรับการคำนวณความคาดหวังตามตัวอักษร (เช่นเปลือกนอก orbitofrontal) และมีบทบาทต่าง ๆ ในการสร้างแรงจูงใจ striatum) เมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่วัยรุ่นมีการตอบสนองของระบบไหลเวียนโลหิตที่ลดลงในเยื่อหุ้มสมอง orbitofrontal ด้านข้างและเพิ่มกิจกรรมใน ventral striatum เพื่อรับรางวัล (เอินส์ทและอัล, 2005; Galvan et al., 2006) คนอื่น ๆ พบว่ากิจกรรมที่ลดลงใน striatum หน้าท้องด้านขวาและ amygdala ที่ถูกขยายไปทางขวาในระหว่างการรอรับรางวัลโดยไม่พบความแตกต่างของกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับอายุหลังจากสังเกตเห็นผลลัพธ์ (Bjork และคณะ, 2004) ในงานการตัดสินใจวัยรุ่นได้ลดการใช้ PFC ด้านหน้าขวาและการเปิดใช้งาน PFC แบบวงโคจร / Ventrolateral ซ้ายเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ในช่วงตัวเลือกที่มีความเสี่ยง (Eshel et al., 2007) วัยรุ่นยังเปิดใช้งาน ventral striatum และ orbitofrontal cortex มากกว่าพวกผู้ใหญ่เนื่องจากพวกเขามีความเสี่ยงมากขึ้นในระหว่างเกม Stoplight ซึ่งเป็นผลมาจากแรงกดดันจากเพื่อน (Chein และคณะ 2011).

มีงานวิจัยหลายชิ้นที่สังเกตว่าระบบควบคุมความรู้ความเข้าใจของวัยรุ่นยังไม่บรรลุนิติภาวะพร้อมกับพฤติกรรมที่ไม่ดี (Luna และคณะ, 2010) ตัวอย่างเช่นในระหว่างงานที่ต้องมีการยับยั้งการตอบสนองล่วงหน้า (ประสิทธิภาพการทำงานที่ดีขึ้นกับอายุ) วัยรุ่นได้เพิ่มกิจกรรม PFC ในบางภูมิภาคย่อยและกิจกรรมลดลงในคนอื่น ๆ (Bunge et al., 2002; Rubia และคณะ 2000; Tamm et al., 2002) ในระหว่างงานควบคุมการรับรู้ antisaccade กิจกรรม ventral striatum ของวัยรุ่น (แต่ไม่ใช่ผู้ใหญ่) ลดลงในขณะที่ดูคิวที่ระบุว่ารางวัลมีให้ในระหว่างการพิจารณาคดีที่กำหนด แต่มันก็เปิดใช้งานมากกว่าคู่ที่เป็นผู้ใหญ่ในระหว่างการรอรับรางวัลGeier และคณะ 2009) ดังนั้นวัยรุ่นส่วนใหญ่เปิดใช้งานโครงสร้างความรู้ความเข้าใจและอารมณ์ที่คล้ายกันเป็นผู้ใหญ่แม้ว่ามักจะมีขนาดที่แตกต่างกันหรือรูปแบบเชิงพื้นที่และเวลาหรือระดับ interconnectivity การทำงาน (ฮวางและคณะ 2010).

การเติบโตของการเชื่อมต่อภายในและระหว่างภูมิภาคและการประสานงานของเซลล์ประสาทอาจมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาพฤติกรรมของวัยรุ่น มีความสัมพันธ์โดยตรงระหว่างมาตรการของสารสีขาว frontostriatal ซึ่งเพิ่มขึ้นผ่านวัยรุ่นและประสิทธิภาพการควบคุมการยับยั้ง (Liston และคณะ, 2006) การพัฒนาเรื่องสีขาวนั้นเกี่ยวข้องโดยตรงกับการรวมการทำงานของพื้นที่สีเทาที่ได้รับการปรับปรุงให้ดียิ่งขึ้นซึ่งเป็นการแนะนำกิจกรรมเครือข่ายที่กระจายมากขึ้นผ่านการพัฒนา (Stevens และคณะ, 2009) สิ่งนี้ได้รับการยืนยันโดยการศึกษาว่าการใช้การเชื่อมต่อการทำงานของสภาวะการพักผ่อน MRI พร้อมกับการวิเคราะห์กราฟสังเกตว่าการเปลี่ยนแปลงจากการเชื่อมต่อที่มากขึ้นกับโหนดใกล้เคียงทางกายวิภาคไปสู่เครือข่ายที่มีการบูรณาการกันอย่างครอบคลุมทั่วทุกโหนดยุติธรรมและคณะ 2009) ในทำนองเดียวกันการเพิ่มขึ้นที่เกี่ยวข้องกับอายุในการรวมฟังก์ชั่นการทำงานของภูมิภาคด้านหน้าและข้างขม่อมสนับสนุนการปรับปรุงประสิทธิภาพการควบคุมการยับยั้งจากบนลงล่างในงาน antisaccade (ฮวางและคณะ 2010) การพัฒนาสสารสีขาวการตัดอย่างรวดเร็วของซินไซต์ (ซึ่งส่วนใหญ่เป็นการเชื่อมต่อแบบกระตุ้นความรู้สึกในท้องถิ่น) และการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาในกิจกรรมการเรียนรู้ร่วมกันในท้องถิ่นอาจช่วยให้การประสานงานการทำงานที่กว้างขวางยิ่งขึ้น กิจกรรมที่มีการกระจายน้อยกว่าในวัยรุ่นยังได้รับการแสดงให้เห็นในงานควบคุมการรับรู้อื่น (Velanova และคณะ, 2008) ในขณะเดียวกันสัญญาณการกระจายการทำงานที่ไม่สัมพันธ์กับการลดลงของงานจะลดลงผ่านการพัฒนา (Durston และคณะ, 2006) ดังนั้นรูปแบบผู้ใหญ่ของการใช้เครือข่ายที่กระจายมากขึ้นนั้นสอดคล้องกับกิจกรรมที่ไม่เกี่ยวข้องกับงานที่ลดลงซึ่งบ่งชี้ว่ามีประสิทธิภาพมากขึ้นในรูปแบบและขอบเขตของการประมวลผลเยื่อหุ้มสมอง

การศึกษา electrophysiological ยังพบหลักฐานของการพัฒนาต่อไปของการตอบสนองของเซลล์ประสาทและกิจกรรมการประสานงานในท้องถิ่นและระยะยาวมากขึ้นผ่านวัยรุ่น ตัวอย่างเช่นความแปรปรวนเชิงลบซึ่งเป็นศักยภาพเชิงลบของเหตุการณ์ในระหว่างการเตรียมการตอบสนองพัฒนาเฉพาะในวัยเด็กตอนปลายและยังคงมีขนาดใหญ่ขึ้นผ่านวัยรุ่น (Bender et al., 2005; Segalowitz และ Davies, 2004) นี่คือความคิดที่สะท้อนถึงความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุในการกระจายการประมวลผล PFC ของความสนใจและการควบคุมมอเตอร์ผู้บริหาร (Segalowitz และคณะ, 2010) การเปลี่ยนแปลงทางไฟฟ้าวิทยาที่เกี่ยวข้องกับอายุก็คือการพัฒนาของยอดบวกที่แข็งแกร่ง (P300) ประมาณ 300 ms หลังจากเข้าร่วมการกระตุ้น รูปแบบ P300 ที่เป็นผู้ใหญ่จะไม่ปรากฏจนกว่าอายุ 13 จะประมาณ (Segalowitz และ Davies, 2004) ในที่สุดข้อผิดพลาดที่เกี่ยวข้องกับการปฏิเสธคือแรงดันลบที่กึ่งกลางหน้า cingulate นอกระหว่างการทดลองงานต่าง ๆ ของข้อผิดพลาด แม้ว่าจะมีความแปรปรวนบางอย่างในยุคของการปรากฏตัวของมันดูเหมือนว่าจะมาถึงรอบกลางวัยรุ่น (Segalowitz และ Davies, 2004) การค้นพบเหล่านี้ให้หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับการเจริญเติบโตอย่างต่อเนื่องของการประมวลผลเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ในช่วงวัยรุ่น Segalowitz และเพื่อนร่วมงานยังพบว่าอัตราส่วนสัญญาณต่อสัญญาณรบกวนของสัญญาณไฟฟ้าของเด็กและวัยรุ่นมักจะต่ำกว่าของผู้ใหญ่ นี่อาจเป็นเพราะการที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะจากการใช้งานหรือความไม่แน่นอนภายในตัวของพื้นที่สมองที่สร้างสัญญาณเหล่านี้ (Segalowitz และคณะ, 2010) นอกจากนี้ยังอาจสะท้อนถึงการประสานงานของระบบประสาทในวัยรุ่นที่ลดลงภายในและระหว่างบริเวณสมอง การตีความนี้สอดคล้องกับงานที่ดำเนินการโดย Uhlhaas และเพื่อนร่วมงาน (2009b)ซึ่ง electroencephalograms (EEGs) ถูกบันทึกในเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่ในระหว่างการจดจำใบหน้า พวกเขาสังเกตเห็นการลดลงของ theta (4 – 7 Hz) และแกมมาแบนด์ (30 – 50 Hz) การสั่นของพลังงานในวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ นอกจากนี้ยังมีการซิงโครไนซ์ระยะยาวที่มากขึ้นใน theta, beta (13 – 30 Hz), และแกมมาแบนด์พร้อมกับปรับปรุงประสิทธิภาพการทำงานในผู้ใหญ่ EEG oscillations เกิดจากความผันผวนในความตื่นเต้นง่ายของเส้นประสาทและมีการคิดที่จะปรับจังหวะเวลาของการส่งออกขัดขวาง (ทอด 2005) มาตรการของการซิงโครนัสในย่านความถี่เฉพาะช่วยอำนวยความสะดวกในการสื่อสารระหว่างกลุ่มเซลล์ประสาทและอาจมีความสำคัญต่อกระบวนการรับรู้และการรับรู้จำนวนมาก (Uhlhaas et al., 2009a) ดังนั้นการค้นพบเหล่านี้เป็นหลักฐานของการปรับปรุงการประสานงานท้องถิ่นและปรับปรุงการสื่อสารระหว่างภูมิภาคจากวัยรุ่นสู่วัยผู้ใหญ่ (Uhlhaas et al., 2009b).

อีกวิธีที่มีประโยชน์สำหรับการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทผ่านวัยรุ่นก็คือ ในร่างกาย การบันทึก electrophysiological จากอาร์เรย์อิเล็กโทรดที่ฝังในสัตว์ที่ตื่นตัว เทคนิคนี้ช่วยให้คนหนึ่งสามารถบันทึกกิจกรรมของเซลล์ประสาทส่วนบุคคลรวมถึงศักยภาพของสนามที่ใหญ่ขึ้น เมื่อเร็ว ๆ นี้เราได้ทำการศึกษาเช่นนี้ซึ่งหนูวัยรุ่นและหนูโตแสดงพฤติกรรมที่มุ่งเป้าไปที่เป้าหมายอย่างง่าย (รูปที่ 1a) เมื่อบันทึกถูกนำมาจาก orbitofrontal cortex ในขณะที่วัยรุ่นและผู้ใหญ่ทำพฤติกรรมแบบเดียวกันนั้นความแตกต่างของการเข้ารหัสของประสาทที่เกี่ยวข้องกับอายุนั้นได้รับการสังเกตSturman และ Moghaddam, 2011) สิ่งนี้บ่งชี้ว่าแม้ว่าพฤติกรรมอาจดูเหมือนกัน แต่เยื่อหุ้มสมองวัยรุ่นส่วนหน้าอยู่ในสภาพที่แตกต่างจากผู้ใหญ่ เซลล์ประสาทคอร์เทกซ์วัยรุ่นวงโคจร orbitofrontal เริ่มตื่นเต้นกับรางวัลมากกว่าในขณะที่สัดส่วนของเซลล์ประสาทที่ขัดขวางวัยรุ่นมีขนาดเล็กลงอย่างมากในเวลานั้นและที่จุดอื่น ๆ ในงาน (รูปที่ 1b) เนื่องจากการยับยั้งระบบประสาทมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการควบคุมจังหวะเวลาที่แม่นยำของหนามแหลมและการทำกิจกรรมออสซิลโลสโคปให้ตรงกัน (Cardin และคณะ, 2009; Fries และคณะ, 2007; Sohal et al., 2009) การลดการยับยั้งของเซลล์ประสาทของวัยรุ่น orbitofrontal cortex อาจเกี่ยวข้องโดยตรงกับความแตกต่างของการเข้ารหัสของระบบประสาทขนาดใหญ่ที่สังเกตในการศึกษานี้และอธิบายโดยผู้อื่น ในที่สุดวัยรุ่นส่วนมากที่ทำงานแสดงความแปรปรวนข้ามจังหวะเวลามากขึ้นซึ่งอาจบ่งบอกถึงสัญญาณรบกวนจากเสียงรบกวนที่น้อยลงในเยื่อหุ้มสมองวัยรุ่นส่วนหน้า (prefrontal cortex) ดังนั้นเมื่อเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าพัฒนาขึ้นการยับยั้ง phasic ที่เพิ่มขึ้นในระดับหน่วยเดียวสามารถรองรับการประสานงานและประสิทธิภาพของระบบประสาทภายในและระหว่างภูมิภาคได้ดีขึ้น

  

รูป 1

A) แผนผังของงานเกี่ยวกับพฤติกรรม หนูทำพฤติกรรมเป็นเครื่องมือภายในห้องผ่าตัดมาตรฐาน การทดลองแต่ละครั้งเริ่มต้นด้วยการโจมตีของแสงคิวภายในรูจมูก - กระตุ้น (คิว) ถ้าหนูโผล่เข้ามาในหลุมนั้นในขณะที่แสงเปิดอยู่ (Poke) ...

5 Hypotheses Neurobehavioral

ด้วยการเปลี่ยนแปลงทางพัฒนาการทางระบบประสาททั้งหมดของวัยรุ่นสิ่งที่บัญชีสำหรับความแตกต่างของพฤติกรรมโดยเฉพาะและช่องโหว่ของช่วงเวลานี้? ส่วนก่อนหน้าแสดงหลักฐานสำหรับความหลากหลายของการเปลี่ยนแปลงพัฒนาการทางระบบประสาทของวัยรุ่นและความแตกต่างด้านพฤติกรรมและอายุที่เกี่ยวข้องกับอายุ ที่นี่เรานำเสนอสมมติฐานหรือแบบจำลองหลายอย่างที่เชื่อมโยงความแตกต่างของวัยรุ่นอย่างชัดเจนในพฤติกรรมที่ได้รับแรงบันดาลใจการพัฒนาทางสังคมและการยับยั้งพฤติกรรมด้วยวุฒิภาวะของวงจรประสาทที่เฉพาะเจาะจง (2 ตาราง).

  

2 ตาราง

สมมติฐานของนักประสาทวิทยาที่ผสมผสานการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของวัยรุ่นกับการพัฒนาสมอง

การปรับแต่งวัยรุ่นของเครือข่ายการประมวลผลข้อมูลทางสังคมเป็นรูปแบบหนึ่งที่เชื่อมโยงการพัฒนาทางสังคมของวัยรุ่นกับการเปลี่ยนแปลงของสมอง (เนลสันและคณะ, 2005) เฟรมเวิร์กนี้อธิบายการทำงานของโหนดที่เชื่อมต่อถึงกันสามจุดด้วยโครงสร้างโครงประสาทที่แตกต่างกันคือโหนดตรวจจับ (เยื่อหุ้มสมองท้ายทอยที่ด้อยกว่าเยื่อหุ้มสมองส่วนล่างและด้านหน้าขมับเยื่อบุช่องท้อง intraparietal sulcus นิวเคลียสเตียงของ stria terminalis, hypothalamus และ orbitofrontal cortex ในบางเงื่อนไข) และโหนดเกี่ยวกับความรู้ความเข้าใจ - กฎระเบียบ (บางส่วนของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal) โหนดการตรวจสอบจะกำหนดว่าสิ่งเร้ามีข้อมูลทางสังคมหรือไม่ซึ่งประมวลผลเพิ่มเติมโดยโหนดอารมณ์ที่ทำให้สิ่งเร้าดังกล่าวมีความสำคัญทางอารมณ์ โหนดเกี่ยวกับความรู้ - กฎระเบียบเพิ่มเติมประมวลผลข้อมูลนี้ดำเนินการการดำเนินการที่ซับซ้อนมากขึ้นที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้สภาพจิตใจของผู้อื่นยับยั้งการตอบสนองล่วงหน้าและสร้างพฤติกรรมที่มุ่งเป้าหมายเนลสันและคณะ, 2005) การเปลี่ยนแปลงของวัยรุ่นในความอ่อนไหวและการมีปฏิสัมพันธ์ของโหนดเหล่านี้ถูกตั้งสมมติฐานเพื่อเพิ่มประสบการณ์ทางสังคมและอารมณ์ที่รุนแรงมีอิทธิพลอย่างมากต่อการตัดสินใจของวัยรุ่นและนำไปสู่การเกิดขึ้นของโรคจิตในช่วงเวลานี้ (เนลสันและคณะ, 2005).

โมเดลโหนด triadic (เอินส์ทและอัล, 2006) posits ว่าวิถีการพัฒนาที่เฉพาะเจาะจงของพื้นที่สมองลดการประมวลผลทางอารมณ์และการควบคุมความรู้ความเข้าใจและความสมดุลระหว่างพวกเขาอาจรองรับนิสัยชอบความเสี่ยงของวัยรุ่น รุ่นนี้ยังขึ้นอยู่กับกิจกรรมของสามโหนดที่สอดคล้องกับพื้นที่สมองที่เฉพาะเจาะจง ในกรณีนี้โหนดที่รับผิดชอบในการให้รางวัล (ventral striatum) อยู่ในสมดุลกับโหนดการหลีกเลี่ยงการลงโทษ (amygdala) โหนดการมอดูเลต (เยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า) ส่งผลกระทบต่ออิทธิพลสัมพัทธ์ของกองกำลังตอบโต้เหล่านี้และพฤติกรรมที่มีความเสี่ยงจะเกิดจากวิธีแคลคูลัสขั้นสุดท้ายซึ่งเป็นที่นิยม ตามโมเดลนี้ในสถานการณ์ที่เกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนความน่าจะเป็นบางอย่างระหว่างการกระตุ้นความอยากอาหารและการหลีกเลี่ยง aversive โหนดวิธีการที่โดดเด่นมากขึ้นในวัยรุ่น ความไวเกินหรือความไวต่อแสงของระบบการให้รางวัลอาจจะถูกปรับโดยกิจกรรมในส่วนของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal อย่างไรก็ตามการด้อยพัฒนาของมันในวัยรุ่นไม่อนุญาตให้มีการควบคุมตนเองและควบคุมการยับยั้งอย่างเพียงพอ (เอิร์นส์และฟัดจ์ 2009).

Casey และเพื่อนร่วมงานตั้งสมมติฐานว่าความแตกต่างในวิถีการพัฒนาของเยื่อหุ้มสมองวัยรุ่น prefrontal เทียบกับโครงสร้าง subcortical (เช่นหน้าท้อง striatum และ amygdala) พร้อมกับการเชื่อมต่อระหว่างพวกเขาอาจบัญชีสำหรับแนวโน้มพฤติกรรมวัยรุ่น (Casey et al., 2008; Somerville และ Casey, 2010; Somerville et al., 2010) ในระหว่างงานที่เกี่ยวข้องกับการรับค่าตอบแทนที่แตกต่างกันขอบเขตของกิจกรรมวัยรุ่นในนิวเคลียส accumbens นั้นคล้ายกับผู้ใหญ่ (แม้ว่าจะมีขนาดที่ใหญ่กว่า) ในขณะที่รูปแบบของกิจกรรมเยื่อหุ้มสมอง orbitofrontal ดูเหมือนเด็กมากกว่าผู้ใหญ่ (Galvan et al., 2006) วุฒิภาวะของระบบ subcortical และความไม่บรรลุนิติภาวะของ prefrontal cortex ซึ่งมีความสำคัญต่อการควบคุมความรู้ความเข้าใจอาจนำไปสู่แนวโน้มวัยรุ่นที่มีต่อการแสวงหาความรู้สึกและการเสี่ยง ที่สำคัญที่นี่เช่นเดียวกับในรูปแบบโหนด triadic เป็นแนวคิดของความไม่สมดุลระหว่างภูมิภาคในช่วงวัยรุ่นในทางตรงกันข้ามกับวัยเด็กเมื่อภูมิภาคเหล่านี้ค่อนข้างอ่อนและผู้ใหญ่เมื่อพวกเขาเป็นผู้ใหญ่ (Somerville et al., 2010) โมเดลนี้คล้ายกับกรอบของ Steinberg ซึ่งการลดความเสี่ยงจากการเป็นวัยรุ่นไปสู่วัยเนื่องจากการพัฒนาระบบการควบคุมความรู้ความเข้าใจการเชื่อมต่อที่เอื้อต่อการผสมผสานของการรับรู้และส่งผลกระทบต่อภูมิภาคเยื่อหุ้มสมองและ subcortical หรือความไว (Steinberg, 2008).

แก่นกลางของแบบจำลองเหล่านี้คือในวัยรุ่นมีความแตกต่างในความไวระดับหรือผลของกิจกรรมในภูมิภาคเยื่อหุ้มสมองและ subcortical ภายในเครือข่ายที่ลดการประมวลผลทางอารมณ์และการควบคุมความรู้ความเข้าใจ จากข้อมูลและหลักฐานอื่น ๆ ของเราเราตั้งสมมติฐานว่าความแตกต่างดังกล่าวอาจเป็นผลมาจากการประสานงานของเซลล์ประสาทที่ลดลงและประสิทธิภาพการประมวลผลในวัยรุ่นซึ่งปรากฏว่าเป็นผลมาจากการถ่ายโอนข้อมูลที่มีประสิทธิภาพน้อยลงระหว่างภูมิภาคและความไม่สมดุล เช่นเปลือกนอก orbitofrontal และส่วนของปมประสาท ตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้า ในหลอดทดลอง การทำงานได้แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในรูปแบบการแสดงออกของตัวรับสัญญาณต่าง ๆ และผลของการกระตุ้นการทำงานของตัวรับผลกระทบรวมถึงการตอบสนองของการยับยั้ง interneurons ที่เร่งรีบอย่างรวดเร็วไปสู่โดปามีน การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวคาดว่าจะส่งผลกระทบต่อทั้งความสมดุลของการกระตุ้นและการยับยั้งและการประสานงานของกลุ่มเซลล์ประสาท เนื่องจากกิจกรรม interneuron ที่รวดเร็วนั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการควบคุมจังหวะเวลาที่แม่นยำของกิจกรรมของระบบประสาทและการขึ้นลงของการแกว่งการพัฒนาการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมวัยรุ่น interneuron และการตอบสนองของพวกเขาต่อ neuromodulators เช่นโดปามีนอาจเป็นศูนย์กลาง ด้วยเหตุนี้กิจกรรมของระบบประสาทของวัยรุ่นอาจมีการประสานงานกันน้อยกว่าเสียงดังและท้องถิ่นมากขึ้นและอาจมีความอ่อนไหวต่อผลการเปิดใช้งานพฤติกรรมของรางวัลความแปลกใหม่หรือสิ่งเร้าอื่น ๆ ที่เด่นชัด การลดการประสานงานระหว่างภูมิภาคลดการขัดขวางต่อเนื่องจาก myelination ไม่สมบูรณ์อาจเป็นสาเหตุให้กิจกรรมการทำงานน้อยลงที่สังเกตได้ในการศึกษาการถ่ายภาพ แนวโน้มที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้สำหรับวัยรุ่นเพื่อสนับสนุนทางเลือกที่มีความเสี่ยงในบริบททางอารมณ์อาจเกี่ยวข้องกับการผสมผสานระหว่างการสื่อสารระหว่างภูมิภาคที่ลดลง (เช่นความล้มเหลวของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า prefrontal เพื่อรองรับสัญญาณ subcortical "go" ในฐานปมประสาท) การเปิดใช้งานและ / หรือลดการยับยั้งการชี้นำที่เด่นชัดในบริบทของพฤติกรรมที่ได้รับแรงจูงใจดังที่เราสังเกตเห็นในระหว่างการรอคอยการให้รางวัลในเยื่อหุ้มสมอง orbitofrontal

6 สรุป

ตามที่เราได้เรียนรู้เพิ่มเติมเกี่ยวกับสมองที่เฉพาะเจาะจงและการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของวัยรุ่นหลายรูปแบบ neurobehavioral ได้รับการเสนอ หัวใจสำคัญของสิ่งเหล่านี้คือความคิดที่ว่าการประมวลผลของเซลล์ประสาทที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal และภูมิภาคเยื่อหุ้มสมองและ subcortical อื่น ๆ พร้อมกับการมีปฏิสัมพันธ์ของพวกเขานำไปสู่พฤติกรรมที่ลำเอียงต่อความเสี่ยงรางวัลและปฏิกิริยาทางอารมณ์ในช่วงวัยรุ่น งานล่าสุดเกี่ยวกับการพัฒนาวงจร interneuron ยับยั้งและการเปลี่ยนแปลงการมีปฏิสัมพันธ์กับระบบ neuromodulatory ในช่วงวัยรุ่นอาจแสดงให้เห็นว่าทำไมความเจ็บป่วยเช่นโรคจิตเภทโดยทั่วไปในเวลานี้ การใช้เทคนิคต่าง ๆ เช่น fMRI ในมนุษย์และการบันทึกทางไฟฟ้าวิทยาในสัตว์ทดลองเราเริ่มที่จะระบุได้อย่างแม่นยำมากขึ้นว่าวัยรุ่นประมวลผลการให้รางวัลและแง่มุมอื่น ๆ ของพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจแตกต่างจากผู้ใหญ่อย่างไร การทำเช่นนี้เป็นขั้นตอนสำคัญในการตรวจสอบช่องโหว่ที่เกิดจากสมองของพฤติกรรมวัยรุ่นปกติและในการทำความเข้าใจพยาธิสรีรวิทยาของโรคทางจิตเวชที่พัฒนาขึ้นในช่วงเวลานี้

เชิงอรรถ

อ้างอิง