สมอง Res 2006 Dec 18; 1126 (1): 56-65 Epub 2006 Sep 15
แหล่ง
ภาควิชาวิทยาศาสตร์จิตวิทยามหาวิทยาลัย Purdue, 703 Third Street, West Lafayette, IN 47907, USA [ป้องกันอีเมล]
นามธรรม
ชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศของเพศหญิงส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่กลไกของการกระทำของฮอร์โมนในเซลล์ประสาทและผลกระทบเหล่านี้แปลเป็นการแสดงรูปแบบมอเตอร์ copulatory สิ่งที่มีความสำคัญเท่ากันแม้ว่าจะมีการศึกษาน้อยกว่านั้นเป็นผลมาจากพฤติกรรมทางเพศบางประการรวมถึงคุณสมบัติที่คุ้มค่าของการมีเพศสัมพันธ์และประสบการณ์การมีเพศสัมพันธ์เปลี่ยนแปลงประสิทธิภาพในการมีเพศสัมพันธ์อย่างไร การทบทวนนี้สรุปผลของประสบการณ์ทางเพศต่อกระบวนการให้รางวัลและการมีเพศสัมพันธ์ในแฮมสเตอร์ซีเรียหญิง ยังไม่มีข้อความeural correlates ของการมีเพศสัมพันธ์เหล่านี้รวมถึงการเปลี่ยนแปลงในระยะยาวของเซลล์ในการส่งโดปามีนและเส้นทางการส่งสัญญาณแบบโพสต์ซินแน็ปติคที่เกี่ยวข้องกับความยืดหยุ่นของเซลล์ประสาท (เช่นการก่อตัวของกระดูกสันหลัง จากการศึกษาร่วมกันเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าประสบการณ์ทางเพศนั้นช่วยเพิ่มคุณสมบัติการเสริมแรงของพฤติกรรมทางเพศซึ่งเป็นผลมาจากการเพิ่มประสิทธิภาพของการมีเพศสัมพันธ์ในลักษณะที่สามารถเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์
1. บทนำ
“ ทำไมสัตว์ถึงผสมพันธุ์กัน” เป็นคำถามง่าย ๆ ที่อยู่ในหัวใจของระบบประสาทของพฤติกรรมทางเพศของเพศหญิง ไม่มีคำถามเชิงพฤติกรรมที่มีคำตอบง่าย ๆ เนื่องจากมีทั้งสาเหตุใกล้เคียงและส่วนปลายและผลที่ตามมาของพฤติกรรมที่ตั้งคำถามของตัวเองและมีคำตอบ neurobiological ของตัวเอง บางทีคำตอบที่พบบ่อยที่สุดสำหรับคำถามนั้นคือ“ เพื่อให้กำเนิดบุตร” นี่อาจเป็นคำตอบในบริบทของผลที่ตามมาของพฤติกรรม แต่ถึงอย่างนั้นคำตอบนั้นไม่ถูกต้องแน่นอน [2] แอคโม [2] อ้างถึงข้อมูลจากชาวสวีเดนที่แสดงให้เห็นว่ามีเพศสัมพันธ์กับเพศตรงข้ามเพียงคนเดียวเท่านั้น แม้ในบรรดาสปีชีส์เช่นหนูซึ่งในระดับสูงของ matings อาจส่งผลให้ลูกหลานความสัมพันธ์ดังกล่าวไม่ได้หมายความว่าการตั้งครรภ์เป็น ที่คาดหวัง ผลของการมีเพศสัมพันธ์
หนึ่งคำตอบสำหรับคำถามที่ว่าทำไมเพื่อนสัตว์เป็นมุมมองที่ตรงไปตรงมาของพฤติกรรมทางเพศหญิงในการตอบสนอง 'สะท้อน' ต่อสรีรวิทยาการสืบพันธุ์ที่ผันผวนรวมกับสิ่งเร้าจากชายที่มีความสามารถในการสืบพันธุ์ การตรวจทางชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศของหญิงตั้งอยู่บนพื้นฐานของการสังเกตว่าลำดับของการสัมผัสฮอร์โมนรังไข่ทำให้เกิดสภาวะทางสรีรวิทยาที่จำเป็นสำหรับผู้หญิงในการตอบสนองทางเพศกับเพศชาย70] สำหรับสัตว์ฟันแท๊ก, การได้รับเอสตราไดออลเป็นเวลาหลายวันตามมาด้วยการหลั่งฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนชั่วคราวเพื่อประสานการตกไข่และการตอบสนองทางเพศในผู้หญิงที่ขี่จักรยานตามธรรมชาติ [22] ตรรกะที่ตามมาคือการระบุภูมิภาคของสมองที่มีตัวรับเอสตราไดออลและโปรเจสเตอโรนจะเป็นจุดโฟกัสสำหรับรายละเอียดเส้นทางประสาทที่ควบคุมพฤติกรรมทางเพศของผู้หญิง [70] นอกจากนี้การกระทำของฮอร์โมนสเตียรอยด์เหล่านี้ในเซลล์ประสาทจะนำเสนอข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับกลไกของเซลล์และโมเลกุลที่เป็นสื่อกลางในการแสดงออกของการตอบสนองทางเพศหญิง [71] ไม่ต้องสงสัยเลยว่าแนวทางการเขียนโปรแกรมเพื่อการศึกษาพฤติกรรมทางเพศของผู้หญิงนั้นประสบความสำเร็จอย่างสูงและรายละเอียดของระบบประสาทชีววิทยานี้ในแง่ของวงจรประสาทวิทยาและการแสดงออกของยีนได้รับการยอมรับอย่างดี [เช่น 6,71]
ถึงกระนั้นก็ยังมีแง่มุมอื่นที่ควบคุมระบบประสาทชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศที่เกี่ยวข้องกับผลที่เกิดขึ้นทันทีและในระยะยาวของการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศเช่นการควบคุมแรงจูงใจของพฤติกรรมทางเพศและผลกระทบจากประสบการณ์เกี่ยวกับความยืดหยุ่นของระบบประสาท ประสาทชีววิทยานี้ได้รับการตรวจสอบสำหรับเพศชายโดยทั่วไปแล้วหนูตัวผู้ [2] เป้าหมายของงานนำเสนอนี้คือการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงพลาสติกในเพศหญิงโดยมุ่งเน้นที่งานของเรากับแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย จากผลงานนี้เห็นได้ชัดว่าในขณะที่ผลที่ตามมาของพฤติกรรมทางเพศอาจจะมีผลต่อการสืบพันธุ์เหตุผลที่ใกล้เคียงคือการเปิดใช้งานระบบแรงจูงใจซึ่งอันที่จริงแล้วขับเคลื่อนพฤติกรรม
2 ผลของประสบการณ์ที่มีต่อรูปแบบของพฤติกรรมทางเพศหญิง
สองชนิดที่เสนอความแตกต่างที่ดีเกี่ยวกับวิธีนิเวศวิทยาทางสังคมก่อให้เกิดรูปแบบของพฤติกรรมทางเพศคือหนูนอร์เวย์และแฮมสเตอร์ซีเรีย ทั้งสองชนิดอาศัยอยู่ในระบบโพรง ภายในโพรงนั้นหนูมีโครงสร้างทางสังคมที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยเพศชายและเพศหญิงหลายชั่วอายุคน3] ในขณะที่แฮมสเตอร์สำหรับผู้ใหญ่ (ทั้งชายและหญิง) อาศัยอยู่แยกกันในแต่ละโพรง [26].
ระบบสังคมของหนูปล่อยให้ผสมพันธุ์กับตัวผู้และตัวเมียหลายตัวพร้อมกัน [51] อย่างไรก็ตามเรื่องนี้เห็นได้ชัดว่าโครงการวุ่นวายหนูเพศเมียสามารถควบคุมรูปแบบของการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกับผู้ชายแต่ละคนรวมทั้งการตัดสินใจที่ผู้ชายจะมีส่วนร่วมในการพุ่งออกมาในช่วงนี้หลายกระบวนการผสมพันธุ์ชาย [51] ดังนั้นหนูเพศเมียจึงมีส่วนร่วมในการผสมพันธุ์และให้วิธีการที่มีประสิทธิภาพในการควบคุมรูปแบบของการมีเพศสัมพันธ์รวมถึงการเลือกคู่ครอง
องค์ประกอบการเรี่ยไรเงินของพฤติกรรมทางเพศหญิงในหนูให้หลักฐานที่ชัดเจนที่สุดของวิธีที่ผู้หญิงสามารถควบคุมการมีเพศสัมพันธ์อย่างต่อเนื่องกับเพศชาย เมื่อหนูตัวผู้เข้าหาตัวเมียจะพบว่าตัวเมียจะตอบสนองด้วยรูปแบบการเคลื่อนไหวของขาที่เธอจะกระโดดในสถานที่ (เช่นกระโดด) หรือขับเคลื่อนตัวเองออกไป (เช่นการพุ่ง)20,49] การเชิญชวนเหล่านี้รวมกับการวิ่งออกมาจากตัวผู้ป้องกันตัวผู้จากการติดตั้งตัวเมียจนกว่าเธอจะหยุดและอนุญาตให้มีการสัมผัสร่วม [49] เป็นที่น่าสนใจที่ตัวเมียจะอนุญาตให้ตัวผู้เมานต์อีกครั้งในไม่ช้าหลังจากการขึ้นภูเขาโดยไม่ต้องใช้แรงกระตุ้นใด ๆ20,50] กฎระเบียบของพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ของผู้ชายโดยหนูเพศหญิงนั้นเรียกว่า 'การเดินไปเดินมา' และมีความหมายที่ชัดเจนสำหรับการตรวจคัดกรองและภาวะเจริญพันธุ์ [20,21]. พฤติกรรมการผสมพันธุ์ในหนูตัวเมียนั้นอยู่ภายใต้การควบคุมของนิวเคลียส accumbens โดปามีน [4,28,29,32,33,58,84] บนพื้นผิวรูปแบบที่ซับซ้อนของการเว้นจังหวะโดยหนูเพศเมียแสดงให้เห็นพฤติกรรมที่สามารถแก้ไขได้โดยประสบการณ์ อย่างไรก็ตามข้อมูลที่มีอยู่ จำกัด แนะนำเป็นอย่างอื่น [19] และข้อสรุปที่แพร่หลาย20] คือ“ …การเว้นจังหวะเป็นส่วนประกอบที่มั่นคงและมีมา แต่กำเนิดของการตอบสนองทางเพศในหนูตัวเมีย” (หน้า 482)
จากการมีอยู่โดดเดี่ยวแฮมสเตอร์หญิงมีรูปแบบการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกันมากข้อมูลที่ได้มาจากการศึกษาในห้องปฏิบัติการ [เช่น 46] แทนที่จะมาจากการสังเกตแบบธรรมชาติ แฮมสเตอร์ตัวเมีย (รวมไปถึงตัวผู้) ใส่ตัวอุดในอุโมงค์หลักที่นำไปสู่ระบบโพรง [26] หนูแฮมสเตอร์หญิงกำลังชักชวนชายไปที่โพรงด้วยการเปิดการบดเคี้ยวและวางเส้นทางกลิ่นช่องคลอดที่นำไปสู่ทางเข้าโพรงเพื่อรอการเริ่มต้นของการเป็นสัดพฤติกรรมของเธอ [46] ทั้งคู่ต่างก็ไม่รู้ว่ามีคู่ครองหญิงแฮมสเตอร์ที่คัดเลือกโดยเพศชายหรือไม่ว่าคู่สมรสดังกล่าวจะประสบความสำเร็จได้อย่างไรในการคัดเลือก เมื่อชายถูกแยกออกจากโพรงแล้วชายและหญิงจะอาศัยอยู่ด้วยกันจนกว่าผู้หญิงจะบรรลุสภาพที่เป็นสัดและมีการผสมพันธุ์ [46] หลังจากผสมพันธุ์ตัวผู้ถูกขับไล่ออกจากโพรงของผู้หญิง [46].
ความไม่สามารถขยับเขยื้อนของท่าทางทางเพศของหนูแฮมสเตอร์เพศหญิงนั้นตรงกันข้ามกับการแลกเปลี่ยนอย่างแข็งขันกับเพศชายระหว่างพฤติกรรมทางเพศของหนูเพศเมีย แฮมสเตอร์ตัวเมียมีท่าทีแข็งเกร็งที่ประกอบไปด้วย lordosis ซึ่งเป็นท่าที่สามารถรักษาได้ตั้งแต่ 95% ของการทดสอบขั้นต่ำของ 10% [15] ในขณะที่ผู้หญิงกำลังรักษาตำแหน่งนี้ผู้ชายจะเมานต์และ / หรือเมานต์ด้วยความตั้งใจที่เห็นได้ชัดที่ก้าวของเขาเอง ข้อสรุปที่ชัดเจนที่เห็นได้ชัดจากการสังเกตเหล่านี้คือแฮมสเตอร์หญิงซึ่งแตกต่างจากหนูเพศหญิง
แม้จะมีลักษณะที่ไม่สามารถเคลื่อนย้ายได้แฮมสเตอร์หญิงก็มีส่วนร่วมในการผสมพันธุ์กับเพศชาย46] โนเบิล [62] คนแรกสังเกตว่าแฮมสเตอร์หญิงทำการเคลื่อนไหวฝีเย็บที่ใช้งานในการตอบสนองต่อการกระตุ้นสัมผัส perivaginal จากหนูแฮมสเตอร์ชายกับผู้หญิงย้าย perineum เธอในทิศทางของการกระตุ้น ผู้หญิงคนนั้นย้ายช่องคลอดของเธอไปในทิศทางของจุดที่สัมผัสของแรงขับของชายเพื่ออำนวยความสะดวกในการแทรกซึมทางเหน็บยาทางเพศของผู้ชาย [62] อันที่จริงแล้วการประยุกต์ใช้ยาชาเฉพาะที่กับ perineum ของหนูแฮมสเตอร์เพศหญิงลดความสามารถของหนูแฮมสเตอร์เพศชายอย่างมากเพื่อให้ได้อวัยวะเพศชายแทรกซึม [63].
เมื่อนำมารวมกันหนูและหนูแฮมสเตอร์หญิงก็แตกต่างกันไปตามวิธีการควบคุมการมีเพศสัมพันธ์ ความแตกต่างระหว่างหนูเพศเมียกับหนูแฮมสเตอร์นั้นอยู่ที่ความสามารถของสัตว์เหล่านี้ในการควบคุมการยึดโดยตัวผู้ หนูตัวเมียสามารถตัดสินได้ว่าตัวผู้จะขึ้นหรือไม่ แฮมสเตอร์ตัวเมียไม่ได้ควบคุมความถี่ของตัวยึดโดยตัวผู้ แต่สามารถมีอิทธิพลต่อว่าตัวผู้จะประสบความสำเร็จในการพยายามติดตั้งแบบพิเศษหรือไม่ เช่นนี้การเดินไปเดินมาของหนูสามารถสังเกตได้อย่างง่ายดายในขณะที่มันยากมากที่จะหาจำนวนการเคลื่อนไหวฝีเย็บในแฮมสเตอร์หญิงในระหว่างการผสมพันธุ์ ในฐานะที่เป็นวิธีแก้ปัญหาเราใช้วิธีการทางอ้อมเพื่อวัดบทบาทของหนูแฮมสเตอร์หญิงในการควบคุมการบุกรุกของผู้ชาย เราให้เหตุผลว่าหากจำนวนของการติดตั้งที่หนูแฮมสเตอร์เพศหญิงได้รับนั้นถูกกำหนดโดยตัวผู้ แต่การติดตั้งที่สูงสุดในการบุกรุกนั้นถูก จำกัด โดยพฤติกรรมของตัวเมียดังนั้นเปอร์เซ็นต์ของการติดตั้งที่รวมถึง มาตรการขึ้นอยู่กับพฤติกรรมของผู้หญิงเป็นอย่างมาก
เพื่อทดสอบข้อเสนอนี้เราได้ตรวจสอบแฮมสเตอร์หญิงที่ไร้เดียงสาทางเพศหรือหญิงที่เคยได้รับ 6 ทุกสัปดาห์, 10 นาทีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกับเพศชาย [8] จากนั้นเราให้เพื่อนหญิงแต่ละคนมีหนูแฮมสเตอร์เพศผู้ที่ไร้เดียงสาทางเพศและบันทึกพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ ผู้ชายที่ไร้เดียงสาที่จับคู่กับเพศหญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศมีอัตราการตีสูงกว่า (ร้อยละของการเมานต์ที่เพิ่มขึ้นด้วยการหายใจ) มากกว่าผู้ชายที่ไร้เดียงสาทดสอบกับผู้หญิงที่ไร้เดียงสา (มะเดื่อ. 1) นอกจากนี้พบว่าอัตราการตีแตกต่างกันไม่ว่าจะเป็นหญิงที่ถูกทดสอบ 1 หรือ 6 สัปดาห์หลังจากการทดสอบทางเพศครั้งสุดท้ายของพวกเขาแนะนำการตอบสนองที่มีเสถียรภาพเรียนรู้
การทดลองเพิ่มเติมที่เกี่ยวข้องกับโดปามีนในผลกระทบของประสบการณ์ทางเพศของผู้หญิงที่มีต่อการมีเพศสัมพันธ์ของผู้ชาย [8] โดปามีนนิวโรทอกซิน 6-hydroxydopamine ถูกฉีดเข้าไปในฐาน forebrain รวมถึงนิวเคลียส accumbens ของแฮมสเตอร์หญิงก่อนที่จะได้รับประสบการณ์ทางเพศ ผู้ชายที่ไร้เดียงสาที่ทดสอบด้วยตัวเมียเหล่านี้ไม่ได้แสดงลักษณะอัตราการตีสูงของการผสมพันธุ์กับตัวเมียที่มีประสบการณ์ (รูป 2) ผลกระทบของโดปามีนนิวโรทอกซินต่อการมีเพศสัมพันธ์นั้นมีความเฉพาะเจาะจงต่อการเพิ่มขึ้นของอัตราการตีที่สัมพันธ์กับประสบการณ์ทางเพศเนื่องจากไม่มีผลกระทบใด ๆ จากรอยโรคเหล่านี้ต่อพฤติกรรมของการจับคู่ชาย - หญิงที่ไม่มีประสบการณ์
3 ประสบการณ์ทางเพศมีผลตามมาในผู้หญิง
การมีเพศสัมพันธ์ซ้ำกับเพศชายยังก่อให้เกิดผลกระทบระยะยาวต่อพฤติกรรมของผู้หญิงในบริบทของการให้รางวัล การตั้งค่าสถานที่ที่มีเงื่อนไข14] เป็นวิธีการที่มีประโยชน์ในการเปิดเผยองค์ประกอบเสริมของพฤติกรรมทางเพศ ในกระบวนทัศน์นี้การมีเพศสัมพันธ์ซ้ำ ๆ กับผู้ชายจะสัมพันธ์กับช่องหนึ่งของห้องหลายห้อง ในโอกาสที่ตรงกันหญิงถูกวางไว้คนเดียวในช่องที่คล้ายกัน แต่โดดเด่น ก่อนและหลังการทดลองปรับสภาพเหล่านี้ผู้หญิงจะได้รับโอกาสในการสำรวจเครื่องมือ (หากไม่มีตัวผู้) เพื่อกำหนดระยะเวลาที่ผู้หญิงใช้ในช่องว่างที่สัมพันธ์กับการมีเพศสัมพันธ์ การมีเพศสัมพันธ์กับผู้ชายถูกกำหนดให้ดำเนินการเป็นการเสริมถ้าผู้หญิงใช้เวลามากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในช่องที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์หลังจากพฤติกรรมทางเพศทดลองกว่าก่อนที่จะปรับอากาศ
ผลลัพธ์ที่ชัดเจน (แม้ว่าอาจไม่น่าแปลกใจ) ของการศึกษาเหล่านี้ในหนูตัวเมีย [เช่น 65,69] และแฮมสเตอร์ [56] คือการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกำลังเสริมกำลัง. ข้อกำหนดของการกระตุ้นสำหรับการปรับสภาพนี้จะเกิดขึ้นไม่ชัดเจน สำหรับทั้งหนูแฮมสเตอร์และหนูแฮมสเตอร์ก็เป็นเพียงการแสดงผลที่เรียบง่ายของ lordosis ในระหว่างการทดสอบการผสมพันธุ์ ตามที่ระบุไว้หนูเพศเมียมีอัตราการติดต่อทางเพศสัมพันธ์กับตัวผู้ติดที่มีผลต่อระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับการติดเชื้อและภาวะเจริญพันธุ์ การอนุญาตให้หนูตัวเมียก้าวตามช่วงเวลาที่ต้องการนั้นเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการได้มาซึ่งความพึงพอใจในสถานที่ที่มีเงื่อนไขเนื่องจากการมีเพศสัมพันธ์ที่ผู้หญิงไม่ก้าวไม่ได้สร้างเงื่อนไข [25,27,34,67,68] รูปแบบชั่วคราวที่นี่มีความสำคัญแม้ว่าจะไม่จำเป็นต้องควบคุมจังหวะเดินขณะที่ควบคุมจังหวะโดยการถอดและแนะนำตัวผู้ในช่วงเวลาที่ผู้หญิงต้องการจะนำไปสู่การปรับสภาพความชอบ [34].
แฮมสเตอร์หญิงไม่มีข้อกำหนดทางโลกสำหรับการผสมพันธุ์ [42] แม้ว่าพวกเขาจะแสดงสถานที่ที่มีเงื่อนไขในการผสมพันธุ์ [56] วิธีหนึ่งที่ความสำคัญของการติดต่อทางเพศสัมพันธ์โดยเพศชายสำหรับสถานที่ปรับอากาศได้รับการทดสอบในแฮมสเตอร์หญิงคือการเปรียบเทียบประสิทธิภาพของการมีเพศสัมพันธ์ตามปกติกับการมีเพศสัมพันธ์ซึ่งเพศชายได้รับการป้องกันโดย intravaginal39] ที่นี่การกำหนดลักษณะของสถานที่นั้นชัดเจนโดยไม่คำนึงว่าเพศหญิงจะได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดระหว่างการทดลองปรับสภาพพฤติกรรมทางเพศหรือไม่ ผลการทดลองนี้ดูเหมือนว่าจะเป็นการละเมิดข้อสังเกตที่ว่าการบดเคี้ยวช่องคลอดที่คล้ายกันช่วยป้องกันการเพิ่มระดับโดปามีนระหว่างการมีเพศสัมพันธ์กับผู้ชาย [40] อย่างไรก็ตามเพศหญิงมีความไร้เดียงสาทางเพศในการศึกษา microdialysis มันจะปรากฏว่าคุณสมบัติทางประสาทสัมผัสมากมายที่เกิดขึ้นระหว่างประสบการณ์ทางเพศตัวอย่างเช่นในระหว่างการทดลองปรับสภาพของกระบวนทัศน์การตั้งค่าสถานที่ [39] ขยายขอบเขตการกระตุ้นประสาทสัมผัสที่นำไปสู่การได้รับรางวัลทางเพศจากบทบาทที่ จำกัด ของการกระตุ้นทางช่องคลอดในผู้หญิงที่ไร้เดียงสาทางเพศ40].
มีการสอบสวนเล็กน้อยของระบบสารสื่อประสาทที่เป็นสื่อกลางในการปรับสภาพของสถานที่เพื่อการมีเพศสัมพันธ์ ในการศึกษาหนึ่งการทำลายประสาท opioid ส่งสัญญาณโดยการรักษาหนูเพศหญิงที่มี naloxone ก่อนที่จะมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกำจัดสถานที่ปรับอากาศปรับ [68]. ในทางกลับกันการศึกษาหลายชิ้นโดยใช้ตัวรับโดปามีนทำให้เกิดผลลัพธ์ที่หลากหลาย การเตรียมแฮมสเตอร์หญิงด้วย dopamine D2 receptor antagonists [57] ป้องกันการได้มาซึ่งความพึงพอใจต่อสถานที่ที่มีเงื่อนไขต่อการมีเพศสัมพันธ์ (มะเดื่อ. 3) การศึกษาที่คล้ายกันในหนูไม่มีผล [30].
4 สารสื่อประสาทและปั้นพลาสติกมือถือตามประสบการณ์ทางเพศในเพศหญิง
มีงานวิจัยมากมายเกี่ยวกับกลไกของการส่งสัญญาณโดปามีนเนื่องจากเกี่ยวข้องกับองค์ประกอบของพฤติกรรมที่กระตุ้นและการใช้ยาในทางที่ผิด [60] จากการศึกษาวรรณกรรมเราได้สำรวจความเป็นไปได้ที่ประสบการณ์ทางเพศอาจส่งผลกระทบต่อสารสื่อประสาทโดปามีนในเส้นทางเมโสลิมบิคและความเป็นพลาสติกในระบบนั้นเป็นพื้นฐานของผลกระทบทางพฤติกรรมของประสบการณ์ทางเพศเช่นการเปลี่ยนแปลงประสิทธิภาพ ภายในระบบโดปามีน mesolimbic มีหลักฐานการเปิดใช้งานในระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ของเพศหญิงเช่นเดียวกับผลกระทบระยะยาวต่อโครงสร้างพลาสติกและระบบประสาทเคมี การทดลอง microdialysis เบื้องต้นแสดงให้เห็นว่าระดับโดปามีนนอกเซลล์ในนิวเคลียสของผู้หญิงที่อยู่ในระดับสูงระหว่างการผสมพันธุ์ [55,58] สำหรับหนูตัวเมียการปล่อยโดปามีนนั้นไวต่อการจับคู่ผสมพันธุ์กับเพศชายโดยเฉพาะ4,33,58] และสำหรับแฮมสเตอร์เพศหญิงอย่างน้อยไร้เดียงสาเอนไซม์โดพามีนขึ้นอยู่กับการกระตุ้นทางช่องคลอดที่ได้รับระหว่างการผสมพันธุ์40] ผมการทดลองติดตามผลเราใช้วิธีที่แตกต่างกันเล็กน้อยคราวนี้วัดโดปามีน extracellular ในนิวเคลียส accumbens ระหว่างการผสมพันธุ์ในแฮมสเตอร์หญิงไร้เดียงสาทางเพศหรือในผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศก่อนการทดสอบ microdialysis [38]. ประสบการณ์ทางเพศทำให้เพิ่มขึ้นเกินจริงใน dopamine extracellular ที่ยืนยันตลอดการมีเพศสัมพันธ์กับผู้ชายเมื่อเทียบกับระดับ dopamine ในเพศหญิงไร้เดียงสาทางเพศ (รูป 4). บางทีการตอบสนองโดปามีนที่เพิ่มขึ้นในเพศหญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศสะท้อนให้เห็นถึงสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์ซึ่งทำให้หนูแฮมสเตอร์หญิงมีการตอบสนองอันเนื่องมาจากประสบการณ์นั้น
การเพิ่มระดับโดปามีนในแฮมสเตอร์หญิงที่มีประสบการณ์ทำให้ระลึกถึงผลกระทบจากการสัมผัสสัตว์ซ้ำ ๆ กับยาเสพติด75] ในวรรณกรรมนี้ระดับโดปามีนที่เพิ่มสูงขึ้นในการตอบสนองต่อปริมาณของยาคงที่เรียกว่า "การแพ้" [75] การทำให้ไวต่อยานั้นมาพร้อมกับความหลากหลายของการตอบสนองของเซลล์เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการทำงานของ synaptic และการไหลของข้อมูลผ่านทางเดินของ mesolimbic [74].
Oจุดเริ่มต้นในกลไกที่ผ่านประสบการณ์พฤติกรรมสามารถเปลี่ยนปั้นเส้นประสาทพลาสติกอยู่ในระดับของประสาท วิธีการทางอ้อมสำหรับคำถามนี้ถูกนำมาใช้โดยการวัดการเปลี่ยนแปลง dendritic ในเซลล์ต้นกำเนิด (รวมถึงนิวเคลียส accumbens) เซลล์ประสาทในการตอบสนองต่อการบริหารยาเสพติดหรือตามประสบการณ์พฤติกรรม การดูแลซ้ำ ๆ ของสารที่ถูกทารุณกรรมที่มีโปรไฟล์ทางเภสัชวิทยาที่แตกต่างกันจะเพิ่มความยาวและความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง dendritic และ / หรือความหนาแน่นของกระดูกสันหลังในสาขา dendritic สาขาของเซลล์ประสาทกลางหนามกลาง [13,23,44,45,64,76,77,78]. ตัวอย่างที่มีอยู่น้อยมากสำหรับประสบการณ์ด้านพฤติกรรมที่สร้างผลกระทบที่เทียบเคียงได้กับ dendrites แม้ว่าการเหนี่ยวนำของความอยากอาหารเกลือ [79], พฤติกรรมทางเพศชาย [24] และพฤติกรรมทางเพศหญิง [59] จะเปลี่ยนสัณฐานวิทยา dendritic ในเซลล์ประสาทที่มีหนามปานกลางของนิวเคลียส accumbens
ประสบการณ์ทางเพศในแฮมสเตอร์หญิงมีผลกระทบต่อความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง dendritic [59] ขึ้นอยู่กับภูมิภาคที่ตรวจสอบ (มะเดื่อ. 5) ในการทดลองนี้แฮมสเตอร์เพศหญิงได้รับกระบวนทัศน์พื้นฐานของ 6 สัปดาห์ของประสบการณ์ทางเพศหรือยังคงไร้เดียงสาทางเพศ [38] บน 7th สัปดาห์ผู้หญิงทุกคนได้รับ estradiol และ progesterone priming สูตรและเสียสละประมาณ 4 ชม. หลังจากฉีดฮอร์โมน สมองถูกประมวลผลสำหรับการย้อมสี Golgi และวิเคราะห์ชิ้น 240 μm กระดูกสันหลังถูกนับจากขั้ว dendritic สาขาของเซลล์ประสาทเสี้ยมในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ตรงกลาง, เซลล์ประสาทหนามกลางของนิวเคลียส accumbens (เปลือกและแกนรวมกัน), หรือเซลล์ประสาทหนามกลางของหลัง caudate ภายในเซลล์ประสาทส่วนกลางที่มีหนามปานกลางของนิวเคลียสแอคค็มเบนความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง dendritic (จากปกติถึง 10 μmของความยาว dendritic) สูงกว่าในเพศสัมพันธ์ที่มีประสบการณ์มากกว่าเพศหญิง การสนทนาพบใน dendrites ปลายของเซลล์ประสาทชั้น V ของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ไม่มีความแตกต่างของกลุ่มในความหนาแน่นของกระดูกสันหลังในเซลล์ประสาทกลางหนามปานกลาง เราตีความความแตกต่างเหล่านี้ในความหนาแน่นของกระดูกสันหลังว่าสะท้อนความเป็นพลาสติกในเซลล์ประสาท excitatory ในเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อ dopaminergic [ตอบสนอง]37].
หากเราใช้พลาสติกที่อยู่ในเงามืด dendritic ในฐานะเครื่องหมายทางโทรศัพท์มือถือส่วนปลายของประสบการณ์ทางเพศเราสามารถตั้งสมมุติฐานเหตุการณ์น้ำตกของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นโดยปฏิกิริยาทางเพศซ้ำ ๆ กล่าวอีกนัยหนึ่งควรให้ความสำคัญกับการตอบสนองสองระดับที่แสดงโดยการรักษาด้วยยาเสพติด36] คือการตอบสนองที่เกินจริงต่อพฤติกรรมทางเพศและการตอบสนองของเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงในกรณีที่ไม่มีพฤติกรรมทางเพศ เหตุการณ์การส่งสัญญาณที่เสนอถูกอธิบายใน มะเดื่อ. 6. ข้อเสนอนี้ไม่แปลกใหม่หรือรุนแรงเหมือนพลาสติก dendritic ที่เกิดจากสิ่งเร้าที่หลากหลายเท่ากับฮอร์โมนสเตียรอยด์54] ยาเสพติดในทางที่ผิด [61] หรือศักยภาพระยะยาว [1] ทั้งหมดเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่แสดง มันเป็นเพราะวิถีเหล่านี้เป็นตัวแทนที่ดีในตัวอย่างที่หลากหลายของพลาสติกประสาทซึ่งดูเหมือนว่าเป็นไปได้ว่าเมื่อช่องว่างเต็มไปด้วยเหมือนกันจะเป็นจริงของพฤติกรรมทางเพศที่มีผลต่อนิวเคลียส accumbens
วิธีการค้นพบการใช้ประโยชน์ microarrays ยีน [7] พร้อมกับวิธีการทดลองได้เริ่มตรวจสอบกิจกรรมที่เปลี่ยนแปลงหรือการแสดงออกของโปรตีนที่หลายจุดในเส้นทางเหล่านี้ซึ่งเป็นผลมาจากประสบการณ์ทางเพศ การถอดความเป็นตัวแทนของเหตุการณ์โมเลกุลชุดเดียวที่สามารถส่งผลกระทบต่อโครงสร้าง dendritic ที่นำไปสู่การปั้นระยะยาว [5,17,52] ทั้งการย้อม c-Fos และ FosB ถูกตรวจสอบเพื่อตอบสนองต่อประสบการณ์ทางเพศและการผสมพันธุ์ในแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย หลังจากการมีเพศสัมพันธ์กับชายการย้อมสี c-Fos จะเพิ่มขึ้นในแกนกลางของนิวเคลียส accumbens การตอบสนองที่ขยายในผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศ (มะเดื่อ. 7) [9] การย้อมสี FosB ไม่ได้รับผลกระทบอย่างชัดเจนจากการมีเพศสัมพันธ์แม้ว่าระดับของการย้อมสีจะสูงกว่าในแกนกลางของนิวเคลียส accumbens ในแฮมสเตอร์เพศเมียที่มีประสบการณ์ทางเพศเมื่อเทียบกับหญิงnaïve (มะเดื่อ. 8) ทั้ง c-Fos และ FosB ไม่ได้รับผลกระทบจากพฤติกรรมทางเพศหรือประสบการณ์ทางเพศทั้งในเปลือกของนิวเคลียส accumbens หรือหลัง striatum ในผู้หญิงเหล่านี้ ในการทดลองของเราการเปลี่ยนแปลงของ c-Fos และ FosB นั้นเกิดขึ้นในแบบคู่ขนานทั้งในระดับภูมิภาคและในฐานะที่เป็นประสบการณ์แม้ว่าในการศึกษาอื่น ๆ การดัดแปลงในโปรตีนเหล่านี้ไม่จำเป็นต้องแปรเปลี่ยนไปy [เช่น 12]
โปรตีน Fos สามารถใช้งานได้ผ่านหลายเส้นทางการส่งสัญญาณรวมถึง MAP kinase [18] ERK เป็น kinase ดาวน์สตรีมในเส้นทางนี้และเราตรวจสอบระเบียบของ ERK ตามพฤติกรรมทางเพศ (มะเดื่อ. 9) ใน Western blots ระดับ ERK 2 ทั้งหมดไม่ได้รับผลกระทบจากพฤติกรรมทางเพศหรือประสบการณ์ทางเพศ ในทางตรงกันข้าม PERK 2 นั้นเพิ่มขึ้นในนิวเคลียสที่มีพฤติกรรมทางเพศ แต่ในผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศมาก่อนเท่านั้น
การเข้าสู่เส้นทาง kinase ของ MAP อาจมาจากหลายแหล่งรวมถึงการเปิดใช้งานตัวรับกลูตาเมต [1], G-protein ตัวรับแบบคู่ (เช่นตัวรับโดปามีน) [83], ทางเดินของไตรเอนฟอสเฟต [66] และผ่านตัวรับปัจจัยการเจริญเติบโต [16] ผลกระทบจากประสบการณ์ทางเพศต่อเส้นทางเดินเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องผ่านการวิเคราะห์ microarray [7] แต่ยังไม่ได้รับการตรวจสอบโดยตรง กลไกหนึ่งที่ในความเป็นจริงถูกควบคุมโดยประสบการณ์ทางเพศคือการรับ dopamine coupling เพื่อ adenylate cyclase [10] Homogenates จากนิวเคลียส accumbens ถูกนำมาจากแฮมสเตอร์หญิงที่มีประสบการณ์หรือไม่มีประสบการณ์ homogenates เหล่านี้ถูกกระตุ้นด้วยโดปามีนและค่ายสะสมการวัด (มะเดื่อ. 10) โดปามีนกระตุ้นการสะสมของค่ายในทุกกลุ่มการรักษาด้วยการกระตุ้นที่มากขึ้นใน homogenates จากผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศ Tการกระทำของโดปามีนถูกกำหนดให้เป็นตัวรับ D1. แม้ว่าองค์ประกอบหนึ่งของความเป็นพลาสติกหลังจากมีประสบการณ์ทางเพศก็คือ presynaptic (เช่นเพิ่ม dopamine efflux ระหว่างการมีเพศสัมพันธ์) มันก็ชัดเจนว่ามีการดัดแปลง postynaptic ที่ไม่เพียง แต่สะท้อนระดับโดปามีน synaptic ที่เพิ่มขึ้น
5 สรุปและข้อสรุป
สมมติฐานหนึ่งของฟังก์ชั่นโดปามีน mesolimbic คือเส้นทางนี้มีความไวต่อคุณสมบัติที่มีเงื่อนไขซึ่งเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติในลักษณะที่ปรับผลการทำงานของพฤติกรรมเหล่านั้นให้เหมาะสมที่สุด [80]. จากกรอบการทำงานนี้เราสามารถเข้าใจรูปแบบของพฤติกรรมที่ผู้หญิงได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ในระหว่างการกระตุ้นเซลล์ประสาทโดปามีน แม้ว่าในตอนแรกคำตอบนี้จะไม่มีเงื่อนไข [55] กับผู้หญิงที่มีประสบการณ์เรียนรู้ที่จะสร้างการเคลื่อนไหวฝีเย็บที่ลึกซึ้งที่เพิ่มโอกาสในการได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดจากชายติดตั้ง [8]. ในทางกลับกันก็มีการเปิดใช้งานโดปามีนมากขึ้นซึ่งฟีดไปข้างหน้าเพื่อรักษาพฤติกรรมตอบสนอง เนื่องจากการได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดจากการเจาะช่องคลอดจากตัวผู้ที่ติดตั้ง (ก่อนการพุ่งออกมาจากตัวผู้) เป็นสิ่งที่จำเป็นสำหรับการเหนี่ยวนำสถานะ progestational ที่มาพร้อมกับการปฏิสนธิ (และการตั้งครรภ์ที่ประสบความสำเร็จ)42], การควบคุมพฤติกรรมนี้จะมีผลทางอ้อมของการเพิ่มประสิทธิภาพการ copulatory นำไปสู่ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ คำตอบของคำถามที่ว่า“ ทำไมเพื่อนร่วมเพศหญิงถึงต้องทำ” คือการได้รับการกระตุ้นที่ให้ผลที่ตามมาในรูปแบบของกิจกรรมโดพามีน forebrain องค์ประกอบ 'ความพึงพอใจ' ของพฤติกรรมทางเพศมีการคาดไม่ถึง (จากมุมมองของผู้หญิง) แม้ว่าจะมีการปรับตัวสูงผลของการตั้งครรภ์ที่ประสบความสำเร็จและการเกิดของลูกหลาน
กิตติกรรมประกาศ
เราขอขอบคุณผู้คนจำนวนมากที่มีส่วนสำคัญในการวิจัยนี้รวมถึงดร. แคทเธอรีแบรดลีย์อัลมาฮาสมาร์กาเร็ตจอปป้าดร. เจสโคห์เลอร์ท Richard Rowe และ Dr. Val Watts ขอขอบคุณเป็นพิเศษกับ Paul Mermelstein สำหรับคำแนะนำและความสนใจอย่างต่อเนื่องในงานของเรา บทวิจารณ์นี้อ้างอิงจากการพูดคุยที่ได้รับจาก 2006 Workshop เกี่ยวกับฮอร์โมนสเตียรอยด์และการทำงานของสมอง, Breckenridge, Co เราขอขอบคุณมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ (IBN-9412543 และ IBN-9723876) และสถาบันสุขภาพแห่งชาติ (DA13680) สนับสนุนการวิจัยนี้
อ้างอิง
;
