Cereb เยื่อหุ้มสมอง (2010) 20 (1): 61 69- ดอย: 10.1093 / cercor / bhp078
+ ผู้ร่วมวิจัย
ที่อยู่ในการติดต่อกับ Linda Van Leijenhorst ภาควิชาจิตวิทยามหาวิทยาลัยไลเดน, สถาบันเพื่อการวิจัยทางจิตวิทยา, Wassenaarseweg 52, 2300 RB ไลเดน, เนเธอร์แลนด์ อีเมล์: [ป้องกันอีเมล].
นามธรรม
ความสัมพันธ์ระหว่างการพัฒนาสมองในวัยรุ่นและพฤติกรรมเสี่ยงวัยรุ่นได้ดึงดูดความสนใจเพิ่มขึ้นในปีที่ผ่านมา มีการเสนอว่าวัยรุ่นมีความไวต่อการให้รางวัลเนื่องจากความไม่สมดุลในรูปแบบการพัฒนาตามด้วย striatum และ prefrontal cortex จนถึงปัจจุบันยังไม่ชัดเจนว่าวัยรุ่นมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงหรือไม่เพราะพวกเขาประเมินค่าสูงเกินจริงที่อาจเกิดขึ้นหรือตอบสนองต่อรางวัลที่ได้รับมากกว่าและผลกระทบเหล่านี้เกิดขึ้นเมื่อไม่มีการตัดสินใจ ในการศึกษานี้เราใช้กระบวนทัศน์การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่ช่วยให้เราสามารถแยกผลกระทบของการคาดการณ์การรับและการละเว้นของรางวัลใน 10- เป็น 12 อายุ 14- ถึง 15 ปีและ 18- ถึงผู้เข้าร่วม 23 ปี.
เราแสดงให้เห็นว่าในการคาดการณ์ผลลัพธ์ที่ไม่แน่นอน insula ส่วนหน้าจะทำงานในวัยรุ่นมากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับคนหนุ่มสาวและ ventral striatum แสดงให้เห็นถึงจุดสูงสุดที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในวัยรุ่นตอนกลางในขณะที่ผู้ใหญ่วัยหนุ่มสาว ภูมิภาคเหล่านี้แสดงวิถีการพัฒนาที่แตกต่างกัน.
การศึกษานี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าวัยรุ่นมีความไวต่อการให้รางวัลและเพิ่มในวรรณกรรมปัจจุบันในการแสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานระบบประสาทที่แตกต่างกันในวัยรุ่นแม้สำหรับรางวัลเล็ก ๆ น้อย ๆ ในกรณีที่ไม่มีทางเลือก การค้นพบนี้อาจมีความหมายที่สำคัญสำหรับการทำความเข้าใจพฤติกรรมการรับความเสี่ยงของวัยรุ่น
บทนำ
บ่อยครั้งที่การตัดสินใจเกิดขึ้นในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอนซึ่งไม่ทราบข้อมูลทั้งหมดที่จำเป็นในการตัดสินใจอย่างมีเหตุผล เมื่อตัวเลือกในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอนมีความสัมพันธ์กับผลลัพธ์เชิงลบที่เป็นไปได้จะถือว่ามีความเสี่ยง พฤติกรรมความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นเป็นหนึ่งในลักษณะเด่นที่สุดของวัยรุ่น (Arnett 1999; Steinberg 2004; บอยเยอร์ 2006) การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมนี้ชี้ให้เห็นถึงความแตกต่างในกระบวนการตัดสินใจของวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ นั่นคือวัยรุ่นอาจเลือกแตกต่างกันระหว่างหลักสูตรของการดำเนินการแข่งขันในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอนเพราะพวกเขาชั่งน้ำหนักผลลัพธ์ที่เป็นไปได้และความน่าจะเป็นที่สิ่งเหล่านี้เกิดขึ้นแตกต่างกันเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ การศึกษาก่อนหน้านี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นมีความเอนเอียงไปสู่การเสี่ยงเพราะความแตกต่างในวิธีที่พวกเขาได้รับผลตอบแทน (Bjork และคณะ 2004; อาจ et al. 2004; Ernst และคณะ 2005; Galvan และคณะ 2006; Van Leijenhorst และคณะ 2006).
การศึกษาการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก (fMRI) ได้ระบุบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องกับการคาดการณ์และการประมวลผล การศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่า ventral striatum ตอบสนองต่อความคาดหวังของรางวัลที่มีศักยภาพ (Breiter และคณะ 2001; Knutson และคณะ 2001; Dagher 2007; ทอมและคณะ 2007) ซึ่งได้รับการยืนยันโดย meta-analysis ล่าสุด (Knutson และ Greer 2008) ผมn นอกจากนี้ insula หน้าได้รับการมีส่วนร่วมในความคาดหวังของผลลัพธ์และการเปิดใช้งานในภูมิภาคนี้ก็มักจะเกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอนที่เกี่ยวข้องกับการคาดการณ์ล่วงหน้าn (Critchley และคณะ 2001; Volz และคณะ 2003) ในที่สุดการศึกษาหลายอย่างในผู้ใหญ่ได้แสดงให้เห็นว่า medial prefrontal cortex (PFC), orbitofrontal cortex และเยื่อหุ้มสมองด้านหน้า cingulate มีส่วนร่วมในการประมวลผลรางวัล (ม้วน 2000; Bechara 2001; Knutson และคณะ 2001; O'Doherty และคณะ พ.ศ. 2001, 2002).
การพัฒนาหน้าที่ของภูมิภาคเหล่านี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจ การศึกษาพัฒนาการน้อย ๆ จนถึงปัจจุบันแสดงให้เห็นถึงรูปแบบของผลลัพธ์ที่ไม่สอดคล้องกัน ความเสี่ยงต่อวัยรุ่นมีอยู่ในมือข้างหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับความไว "ลดลง" ของ ventral striatum เพื่อให้รางวัลในวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ การตอบสนองทางประสาทนี้ได้รับการแนะนำให้นำวัยรุ่นเพื่อค้นหาประสบการณ์ที่น่าตื่นเต้นมากขึ้นเพื่อชดเชยการกระตุ้นในระดับต่ำใน ventral striatum (หอก 2000; Bjork และคณะ 2004) Oในทางกลับกันการรับความเสี่ยงของวัยรุ่นสัมพันธ์กับการตอบสนองที่“ เพิ่มขึ้น” ของ ventral striatum เพื่อทำการสงครามวัน (Galvan และคณะ 2006) ในการศึกษาเหล่านี้มีข้อเสนอแนะว่าการเพิ่มขึ้นของการตอบสนองต่อผลตอบแทนที่อาจเกิดขึ้นเมื่อรวมกับความสามารถในการควบคุมความรู้ความเข้าใจที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ (เป็นผลมาจากการพัฒนา PFC ที่ยืดเยื้อ)Galvan และคณะ 2006; Ernst และคณะ 2006; Casey, Jones, et al. 2008).
การตีความการค้นพบการพัฒนาเหล่านี้มีความซับซ้อนด้วยเหตุผล 2 ประการแรกมีความแตกต่างอย่างมากในยุคของผู้เข้าร่วมที่ได้รับการรวมอยู่ในการศึกษาเหล่านี้เกี่ยวกับการประมวลผลรางวัลวัยรุ่น นี่เป็นปัญหาเนื่องจากวัยรุ่นก่อตัวเป็นกลุ่มที่ต่างกันมากเช่นในการเปลี่ยนแปลงพัฒนาการของวัยรุ่นตอนต้นอาจได้รับอิทธิพลจากการเปลี่ยนแปลง pubertal ในการศึกษาก่อนหน้านี้มีการรวมวัยรุ่นจากช่วงอายุที่กว้าง ตัวอย่างเช่นในการศึกษาโดย Bjork และคณะ (2004)กลุ่มวัยรุ่นประกอบด้วยผู้เข้าร่วมอายุ 12 – 17 ปีซึ่งอาจขัดขวางการตีความของเราเกี่ยวกับรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาการ การศึกษาการถ่ายภาพสมองโครงสร้างได้แสดงให้เห็นว่าการพัฒนาโครงสร้างสมองในแง่ของสัดส่วนสสารสีเทาและสีขาวยังคงดำเนินต่อไปตลอดวัยรุ่นGiedd et al. 1999; Gogtay และคณะ 2004) และจากการศึกษาเมื่อไม่นานมานี้แสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาการเหล่านี้เป็นไปตามรูปแบบไม่เชิงเส้นในหลาย ๆ ส่วนของสมอง (ชอว์และคณะ 2008) ปัญหาประการที่สองคือมีการใช้กระบวนทัศน์ทดลองที่แตกต่างกันในรายงานก่อนหน้าทำให้ยากที่จะเปรียบเทียบผลลัพธ์ ตัวอย่างเช่นในการศึกษาก่อนหน้านี้รางวัลขึ้นอยู่กับการปฏิบัติงานของผู้เข้าร่วมและข้อกำหนดในการรับรางวัลที่หลากหลาย รางวัลอาจขึ้นอยู่กับเวลาตอบสนอง (เช่น Bjork และคณะ 2004) หรือการตอบสนองความถูกต้อง / การจับคู่ความน่าจะเป็น (เช่น Ernst และคณะ 2005; Galvan และคณะ 2006; Van Leijenhorst และคณะ 2006; เอเชลและคณะ 2007) นอกจากนี้รางวัลขนาด (Bjork และคณะ 2004; Galvan และคณะ 2006) ความน่าจะเป็นของรางวัล (อาจ et al. 2004; Van Leijenhorst และคณะ 2006) หรือทั้งขนาดและความน่าจะเป็น (Ernst et al. 2005; เอเชลและคณะ 2007) ถูกจัดการ ดังนั้นจึงเป็นการยากที่จะเชื่อมโยงความแตกต่างของพัฒนาการในการเปิดใช้งาน ventral striatum กับการรับความเสี่ยงหรือการให้รางวัลโดยทั่วไป เมื่อเร็ว ๆ นี้การศึกษาเกี่ยวกับการตัดสินใจของผู้ใหญ่ได้พยายามทำนายพฤติกรรมตามการเปลี่ยนแปลงก่อนหน้านี้ในการเปิดใช้งานของ ventral striatum (Knutson และ Greer 2008) การศึกษาเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งาน ventral striatum ที่เพิ่มขึ้นนั้นเกี่ยวข้องกับความเต็มใจที่เพิ่มขึ้นเพื่อรับความเสี่ยงในผู้ใหญ่ ในการศึกษาก่อนหน้านี้รวมถึงผู้ใหญ่ Knutson et al. (2008) ใช้งานการตัดสินใจและนำเสนอรูปภาพที่ให้รางวัลซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับงาน การนำเสนอภาพเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานที่เพิ่มขึ้นของ ventral striatum และเพิ่มความเต็มใจที่จะเสี่ยง (Knutson et al. 2008) ดังนั้นหากจุดสูงสุดในการเปิดใช้งานของ ventral striatum ในวัยรุ่นทำให้พวกเขามีความเสี่ยงเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องเข้าใจว่าขอบเขตใดที่ภูมิภาคนี้เป็นอิสระจากข้อกำหนดด้านพฤติกรรม นอกจากนี้สิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่าช่วงใดระหว่างการรอคอยหรือการประมวลผลของรางวัลความแตกต่างระหว่างวัยรุ่นกับผู้ใหญ่ ความเข้าใจที่ดีขึ้นเกี่ยวกับสาเหตุของการประมวลผลรางวัลวัยรุ่นสามารถช่วยตีความพฤติกรรมเสี่ยงที่เป็นอันตรายที่วัยรุ่นหลายคนมีส่วนร่วมสิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่าวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงมากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ ช่วงแรกของกระบวนการตัดสินใจ) หรือเพราะการตอบสนองต่อรางวัลที่ได้รับนั้นแตกต่างจากของผู้ใหญ่ (ในระยะต่อมา) เจาะลึกความแตกต่างที่เป็นไปได้เหล่านี้ในการให้รางวัลความอ่อนไหวในวัยรุ่นแจ้งให้เราทราบเกี่ยวกับกระบวนการที่รองรับพฤติกรรมเสี่ยงของวัยรุ่นในโลกแห่งความจริง นอกจากนี้ความรู้นี้สามารถช่วยในการพยายามแทรกแซงและปกป้องวัยรุ่นกับปัญหาที่พวกเขาเผชิญ ความแตกต่างพื้นฐานในภูมิภาคสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลระหว่างผู้เข้าร่วมจากวัยต่าง ๆ อาจทำให้การตีความการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมมีความซับซ้อน วิธีหนึ่งในการแก้ไขปัญหานี้คือการศึกษาการให้รางวัลโดยใช้งานทดลองซึ่งรางวัลและความเสี่ยงไม่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมของผู้เข้าร่วม Tobler และคณะ 2008) ดังนั้นเป้าหมายของการศึกษานี้คือเพื่อตรวจสอบความแตกต่างของพัฒนาการในการกระตุ้นประสาทที่เกี่ยวข้องกับขั้นตอนต่าง ๆ ของการประมวลผลรางวัลในกรณีที่ไม่มีพฤติกรรม
เราเปรียบเทียบพื้นผิวประสาทของการคาดการณ์ผลลัพธ์และการประมวลผลผลลัพธ์ในวัยรุ่นตอนต้นและตอนกลางและวัยหนุ่มสาวโดยใช้ fMRI เพื่อระบุรูปแบบของการพัฒนาของพื้นที่สมองที่เกี่ยวข้องในการประมวลผลของรางวัลเราได้รวมกลุ่มอายุ 3 ที่เหมือนกัน (10 – 12 ปี, 14 – 15 อายุปีและ 18 – 23 ปี) ผู้เข้าร่วมเหล่านี้ทำภารกิจสล็อตแมชชีน (Donkers และคณะ 2005) กระบวนทัศน์ที่เรียบง่ายที่ผลตอบแทนทางการเงินเล็กน้อยคาดเดาไม่ได้และไม่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรม ในภารกิจนี้ผู้เข้าร่วมดูเครื่องสล็อต 3 ที่แสดงรูปภาพผลไม้ติดต่อกัน เมื่อรูปภาพ 3 เหล่านี้เหมือนกันเท่านั้นผู้เข้าร่วมจะได้รับเงิน งานเกี่ยวข้องกับการนำเสนอ 3 เงื่อนไขที่แตกต่าง: 1) รูปภาพ 3 ทั้งหมดแตกต่างกัน (เรียกว่าเงื่อนไข XYZ), 2) รูปภาพ 2 แรกนั้นเหมือนกัน แต่ที่สามแตกต่างกัน (เรียกว่าเงื่อนไข XXY) และ 3) รูปภาพ 3 ทั้งหมดเหมือนกัน (เรียกว่าเงื่อนไข XXX) ด้วยวิธีนี้กระบวนทัศน์ทำให้เราสามารถแยกการกระตุ้นสมองที่เกี่ยวข้องกับการคาดการณ์ผลลัพธ์ (เมื่อ 2 แรกของรูปภาพ 3 เหมือนกันกับรูปภาพ 3 ทั้งหมดต่างกัน XXY vs. XYZ) การประมวลผลรางวัล (เมื่อรูปภาพ 3 ทั้งหมดเป็น เหมือนกันกับ 2 แรกจากสามภาพเหมือนกัน XXX กับ XXY) และการละเว้นของรางวัล (XXY กับ XXX)
การวิเคราะห์ของเรามุ่งเน้นไปที่การระบุบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องในการประมวลผลและความไม่แน่นอนรวมถึง striatum, insula และ orbitofrontal cortex (OFC) สมมติฐานแรกของเราคือภูมิภาคเหล่านี้แสดงการพัฒนาหน้าที่ซึ่งสะท้อนให้เห็นในรูปแบบของการเปิดใช้งานที่แตกต่างกันในกลุ่มอายุที่แตกต่างกัน เราทดสอบรูปแบบการพัฒนาเชิงเส้นและไม่เชิงเส้น สมมติฐานที่สองของเราคือหากการรับความเสี่ยงของวัยรุ่นเกี่ยวข้องกับความไวที่เพิ่มขึ้นเพื่อให้รางวัลสิ่งนี้ควรสะท้อนให้เห็นในการเปิดใช้งานสูงสุดใน ventral striatum ในกลุ่มอายุนี้ เราตรวจสอบว่าในระยะใดระหว่างการคาดการณ์หรือการประมวลผลผลลัพธ์ ventral striatum จะแสดงการตอบสนองที่แตกต่างกันในกรณีที่ไม่มีข้อกำหนดด้านพฤติกรรมและการตอบสนองต่อรางวัลในภูมิภาคนี้จะเพิ่มขึ้นหรือลดลงในวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ ผลลัพธ์ที่คาดว่าจะให้ข้อมูลเชิงลึกในการพัฒนาของภูมิภาคสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในช่วงวัยรุ่นและนำไปสู่การตีความความแตกต่างในการตอบสนองของระบบประสาทระหว่างวัยรุ่นและผู้ใหญ่ในรางวัลที่ซับซ้อนมากขึ้นและงานเสี่ยง
วัสดุและวิธีการ
ผู้เข้าร่วมกิจกรรม
อาสาสมัครมือขวา 53 สุขภาพดีทั้งหมดเข้าร่วมในการศึกษาสิบห้า 18 – 23 ปี (ผู้หญิง 7 หญิงอายุเฉลี่ย = 20.2 ส่วนเบี่ยงเบนมาตรฐาน [SD] = 1.6 ปีสิบแปด 14 - หญิง 15 ปี) อายุ = 10, SD = 15.0) และอายุสิบเจ็ด 0.7 – 10 ปี (เพศหญิง 12; อายุเฉลี่ย 8, SD = 11.6) ได้รับความยินยอมจากผู้เข้าร่วมทุกคนและจากผู้ดูแลหลักในกรณีที่ผู้เข้าร่วมอายุน้อยกว่า 0.8 ปี การศึกษาได้รับการอนุมัติจากคณะกรรมการจริยธรรมการแพทย์ที่ศูนย์การแพทย์มหาวิทยาลัยไลเดน (LUMC) ข้อมูลจากผู้เข้าร่วมที่เป็นผู้ใหญ่เพิ่มเติมของ 18 ถูกยกเว้นเนื่องจากปัญหาทางเทคนิค ข้อมูลสำหรับผู้เข้าร่วมที่ย้ายไปมากกว่า 3 mm ในทิศทางใด ๆ จะถูกแยกออกจากการวิเคราะห์ ด้วยเหตุผลนี้ข้อมูลของผู้เข้าร่วม 3 (3, 14 และ 15 ปี) จึงถูกยกเว้น การเคลื่อนไหวเฉลี่ยอยู่ที่ 10 mm สำหรับ 0.52 – 18 ปีเก่า 23 mm สำหรับ 0.68 – 14 ปีและ 15 mm สำหรับปี 0.62 – 10 ความแตกต่างในการเคลื่อนไหวเฉลี่ยระหว่างกลุ่มอายุไม่สำคัญ (P > 0.1)
การประเมินพฤติกรรม
ก่อนการสแกนผู้เข้าร่วมทุกคนจะได้รับการเตรียมการสำหรับการสแกนในห้องทดลองที่เงียบซึ่งมีเครื่องสแกนจำลองอยู่ สแกนเนอร์จำลองนี้ซึ่งจำลองสภาพแวดล้อมและเสียงของเครื่องสแกนด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่เกิดขึ้นจริง (MRI) เปิดโอกาสให้ผู้เยาว์คุ้นเคยกับสภาพแวดล้อมของสแกนเนอร์และใช้อธิบายขั้นตอนการสแกนให้กับผู้เข้าร่วมทั้งหมด เพื่อให้ได้ค่าประมาณของ IQ การทดสอบย่อย 2 ที่เหมาะกับวัยของ Wechsler Adult Intelligence Scale (Wechsler 1981) หรือเครื่องชั่งอัจฉริยะ Wechsler สำหรับเด็ก (Wechsler 1991) —Mimilarities และ Block Design— ได้รับการจัดการกับผู้เข้าร่วมทั้งหมด สำหรับอายุ 10 – 12 ปี 14 – 15 ปีและ 18 – 23 ปีอายุ IQs โดยประมาณคือ 119.7 (SD = 9.7), 106.0 (SD = 9.0) และ 108.7 (SD = 9.4) IQ เฉลี่ยอายุ 10 – 12 ปีสูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับกลุ่มอายุ 2 อื่น ๆ (F2,49 = 11.62, P = 0.001) แต่ IQs ของผู้เข้าร่วมโดยรวมอยู่ในช่วงเฉลี่ย การวิเคราะห์ที่รายงานด้านล่างทั้งหมดได้รับการแก้ไขสำหรับความแตกต่างของ IQ โดยการเพิ่ม IQ เป็นปัจจัยร่วมในการวิเคราะห์ อย่างไรก็ตามไม่มีผลกระทบใด ๆ ที่ได้รับอิทธิพลจากความแตกต่างของ IQ ดังนั้นความแตกต่างของ IQ จึงไม่ได้อธิบายเพิ่มเติม
ผู้เข้าร่วมทั้งหมดได้รับการคัดเลือกสำหรับเงื่อนไขทางจิตเวช, การใช้ยา, การบาดเจ็บที่ศีรษะและข้อห้ามสำหรับ MRI โดยใช้รายการตรวจสอบ ไม่มีผู้เข้าร่วมรายงานปัญหาใด ๆ นอกจากนี้ผู้เข้าร่วมในกลุ่มอายุ 2 อายุน้อยที่สุดได้รับการคัดเลือกสำหรับปัญหาพฤติกรรมโดยใช้การจัดอันดับผู้ปกครองในรายการตรวจสอบพฤติกรรมเด็ก (Achenbach 1991) คะแนนสำหรับผู้เข้าร่วมทั้งหมดลดลงในช่วงที่ไม่เป็นทางการ
การออกแบบการทดลอง
ผู้เข้าร่วมดำเนินการ Slot Machine Task ซึ่งเป็นกระบวนทัศน์ที่เหมาะสำหรับเด็ก Donkers และคณะ (2005). การทดลองแต่ละครั้งเริ่มต้นด้วยการนำเสนอเครื่องสล็อต 3 ที่ว่างเปล่า หลังจาก 500 ms เหรียญจะปรากฏที่ด้านล่างของหน้าจอสำหรับ 1000 ms ซึ่งทำหน้าที่เป็นคิว เพื่อให้ผู้เข้าร่วมมีส่วนร่วมในงาน (เป็นอย่างอื่นเรื่อย ๆ ) พวกเขาได้รับคำสั่งให้เริ่มต้นเครื่องจักรโดยกดปุ่ม prespecified ด้วยนิ้วชี้ขวาของพวกเขาในการนำเสนอคิว การตอบสนองจะต้องได้รับภายในช่วงเวลา 1000-ms หลังจากหน้าต่างตอบกลับ 1000-ms รูปภาพ 3 แต่ละ 1 ของ 3 ประเภทผลไม้ที่เป็นไปได้ - กีวีลูกแพร์หรือเชอร์รี่คู่ - ถูกนำเสนออย่างต่อเนื่องจากซ้ายไปขวาในเครื่องสล็อตทุก 1500 ms (ดู มะเดื่อ. 1).
ตัวอย่างของ (a) การทดลองและ (b) ผลลัพธ์ที่เป็นไปได้แสดงขึ้นสำหรับงานสล็อตแมชชีน หลังจากหน้าต่างเวลา 1000-ms ซึ่งผู้เข้าร่วมสามารถตอบสนองต่อคิวรูปภาพ 3 ปรากฏขึ้นตามลำดับทุก ๆ 1500 ms ทำให้เกิดการทดลองประเภท 3: XXX, XXY หรือ XYZ ผู้เข้าร่วมชนะ€ 0.05 ในการทดลอง XXX แต่ละครั้งและไม่ชนะในเงื่อนไขอื่น ๆ
รูปภาพถูกนำเสนอในคำสั่งที่เป็นไปได้ของ 3: 1) 3 รูปภาพที่แตกต่างกัน (เช่น kiwi-pear – cherries เรียกว่า XYZ trials), 2) 2) 1 ที่เหมือนกันและ 3 รูปที่แตกต่างกัน (เช่น kiwi-kiwi- การทดลอง) หรือ 3) ภาพที่เหมือนกันของ 3 (เช่น kiwi – kiwi – kiwi หรือที่เรียกว่าการทดลอง XXX) ประเภทการทดลอง 3 เหล่านี้เป็นตัวแทนของเงื่อนไขการทดลอง 3 ลำดับที่นำเสนอการทดลองถูกสุ่มและผู้เข้าร่วมจะได้รับการนำเสนอด้วยชุดภาพ XNUMX ใหม่ในการทดลองแต่ละครั้ง
ผู้เข้าร่วมได้รับคำแนะนำล่วงหน้าว่าพวกเขาจะได้รับ€ 0.05 ในการทดลอง XXX แต่ละครั้งและพวกเขาจะไม่ได้รับเงินจากการทดลองประเภทอื่น เมื่อผู้เข้าร่วมไม่สามารถตอบสนองในระหว่างการนำเสนอคิว 1000-ms การทดลองสิ้นสุดลงและพวกเขาได้รับโทษ€ 0.10 สิ่งนี้เกิดขึ้นน้อยกว่า 5% ของการทดลอง ในตอนท้ายของการทดสอบเงินรางวัลรวม (€ 1.50) จะถูกเพิ่มเข้าไปในจำนวนเงินที่ผู้เข้าร่วมได้รับเป็นการชำระคืนเงินสำหรับการเข้าร่วมในการศึกษา
MRI Data Acquisition
การทดลองถูกนำเสนอในช่วงการสแกน 2 ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่แต่ละครั้งใช้เวลาประมาณ 7 ขั้นต่ำ สิ่งเร้าทางสายตาถูกฉายลงบนหน้าจอที่ผู้เข้าร่วมสามารถมองเห็นผ่านกระจกที่ติดอยู่กับหัวม้วน ในระหว่างการสแกนผู้เข้าร่วมจะได้รับการทดลอง 120 ทั้งหมดซึ่งการทดลอง XXX, XXY และ XYZ ถูกรวมเข้าด้วยกันเช่นการทดลอง 60 XYZ, 30 XXY และการทดลอง 30 XXX ในการทดสอบแต่ละครั้ง ความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุในการตอบสนองต่อรางวัลอาจได้รับอิทธิพลมาจากความสามารถในการเรียนรู้ความน่าจะเป็นและการทำนายความเสี่ยง เราควบคุมความเป็นไปได้นี้โดยนำเสนอสิ่งกระตุ้น 60 ที่ต่อเนื่องกันในลำดับหลอกสุ่มเพื่อเพิ่มความไม่แน่นอนสูงสุด ในการทดลองทั้งหมดหลังจากนำเสนอภาพแรกความน่าจะเป็นที่ภาพถัดไปในชุดของ 3 เหมือนกันคือ 3% เสมอ ในทำนองเดียวกันหลังจากที่นำเสนอรูปภาพที่เหมือนกันของ 50 ความน่าจะเป็นที่ภาพที่สามนั้นเหมือนกันคือ 2% (50% XYZ, 50% XXY และ 25% XXX การทดลองต่อไปนี้ Donkers และคณะ 2005) ช่วงเวลาของการตรึงที่ยาวนานระหว่าง 1 และ 3 s ซึ่งถูกทำให้กระเพื่อมในการเพิ่มขึ้นของ 500 ms ถูกเพิ่มเข้ามาระหว่างการทดลองทดลอง
การสแกนดำเนินการโดยใช้คอยล์ทั้งหัวแบบมาตรฐานบนสแกนเนอร์ 3-T Philips ที่ LUMC ข้อมูลการทำงานถูกซื้อโดยใช้ T2* - น้ำหนักถ่วงไล่ระดับ - สะท้อนก้อง - ระนาบชีพจร (38 ติดกัน 2.75 - มม. เอียงแกนชิ้นโดยใช้ interleaved ซื้อซ้ำเวลา = 2.211 s, echo เวลา = 30, 2.75 × 2.75 มม. ความละเอียดในระนาบ, 230 × 2 ) ปริมาณ XNUMX แรกของการสแกนแต่ละครั้งถูกยกเลิกเพื่ออนุญาต T1- ผลกระทบการปรับแต่ง ความละเอียดสูง T2* รูปภาพที่มีน้ำหนักและความละเอียดสูง T1- ภาพทางกายวิภาคถูกรวบรวมเมื่อสิ้นสุดเซสชั่นการสแกน การเคลื่อนไหวของศีรษะถูก จำกัด โดยใช้หมอนและโฟมที่ล้อมรอบหัว
การประมวลผลล่วงหน้า fMRI และการวิเคราะห์ทางสถิติ
การประมวลผลล่วงหน้าและวิเคราะห์ข้อมูลดำเนินการโดยใช้ SPM2 (Wellcome Department of Cognitive Neurology) รูปภาพถูกแก้ไขตามความแตกต่างในช่วงเวลาของการได้รับชิ้นแล้วตามด้วยการแก้ไขการเคลื่อนไหวของร่างกายที่แข็ง ปริมาณเชิงโครงสร้างและการใช้งานได้รับการปรับให้เป็นมาตรฐาน T1 และเทมเพลตการถ่ายภาพ echo-planar ตามลำดับ อัลกอริทึมการทำให้เป็นมาตรฐานใช้พารามิเตอร์ 12 เลียนแบบการแปลงร่วมกับการแปลงแบบไม่เชิงเส้นที่เกี่ยวข้องกับฟังก์ชันพื้นฐานโคไซน์ ในระหว่างการฟื้นฟูข้อมูลจะถูกเปลี่ยนเป็น 3-mm ลูกบาศก์ voxels เทมเพลตยึดตามพื้นที่ stereotaxic ของ MNI305 (Cocosco และคณะ 1997) ปริมาณการใช้งานถูกปรับให้เรียบด้วยความกว้างเต็ม 8-mm ที่เคอร์เนลเกาส์ isotropic ครึ่งสูงสุด การวิเคราะห์ทางสถิติได้ดำเนินการกับข้อมูลของแต่ละบุคคลโดยใช้แบบจำลองเชิงเส้นทั่วไป (GLM) ใน SPM2
อนุกรมเวลา fMRI ถูกสร้างแบบจำลองเป็นชุดของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นด้วยฟังก์ชั่นการตอบสนองต่อการไหลเวียนโลหิตแบบบัญญัติ (HRF) ในรุ่น 2 แยก เราจำลองแบบการทดลองแต่ละครั้งในเงื่อนไขที่แตกต่างกันของ 3 (XXX, XXY และ XYZ) เป็นเหตุการณ์ระยะเวลาศูนย์รอบเวลาที่เริ่มมีอาการของการกระตุ้นครั้งที่สองในรูปแบบแรกและรอบเวลาที่เริ่มมีอาการของการกระตุ้นครั้งที่สามในรุ่นที่สอง การทดลองที่ผิดพลาดซึ่งถูกกำหนดให้เป็นการทดลองที่ผู้เข้าร่วมไม่ตอบสนองภายในหน้าต่างคิว 1000-ms ถูกสร้างแบบจำลองแยกต่างหากและถูกแยกออกจากการวิเคราะห์ fMRI
สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคนการประเมินพารามิเตอร์ของความสูงของ HRF แบบบัญญัติที่เหมาะสมที่สุดสำหรับแต่ละเงื่อนไขจะถูกใช้ในการเปรียบเทียบความต่างกันแบบคู่ สำหรับโมเดลแรกเราคำนวณภาพคอนทราสต์สำหรับการเปรียบเทียบ XXY และ XYZ (เช่นการเปรียบเทียบสถานการณ์ที่ผู้เข้าร่วมเห็นภาพ 2 ครั้งแรกที่เหมือนกัน [XX] กับภาพ 2 ที่แตกต่าง [XY]) ซึ่งเปิดเผย รูปแบบการเปิดใช้งานสมองที่เกี่ยวข้องกับ "ความคาดหวัง" ของผลการทดลองตามสมมติฐานที่ว่าวัยรุ่นมีความอ่อนไหวต่อผลตอบแทนที่อาจเกิดขึ้นได้มากกว่าผู้ใหญ่ สำหรับรุ่นที่สองเราคำนวณภาพคอนทราสต์สำหรับการเปรียบเทียบเงื่อนไข XXX และ XXY เปรียบเทียบรูปแบบการกระตุ้นสมองที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลผลลัพธ์ของการทดลอง ภาพความคมชัดที่ได้จากการคำนวณสำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคนถูกส่งไปยังการวิเคราะห์กลุ่มระดับที่สอง ในระดับกลุ่มความแตกต่างระหว่างสมองทั้งหมดถูกคำนวณด้วยการดำเนินการแบบด้านเดียว t- ทดสอบกับภาพเหล่านี้โดยให้ผู้เข้าร่วมทำการทดลองแบบสุ่ม แผนที่สถิติทั้งสมองถูกขีด จำกัด ที่ P <0.001 โดยมีขอบเขตขอบเขต 5 voxels ที่อยู่ติดกัน
การวิเคราะห์ทางสถิติ: ความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุ
เนื่องจากเรามีความสนใจเป็นพิเศษในรูปแบบของการเปิดใช้งานที่เกี่ยวข้องกับการคาดการณ์ผลลัพธ์และการประมวลผลผลลัพธ์ในกลุ่มอายุที่แตกต่างกันของ 3 เราจึงทำการวิเคราะห์ความแปรปรวน (ANOVAs) ของ voxelwise เพื่อระบุภูมิภาคที่แสดงความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุ เราทำการทดสอบเชิงเส้น (−1 0 1), กำลังสอง (−0.5 1 0.5 −1) สำหรับรูปแบบ X (0.5 N0.5 X0.5 0.5), รูปสี่เหลี่ยมจัตุรัส (X, 1, 0.001, 5) การคาดการณ์ผลลัพธ์) และ XXX – XXY สำหรับรุ่นที่สอง (การประมวลผลผลลัพธ์) ANOVAs ได้รับการพิจารณาอย่างมีนัยสำคัญที่เกณฑ์ทางสถิติของ XNUMX ที่ไม่ถูกแก้ไขสำหรับการเปรียบเทียบหลายรายการโดยมีขีด จำกัด ขอบเขตของ XNUMX voxels ที่ต่อเนื่องกัน
ผลลัพธ์การถ่ายภาพ: ภูมิภาคที่น่าสนใจ
เราใช้กล่องเครื่องมือ MARSBAR สำหรับใช้กับ SPM2 (Brett และคณะ 2002) เพื่อดำเนินการวิเคราะห์ภูมิภาคที่น่าสนใจ (ROI) เพื่อกำหนดรูปแบบการเปิดใช้งานเพิ่มเติม เราสร้าง ROIs ทรงกลม 6-mm ที่กึ่งกลางของกิจกรรมสูงสุด voxel ในภูมิภาคที่ระบุไว้ในการทดสอบ ANOVAs สำหรับความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุ นอกจากนี้เรายังใช้ MARSBAR เพื่อแยกชุดเวลากิจกรรมที่ขึ้นกับระดับออกซิเจนในเลือดใน ROIs เหล่านี้โดยเฉลี่ยหลักสูตรเวลาสำหรับเงื่อนไขการทดลองที่แตกต่างกันเริ่มตั้งแต่เริ่มการทดลองแต่ละครั้ง หลักสูตรเวลาเหล่านี้จะแสดงเพื่อเป็นตัวอย่างใน ตัวเลข 2 และ 3.
ผลลัพธ์ทั้งสมองสำหรับผู้เข้าร่วมอายุ 0-12 ปี 14 ถึง 15 ปีและ 18 ถึง 23 ปีที่เกี่ยวข้องกับความคาดหวังของรางวัลที่เป็นไปได้สำหรับความแตกต่างของ XXY> XYZ ที่ a P <0.001 เกณฑ์ที่ไม่ได้แก้ไข (แผงด้านบน); ROI ทรงกลม 6 มม. และหลักสูตรเวลาเฉลี่ยสำหรับ 3 กลุ่มอายุสำหรับ insula ด้านหน้าและ striatum (แผงด้านล่าง)
ผลลัพธ์ทั้งสมองสำหรับผู้เข้าร่วมอายุ 10-12 ปี 14 ถึง 15 ปีและ 18 ถึง 23 ปีที่เกี่ยวข้องกับความคาดหวังของรางวัลที่เป็นไปได้สำหรับความแตกต่างของ XXX> XXY ที่ a P <0.001 เกณฑ์ที่ไม่ได้แก้ไข (แผงด้านบน) และ XXY> XXX (สีฟ้า); ROI ทรงกลม 6 มม. และหลักสูตรเวลาเฉลี่ยสำหรับ 3 กลุ่มอายุสำหรับ striatum และ OFC (แผงด้านล่าง)
ผลสอบ
ผลลัพธ์ที่คาดหวัง
เราทำการวิเคราะห์ GLM กับข้อมูลเชิงฟังก์ชันที่จำลองขึ้นเมื่อเริ่มมีอาการกระตุ้นครั้งที่สองและคำนวณค่าความเปรียบต่างของ voxelwise ของ XXY> XYZ สำหรับเด็กอายุ 10-12 ปีเด็กอายุ 14–15 ปีและเด็กอายุ 18–23 ปีแยกกัน การวิเคราะห์เหล่านี้ส่งผลให้เกิดการเปิดใช้งานพื้นที่ 3 กลุ่มที่ทับซ้อนกันเป็นส่วนใหญ่ ในทุกกลุ่มอายุการคาดการณ์ผลลัพธ์มีความสัมพันธ์อย่างต่อเนื่องกับการกระตุ้นในอินซูลาด้านหน้าขวา (ดู มะเดื่อ. 2แผงควบคุมด้านบน) สำหรับ 10 – 12 ปีและ 14 – 15 ปีพบการกระตุ้น insula ด้านหน้าในซีกโลกทั้งสอง นอกจากนี้กลุ่มอายุวัยรุ่นยังพบว่ามีกลุ่มกระตุ้นใน ventral striatum และ doral cingulate cortex มีการรายงานกลุ่มที่สำคัญและพิกัด MNI ที่เกี่ยวข้อง ตารางเสริม 1.
ANOVAs การทดสอบ voxelwise สำหรับการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุสำหรับคอนทราสต์ XXY – XYZ ไม่ได้ส่งผลให้เกิดคลัสเตอร์ที่มีนัยสำคัญใด ๆ P <0.001. อยู่ในเกณฑ์ที่เสรีมากขึ้น (P <0.005) การทดสอบ ANOVA สำหรับคอนทราสต์ −1 0 1 พบการเปลี่ยนแปลงเชิงเส้นของการกระตุ้นตามอายุในอินซูลาหน้าขวา (สูงสุดที่ 42, 12, −3, z = 2.95) F1,47 = 11.24, P = 0.002 เราสร้าง ROI ทรงกลม 6-mm ที่กึ่งกลางที่ voxel นี้และดำเนินการกลุ่มอายุ (3) ×เงื่อนไข (2) ANOVA บนข้อมูลที่ดึงมาจาก ROI นี้เพื่ออธิบายรูปแบบการเปิดใช้งานเพิ่มเติมในภูมิภาคนี้ ซีรี่ส์เวลาเฉลี่ยสำหรับ ROI นี้มีการวางแผนในแผงด้านล่างของ รูป 2. ANOVA สำหรับ ROI นี้ส่งผลให้เกิดกลุ่มอายุ×การโต้ตอบตามเงื่อนไข F2,47 = 7.00, P = 0.002 การเปรียบเทียบการติดตามผลยืนยันว่าภูมิภาคนี้มีการใช้งานมากขึ้นใน XXY เมื่อเทียบกับเงื่อนไข XYZ ใน 10 – 12 ปี F1,16 = 11.26, P = 0.004 และ 14 – 15 ปี F1,17 = 3.62, P = 0.005 สำหรับ 18 – 23 ปีความแตกต่างระหว่างเงื่อนไขไม่สำคัญ (P = 0.19)
ไม่พบการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุสำหรับความคมชัด XXY – XYZ ใน striatum ANOVA ได้เปิดเผยว่าภูมิภาคนี้มีการใช้งานในทุกกลุ่มอายุ (สูงสุดที่ −9, 9, 0, z = 4.57) ในการคาดการณ์ผลลัพธ์ F3,47 = 13.11, P <0.001. ตามที่คาดการณ์ไว้ ANOVA ของข้อมูลที่ดึงมาจาก ROI ทรงกลมขนาด 6 มม. สำหรับภูมิภาคนี้ส่งผลให้เกิดผลกระทบหลักของเงื่อนไข F1,47 = 23.73, P <0.001 และไม่มีปฏิสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับกลุ่มอายุ (P = 0.1) ผลลัพธ์เหล่านี้แสดงให้เห็นว่า striatum มีความกระตือรือร้นมากขึ้นในการคาดหวังผลตอบแทนที่เป็นไปได้ในระดับเดียวกันในทุกกลุ่มอายุ อย่างไรก็ตามการเปรียบเทียบสำหรับกลุ่มอายุแยกกันแนะนำการตอบสนอง striatum หน้าท้องที่มีขนาดใหญ่ในกลุ่มวัยรุ่น นั่นคือใน 10 − 12 และ 14 − 15 ปีอายุเงื่อนไข XXY ส่งผลให้การเปิดใช้งานมากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับสภาพ XYZ (P = 0.001 สำหรับผลกระทบหลักของเงื่อนไข) ในขณะที่ในผู้ใหญ่ความแตกต่างนี้แสดงให้เห็นแนวโน้มที่มีนัยสำคัญเท่านั้น (P = 0.09)
การประมวลผลผลลัพธ์
เพื่อตรวจสอบรูปแบบการกระตุ้นสมองที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลผลลัพธ์การวิเคราะห์ GLM ที่คล้ายกันนี้ได้ดำเนินการกับข้อมูลเชิงหน้าที่ซึ่งจำลองขึ้นเมื่อเริ่มมีอาการกระตุ้นครั้งที่สาม อีกครั้งเราคำนวณความแตกต่างของความสนใจสำหรับเด็กอายุ 10-12 ปีเด็กอายุ 14−15 ปีและเด็กอายุ 18−23 ปีแยกกัน สำหรับความแตกต่างของ XXX> XXY (การประมวลผลรางวัล) เราพบว่ามีการกระตุ้นใน striatum และ dorsal cingulate cortex สำหรับเด็กอายุ 10-12 ปีและ 14−15 ปี (ดู มะเดื่อ. 3แผงควบคุมด้านบน) ไม่พบกลุ่มที่สำคัญสำหรับ 18 − 23 ปีไม่แม้แต่จะอยู่ในเกณฑ์ที่ไม่ได้รับการแก้ไขมากมายจาก P <0.005. เด็กอายุ 14-15 ปียังแสดงการเปิดใช้งานใน PFC ด้านซ้าย
GLM สำหรับความคมชัดย้อนกลับของ XXY> XXX (การประมวลผลรางวัลที่ละเว้น) ไม่ได้เปิดเผยกลุ่มที่มีนัยสำคัญใด ๆ สำหรับทั้งเด็กอายุ 10-12 ปีและอายุ 14-15 ปี ในทางตรงกันข้ามพบว่าภูมิภาคใน OFC ด้านซ้ายตอบสนองต่อรางวัลที่ถูกละเว้นมากกว่าในเด็กอายุ 18 year23 ปีที่เกณฑ์ที่ไม่ได้แก้ไข P <0.001. มีการรายงานภาพรวมของคลัสเตอร์ที่สำคัญและพิกัด MNI ที่เกี่ยวข้อง ตารางเสริม 2.
การทดสอบ voxelwise ANOVAs สำหรับการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุสำหรับคอนทราสต์ XXX − XXY ยืนยันการค้นพบทั้งสมองสำหรับความแตกต่าง XXX> XXY โดยแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นใน striatum นั้นแตกต่างกันระหว่างวัยรุ่นและวัยหนุ่มสาว ที่เกณฑ์ที่ไม่ได้แก้ไขของ P <0.001 การทดสอบ ANOVA สำหรับคอนทราสต์ −0.5 1 −0.5 เผยให้เห็นกลุ่มในแถบหน้าท้อง (สูงสุดที่ 12, 9, −15, z = 3.68) ที่แสดงรูปแบบการพัฒนากำลังสอง F1,47 = 17.64, P <0.001. กลุ่มอายุ (3) ×เงื่อนไข (2) ANOVA ในข้อมูลที่ดึงมาจาก ROI ทรงกลมขนาด 6 มม. ที่มีศูนย์กลางอยู่ที่ว็อกเซลนี้พบว่าภูมิภาคนี้มีการใช้งานมากขึ้นใน XXX เมื่อเทียบกับเงื่อนไข XXY ในเด็กอายุ 14-15 ปี F1,17 = 22.84, P <0.001 แต่ไม่แตกต่างกันระหว่างเงื่อนไขในเด็กอายุ 10-12 ปี (P = 0.41) และ 18 − 23 ปี (P = 0.12) (ดู มะเดื่อ. 3แผงด้านล่าง)
ความแตกต่างของสมองทั้งหมดสำหรับกลุ่มอายุที่แยกต่างหากเผยให้เห็นภูมิภาคใน OFC ด้านข้างซึ่งตอบสนองต่อรางวัลที่ละเว้นในกลุ่มผู้ใหญ่ การค้นพบนี้ได้รับการยืนยันด้วยการทดสอบ ANOVA สำหรับแนวโน้มการพัฒนาเชิงเส้นโค้งด้วย N0.5 −0.5 1 คอนทราสต์ซึ่งส่งผลให้ภูมิภาคอยู่ด้านข้าง OFC (สูงสุดที่ −27, 48, −3, z = 3.05) F1,47 = 11.99, P = 0.001 (ดู มะเดื่อ. 3แผงด้านล่าง) ANOVAs สำหรับ ROI ทรงกลม 6-mm สำหรับภูมิภาคนี้ส่งผลให้เกิด×ปฏิสัมพันธ์กลุ่มอายุ F2,47 = 8.67, P = 0.001 การเปรียบเทียบการติดตามผลยืนยันว่าภูมิภาคนี้แสดงการตอบสนองที่เพิ่มขึ้นต่อการละเว้นของรางวัลเมื่อเปรียบเทียบกับรางวัลที่ได้รับใน 18 – 23 ปีเก่า F1,14 = 7.38, P = 0.02
การสนทนา
การศึกษาครั้งนี้ได้รับแรงบันดาลใจจากคำถามที่ว่าวัยรุ่นต่างจากผู้ใหญ่ในเรื่องความอ่อนไหวต่อรางวัลที่ไม่แน่นอน เราตรวจสอบวิถีการพัฒนาของการกระตุ้นสมองที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลของรางวัลที่ไม่แน่นอนในระหว่างขั้นตอนการคาดหวังและผลลัพธ์ การศึกษาก่อนหน้าได้รายงานการค้นพบที่ไม่สอดคล้องกันเกี่ยวกับการประมวลผลรางวัลสำหรับวัยรุ่นโดยแสดงทั้ง“ เกินจริง” (Galvan และคณะ 2006) และ“ ไม่ได้ใช้งาน” (Bjork และคณะ 2004) neurocircuitry ที่เกี่ยวข้องกับแรงจูงใจในวัยรุ่น การศึกษาในปัจจุบันแตกต่างจากการศึกษาก่อนหน้านี้ที่เราใช้กระบวนทัศน์ซึ่งส่งผลให้รางวัลความน่าจะเป็นที่ไม่ได้ขึ้นอยู่กับพฤติกรรม วิธีการนี้ทำให้เราสามารถตรวจสอบความแตกต่างพื้นฐานในการให้รางวัลความไวภายใต้ความไม่แน่นอน นอกจากนี้เราตรวจสอบความแตกต่างของระบบประสาทในกลุ่มอายุที่แตกต่างกันของ 3: 10 – 12 ปี, 14 – 15 ปีเก่าและ 18 – 23 ปีเก่าซึ่งช่วยให้เราสามารถทดสอบรูปแบบการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุได้
การศึกษาให้ผลลัพธ์ที่สำคัญ 2: 1) เมื่อคาดการณ์ผลตอบแทนที่ไม่แน่นอนทุกกลุ่มอายุแสดงให้เห็นการเปิดใช้งานที่เพิ่มขึ้นใน striatum แต่กลุ่มใน insula ด้านหน้าแสดงให้เห็นลดลงเชิงเส้นในรูปแบบการเปิดใช้งานวัยรุ่นตอนต้น การทดลองวัยรุ่นวัยกลางคนตอบสนองต่อรางวัลที่ได้รับมากกว่าที่ระบุโดยการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นใน ventral striatum ในขณะที่คนหนุ่มสาวตอบสนองต่อการละเว้นของรางวัลมากที่สุดตามที่ระบุโดยการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นใน OFC โดยทั่วไปการค้นพบของเราสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าวัยรุ่นตอนกลางมีลักษณะเฉพาะด้วยระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับแรงจูงใจมากเกินไป แต่เราแสดงให้เห็นว่าผลกระทบนี้เด่นชัดที่สุดในช่วงที่ได้รับรางวัล ในแง่ของผลลัพธ์ของการศึกษาก่อนหน้านี้ผลลัพธ์เหล่านี้สนับสนุนสมมุติฐานว่าวงจรที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลและวงจร PFC ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะอาจทำให้วัยรุ่นมีอคติต่อการรับความเสี่ยง (ดูเพิ่มเติมที่ Ernst และคณะ 2006; Galvan และคณะ 2006; Casey, Getz, et al. 2008).
การเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาของการคาดการณ์ผลลัพธ์
ความคาดหวังของผลลัพธ์เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใน striatum และ an Insula ล่วงหน้าเมื่อสิ่งเร้า 2 แรกเหมือนกันและบ่งชี้ความเป็นไปได้ในการชนะ การเปิดใช้งานใน insula มีการลดลงเชิงเส้นตามอายุ ภูมิภาคนี้มีการใช้งานมากที่สุดในอายุ 10 – 12 ปีมีการใช้งานน้อยกว่าในปี 14 – 15 และมีการใช้งานน้อยที่สุดในปี 18 – 23 เมื่อคาดหวังรางวัล ในกระบวนทัศน์ที่เราใช้ความคาดหวังของรางวัลที่อาจเกิดขึ้นเกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอนสูงสุด หลังจากการนำเสนอ 2 ของภาพเดียวกันความน่าจะเป็นของภาพที่สามที่เหมือนหรือต่างกันนั้นมีค่าเท่ากัน ในทางตรงกันข้ามเมื่อภาพที่สองแตกต่างจากภาพแรกรางวัลไม่สามารถทำได้อีกต่อไปและเป็นผลให้ไม่มีความไม่แน่นอนที่เกี่ยวข้องกับการคาดหวังผลลัพธ์ การเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุในการเปิดใช้งาน insula ล่วงหน้าจึงสามารถสะท้อนให้เห็นถึงความแตกต่างในกระบวนการ 2 อย่างน้อย: 1) การกระตุ้นเชิงบวกที่เกี่ยวข้องกับการรอรับรางวัลหรือ 2) ความไม่แน่นอนเมื่อคาดการณ์ผลลัพธ์ที่ไม่รู้จัก
ผลลัพธ์ของเราสอดคล้องกับผลการศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้ซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องกับ insula ล่วงหน้าในสถานการณ์ที่การตัดสินใจเกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอน (พอลลัสและคณะ 2003; Volz และคณะ 2003; Huettel และคณะ 2005; Huettel 2006; Volz และ von Cramon 2006) ส่วนหน้าของ insula มักมีส่วนเกี่ยวข้องกับประสบการณ์ของการเร้าอารมณ์ psychophysiological มีคนแนะนำว่าการตัดสินใจช่วยเหลือ insula โดยสะท้อนการตอบสนองของระบบประสาทอัตโนมัติต่อความเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับการตัดสินใจBechara 2001; Critchley และคณะ 2001; พอลลัสและคณะ 2003) สัญญาณแนะนำอัตโนมัติขนาดใหญ่ก่อนการตัดสินใจที่เสียเปรียบได้รับการแนะนำเพื่อใช้เป็นสัญญาณเตือนที่ป้องกันการเสี่ยง (Bechara และคณะ 1997) ในแง่ของสมมติฐานนี้การตอบสนองของ insula ที่เพิ่มขึ้นในวัยรุ่นที่อายุน้อยกว่านั้นดูเหมือนจะขัดแย้งกัน อย่างไรก็ตามการศึกษาอื่น ๆ ได้แนะนำว่าสัญญาณอัตโนมัตินี้สะท้อนให้เห็นถึงความสำคัญของการตัดสินใจที่จะต้องทำ (Tomb และคณะ 2002) และการศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าเด็ก ๆ ประสบสัญญาณอัตโนมัติเมื่อคาดการณ์การตัดสินใจที่มีความเสี่ยง แต่ไม่สามารถใช้สัญญาณเหล่านี้เพื่อปรับการตัดสินใจให้เหมาะสม (Crone และ van der Molen 2004, 2007; Crone และคณะ 2005) ในการศึกษาปัจจุบันการกระตุ้น insula ที่เพิ่มขึ้นในวัยรุ่นยังสามารถสะท้อนให้เห็นถึงวัยเด็กของภูมิภาคนี้ ผู้เข้าร่วมที่อายุน้อยที่สุดอาจมีประสบการณ์เกี่ยวกับความตื่นตัวทางจิตที่เพิ่มขึ้นซึ่งเกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอนที่เกี่ยวข้องกับการคาดหวังของรางวัลที่เป็นไปได้ แม้ว่าเราจะไม่ได้รับผลกระทบจากการจัดอันดับ แต่การศึกษาก่อนหน้านี้ได้พยายามเชื่อมโยงผลกระทบที่มีประสบการณ์กับรูปแบบการกระตุ้นสมอง การศึกษาล่าสุดพบว่าแม้ว่าการเปิดใช้งานใน ventral striatum มีความสัมพันธ์กับรายงานผลในเชิงบวก แต่การเปิดใช้งานใน insula ด้านหน้ามีความสัมพันธ์กับผลการรายงานทั้งบวกและลบ (Samanez-Larkin และคณะ 2007) ผลจากการศึกษาครั้งนี้ชี้ให้เห็นว่า insula ด้านหน้าอาจนำไปสู่การตัดสินใจโดยการสะท้อนความรู้สึกทั่วไปในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน
Huettel (2006) ความไม่แน่นอนที่แยกจากกันซึ่งเกี่ยวข้องกับจำนวนของรางวัลที่อาจเกิดขึ้นซึ่งอาจได้รับ (ความเสี่ยงจากรางวัล) และความไม่แน่นอนเกี่ยวกับการตอบสนองที่ดีที่สุด (ความเสี่ยงด้านพฤติกรรม) เขาแสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานใน insula หน้าได้รับอิทธิพลจากความไม่แน่นอนที่เกี่ยวข้องกับการเลือกตอบสนอง ผลลัพธ์ของเราเพิ่มในการค้นพบนี้โดยแสดงให้เห็นว่า insula ส่วนหน้ามีส่วนร่วมในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอนในกรณีที่ไม่มีการเลือกคำตอบแนะนำว่าภูมิภาคนี้อาจมีบทบาททั่วไปมากขึ้นในการแสดงความไม่แน่นอนของผลลัพธ์ การศึกษาล่าสุดPreuschoff และคณะ 2008) แสดงให้เห็นว่าส่วนหน้าของ insula สะท้อนให้เห็นถึงระดับความไม่แน่นอนในแบบที่คล้ายกับที่ striatum มีความอ่อนไหวต่อขนาดของรางวัล ผู้เขียนแนะนำว่า insula ด้านหน้าสามารถรองรับกระบวนการที่คล้ายกับข้อผิดพลาดในการทำนายรางวัลใน striatum การลดลงเชิงเส้นในการเปิดใช้งานในภูมิภาคนี้แสดงให้เห็นว่าฟังก์ชั่น insula ด้านหน้ายังไม่บรรลุนิติภาวะในวัยรุ่นและอาจถูกนำมาใช้เพื่อแนะนำความยากลำบากมากขึ้นในวัยรุ่นเพื่อประเมินความเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน อาจเป็นไปได้ว่าวัยรุ่นคาดหวังว่าจะได้รับผลตอบแทนมากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ในการศึกษาปัจจุบันเพราะพวกเขาไม่ได้เรียนรู้ว่าการเกิดขึ้นของรางวัลเป็นสิ่งที่คาดเดาไม่ได้ เมื่อนำมารวมกันการตอบสนองที่เพิ่มขึ้นใน insula ล่วงหน้าในการคาดการณ์ผลตอบแทนที่ไม่แน่นอนอาจทำให้วัยรุ่นมีพฤติกรรมที่รับความเสี่ยงเพิ่มขึ้น
คำอธิบายหนึ่งที่ต้องพิจารณาคือการเปิดใช้งานที่เพิ่มขึ้นใน insula หน้าสะท้อนให้เห็นถึงผลกระทบเชิงลบ การไม่ชนะอาจเกี่ยวข้องกับการเร้าอารมณ์เชิงลบที่มีประสบการณ์มากกว่าเมื่อมันเกิดขึ้นเมื่อสิ้นสุดการทดลอง (XXY) เปรียบเทียบกับเมื่อมันเกิดขึ้นที่การนำเสนอของภาพที่สอง (XYZ) แม้ว่าเราจะประเมิน HRF เมื่อเริ่มมีการกระตุ้นครั้งที่สอง แต่การกระตุ้นครั้งที่สามตามมาก็คือ 1.5 s ในภายหลัง ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าการตอบสนองของระบบประสาทที่ได้รับอิทธิพลมาจากการกระตุ้นครั้งที่สาม ในการศึกษาในอนาคตมันจะเป็นสิ่งสำคัญที่จะตรวจสอบเพิ่มเติมผลของระดับความเสี่ยง / ความไม่แน่นอนและจำนวนของรางวัลในการตัดสินใจของวัยรุ่น เมื่อพิจารณาถึงความเป็นไปได้ของกลุ่มวัยรุ่นเกี่ยวกับการให้รางวัลมันน่าสนใจที่จะทดสอบว่าระบบประสาทที่ตอบสนองต่อความไม่แน่นอนตอบสนองเช่นเดียวกันเมื่อความจุของผลลัพธ์เป็นลบนั่นคือเมื่อเงื่อนไข XXX จะสะท้อนให้เห็นถึงการสูญเสียมากกว่า ได้รับ
การเปลี่ยนแปลงเชิงพัฒนาการในการประมวลผล
ตามที่คาดไว้การชนะเงินจะส่งผลให้มีการเปิดใช้งานที่เพิ่มขึ้นในแถบหน้าท้อง การค้นพบนี้ซ้ำกับการศึกษาก่อนหน้าซึ่งแสดงให้เห็นว่าภูมิภาคนี้ตอบสนองต่อรางวัล (Knutson และคณะ 2001; McClure และคณะ 2003; Huettel 2006) น่าสนใจการเปิดใช้งาน striatal หลังจากชนะสูงสุดใน 14 − 15 ปีและไม่เด่นชัดใน 10 − 12 ปีและ 18 − 23 ปีสอดคล้องกับสมมติฐานที่ว่าภูมิภาคนี้ตอบสนองได้ดีกว่าในวัยรุ่น (Galvan และคณะ 2006; Ernst และคณะ 2006; Casey, Getz, et al. 2008).
ในการศึกษาปัจจุบันเราพบว่าจุดสูงสุดในการตอบสนองของ ventral striatum ในวัยรุ่นตอนกลางเพียงเพื่อการประมวลผลรางวัลไม่ใช่เพื่อการคาดหวังผลตอบแทน การค้นพบนี้ไม่สอดคล้องกับการศึกษาก่อนหน้าซึ่งรายงานการเปิดใช้งานเพิ่มขึ้นในภูมิภาคนี้ก่อนที่จะส่งมอบรางวัลจริง ผลลัพธ์ก่อนหน้านี้ถูกนำมาใช้เพื่อแนะนำบทบาทของ ventral striatum ในการทำนายและการคาดการณ์ผลลัพธ์ (Knutson และคณะ 2001; Bjork และคณะ 2004; Galvan และคณะ 2006; Huettel 2006) อย่างไรก็ตามการค้นพบของเราชี้ให้เห็นว่าจุดสูงสุดของการตอบสนองของ ventral striatum ในวัยรุ่นนั้นเป็นเพียงการรับรางวัลเท่านั้น ในการทดลองก่อนหน้าตัวชี้นำสัญญาณที่เป็นไปได้ที่มีศักยภาพและได้รับอนุญาตสำหรับการทำนายผลตอบแทนดังนั้นการเปิดใช้งานใน ventral striatum ในการศึกษาเหล่านี้สามารถสะท้อนการตอบสนองก่อนหน้านี้ต่อ“ การรู้” ว่ารางวัลจะเป็นไปตาม ข้อมูลเหล่านี้อาจถูกนำมาใช้เพื่อชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นประเมินค่าสูงโอกาสของการได้รับรางวัลหรือความสามารถในการรับรางวัล เราขอแนะนำว่าในการศึกษาปัจจุบันจุดสูงสุดของการเปิดใช้งานใน ventral striatum ไม่ได้ถูกสังเกตจนกระทั่งการส่งมอบรางวัลจริงเนื่องจากการออกแบบงานขยายความไม่แน่นอนให้มากที่สุดและไม่อนุญาตให้มีการทำนายรางวัล แม้ว่าผลที่คาดการณ์ไว้จะไม่แสดงให้เห็นถึงยอดสูงสุดอย่างมีนัยสำคัญทางสถิติในการเปิดใช้งานและไม่มีการโต้ตอบของเงื่อนไขอายุใน ventral striatum การติดตามติดตามผลบอกว่าการตอบสนองต่อความคาดหวังของ striatum นั้นมีขนาดใหญ่กว่าสำหรับวัยรุ่น การศึกษาในอนาคตควรศึกษาความคาดหวังและผลลัพธ์ผลลัพธ์โดยละเอียด
ในที่สุดคนหนุ่มสาว แต่ไม่ใช่วัยรุ่นตอนต้นและกลางแสดงให้เห็นว่ามีการเปิดใช้งานเพิ่มขึ้นใน OFC ด้านข้างซ้ายหลังจากการละเว้นของรางวัล Lateral OFC ก่อนหน้านี้มีส่วนเกี่ยวข้องในการดำเนินการลงโทษ (O'Doherty และคณะ พ.ศ. 2001) OFC นั้นเชื่อมโยงอย่างมากกับวงจรที่น่าสนใจและภูมิภาคอื่น ๆ ภายใน PFC และเมื่อเร็ว ๆ นี้มันได้รับการแนะนำว่า OFC มีฟังก์ชั่นการบูรณาการโดยการชี้นำการตอบสนองของสมองต่อข้อมูลอารมณ์และการตัดสินใจทางอารมณ์ ความคาดหวังที่เกี่ยวข้องกับสิ่งจูงใจออนไลน์ (สำหรับความคิดเห็นดู โอโดเฮอร์ตี้ 2007 และ วอลลิส 2007) การตอบสนองของ OFC ด้านข้างในคนหนุ่มสาวอาจส่งสัญญาณความจำเป็นในการเพิ่มความสนใจและการปรับพฤติกรรมตามผลลัพธ์เชิงลบ ควรสังเกตว่า OFC เป็นภูมิภาคที่มีความหลากหลายและมีคำถามมากมายเกี่ยวกับบทบาทในพฤติกรรมและการตัดสินใจที่มุ่งเป้าหมายและการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาจำเป็นต้องทดสอบในการศึกษาในอนาคต การค้นพบว่าภูมิภาคนี้มีส่วนร่วมในการประมวลผลของผลลัพธ์ที่ไม่พึงประสงค์ในผู้ใหญ่ แต่ไม่ใช่ในช่วงต้นและกลางของวัยรุ่นมีความสอดคล้องกับสมมติฐานที่ว่าเครือข่ายในสมองที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลคำสั่งที่สูงขึ้นและฟังก์ชั่นการควบคุมทางปัญญาGalvan และคณะ 2006; Ernst และคณะ 2006)
สรุป
การค้นพบในปัจจุบันสามารถตีความได้ในแง่ของบัญชีล่าสุดที่แสวงหาคำอธิบายทางจิตวิทยาสำหรับพฤติกรรมวัยรุ่น ทั้งเครือข่ายการประมวลผลข้อมูลทางสังคม (SIPN) (เนลสันและคณะ 2005) และ Triadic Model (Ernst et al. 2006) มีส่วนประกอบที่น่ารับประทานและส่วนประกอบความรู้ความเข้าใจ / ข้อบังคับ ในโมเดลเหล่านี้พฤติกรรมของวัยรุ่นนั้นโดดเด่นด้วยระบบการทานที่แรงและระบบควบคุมที่ค่อนข้างอ่อนแอ รุ่น SIPN (เนลสันและคณะ 2005) ชี้ให้เห็นว่าโครงสร้างของสมองที่รองรับส่วนประกอบที่กระตุ้นการกินจะตอบสนองต่อฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์และถูกกระตุ้นเมื่อเริ่มต้นของวัยแรกรุ่นตรงกันข้ามกับโครงสร้างการเรียนรู้ที่ช้าลง
กระบวนทัศน์แบบพาสซีฟที่ใช้ในการศึกษาปัจจุบันไม่อนุญาตให้เราแก้ไขคำถามเกี่ยวกับวิธีที่ความแตกต่างของสารตั้งต้นทางประสาทของการประมวลผลรางวัลและการรับรู้ความเสี่ยงระหว่างวัยรุ่นและผู้ใหญ่มีส่วนทำให้พฤติกรรมจูงใจในวัยรุ่นและผู้ใหญ่ มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องอธิบายความสัมพันธ์นี้และวิถีการพัฒนาเพราะพฤติกรรมเสี่ยงวัยรุ่นสามารถมีผลกระทบร้ายแรง (Steinberg 2004; Fareri และคณะ 2008) การค้นพบว่าบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลนั้นตอบสนองได้ดีกว่าในวัยรุ่นถึงแม้รางวัลจะไม่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมและสิ่งเล็ก ๆ ก็ตาม แต่ก็แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างพื้นฐานในวิธีที่การประมวลผลรางวัลไม่แน่นอน เพื่อที่จะตัดสินความถูกต้องทางนิเวศวิทยาของสิ่งที่ค้นพบเหล่านี้การศึกษาในอนาคตควรคำนึงถึงความแตกต่างของแต่ละบุคคลเช่นการแสวงหาความรู้สึกอารมณ์และเพศและจะต้องตรวจสอบภูมิภาคเหล่านี้โดยใช้งานที่ซับซ้อนมากขึ้น ข้อ จำกัด ที่สองของการศึกษานี้คือเราไม่ได้รับมาตรการทางตรงของสถานะ pubertal ซึ่งจำกัดความสามารถของเราในการตีความการมีส่วนร่วมของการเปลี่ยนแปลง pubertal ต่อความแตกต่างระหว่าง 10 – 12 และ 14 – 15 ปี การศึกษาในอนาคตควรพยายามเชื่อมโยงการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุกับการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนา pubertal อย่างใกล้ชิด
โดยสรุปการค้นพบของเราแสดงให้เห็นว่ารูปแบบการกระตุ้นสมองที่เกี่ยวข้องกับการคาดการณ์ผลลัพธ์ในกรณีที่ไม่มีพฤติกรรมนั้นแตกต่างจากสิ่งที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลผลลัพธ์ การคาดหวังของรางวัลที่ไม่แน่นอนมีความเกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใน insula หน้าและ striatum โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเปิดใช้งานใน insula หน้าแสดงให้เห็นแนวโน้มการพัฒนาเชิงเส้นและลดลงจากวัยรุ่นตอนต้นถึงวัยหนุ่มสาว ในทางตรงกันข้ามการประมวลผลของรางวัลนั้นเกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานสูงสุดใน ventral striatum ในอายุ 14 – 15 ปีและ 10 – 12 ปีในระดับที่น้อยกว่า สิ่งที่น่าสนใจคือ 18 – 23 ปีนั้นตอบสนองต่อรางวัลที่ไม่ได้รับมากที่สุดโดยแสดงการเปิดใช้งานในภูมิภาค OFC ด้านข้าง การค้นพบนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าวัยรุ่นมีความไม่สมดุลในการพัฒนาของวงจรอารมณ์และกฎระเบียบของสมองอาจ et al. 2004; Ernst และคณะ 2006; Galvan และคณะ 2006) ข้อมูลปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าในระดับพื้นฐานของการประมวลผลวัยรุ่นจะตอบสนองต่อการคาดการณ์และได้รับรางวัลและความเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอนมากกว่าผู้ใหญ่
วัสดุเสริม
วัสดุเสริม สามารถดูได้ที่: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.
การฝากและถอนเงิน
การวิจัยโดยผู้เขียน (EAC และ SARBR) ทำโดย NWO VENI / VIDI
อ้างอิง
;