ประสบการณ์ทางเพศในหนูหนู: กลไกเซลลูล่าร์และผลที่ตามมาจากการทำงาน (2006)

สมอง Res 2006 ธันวาคม 18; 1126(1):-56 65 เผยแพร่ออนไลน์ 2006 กันยายน 15 ดอย:  10.1016 / j.brainres.2006.08.050

ฉบับแก้ไขล่าสุดของผู้เผยแพร่บทความนี้มีอยู่ที่ สมอง Res
ดูบทความอื่น ๆ ใน PMC ที่ กล่าวถึง บทความที่ตีพิมพ์

นามธรรม

ชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศของเพศหญิงส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่กลไกของการกระทำของฮอร์โมนในเซลล์ประสาทและผลกระทบเหล่านี้แปลเป็นการแสดงรูปแบบมอเตอร์ copulatory สิ่งที่มีความสำคัญเท่ากันแม้ว่าจะมีการศึกษาน้อยกว่านั้นเป็นผลมาจากพฤติกรรมทางเพศบางประการรวมถึงคุณสมบัติที่คุ้มค่าของการมีเพศสัมพันธ์และประสบการณ์การมีเพศสัมพันธ์เปลี่ยนแปลงประสิทธิภาพในการมีเพศสัมพันธ์อย่างไร การทบทวนนี้สรุปผลของประสบการณ์ทางเพศต่อกระบวนการให้รางวัลและการมีเพศสัมพันธ์ในแฮมสเตอร์ซีเรียหญิง ความสัมพันธ์ทางประสาทของปฏิสัมพันธ์ทางเพศเหล่านี้รวมถึงการเปลี่ยนแปลงในระยะยาวของเซลล์ในการส่งโดปามีนและเส้นทางการส่งสัญญาณแบบโพสต์ซินแน็ปติคที่เกี่ยวข้องกับความยืดหยุ่นของเซลล์ประสาท (เช่นการสร้างกระดูกสันหลัง dendritic) จากการศึกษาร่วมกันเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าประสบการณ์ทางเพศนั้นช่วยเพิ่มคุณสมบัติการเสริมแรงของพฤติกรรมทางเพศซึ่งเป็นผลมาจากการเพิ่มประสิทธิภาพของการมีเพศสัมพันธ์ในลักษณะที่สามารถเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์

คำสำคัญ: การมีเพศสัมพันธ์, อาการแพ้, โดปามีน, นิวเคลียส accumbens, การส่งสัญญาณ, ปั้นพลาสติก

1. บทนำ

“ ทำไมสัตว์ถึงผสมพันธุ์กัน” เป็นคำถามง่าย ๆ ที่อยู่ในหัวใจของระบบประสาทของพฤติกรรมทางเพศของเพศหญิง ไม่มีคำถามเชิงพฤติกรรมที่มีคำตอบง่าย ๆ เนื่องจากมีทั้งสาเหตุใกล้เคียงและส่วนปลายและผลที่ตามมาของพฤติกรรมที่ตั้งคำถามของตัวเองและมีคำตอบ neurobiological ของตัวเอง บางทีคำตอบที่พบบ่อยที่สุดสำหรับคำถามนั้นคือ“ เพื่อให้กำเนิดบุตร” นี่อาจเป็นคำตอบในบริบทของผลที่ตามมาของพฤติกรรม แต่ถึงอย่างนั้นคำตอบนั้นไม่ถูกต้องแน่นอน [2] แอคโม [2] อ้างถึงข้อมูลจากชาวสวีเดนที่แสดงให้เห็นว่ามีเพศสัมพันธ์กับเพศตรงข้ามเพียงคนเดียวเท่านั้น แม้ในบรรดาสปีชีส์เช่นหนูซึ่งในระดับสูงของ matings อาจส่งผลให้ลูกหลานความสัมพันธ์ดังกล่าวไม่ได้หมายความว่าการตั้งครรภ์เป็น ที่คาดหวัง ผลของการมีเพศสัมพันธ์

หนึ่งคำตอบสำหรับคำถามที่ว่าทำไมเพื่อนสัตว์เป็นมุมมองที่ตรงไปตรงมาของพฤติกรรมทางเพศหญิงในการตอบสนอง 'สะท้อน' ต่อสรีรวิทยาการสืบพันธุ์ที่ผันผวนรวมกับสิ่งเร้าจากชายที่มีความสามารถในการสืบพันธุ์ การตรวจทางชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศของหญิงตั้งอยู่บนพื้นฐานของการสังเกตว่าลำดับของการสัมผัสฮอร์โมนรังไข่ทำให้เกิดสภาวะทางสรีรวิทยาที่จำเป็นสำหรับผู้หญิงในการตอบสนองทางเพศกับเพศชาย70] สำหรับสัตว์ฟันแท๊ก, การได้รับเอสตราไดออลเป็นเวลาหลายวันตามมาด้วยการหลั่งฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนชั่วคราวเพื่อประสานการตกไข่และการตอบสนองทางเพศในผู้หญิงที่ขี่จักรยานตามธรรมชาติ [22] ตรรกะที่ตามมาคือการระบุภูมิภาคของสมองที่มีตัวรับเอสตราไดออลและโปรเจสเตอโรนจะเป็นจุดโฟกัสสำหรับรายละเอียดเส้นทางประสาทที่ควบคุมพฤติกรรมทางเพศของผู้หญิง [70] นอกจากนี้การกระทำของฮอร์โมนสเตียรอยด์เหล่านี้ในเซลล์ประสาทจะนำเสนอข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับกลไกของเซลล์และโมเลกุลที่เป็นสื่อกลางในการแสดงออกของการตอบสนองทางเพศหญิง [71] ไม่ต้องสงสัยเลยว่าแนวทางการเขียนโปรแกรมเพื่อการศึกษาพฤติกรรมทางเพศของผู้หญิงนั้นประสบความสำเร็จอย่างสูงและรายละเอียดของระบบประสาทชีววิทยานี้ในแง่ของวงจรประสาทวิทยาและการแสดงออกของยีนได้รับการยอมรับอย่างดี [เช่น 6,71]

ถึงกระนั้นก็ยังมีแง่มุมอื่นที่ควบคุมระบบประสาทชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศที่เกี่ยวข้องกับผลที่เกิดขึ้นทันทีและในระยะยาวของการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศเช่นการควบคุมแรงจูงใจของพฤติกรรมทางเพศและผลกระทบจากประสบการณ์เกี่ยวกับความยืดหยุ่นของระบบประสาท ประสาทชีววิทยานี้ได้รับการตรวจสอบสำหรับเพศชายโดยทั่วไปแล้วหนูตัวผู้ [2] เป้าหมายของงานนำเสนอนี้คือการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงพลาสติกในเพศหญิงโดยมุ่งเน้นที่งานของเรากับแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย จากผลงานนี้เห็นได้ชัดว่าในขณะที่ผลที่ตามมาของพฤติกรรมทางเพศอาจจะมีผลต่อการสืบพันธุ์เหตุผลที่ใกล้เคียงคือการเปิดใช้งานระบบแรงจูงใจซึ่งอันที่จริงแล้วขับเคลื่อนพฤติกรรม

2 ผลของประสบการณ์ที่มีต่อรูปแบบของพฤติกรรมทางเพศหญิง

สองชนิดที่เสนอความแตกต่างที่ดีเกี่ยวกับวิธีนิเวศวิทยาทางสังคมก่อให้เกิดรูปแบบของพฤติกรรมทางเพศคือหนูนอร์เวย์และแฮมสเตอร์ซีเรีย ทั้งสองชนิดอาศัยอยู่ในระบบโพรง ภายในโพรงนั้นหนูมีโครงสร้างทางสังคมที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยเพศชายและเพศหญิงหลายชั่วอายุคน3] ในขณะที่แฮมสเตอร์สำหรับผู้ใหญ่ (ทั้งชายและหญิง) อาศัยอยู่แยกกันในแต่ละโพรงs [26].

ระบบสังคมของหนูปล่อยให้ผสมพันธุ์กับตัวผู้และตัวเมียหลายตัวพร้อมกัน [51] อย่างไรก็ตามเรื่องนี้เห็นได้ชัดว่าโครงการวุ่นวายหนูเพศเมียสามารถควบคุมรูปแบบของการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกับผู้ชายแต่ละคนรวมทั้งการตัดสินใจที่ผู้ชายจะมีส่วนร่วมในการพุ่งออกมาในช่วงนี้หลายกระบวนการผสมพันธุ์ชาย [51] ดังนั้นหนูเพศเมียจึงมีส่วนร่วมในการผสมพันธุ์และให้วิธีการที่มีประสิทธิภาพในการควบคุมรูปแบบของการมีเพศสัมพันธ์รวมถึงการเลือกคู่ครอง

องค์ประกอบการเรี่ยไรเงินของพฤติกรรมทางเพศหญิงในหนูให้หลักฐานที่ชัดเจนที่สุดของวิธีที่ผู้หญิงสามารถควบคุมการมีเพศสัมพันธ์อย่างต่อเนื่องกับเพศชาย เมื่อหนูตัวผู้เข้าหาตัวเมียจะพบว่าตัวเมียจะตอบสนองด้วยรูปแบบการเคลื่อนไหวของขาที่เธอจะกระโดดในสถานที่ (เช่นกระโดด) หรือขับเคลื่อนตัวเองออกไป (เช่นการพุ่ง)20,49] การเรียกร้องเหล่านี้รวมกับการวิ่งออกมาจากตัวผู้ป้องกันไม่ให้ตัวผู้ติดตั้งตัวเมียจนกว่าเธอจะหยุดและอนุญาตให้มีการสัมผัสร่วมกัน [49] เป็นที่น่าสนใจที่ตัวเมียจะอนุญาตให้ตัวผู้เมานต์อีกครั้งในไม่ช้าหลังจากการขึ้นภูเขาโดยไม่ต้องใช้แรงกระตุ้นใด ๆ20,50] กฎระเบียบของพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ของผู้ชายโดยหนูเพศหญิงนั้นเรียกว่า 'การเดินไปเดินมา' และมีความหมายที่ชัดเจนสำหรับการตรวจคัดกรองและภาวะเจริญพันธุ์ [20,21] พฤติกรรมการผสมพันธุ์ในหนูตัวเมียนั้นอยู่ภายใต้การควบคุมของนิวเคลียส accumbens dopamine4,28,29,32,33,58,84] บนพื้นผิวรูปแบบที่ซับซ้อนของการเว้นจังหวะโดยหนูเพศเมียแสดงให้เห็นพฤติกรรมที่สามารถแก้ไขได้โดยประสบการณ์ อย่างไรก็ตามข้อมูลที่มีอยู่ จำกัด แนะนำเป็นอย่างอื่น [19] และข้อสรุปที่แพร่หลาย20] คือ“ …การเว้นจังหวะเป็นส่วนประกอบที่มั่นคงและมีมา แต่กำเนิดของการตอบสนองทางเพศในหนูตัวเมีย” (หน้า 482)

จากการมีอยู่โดดเดี่ยวแฮมสเตอร์หญิงมีรูปแบบการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกันมากข้อมูลที่ได้มาจากการศึกษาในห้องปฏิบัติการ [เช่น 46] แทนที่จะมาจากการสังเกตแบบธรรมชาติ แฮมสเตอร์ตัวเมีย (รวมไปถึงตัวผู้) ใส่ตัวอุดในอุโมงค์หลักที่นำไปสู่ระบบโพรง [26] หนูแฮมสเตอร์หญิงกำลังชักชวนชายไปที่โพรงด้วยการเปิดการบดเคี้ยวและวางเส้นทางกลิ่นช่องคลอดที่นำไปสู่ทางเข้าโพรงเพื่อรอการเริ่มต้นของการเป็นสัดพฤติกรรมของเธอ [46] ทั้งคู่ต่างก็ไม่รู้ว่ามีคู่ครองหญิงแฮมสเตอร์ที่คัดเลือกโดยเพศชายหรือไม่ว่าคู่สมรสดังกล่าวจะประสบความสำเร็จได้อย่างไรในการคัดเลือก เมื่อชายถูกแยกออกจากโพรงแล้วชายและหญิงจะอาศัยอยู่ด้วยกันจนกว่าผู้หญิงจะบรรลุสภาพที่เป็นสัดและมีการผสมพันธุ์ [46] หลังจากผสมพันธุ์ตัวผู้ถูกขับไล่ออกจากโพรงของผู้หญิง [46].

ความไม่สามารถขยับเขยื้อนของท่าทางทางเพศของหนูแฮมสเตอร์เพศหญิงนั้นตรงกันข้ามกับการแลกเปลี่ยนอย่างแข็งขันกับเพศชายระหว่างพฤติกรรมทางเพศของหนูเพศเมีย แฮมสเตอร์ตัวเมียมีท่าทีแข็งเกร็งที่ประกอบไปด้วย lordosis ซึ่งเป็นท่าที่สามารถรักษาได้ตั้งแต่ 95% ของการทดสอบขั้นต่ำของ 10% [15] ในขณะที่ผู้หญิงกำลังรักษาตำแหน่งนี้ผู้ชายจะเมานต์และ / หรือเมานต์ด้วยความตั้งใจที่เห็นได้ชัดที่ก้าวของเขาเอง ข้อสรุปที่ชัดเจนที่เห็นได้ชัดจากการสังเกตเหล่านี้คือแฮมสเตอร์หญิงซึ่งแตกต่างจากหนูเพศหญิง

แม้จะมีลักษณะที่ไม่สามารถเคลื่อนย้ายได้แฮมสเตอร์หญิงก็มีส่วนร่วมในการผสมพันธุ์กับเพศชาย46] โนเบิล [62] คนแรกสังเกตว่าแฮมสเตอร์หญิงทำการเคลื่อนไหวฝีเย็บที่ใช้งานในการตอบสนองต่อการกระตุ้นสัมผัส perivaginal จากหนูแฮมสเตอร์ชายกับผู้หญิงย้าย perineum เธอในทิศทางของการกระตุ้น ผู้หญิงคนนั้นย้ายช่องคลอดของเธอไปในทิศทางของจุดที่สัมผัสของแรงขับของชายเพื่ออำนวยความสะดวกในการแทรกซึมทางเหน็บยาทางเพศของผู้ชาย [62] อันที่จริงแล้วการประยุกต์ใช้ยาชาเฉพาะที่กับ perineum ของหนูแฮมสเตอร์เพศหญิงลดความสามารถของหนูแฮมสเตอร์เพศชายอย่างมากเพื่อให้ได้อวัยวะเพศชายแทรกซึม [63].

เมื่อนำมารวมกันหนูและหนูแฮมสเตอร์หญิงก็แตกต่างกันไปตามวิธีการควบคุมการมีเพศสัมพันธ์ ความแตกต่างระหว่างหนูเพศเมียกับหนูแฮมสเตอร์นั้นอยู่ที่ความสามารถของสัตว์เหล่านี้ในการควบคุมการยึดโดยตัวผู้ หนูตัวเมียสามารถตัดสินได้ว่าตัวผู้จะขึ้นหรือไม่ แฮมสเตอร์ตัวเมียไม่ได้ควบคุมความถี่ของตัวยึดโดยตัวผู้ แต่สามารถมีอิทธิพลต่อว่าตัวผู้จะประสบความสำเร็จในการพยายามติดตั้งแบบพิเศษหรือไม่ เช่นนี้การเดินไปเดินมาของหนูสามารถสังเกตได้อย่างง่ายดายในขณะที่มันยากมากที่จะหาจำนวนการเคลื่อนไหวฝีเย็บในแฮมสเตอร์หญิงในระหว่างการผสมพันธุ์ ในฐานะที่เป็นวิธีแก้ปัญหาเราใช้วิธีการทางอ้อมเพื่อวัดบทบาทของหนูแฮมสเตอร์หญิงในการควบคุมการบุกรุกของผู้ชาย เราให้เหตุผลว่าหากจำนวนของการติดตั้งที่หนูแฮมสเตอร์เพศหญิงได้รับนั้นถูกกำหนดโดยตัวผู้ แต่การติดตั้งที่สูงสุดในการบุกรุกนั้นถูก จำกัด โดยพฤติกรรมของตัวเมียดังนั้นเปอร์เซ็นต์ของการติดตั้งที่รวมถึง มาตรการขึ้นอยู่กับพฤติกรรมของผู้หญิงเป็นอย่างมาก

เพื่อทดสอบข้อเสนอนี้เราได้ตรวจสอบแฮมสเตอร์หญิงที่ไร้เดียงสาทางเพศหรือหญิงที่เคยได้รับ 6 ทุกสัปดาห์, 10 นาทีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกับเพศชาย [8] จากนั้นเราให้เพื่อนหญิงแต่ละคนมีหนูแฮมสเตอร์เพศผู้ที่ไร้เดียงสาทางเพศและบันทึกพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ ผู้ชายที่ไร้เดียงสาที่จับคู่กับเพศหญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศมีอัตราการตีสูงกว่า (ร้อยละของการเมานต์ที่เพิ่มขึ้นด้วยการหายใจ) มากกว่าผู้ชายที่ไร้เดียงสาทดสอบกับผู้หญิงที่ไร้เดียงสา (มะเดื่อ. 1) นอกจากนี้พบว่าอัตราการตีแตกต่างกันไม่ว่าจะเป็นหญิงที่ถูกทดสอบ 1 หรือ 6 สัปดาห์หลังจากการทดสอบทางเพศครั้งสุดท้ายของพวกเขาแนะนำการตอบสนองที่มีเสถียรภาพเรียนรู้

รูป 1    

แฮมสเตอร์หญิงถูกทดสอบสำหรับพฤติกรรมทางเพศกับผู้ชายที่ไร้สมรรถภาพทางเพศทั้ง 1, 3 หรือ 6 สัปดาห์หลังจากการทดสอบประสบการณ์ครั้งสุดท้าย อัตราการเข้าชม (สัดส่วนของการติดตั้งถึงจุดสูงสุดในการบุกรุก) ...

การทดลองเพิ่มเติมที่เกี่ยวข้องกับโดปามีนในผลกระทบของประสบการณ์ทางเพศของผู้หญิงที่มีต่อการมีเพศสัมพันธ์ของผู้ชาย [8] โดปามีนนิวโรทอกซิน 6-hydroxydopamine ถูกฉีดเข้าไปในฐาน forebrain รวมถึงนิวเคลียส accumbens ของแฮมสเตอร์หญิงก่อนที่จะได้รับประสบการณ์ทางเพศ ผู้ชายที่ไร้เดียงสาที่ทดสอบด้วยตัวเมียเหล่านี้ไม่ได้แสดงลักษณะอัตราการตีสูงของการผสมพันธุ์กับตัวเมียที่มีประสบการณ์ (รูป 2) ผลกระทบของโดปามีนนิวโรทอกซินต่อการมีเพศสัมพันธ์นั้นมีความเฉพาะเจาะจงต่อการเพิ่มขึ้นของอัตราการตีที่สัมพันธ์กับประสบการณ์ทางเพศเนื่องจากไม่มีผลกระทบใด ๆ จากรอยโรคเหล่านี้ต่อพฤติกรรมของการจับคู่ชาย - หญิงที่ไม่มีประสบการณ์

รูป 2    

เงินทุนของโดปามีนนิวโรโทซิน 6-hydroxydopamine (6-OHDA) เข้าสู่ภูมิภาคของนิวเคลียส accumbens ก่อนที่จะมีประสบการณ์ทางเพศกำจัดผลกระทบของประสบการณ์ทางเพศของหนูแฮมสเตอร์หญิง ...

3 ประสบการณ์ทางเพศมีผลตามมาในผู้หญิง

การมีเพศสัมพันธ์ซ้ำกับเพศชายยังก่อให้เกิดผลกระทบระยะยาวต่อพฤติกรรมของผู้หญิงในบริบทของการให้รางวัล การตั้งค่าสถานที่ที่มีเงื่อนไข14] เป็นวิธีการที่มีประโยชน์ในการเปิดเผยองค์ประกอบเสริมของพฤติกรรมทางเพศ ในกระบวนทัศน์นี้การมีเพศสัมพันธ์ซ้ำ ๆ กับผู้ชายจะสัมพันธ์กับช่องหนึ่งของห้องหลายห้อง ในโอกาสที่ตรงกันหญิงถูกวางไว้คนเดียวในช่องที่คล้ายกัน แต่โดดเด่น ก่อนและหลังการทดลองปรับสภาพเหล่านี้ผู้หญิงจะได้รับโอกาสในการสำรวจเครื่องมือ (หากไม่มีตัวผู้) เพื่อกำหนดระยะเวลาที่ผู้หญิงใช้ในช่องว่างที่สัมพันธ์กับการมีเพศสัมพันธ์ การมีเพศสัมพันธ์กับผู้ชายถูกกำหนดให้ดำเนินการเป็นการเสริมถ้าผู้หญิงใช้เวลามากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในช่องที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์หลังจากพฤติกรรมทางเพศทดลองกว่าก่อนที่จะปรับอากาศ

ผลลัพธ์ที่ชัดเจน (แม้ว่าอาจไม่น่าแปลกใจ) ของการศึกษาเหล่านี้ในหนูตัวเมีย [เช่น 65,69] และแฮมสเตอร์ [56] คือการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกำลังเสริมกำลัง ข้อกำหนดของการกระตุ้นสำหรับการปรับสภาพนี้จะเกิดขึ้นไม่ชัดเจน สำหรับทั้งหนูแฮมสเตอร์และหนูแฮมสเตอร์ก็เป็นเพียงการแสดงผลที่เรียบง่ายของ lordosis ในระหว่างการทดสอบการผสมพันธุ์ ตามที่ระบุไว้หนูเพศเมียมีอัตราการติดต่อทางเพศสัมพันธ์กับตัวผู้ติดที่มีผลต่อระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับการติดเชื้อและภาวะเจริญพันธุ์ การอนุญาตให้หนูตัวเมียก้าวตามช่วงเวลาที่ต้องการนั้นเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการได้มาซึ่งความพึงพอใจในสถานที่ที่มีเงื่อนไขเนื่องจากการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศที่ผู้หญิงไม่ก้าวไม่ได้สร้างเงื่อนไข [25,27,34,67,68] รูปแบบชั่วคราวที่นี่มีความสำคัญแม้ว่าจะไม่จำเป็นต้องควบคุมจังหวะเดินขณะที่ควบคุมจังหวะโดยการถอดและแนะนำตัวผู้ในช่วงเวลาที่ผู้หญิงต้องการจะนำไปสู่การปรับสภาพความชอบ [34].

แฮมสเตอร์หญิงไม่มีข้อกำหนดทางโลกสำหรับการผสมพันธุ์ [42] แม้ว่าพวกเขาจะแสดงสถานที่ที่มีเงื่อนไขในการผสมพันธุ์ [56] วิธีหนึ่งที่ความสำคัญของการติดต่อทางเพศสัมพันธ์โดยเพศชายสำหรับสถานที่ปรับอากาศได้รับการทดสอบในแฮมสเตอร์หญิงคือการเปรียบเทียบประสิทธิภาพของการมีเพศสัมพันธ์ตามปกติกับการมีเพศสัมพันธ์ซึ่งเพศชายได้รับการป้องกันโดย intravaginal39] ที่นี่การกำหนดลักษณะของสถานที่นั้นชัดเจนโดยไม่คำนึงว่าเพศหญิงจะได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดระหว่างการทดลองปรับสภาพพฤติกรรมทางเพศหรือไม่ ผลการทดลองนี้ดูเหมือนว่าจะเป็นการละเมิดข้อสังเกตที่ว่าการบดเคี้ยวช่องคลอดที่คล้ายกันช่วยป้องกันการเพิ่มระดับโดปามีนระหว่างการมีเพศสัมพันธ์กับผู้ชาย [40] อย่างไรก็ตามเพศหญิงมีความไร้เดียงสาทางเพศในการศึกษา microdialysis มันจะปรากฏว่าคุณสมบัติทางประสาทสัมผัสมากมายที่เกิดขึ้นระหว่างประสบการณ์ทางเพศตัวอย่างเช่นในระหว่างการทดลองปรับสภาพของกระบวนทัศน์การตั้งค่าสถานที่ [39] ขยายขอบเขตการกระตุ้นประสาทสัมผัสที่นำไปสู่การได้รับรางวัลทางเพศจากบทบาทที่ จำกัด ของการกระตุ้นทางช่องคลอดในผู้หญิงที่ไร้เดียงสาทางเพศ40].

มีการสอบสวนเล็กน้อยของระบบสารสื่อประสาทที่เป็นสื่อกลางในการปรับสภาพของสถานที่เพื่อการมีเพศสัมพันธ์ ในการศึกษาหนึ่งการทำลายประสาท opioid ส่งสัญญาณโดยการรักษาหนูเพศหญิงด้วย naloxone ก่อนที่จะมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศกำจัดสถานที่ปรับอากาศปรับ [68] ในทางกลับกันการศึกษาหลายชิ้นโดยใช้ตัวรับโดปามีนทำให้เกิดผลลัพธ์ที่หลากหลาย การเตรียมแฮมสเตอร์หญิงด้วย dopamine D2 receptor antagonists [57] ป้องกันการได้มาซึ่งความพึงพอใจในสถานที่ที่มีเงื่อนไขต่อการมีเพศสัมพันธ์ (มะเดื่อ. 3) การศึกษาที่คล้ายกันในหนูไม่มีผล [30].

รูป 3    

การจับคู่ซ้ำของการมีเพศสัมพันธ์กับช่องสีเทาในอุปกรณ์กำหนดสถานที่ที่มีเงื่อนไข (CPP) ส่งผลให้แฮมสเตอร์หญิงใช้เวลามากขึ้นในช่องนั้นในกรณีที่ไม่มีการมีเพศสัมพันธ์ ...

4 สารสื่อประสาทและปั้นพลาสติกมือถือตามประสบการณ์ทางเพศในเพศหญิง

มีงานวิจัยมากมายเกี่ยวกับกลไกของการส่งสัญญาณโดปามีนเนื่องจากเกี่ยวข้องกับองค์ประกอบของพฤติกรรมที่กระตุ้นและการใช้ยาในทางที่ผิด [60] จากการศึกษาวรรณกรรมเราได้สำรวจความเป็นไปได้ที่ประสบการณ์ทางเพศอาจส่งผลกระทบต่อสารสื่อประสาทโดปามีนในเส้นทางเมโสลิมบิคและความเป็นพลาสติกในระบบนั้นเป็นพื้นฐานของผลกระทบทางพฤติกรรมของประสบการณ์ทางเพศเช่นการเปลี่ยนแปลงประสิทธิภาพ ภายในระบบโดปามีน mesolimbic มีหลักฐานการเปิดใช้งานในระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ของเพศหญิงเช่นเดียวกับผลกระทบระยะยาวต่อโครงสร้างพลาสติกและระบบประสาทเคมี การทดลอง microdialysis เบื้องต้นแสดงให้เห็นว่าระดับโดปามีนนอกเซลล์ในนิวเคลียส accumbens ของผู้หญิงสูงขึ้นในระหว่างการผสมพันธุ์ [55,58] สำหรับหนูตัวเมียการปล่อยโดปามีนนั้นไวต่อการจับคู่ผสมพันธุ์กับเพศชายโดยเฉพาะ4,33,58] และสำหรับแฮมสเตอร์เพศหญิงอย่างน้อยไร้เดียงสาเอนไซม์โดพามีนขึ้นอยู่กับการกระตุ้นทางช่องคลอดที่ได้รับระหว่างการผสมพันธุ์40] ในการทดลองติดตามเราใช้วิธีที่แตกต่างกันเล็กน้อยคราวนี้วัดโดปามีนนอกเซลล์ในนิวเคลียส accumbens ในระหว่างการผสมพันธุ์ในแฮมสเตอร์หญิงที่ไร้เดียงสาทางเพศหรือในผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศก่อนการทดสอบ microdialysis [38] ประสบการณ์ทางเพศทำให้เพิ่มขึ้นเกินจริงใน dopamine extracellular ที่ยืนยันตลอดการมีเพศสัมพันธ์กับชายเมื่อเทียบกับระดับ dopamine ในเพศหญิงไร้เดียงสาทางเพศ (รูป 4) บางทีการตอบสนองโดปามีนที่เพิ่มขึ้นในเพศหญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศสะท้อนให้เห็นถึงสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์ซึ่งทำให้หนูแฮมสเตอร์หญิงมีการตอบสนองอันเนื่องมาจากประสบการณ์นั้น

รูป 4    

ประสบการณ์ทางเพศ (Exper) หรือหญิงที่ไม่มีประสบการณ์ (ไม่มีการทดลอง) แฮมสเตอร์ถูกฝังด้วย microdialysis probes ในนิวเคลียส accumbens และหญิงถูกวางไว้กับผู้ชายเป็นเวลา 1 ชั่วโมง ตัวอย่างถูกถ่าย ...

การเพิ่มระดับโดปามีนในแฮมสเตอร์หญิงที่มีประสบการณ์ทำให้ระลึกถึงผลกระทบจากการสัมผัสสัตว์ซ้ำ ๆ กับยาเสพติด75] ในวรรณกรรมนี้ระดับโดปามีนที่เพิ่มสูงขึ้นในการตอบสนองต่อปริมาณของยาคงที่เรียกว่า "การแพ้" [75] การทำให้ไวต่อยานั้นมาพร้อมกับความหลากหลายของการตอบสนองของเซลล์เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพ synaptic และการไหลของข้อมูลผ่านทางเดินของ mesolimbic [74].

จุดเริ่มต้นหนึ่งเข้าไปในกลไกที่ประสบการณ์ด้านพฤติกรรมสามารถเปลี่ยนแปลงพลาสติกประสาทในระดับของซินเนส วิธีการทางอ้อมสำหรับคำถามนี้ถูกนำมาใช้โดยการวัดการเปลี่ยนแปลง dendritic ในเซลล์ต้นกำเนิด (รวมถึงนิวเคลียส accumbens) เซลล์ประสาทในการตอบสนองต่อการบริหารยาเสพติดหรือตามประสบการณ์พฤติกรรม การบริหารซ้ำของสารที่ถูกทารุณกรรมที่มีโปรไฟล์ทางเภสัชวิทยาที่แตกต่างกันจะเพิ่มความยาวและความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง dendritic และ / หรือความหนาแน่นของกระดูกสันหลังในสาขา dendritic สาขาของเซลล์ประสาทกลางหนามกลาง [13,23,44,45,64,76,77,78] ตัวอย่างที่มีอยู่น้อยมากสำหรับประสบการณ์ด้านพฤติกรรมที่สร้างผลกระทบที่เทียบเคียงได้กับ dendrites แม้ว่าการเหนี่ยวนำของความอยากอาหารเกลือ [79], พฤติกรรมทางเพศชาย [24] และพฤติกรรมทางเพศหญิง [59] จะเปลี่ยนสัณฐานวิทยา dendritic ในเซลล์ประสาทที่มีหนามปานกลางของนิวเคลียส accumbens

ประสบการณ์ทางเพศในแฮมสเตอร์หญิงมีผลกระทบต่อความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง dendritic [59] ขึ้นอยู่กับภูมิภาคที่ตรวจสอบ (มะเดื่อ. 5) ในการทดลองนี้แฮมสเตอร์เพศหญิงได้รับกระบวนทัศน์พื้นฐานของ 6 สัปดาห์ของประสบการณ์ทางเพศหรือยังคงไร้เดียงสาทางเพศ [38] บน 7th สัปดาห์ผู้หญิงทุกคนได้รับ estradiol และ progesterone priming สูตรและเสียสละประมาณ 4 ชม. หลังจากฉีดฮอร์โมน สมองถูกประมวลผลสำหรับการย้อมสี Golgi และวิเคราะห์ชิ้น 240 μm กระดูกสันหลังถูกนับจากขั้ว dendritic สาขาของเซลล์ประสาทเสี้ยมในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ตรงกลาง, เซลล์ประสาทหนามกลางของนิวเคลียส accumbens (เปลือกและแกนรวมกัน), หรือเซลล์ประสาทหนามกลางของหลัง caudate ภายในเซลล์ประสาทส่วนกลางที่มีหนามปานกลางของนิวเคลียสแอคค็มเบนความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง dendritic (จากปกติถึง 10 μmของความยาว dendritic) สูงกว่าในเพศสัมพันธ์ที่มีประสบการณ์มากกว่าเพศหญิง การสนทนาพบใน dendrites ปลายของเซลล์ประสาทชั้น V ของเยื่อหุ้มสมอง prefrontal ไม่มีความแตกต่างของกลุ่มในความหนาแน่นของกระดูกสันหลังในเซลล์ประสาทกลางหนามปานกลาง เราตีความความแตกต่างเหล่านี้ในความหนาแน่นของกระดูกสันหลังว่าสะท้อนความเป็นพลาสติกในเซลล์ประสาท excitatory ในเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อ dopaminergic [ตอบสนอง]37].

รูป 5    

ความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง (ค่าปกติต่อ 10 μm) ถูกวัดในขั้วปลายทางของเซลล์ประสาท (ตัวอย่างของการย้อมสี Golgi ถูกนำเสนอในแผงด้านขวา) จากเยื่อหุ้มสมอง prefrontal, นิวเคลียส accumbens ...

หากเราใช้พลาสติกที่อยู่ในเงามืด dendritic ในฐานะเครื่องหมายทางโทรศัพท์มือถือส่วนปลายของประสบการณ์ทางเพศเราสามารถตั้งสมมุติฐานเหตุการณ์น้ำตกของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นโดยปฏิกิริยาทางเพศซ้ำ ๆ กล่าวอีกนัยหนึ่งควรให้ความสำคัญกับการตอบสนองสองระดับที่แสดงโดยการรักษาด้วยยาเสพติด36] คือการตอบสนองที่เกินจริงต่อพฤติกรรมทางเพศและการตอบสนองของเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงในกรณีที่ไม่มีพฤติกรรมทางเพศ เหตุการณ์การส่งสัญญาณที่เสนอถูกอธิบายใน มะเดื่อ. 6. ข้อเสนอนี้ไม่แปลกใหม่หรือรุนแรงเหมือนพลาสติก dendritic ที่เกิดจากสิ่งเร้าที่หลากหลายเท่ากับฮอร์โมนสเตียรอยด์54] ยาเสพติดในทางที่ผิด [61] หรือศักยภาพระยะยาว [1] ทั้งหมดเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่แสดง มันเป็นเพราะวิถีเหล่านี้เป็นตัวแทนที่ดีในตัวอย่างที่หลากหลายของพลาสติกประสาทซึ่งดูเหมือนว่าเป็นไปได้ว่าเมื่อช่องว่างเต็มไปด้วยเหมือนกันจะเป็นจริงของพฤติกรรมทางเพศที่มีผลต่อนิวเคลียส accumbens

รูป 6    

แผนผังของเส้นทางการส่งสัญญาณบางอย่างที่สามารถเป็นสื่อกลางในการเปลี่ยนแปลงในระยะยาวในการปั้นพลาสติกมือถือเป็นหน้าที่ของประสบการณ์ทางเพศ การวิเคราะห์ไมโครเรย์ของเรา [7] ชี้ไปที่หลายโหนดในสิ่งเหล่านี้ ...

วิธีการค้นพบการใช้ประโยชน์ microarrays ยีน [7] พร้อมกับวิธีการทดลองได้เริ่มตรวจสอบกิจกรรมที่เปลี่ยนแปลงหรือการแสดงออกของโปรตีนที่หลายจุดในเส้นทางเหล่านี้ซึ่งเป็นผลมาจากประสบการณ์ทางเพศ การถอดความเป็นตัวแทนของเหตุการณ์โมเลกุลชุดเดียวที่สามารถส่งผลกระทบต่อโครงสร้าง dendritic ที่นำไปสู่การปั้นระยะยาว [5,17,52] ทั้งการย้อม c-Fos และ FosB ถูกตรวจสอบเพื่อตอบสนองต่อประสบการณ์ทางเพศและการผสมพันธุ์ในแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย หลังจากการมีเพศสัมพันธ์กับชายการย้อมสี c-Fos จะเพิ่มขึ้นในแกนกลางของนิวเคลียส accumbens การตอบสนองที่ขยายในผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศ (มะเดื่อ. 7) [9] การย้อมสี FosB ไม่ได้รับผลกระทบอย่างชัดเจนจากการมีเพศสัมพันธ์แม้ว่าระดับของการย้อมสีจะสูงกว่าในแกนกลางของนิวเคลียส accumbens ในแฮมสเตอร์เพศเมียที่มีประสบการณ์ทางเพศเมื่อเทียบกับหญิงnaïve (มะเดื่อ. 8) ทั้ง c-Fos และ FosB ไม่ได้รับผลกระทบจากพฤติกรรมทางเพศหรือประสบการณ์ทางเพศทั้งในเปลือกของนิวเคลียส accumbens หรือหลัง striatum ในผู้หญิงเหล่านี้ ในการทดลองของเราการเปลี่ยนแปลงของ c-Fos และ FosB นั้นเกิดขึ้นในแบบคู่ขนานทั้งในระดับภูมิภาคและในฐานะที่เป็นประสบการณ์แม้ว่าในการศึกษาอื่น ๆ ที่มีการเปลี่ยนแปลงในโปรตีนเหล่านี้ไม่ได้แปรผันเสมอ [เช่น 12]

รูป 7    

การทดสอบพฤติกรรมทางเพศ (ทดสอบ) เพิ่มการย้อมสี c-Fos อย่างมีนัยสำคัญ (ap <0.05 เทียบกับไม่มีการทดสอบ) ในแกนกลางของนิวเคลียส accumbens ของแฮมสเตอร์ตัวเมียซึ่งเป็นผลกระทบที่เพิ่มขึ้นในประสบการณ์ทางเพศ ...
รูป 8    

แฮมสเตอร์หญิงได้รับกระบวนทัศน์มาตรฐาน 6 ของเราทุกสัปดาห์, 10 ขั้นต่ำทดสอบพฤติกรรมทางเพศหรือได้รับฮอร์โมนเตรียมไว้ แต่ไม่ผ่านการทดสอบ บน 7th สัปดาห์กลุ่มเหล่านี้ถูกแบ่งย่อยดังนั้นสัตว์ครึ่งตัวจึงถูก ...

โปรตีน Fos สามารถใช้งานได้ผ่านหลายเส้นทางการส่งสัญญาณรวมถึง MAP kinase [18] ERK เป็น kinase ดาวน์สตรีมในเส้นทางนี้และเราตรวจสอบระเบียบของ ERK ตามพฤติกรรมทางเพศ (มะเดื่อ. 9) ใน Western blots ระดับ ERK 2 ทั้งหมดไม่ได้รับผลกระทบจากพฤติกรรมทางเพศหรือประสบการณ์ทางเพศ ในทางตรงกันข้าม PERK 2 นั้นเพิ่มขึ้นในนิวเคลียสที่มีพฤติกรรมทางเพศ แต่ในผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศมาก่อนเท่านั้น

รูป 9    

ระดับของ ERK1 / 2 ถูกวัดโดย Western blot จากการเจาะของนิวเคลียส accumbens และ caudate nucleus ของแฮมสเตอร์หญิง การเจาะเนื้อเยื่อ (เส้นผ่านศูนย์กลาง 2 mm) จากนิวเคลียส accumbens (ทั้งแกนกลางและเปลือกหอย) ...

การเข้าสู่เส้นทาง kinase ของ MAP อาจมาจากหลายแหล่งรวมถึงการเปิดใช้งานตัวรับกลูตาเมต [1], G-protein ตัวรับแบบคู่ (เช่นตัวรับโดปามีน) [83], ทางเดินของไตรเอนฟอสเฟต [66] และผ่านตัวรับปัจจัยการเจริญเติบโต [16] ผลกระทบจากประสบการณ์ทางเพศต่อเส้นทางเดินเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องผ่านการวิเคราะห์ microarray [7] แต่ยังไม่ได้รับการตรวจสอบโดยตรง กลไกหนึ่งที่ในความเป็นจริงถูกควบคุมโดยประสบการณ์ทางเพศคือการรับ dopamine coupling เพื่อ adenylate cyclase [10] Homogenates จากนิวเคลียส accumbens ถูกนำมาจากแฮมสเตอร์หญิงที่มีประสบการณ์หรือไม่มีประสบการณ์ homogenates เหล่านี้ถูกกระตุ้นด้วยโดปามีนและค่ายสะสมการวัด (มะเดื่อ. 10) โดปามีนกระตุ้นการสะสมของค่ายในทุกกลุ่มการรักษาด้วยการกระตุ้นที่มากขึ้นใน homogenates จากผู้หญิงที่มีประสบการณ์ทางเพศ การกระทำของโดปามีนเหล่านี้ถูกกำหนดให้เป็นตัวรับ D1 แม้ว่าองค์ประกอบหนึ่งของความเป็นพลาสติกหลังจากมีประสบการณ์ทางเพศก็คือ presynaptic (เช่นเพิ่ม dopamine efflux ระหว่างการมีเพศสัมพันธ์) มันก็ชัดเจนว่ามีการดัดแปลง postynaptic ที่ไม่เพียง แต่สะท้อนระดับโดปามีน synaptic ที่เพิ่มขึ้น

10 รูป    

homogenates จากนิวเคลียส accumbens ของแฮมสเตอร์หญิงที่ได้รับประสบการณ์ทางเพศหรือไม่มีประสบการณ์การวัดการสะสมของค่ายหลังจากการกระตุ้นโดปามีน (ข้อมูลคือ% ไม่มีโดปามีน) ...

5 สรุปและข้อสรุป

สมมติฐานหนึ่งของฟังก์ชั่นโดปามีน mesolimbic คือเส้นทางนี้มีความไวต่อคุณสมบัติที่มีเงื่อนไขซึ่งเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติในวิธีที่ปรับผลการทำงานของพฤติกรรมเหล่านั้นให้เหมาะสม80] จากกรอบการทำงานนี้เราสามารถเข้าใจรูปแบบของพฤติกรรมที่ผู้หญิงได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ในระหว่างการกระตุ้นเซลล์ประสาทโดปามีน แม้ว่าในตอนแรกคำตอบนี้จะไม่มีเงื่อนไข [55] กับผู้หญิงที่มีประสบการณ์เรียนรู้ที่จะสร้างการเคลื่อนไหวฝีเย็บที่ลึกซึ้งที่เพิ่มโอกาสในการได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดจากชายติดตั้ง [8] ในทางกลับกันก็มีการเปิดใช้งานโดปามีนมากขึ้นซึ่งฟีดไปข้างหน้าเพื่อรักษาพฤติกรรมตอบสนอง เนื่องจากการได้รับการกระตุ้นทางช่องคลอดจากการเจาะช่องคลอดจากตัวผู้ที่ติดตั้ง (ก่อนการพุ่งออกมาจากตัวผู้) เป็นสิ่งที่จำเป็นสำหรับการเหนี่ยวนำของภาวะ progestational ที่มาพร้อมกับการปฏิสนธิ42], การควบคุมพฤติกรรมนี้จะมีผลทางอ้อมของการเพิ่มประสิทธิภาพการ copulatory นำไปสู่ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ คำตอบของคำถามที่ว่า“ ทำไมเพื่อนร่วมเพศหญิงถึงต้องทำ” คือการได้รับการกระตุ้นที่ให้ผลที่ตามมาในรูปแบบของกิจกรรมโดพามีน forebrain องค์ประกอบ 'ความพึงพอใจ' ของพฤติกรรมทางเพศมีการคาดไม่ถึง (จากมุมมองของผู้หญิง) แม้ว่าจะมีการปรับตัวสูงผลของการตั้งครรภ์ที่ประสบความสำเร็จและการเกิดของลูกหลาน

กิตติกรรมประกาศ

เราขอขอบคุณผู้คนจำนวนมากที่มีส่วนสำคัญในการวิจัยนี้รวมถึงดร. แคทเธอรีแบรดลีย์อัลมาฮาสมาร์กาเร็ตจอปป้าดร. เจสโคห์เลอร์ท Richard Rowe และ Dr. Val Watts ขอขอบคุณเป็นพิเศษกับ Paul Mermelstein สำหรับคำแนะนำและความสนใจอย่างต่อเนื่องในงานของเรา บทวิจารณ์นี้อ้างอิงจากการพูดคุยที่ได้รับจาก 2006 Workshop เกี่ยวกับฮอร์โมนสเตียรอยด์และการทำงานของสมอง, Breckenridge, Co เราขอขอบคุณมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ (IBN-9412543 และ IBN-9723876) และสถาบันสุขภาพแห่งชาติ (DA13680) สนับสนุนการวิจัยนี้

อ้างอิง

1 อดัมส์ JP, Roberson ED, อังกฤษ JD, Selcher JC, Sweatt JD การควบคุม MAPK ของการแสดงออกของยีนในระบบประสาทส่วนกลาง Acta Neurobiol Exp (Wars) 2000; 60: 377 – 394 [PubMed]
2. Ågmo A. แรงจูงใจทางเพศ - การสอบถามเหตุการณ์ที่กำหนดการเกิดขึ้นของพฤติกรรมทางเพศ พฤติกรรมสมอง Res. 1999; 105: 129–150 [PubMed]
3 Barnett SA หนู: การศึกษาพฤติกรรม ฮูสตัน; ชิคาโก: 1963
4 เบกเกอร์ JB, Rudick CN, Jenkins WJ บทบาทของโดปามีนในนิวเคลียส accumbens และ striatum ระหว่างพฤติกรรมทางเพศของหนูเพศเมีย J Neurosci 2001; 21: 3236 3241- [PubMed]
5 Bibb JA บทบาทของ Cdk5 ในการส่งสัญญาณเส้นประสาทพลาสติกและยาเสพติด สัญญาณประสาท 2003; 12: 191 199- [PubMed]
6 Blaustein JD, Erskine MS พฤติกรรมทางเพศของผู้หญิง: การรวมเซลล์ของข้อมูลฮอร์โมนและอวัยวะในอวัยวะเพศชายของหนู ใน: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, บรรณาธิการ ฮอร์โมนสมองและพฤติกรรม ฉบับ 1 สื่อวิชาการ; อัมสเตอร์ดัม: 2002 pp. 139 – 214
7 Bradley KC, Boulware MB, Jiang H, Doerge RW, Meisel RL, Mermelstein PG ประสบการณ์ทางเพศสร้างรูปแบบที่แตกต่างของการแสดงออกของยีนภายในนิวเคลียส accumbens และหลัง striatum ของแฮมสเตอร์ซีเรียหญิง ยีนสมอง Behav 2005; 4: 31 44- [PubMed]
8 Bradley KC, Haas AR, Meisel RL 6-Hydroxydopamine แผลในแฮมสเตอร์เพศหญิง (Mesocricetus auratus) ยกเลิกผลกระทบที่ไวต่อประสบการณ์ทางเพศต่อการมีเพศสัมพันธ์กับเพศชาย Behav Neurosci 2005; 119: 224 232- [PubMed]
9 แบรดลีย์ KC, Meisel RL การชักนำให้เกิดพฤติกรรมทางเพศของ c-Fos ในนิวเคลียส accumbens และแอมเฟตามีนที่ได้รับการกระตุ้นด้วยการเคลื่อนไหวของแอมเฟตามีนจากประสบการณ์ทางเพศก่อนหน้านี้ในแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย J Neurosci 2001; 21: 2123 2130- [PubMed]
10 แบรดลีย์ KC, Mullins AJ, Meisel RL, Watts VJ ประสบการณ์ทางเพศเปลี่ยนแปลงโดปามีน D1 รีแอคเตอร์รับวงจรเป็นสื่อกลางในแอมป์นิวเคลียสของแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย ไซแนปส์ 2004; 53: 20 27- [PubMed]
11 Bramham CR, Messaoudi E. ฟังก์ชั่น BDNF ในพลาสติกซินแนปติกที่เป็นผู้ใหญ่: สมมติฐานการรวม synaptic Prog Neurobiol 2005; 76: 99 125- [PubMed]
12 Brenhouse HC, Stellar JR การแสดงออกของ c-Fos และΔFosBมีการเปลี่ยนแปลงที่แตกต่างกันในอนุภูมิภาคที่แตกต่างกันของเปลือกนิวเคลียส accumbens ในหนูโคเคนที่ไวต่อความรู้สึก ประสาท 2006; 137: 773 780- [PubMed]
13 Brown RW, Kolb B. การแพ้นิโคตินจะเพิ่มความยาวของ dendritic และความหนาแน่นของกระดูกสันหลังในนิวเคลียส accumbens และ cingulate cortex ความต้านทานของสมอง 2001; 899: 94 100- [PubMed]
14 Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG การกำหนดสถานที่ตามเงื่อนไขเป็นการวัดรางวัลยาเสพติด ใน: Leibman JM, Cooper SJ, บรรณาธิการ พื้นฐานของรางวัล Neuropharmacological Clarendon Press; อ๊อกซฟอร์ด: 1989 pp. 264 – 319
15 คาร์เตอร์ CS การเปิดกว้างทางเพศในหนูแฮมสเตอร์เพศหญิง: บทบาทของรังไข่และต่อมหมวกไต Behav Horm 1972; 3: 261 265- [PubMed]
16 เพลง. Neurotrophins และตัวรับ: จุดบรรจบสำหรับเส้นทางส่งสัญญาณจำนวนมาก Nat Rev Neurosci 2003; 4: 299 309- [PubMed]
17 Cheung ZH, Fu AKY, Ip NY บทบาท Synaptic ของ Cdk5; ผลกระทบในการทำงานของความรู้ความเข้าใจที่สูงขึ้นและโรคเกี่ยวกับระบบประสาท เซลล์ประสาท 2006; 50: 13 18- [PubMed]
18 เดวิส RJ กฎการถอดความโดย MAP ไคเนส Mol Reprod Dev 1995; 42: 459 467- [PubMed]
19 เออร์สกิน MS ผลของการกระตุ้นการกระตุ้นแบบต่อเนื่องต่อระยะเวลาการเป็นสัดในหนูขี่จักรยานที่ยังไม่ตายและหนูที่ถูกตัดรังไข่ด้วยฮอร์โมน Behav Neurosci 1985; 99: 151 161- [PubMed]
20 เออร์สกิน MS พฤติกรรมการชักชวนในหนูตัวเมียที่เป็นสัด: บทวิจารณ์. Behav Horm 1989; 23: 473 502- [PubMed]
21 Erskine MS, Kornberg E, Cherry JA การมีเพศสัมพันธ์อย่างต่อเนื่องในหนู: ผลของความถี่และระยะเวลาในการบุกรุกต่อการเปิดใช้งาน luteal และระยะเวลาในการเป็นสัด Behiol Behav 1989; 45: 33 39- [PubMed]
22 เฟดเดอร์ HH ความปั่นป่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ใน: Adler NT, ตัวแก้ไข ชีววิทยาระบบสืบพันธุ์ กด Plenum; นิวยอร์ก: pp. 279 – 348
23 Ferrario CR, Gorny G, Crombag HS, Li Y, Kolb B, Robinson TE ความหนาแน่นของระบบประสาทและพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงจากการควบคุมการใช้โคเคนที่เพิ่มขึ้น จิตเวช Biol 2005; 58: 751 759- [PubMed]
24 Fiorino DF, Kolb BS สังคมเพื่อประสาทวิทยาศาสตร์ นิวออร์ลีนส์, LA, 2003 Abstract Viewer และผู้วางแผนการเดินทาง; วอชิงตันดีซี: 2003 ประสบการณ์ทางเพศนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาที่ยาวนานในเยื่อหุ้มสมองหนู prefrontal ชายเยื่อหุ้มสมองข้างขม่อมและนิวเคลียส accumbens เซลล์ประสาท
25 Gans S, Erskine MS ผลของการรักษาเทสโทสเตอโรนในทารกแรกเกิดต่อพฤติกรรมเดินไปเดินมาและการพัฒนาความพึงพอใจต่อสถานที่ปรับอากาศ Behav Horm 2003; 44: 354 364- [PubMed]
26 Gattermann R, Fritzsche P, Neumann K, Kayser A, Abiad M, Yaku R. หมายเหตุเกี่ยวกับการกระจายปัจจุบันและนิเวศวิทยาของแฮมสเตอร์ทองคำป่า (Mesocricetus auratus) J Zool Lond 2001; 254: 359 365-
27 González-Florez O, Camacho FJ, Dominguez-Salazar E, Ramírez-Orduna JM, เบเยอร์ C, Paredes RG Progestins และการปรับสภาพสถานที่หลังจากผสมพันธุ์ paced Behav Horm 2004; 46: 151 157- [PubMed]
28 Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS ผลของรอยโรคกรด ibotenic ของนิวเคลียส accumbens ต่อพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในหนูตัวเมีย Behav Neurosci 2002; 116: 568 576- [PubMed]
29 Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS พฤติกรรมการผสมพันธุ์ที่เกิดขึ้นในหนูตัวเมียจะเกิดขึ้นตามรอยโรคในสามภูมิภาคที่ตอบสนองต่อการกระตุ้นทางช่องคลอด ความต้านทานของสมอง 2004; 999: 40 52- [PubMed]
30 Horsman PG, Paredes RG Dopamine คู่อริไม่ได้ปิดกั้นการตั้งค่าสถานที่ที่เกิดจากพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในหนูตัวเมีย Behav Neurosci 2004; 118: 356 364- [PubMed]
31 Hyman SE, Malenka RC ติดยาเสพติดและสมอง: ชีววิทยาของการบังคับและความเพียรของมัน Nat Rev Neurosci 2001; 2: 695 703- [PubMed]
32 Jenkins WJ, Becker JB บทบาทของ striatum และนิวเคลียส accumbens ในพฤติกรรม copulatory paced ในหนูตัวเมีย Behav Brain Res 2001; 121: 119 128- [PubMed]
33 Jenkins WJ, Becker JB การเพิ่มโดปามีนแบบไดนามิกในระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ในหนูเพศเมีย Eur J Neurosci 2003; 18: 1997 2001- [PubMed]
34 Jenkins WJ, Becker JB หนูเพศเมียพัฒนาสถานที่ที่ชอบปรับอากาศในช่วงเวลาที่ต้องการ Behav Horm 2003; 43: 503 507- [PubMed]
35 Ji Y, Pang PT, Feng L, Lu B. Cyclic AMP ควบคุมการเกิด phosphorylation TrkB ที่เกิดจาก BDNF และการสร้างกระดูกสันหลัง dendritic ในเซลล์ประสาท hippocampal ที่เป็นผู้ใหญ่ Nat Neruosci 2005; 8: 164 172- [PubMed]
36 Kalivas PW, Toda S, Bowers MS, Baker DA, Ghasemzadeh MB ลำดับเวลาของการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของยีนโดยยาเสพติด ใน: วัง JQ บรรณาธิการ วิธีการทางการแพทย์ระดับโมเลกุล: ยาเสพติด: ความคิดเห็นทางระบบประสาทและโปรโตคอล ฉบับ 79 กด Humana; โทโตวา, นิวเจอร์ซีย์: 2003 pp. 3 – 11
37 Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. แรงจูงใจที่ไม่สามารถจัดการได้ในการเสพติด: พยาธิวิทยาในการส่งผ่านกลูตาเมตล่วงหน้า เซลล์ประสาท 2005; 45: 647 650- [PubMed]
38 Kohlert JG, Meisel RL ประสบการณ์ทางเพศทำให้ไวต่อนิวเคลียสที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์การตอบสนองโดปามีนของหนูแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย Behav Brain Res 1999; 99: 45 52- [PubMed]
39 Kohlert JG, Olexa N. บทบาทของการกระตุ้นทางช่องคลอดเพื่อรับความพึงพอใจของสถานที่ปรับอากาศในแฮมสเตอร์ซีเรียหญิง Behiol Behav 2005; 84: 135 139- [PubMed]
40 Kohlert JG, Rowe RK, Meisel RL การกระตุ้นโดยไม่ตั้งใจจากตัวผู้เพิ่มการปล่อยโดปามีนนอกเซลล์จากเซลล์ประสาทที่ระบุโดย fluoro-gold ภายในสมองส่วนกลางของแฮมสเตอร์หญิง Behav Horm 1997; 32: 143 154- [PubMed]
41 Kumar V, Zhang MX, Swank MW, Kunz J, Wu GY กฎระเบียบของ morphogenesis dendritic โดย Ras-PI3K-Akt-mTOR และเส้นทางส่งสัญญาณ Ras-MAPK J Neurosci 2005; 25: 11288 11299- [PubMed]
42 Lanier DL, Estep DQ, Dewsbury DA พฤติกรรมการมีส่วนร่วมของแฮมสเตอร์ทองคำ: ผลต่อการตั้งครรภ์ Behiol Behav 1975; 15: 209 212- [PubMed]
43 Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, Nairn AC, Greengard P. การก่อตัวของ dendritic กระดูกสันหลังโคเคนที่เกิดจากโคเคนใน D1 และ D2 ตัวรับโดปามีนที่มีโดพามีนในนิวเคลียส Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 2006; 103: 3399 3404- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
44 Li Y, Acerbo MJ, Robinson TE การเหนี่ยวนำให้เกิดการไวต่อพฤติกรรมมีความสัมพันธ์กับโครงสร้างพลาสติกที่เกิดจากโคเคนในแกนกลาง (แต่ไม่ใช่เปลือก) ของนิวเคลียส accumbens Eur J Neurosci 2004; 20: 1647 1654- [PubMed]
45 Li Y, Kolb B, Robinson TE ตำแหน่งของการเปลี่ยนแปลงแอมเฟตามีนที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องในความหนาแน่นของกระดูกสันหลัง dendritic ในเซลล์ประสาทส่วนกลางที่มีหนามปานกลางในนิวเคลียส accumbens และ caudate-putamen Neuropsychopharmacol 2003; 28: 1082 1085- [PubMed]
46 Lisk RD, Ciaccio LA, Catanzaro C. พฤติกรรมการผสมพันธุ์ของหนูแฮมสเตอร์สีทองภายใต้สภาพธรรมชาติ Anim Behav 1983; 31: 659 666-
47 Lonze BE, Ginty DD ฟังก์ชั่นและการควบคุมปัจจัยการถอดความของครอบครัว CREB ในระบบประสาท เซลล์ประสาท 2002; 35: 605 623- [PubMed]
48 Marinissen MJ, Gutkind JS ตัวรับ G- โปรตีนคู่และเครือข่ายการส่งสัญญาณ: กระบวนทัศน์ที่เกิดขึ้นใหม่ แนวโน้ม Pharmacol Sci 2001; 22: 368 376- [PubMed]
49 McClintock MK, Adler NT บทบาทของเพศหญิงในระหว่างมีเพศสัมพันธ์ในหนูนอร์เวย์ป่าและในประเทศ (Rattus norvegicusพฤติกรรม) 1978; 67: 67 96-
50 McClintock MK, Anisko JJ การผสมพันธุ์เป็นกลุ่มระหว่างหนูนอร์เวย์ I. ความแตกต่างทางเพศในรูปแบบและผลที่ตามมาของการมีเพศสัมพันธ์ Anim Behav 1982; 30: 398 409-
51 McClintock MK, Anisko JJ, Adler NT กลุ่มผสมพันธุ์ในหมู่หนูนอร์เวย์ II พลวัตทางสังคมของการมีเพศสัมพันธ์: การแข่งขันความร่วมมือและการเลือกคู่ครอง Anim Behav 1982; 30: 410 425-
52 McClung CA, Nestler EJ กฎระเบียบของการแสดงออกของยีนและรางวัลโคเคนโดย CREB และΔFosB Nat Neurosci 2003; 6: 1208 1215- [PubMed]
53 McClung CA, Ulery PG, Perrotti LI, Zachariou V, Berton O, Nestler EJ ΔFosB: สวิตช์ระดับโมเลกุลสำหรับการปรับตัวในระยะยาวในสมอง Mol Brain Res 2004; 132: 146 154- [PubMed]
54 McEwen BS Estrogen มีผลต่อสมอง: มีหลายจุดและกลไกระดับโมเลกุล J Appl Physiol 2001; 91: 2785 2801- [PubMed]
55 Meisel RL, ค่าย DM, Robinson TE การศึกษา microdialysis ของ dopamine ในช่องท้องในขณะมีพฤติกรรมทางเพศในแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย Behav Brain Res 1993; 55: 151 157- [PubMed]
56 Meisel RL, Joppa MA การตั้งค่าสถานที่ที่กำหนดไว้ในแฮมสเตอร์หญิงตามการเผชิญหน้าที่ก้าวร้าวหรือทางเพศ Behiol Behav 1994; 56: 1115 1118- [PubMed]
57 Meisel RL, Joppa MA, Rowe RK Dopamine receptor antagonists ลดทอนการตั้งค่าสถานที่ตามพฤติกรรมทางเพศในแฮมสเตอร์ซีเรียเพศเมีย Eur J Pharmacol 1996; 309: 21 24- [PubMed]
58 Mermelstein PG, Becker JB เพิ่มโดปามีน extracellular ในนิวเคลียส accumbens และ striatum ของหนูตัวเมียในระหว่างพฤติกรรม copulatory paced Behav Neurosci 1995; 109: 354 365- [PubMed]
59 Mullins AJ, Sengelaub DR, Meisel RL สังคมเพื่อประสาทวิทยาศาสตร์ ซานดิเอโก: 2004 Abstract Viewer และแผนการเดินทาง; วอชิงตันดีซี: 2004 ผลของประสบการณ์ทางเพศในแฮมสเตอร์หญิงต่อการส่งสัญญาณ MAP kinase และสัณฐานวิทยา dendritic
60 Nestler EJ พื้นฐานระดับโมเลกุลของการติดอยู่กับพลาสติกในระยะยาว Nat Rev Neurosci 2001; 2: 119 128- [PubMed]
61 Nestler EJ กลไกระดับโมเลกุลของการติดยา Neuropharmacol 2004; 47: 24 32- [PubMed]
62 Noble RG การตอบสนองทางเพศของหนูแฮมสเตอร์หญิง: การวิเคราะห์เชิงพรรณนา Behiol Behav 1979; 23: 1001 1005- [PubMed]
63 Noble RG การตอบสนองทางเพศของหนูแฮมสเตอร์เพศหญิง: ผลต่อสมรรถภาพทางเพศของผู้ชาย Behiol Behav 1980; 24: 237 242- [PubMed]
64 Norrholm SD, Bibb JA, Nestler EJ, Ouimet CC, Taylor JR, Greengard P. การเพิ่มจำนวนโคเคนที่เกิดจากการโคเคน dendritic ในนิวเคลียส accumbens ขึ้นอยู่กับกิจกรรมของ kinase-5 ประสาท 2003; 116: 19 22- [PubMed]
65 Oldenberger WP, Everitt BJ, De Jonge FH การตั้งค่าสถานที่แบบมีเงื่อนไขเกิดจากการมีเพศสัมพันธ์ในหนูเพศเมีย Behav Horm 1992; 26: 214 228- [PubMed]
66 Opazo P, Watabe AM, Grant SGN, Odell TJ Phosphatidylinositol 3-kinase ควบคุมการเหนี่ยวนำของ potentiation ในระยะยาวผ่านกลไก kinase ที่ไม่เกี่ยวข้องกับสัญญาณนอกเซลล์ J Neurosci 2003; 23: 3679 3688- [PubMed]
67 Paredes RG, Alonso A. พฤติกรรมทางเพศที่ได้รับการควบคุม (เดิน) โดยผู้หญิงทำให้เกิดการตั้งค่าสถานที่ที่กำหนด Behav Neurosci 1997; 111: 123 128- [PubMed]
68 Paredes RG, Martínez I. Naloxone บล็อกวางเครื่องปรับอากาศหลังจากผสมพันธุ์ในหนูตัวเมีย Behav Neurosci 2001; 115: 1363 1367- [PubMed]
69 Paredes RG, Vazquez B. หนูตัวเมียชอบอะไรเกี่ยวกับเรื่องเพศ? ผสมพันธุ์ Behav Brain Res 1999; 105: 117 127- [PubMed]
70 Pfaff DW เอสโตรเจนและการทำงานของสมอง Springer-Verlag; นิวยอร์ก: 1980
71 Pfaff D, Ogawa S, Kia K, Vasudevan N, Krebs C, Frolich J, Kow LM กลไกทางพันธุกรรมในการควบคุมระบบประสาทและฮอร์โมนเกี่ยวกับพฤติกรรมการสืบพันธุ์เพศหญิง ใน: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, บรรณาธิการ ฮอร์โมนสมองและพฤติกรรม ฉบับ 3 สื่อวิชาการ; อัมสเตอร์ดัม: 2002 pp. 441 – 509
72 ปู MM นิวโรโทรฟินเป็นตัวปรับซินแนปติก Nat Rev Neurosci 2001; 2: 24 32- [PubMed]
73 Radwanska K, Valjent E, Trzaskos J, Caboche J, Kaczmarek L. ระเบียบของโปรตีน 1 ที่กระตุ้นให้เกิดการกระตุ้นโคเคนโดยปัจจัยที่มีผลต่อการกระตุ้นโดยเอนไซม์ไคเนสนอกเซลล์ Neruoscience 2006; 137: 253 264- [PubMed]
74 Robinson TE, Berridge KC จิตวิทยาและประสาทวิทยาของการเสพติด: มุมมองที่กระตุ้นให้เกิดอาการแพ้ ติดยาเสพติด 2000; 95 (แทนที่ 2): S91 – 117 [PubMed]
75 Robinson TE, Berridge KC ติดยาเสพติด Annu Rev Psychol 2003; 54: 25 53- [PubMed]
76 Robinson TE, Gorny G, Mitton E, Kolb B. Cocaine การจัดการตนเองเปลี่ยนแปลงลักษณะของ dendrites และ dendritic spines ในนิวเคลียส accumbens และ neocortex ไซแนปส์ 2001; 39: 257 266- [PubMed]
77 Robinson TE, Gorny G, Savage VR, Kolb B. ผลกระทบของการทดลองที่กว้างขวาง แต่เฉพาะในระดับภูมิภาคของมอร์ฟีนที่ทดลองด้วยตัวเองและยามอร์ฟีนด้วยตนเองที่มีต่อกระดูกสันหลัง dendritic ในนิวเคลียส accumbens, ฮิบโป ไซแนปส์ 2002; 46: 271 279- [PubMed]
78 Robinson TE, Kolb B. การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของ dendrites และ dendritic spines ในนิวเคลียส accumbens และ cortex prefrontal cortex หลังการรักษาซ้ำด้วยยาบ้าหรือโคเคน Eur J Neurosci 1999; 11: 1598 1604- [PubMed]
79 Roitman MF, Na E, Anderson G, Jones TA, Bernstein IL การเหนี่ยวนำของความอยากอาหารเกลือเปลี่ยนแปลงลักษณะทางสัณฐานวิทยาของ dendritic ในนิวเคลียส accumbens และความรู้สึกหนูเพื่อแอมเฟตามีน J Neurosci 2002; 22: RC225 (1 – 5) [PubMed]
80 Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM นอกเหนือจากสมมติฐานรางวัล: ฟังก์ชั่นทางเลือกของนิวเคลียส accumbens โดปามีน Pharmacol Curr Minnes 2005; 5: 34 41- [PubMed]
81 Steward O, Worley PF. กลไกเซลลูลาร์สำหรับการกำหนดเป้าหมาย mRNA ที่เพิ่งสังเคราะห์ไปยังไซต์ synaptic บน dendrites Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 2001; 98: 7062 7068- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
82 Sweatt JD เส้นประสาทไคเนส MAP MAP ของเส้นประสาท: ระบบบูรณาการสัญญาณทางชีวเคมีที่ช่วยลดการเกิดพลาสติกและหน่วยความจำ synaptic J Neurochem 2001; 76: 1 10- [PubMed]
83 Valjent E, Pascoli V, Svenningsson P, Paul S, Enslen H, Corvol JC, Stipanovich A, Caboche J, Lombroso PJ, Nairne AC, Greengard P, Herve D, Girault JA กฎระเบียบของโปรตีนฟอสฟาเตสช่วยให้สัญญาณโดพามีนและกลูตาเมตรวมกันเพื่อเปิดใช้งาน ERK ใน striatum Proc Nat Acad Sci (สหรัฐอเมริกา) 2005; 102: 491 – 496 [บทความฟรี PMC] [PubMed]
84 Xiao L, Becker JB การเปิดใช้งานฮอร์โมนของ striatum และนิวเคลียส accumbens modulates พฤติกรรมการผสมพันธุ์ paced ในหนูตัวเมีย Behav Horm 1997; 32: 114 124- [PubMed]