บทบาทของการปรับสภาพต่อความต้องการของคู่ต่างเพศและรักร่วมเพศในหนู (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol 2012; 2: 17340

เผยแพร่ออนไลน์ Mar 15, 2012 ดอย:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, ปริญญาโท, ปริญญาเอก*

บทความนี้ได้รับ อ้างถึงโดย บทความอื่น ๆ ใน PMC

ไปที่:

นามธรรม

ความพึงพอใจของคู่ค้านั้นแสดงออกโดยเผ่าพันธุ์ทางสังคมหลายแห่งรวมถึงมนุษย์ด้วย โดยทั่วไปแล้วพวกเขาจะสังเกตเห็นว่าเป็นผู้ติดต่อที่เลือกกับบุคคลใช้เวลาร่วมกันมากขึ้นและกำกับพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีที่นำไปสู่การมีเพศสัมพันธ์เลือก การทบทวนนี้กล่าวถึงผลกระทบของการปรับสภาพต่อการพัฒนาความพึงพอใจของคู่รักต่างเพศและรักร่วมเพศในสัตว์ฟันแทะ เรียนรู้การตั้งค่าอาจพัฒนาเมื่อกระตุ้นปรับอากาศ (CS) มีความเกี่ยวข้องในความบังเอิญกับแรงกระตุ้นที่ไม่มีเงื่อนไข (UCS) ที่ทำหน้าที่เป็นผู้สนับสนุน ดังนั้นแต่ละคนอาจแสดงการตั้งค่าสำหรับพันธมิตรที่มี CS UCS บางประเภทอาจเสริมกำลังมากหรือน้อยขึ้นอยู่กับประสบการณ์และอาจแตกต่างกันสำหรับชายและหญิง ตัวอย่างเช่นอาจเป็นได้ว่าเฉพาะช่วงเวลาของการพัฒนาในช่วงต้นเท่านั้นสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับการเลี้ยงดูและการเล่นของเด็กและเยาวชนจะกลายเป็นเงื่อนไข ในวัยผู้ใหญ่สิ่งเร้าอื่น ๆ เช่นรางวัลทางเพศการอยู่ร่วมกันความเครียดที่ไม่รุนแรงหรือแม้กระทั่งการผสมยาอาจทำหน้าที่เป็นตัวช่วยในการกำหนดเงื่อนไขของคู่ค้า นักชีววิทยาและนักจิตวิทยาวิวัฒนาการต้องคำนึงถึงความคิดที่ว่าประสบการณ์ของบุคคลที่มีรางวัล (เช่นทางเพศและเภสัชวิทยา) สามารถแทนที่ตัวเลือกคู่ครอง 'โดยกำเนิด' (เช่นการเลือกปฏิบัติและการวางแนว) หรือกลยุทธ์ของคู่ครอง (เช่นคู่สมรสหรือสามี) ภาระผูกพันของผู้ปฏิบัติงาน ในความเป็นจริงมันเป็นไปได้โดยธรรมชาติที่จะเรียนรู้เกี่ยวกับสภาพแวดล้อมด้วยวิธีการที่ให้ผลตอบแทนสูงสุดและลดผลที่เกิดจากการกระทำที่เรียกว่าสาเหตุ 'ใกล้เคียง' (เช่นความสุข) ในที่สุดการทำนายที่ทรงพลังที่สุดของพฤติกรรมทางสังคม สาเหตุ (เช่นสมรรถภาพทางพันธุกรรมหรือการสืบพันธุ์)

คำสำคัญ: Pavlovian, operant, การเรียนรู้, เพศ, การมีเพศสัมพันธ์

การตั้งค่าพันธมิตรเกิดขึ้นในหลายเผ่าพันธุ์ทางสังคมรวมถึงมนุษย์ การตั้งค่าจะถูกสังเกตโดยทั่วไปว่าเป็นผู้ติดต่อที่เลือกกับบุคคลใช้เวลาร่วมกันมากขึ้นและกำกับพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีที่นำไปสู่การมีเพศสัมพันธ์เลือก โดยทั่วไปสปีชีส์ที่มีการตั้งค่าพันธมิตรที่ไม่ผูกขาดจะเรียกว่า สปีชีส์เหล่านั้นอาจแสดงถึงความพึงพอใจสำหรับคู่ที่เฉพาะเจาะจง แต่มันจะอยู่ได้เฉพาะช่วงเวลาของการผสมพันธุ์ นอกจากนี้ความพึงพอใจอาจไม่เหมาะสำหรับบุคคลใดบุคคลหนึ่งหรือมีลักษณะเฉพาะของบุคคล แต่เป็นการแสดงความรู้สึกเปิดกว้างทางเพศโดยรวม ในทางกลับกันสปีชีส์ที่แสดงการตั้งค่าแบบเอกสิทธิ์เฉพาะบุคคลและยาวนานต่อคู่ค้าหนึ่งมักจะเรียกว่าคู่สมรสคนเดียว บุคคลที่มีคู่สมรสคนเดียวจะแสดงความชอบอย่างมากต่อศาลมีเพศสัมพันธ์สร้างรังและเลี้ยงดูลูกโดยมีคู่ที่มีลักษณะเฉพาะและเป็นที่จดจำ (Coria-Avila, 2007) นอกจากนี้นักวิจัยบางคนเห็นด้วยกับความคิดที่ว่าสายพันธุ์คู่สมรสที่มีการพัฒนาพันธะคู่อาจปฏิเสธข้อตกลงที่ไม่คุ้นเคยซึ่งรวมถึงเพื่อนที่อาจเกิดขึ้น (Aragona et al.) 2006; Carter, DeVries และ Getz 1995; Wang, Hulihan และ Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh และ Insel, 1993).

ความพึงพอใจของคู่ค้าเป็นผลมาจากความสัมพันธ์ที่เป็นระบบระหว่างกลไกพันธุกรรมผลของฮอร์โมนและการเรียนรู้ ตัวอย่างเช่นบุคคลที่สามารถเกิดมาพร้อมกับข้อมูลทางพันธุกรรมที่นำไปสู่การจัดระเบียบของสมองและรายละเอียดของฮอร์โมนที่อำนวยความสะดวกในการตอบสนองต่อคู่ที่เฉพาะเจาะจงประเภทซึ่งมักเกิดขึ้นกับบุคคลที่มีเพศสัมพันธ์ของเพศตรงข้าม อย่างไรก็ตามตั้งแต่แรกเกิดสัตว์สามารถเรียนรู้การตั้งค่าใหม่ตามการสัมผัสกับสัตว์แต่ละชนิด การติดต่อครั้งแรกนี้เอื้อให้เกิดปรากฏการณ์เช่นการประทับ (Batenson, 1978) ซึ่งสิ่งกระตุ้นที่เกี่ยวข้องกับการสมรู้ร่วมคิดครั้งแรกในช่วงเวลาที่สำคัญของการพัฒนาสามารถนำความพึงพอใจของคู่ค้าในอนาคตได้ ดังนั้นความพึงพอใจของคู่นอนที่สังเกตได้ในบุคคลที่มีเพศสัมพันธ์ไร้เดียงสาอาจเป็นผลมาจากปัจจัยโดยธรรมชาติรวมกับประสบการณ์การเรียนรู้ในช่วงต้นในช่วงวิกฤต นอกจากนี้บุคคลทุกคนสามารถพัฒนาความพึงพอใจหรือความ aversions ใหม่ตลอดช่วงชีวิตและสร้างความสัมพันธ์ใหม่เพื่อไล่ตามความสุขและหลีกเลี่ยงความเจ็บปวด ดังนั้นความพึงพอใจของคู่ผู้ใหญ่อาจกลายเป็นเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่กลายเป็นตัวทำนายผลตอบแทนทางเพศ (หรือรางวัลประเภทอื่น) ดังนั้นในการปรากฏตัวของการทำนายผลตอบแทนความพึงพอใจของพันธมิตรอาจได้รับการอำนวยความสะดวกหรือแสดงออกได้ง่ายขึ้นในขณะที่การปรากฏตัวของการคาดการณ์เชิงลบพันธมิตรอาจจะหลีกเลี่ยงลดค่าหรือแม้แต่ aversive เป็นผลให้การตั้งค่าพันธมิตร 'โดยธรรมชาติ' (เช่นสำหรับคุณสมบัติที่หลากหลาย) หรือกลยุทธ์ของคู่สมรส (เช่นคู่สมรสคนเดียวหรือสามีหลายคน) อาจกลายเป็นแคบลงหรือเปลี่ยนแปลงต่อไปโดยการปรับเงื่อนไขที่ตามมาในวัยผู้ใหญ่

ความชอบของพันธมิตรสามารถศึกษาได้จากมุมมองที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่นจากมุมมองทางชีววิทยาสิ่งสำคัญคือต้องศึกษาผลของการมีคู่ครองที่มีต่อความอยู่รอดและสมรรถภาพในการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต จากมุมมองทางจิตวิทยามีการศึกษาความชอบของคู่ครองเนื่องจากสามารถนำไปสู่ความผูกพันทางสังคมเรียกว่าพันธะคู่ในสัตว์บางชนิดและ 'ความรักโรแมนติก' ในมนุษย์ และการหยุดชะงักของไฟล์แนบที่สร้างขึ้นหรือไม่สามารถสร้างไฟล์ใหม่ได้อาจส่งผลเสียต่อสุขภาพจิต (Insel & Young, 2001) ดังนั้นการทำความเข้าใจพื้นฐานของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าจึงเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อทำความเข้าใจส่วนสำคัญของพฤติกรรมทางสังคมในสัตว์และมนุษย์

จุดประสงค์ของบทความนี้คือเพื่อหารือเกี่ยวกับบทบาทของการเรียนรู้เกี่ยวกับการแสดงออกของความพึงพอใจของคู่รักต่างเพศและรักร่วมเพศในสัตว์ฟันแทะ ต่อเป้าหมายนี้ฉันจะอธิบายกลไกของการปรับอากาศแบบพาฟโลเวียนและการใช้เครื่องมือ นอกจากนี้ฉันจะให้หลักฐานว่ากลไกการเรียนรู้ทั้งสองนี้มีความเกี่ยวข้องในช่วงเวลาที่สำคัญของการพัฒนาอย่างไรรวมถึงช่วงหลังคลอดและช่วงต้นของเด็กและเยาวชน อย่างไรก็ตามฉันจะพูดคุยว่า 'ช่วงเวลาวิกฤตอื่น ๆ ' จะเปิดให้บริการอย่างไรในระหว่างที่ได้รับรางวัลทางเพศในวัยผู้ใหญ่หรือ ผ่านทาง การรักษาทางเภสัชวิทยา

การกำหนดเงื่อนไขของคู่แบบ Pavlovian

การปรับอากาศแบบพาฟโลเวียนหรือแบบดั้งเดิมหมายถึงความสัมพันธ์ที่เกิดขึ้นระหว่างสิ่งกระตุ้นสองอย่าง (Pavlov, 1927) ตัวอย่างเช่นภายใต้สถานการณ์ปกติสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (UCS) จะกระตุ้นการตอบสนองทางสรีรวิทยาที่ไม่มีเงื่อนไข (UCR) UCR คือคำตอบที่ไม่ได้รู้แจ้งที่มีอยู่ในละครสัตว์ตามธรรมชาติ UCSs เป็นสิ่งเร้าตามธรรมชาติซึ่งโดยปกติแล้วจะดึงเอา UCRs ออกมาในการเชื่อมต่อกับระบบประสาท (SR) ที่กระตุ้นการเดินสาย อย่างไรก็ตามสิ่งเร้าที่เป็นกลางจะไม่ก่อให้เกิด UCR ใด ๆ แต่หากจับคู่อย่างเหมาะสมในความต่อเนื่องและความบังเอิญกับ UCS สัตว์สามารถสร้างความสัมพันธ์ที่ทำนายได้ระหว่างการกระตุ้นที่เป็นกลางและ UCS ซึ่งจะกระตุ้น UCR เมื่อสิ่งกระตุ้นที่เป็นกลางมีความสามารถในการกระตุ้นการตอบสนองที่ไม่ได้มีอยู่ก่อนการเรียนรู้มันจะเรียกว่ามาตรการกระตุ้นเศรษฐกิจแบบมีเงื่อนไข (CS) และการตอบสนองนั้นเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข (CR) เมื่อสิ่งนี้เกิดขึ้นเป็นที่เชื่อกันว่า CS กำจัดการเป็นตัวแทนของ UCS ในระดับประสาท

มีหลายวิธีที่การปรับสภาพของ Pavlovian สามารถส่งผลต่อพฤติกรรมทางเพศและในที่สุดการแสดงออกถึงความชอบของคู่นอน ประการแรกคู่ครองสามารถมองได้ว่าเป็นสิ่งเร้าหลายอย่างร่วมกัน สิ่งเร้าเหล่านั้นบางอย่างอาจทำหน้าที่เป็น UCS ซึ่งทำให้เกิด UCRs แต่สิ่งเร้าอื่น ๆ อีกมากมายไม่ได้ผลเนื่องจากไม่สามารถเรียกใช้ UCR ใด ๆ ในตอนแรก (Kippin & Pfaus, 2001) สิ่งเร้าตามธรรมชาติที่ไม่มีประสิทธิภาพ (เช่นสีขนในหนูตัวผู้) อาจเกี่ยวข้องกับ UCS (เช่นภาวะที่มีอาการหายใจไม่ออกจากเขา) ผ่านประสบการณ์ทางเพศและในทางกลับกันอาจจะสามารถกระตุ้น CRs (เช่นแรงจูงใจทางเพศ) (Coria-Avila et al) , 2006). นอกจากนี้สิ่งเร้าที่เป็นกลางหรือไม่มีประสิทธิภาพ (เช่นกลิ่นอัลมอนด์) สามารถปรับสภาพได้หากจับคู่ในกรณีฉุกเฉินกับ UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo และ Pfaus, 2005; Kippin, Cain และ Pfaus, 2003) เป็นไปได้ว่าการปรับตัวของสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับพันธมิตรเกิดขึ้นในช่วงชีวิตหลายช่วงเวลา อย่างไรก็ตามบางช่วงเวลาที่มีความสำคัญอย่างยิ่งรวมถึงสัปดาห์หลังคลอดตอนต้นวัยรุ่นหรือช่วงเวลาที่เกี่ยวข้องกับการรักษาด้วยยาโดยเฉพาะ

ระยะเวลาหลังคลอดก่อนกำหนด

สิ่งเร้าบางอย่างที่สัมผัสได้ในช่วงวิกฤตช่วงแรก ๆ ของชีวิตมีความสัมพันธ์ผ่านการปรับอากาศแบบพาฟโลเวียพร้อมกับผลตอบแทนโดยธรรมชาติ (เช่นการดูแลมารดาการบริโภคสารอาหาร ฯลฯ ) การปรับสภาพประเภทนี้เรียกว่า 'การประทับ' และอาจส่งผลกระทบอย่างมากต่อความต้องการทางเพศในวัยผู้ใหญ่ (Batenson, 1978). การปรับสภาพนี้เกิดขึ้นตั้งแต่อายุยังน้อยเมื่อสมองไวต่อการสร้างความสัมพันธ์ใหม่ ๆ การประทับมักจะเกิดขึ้นกับลักษณะของพ่อแม่และสายพันธุ์และถือเป็นขั้นตอนแรกในปรากฏการณ์ของการผสมพันธุ์แบบแบ่งกลุ่มซึ่งสัตว์เลือกที่จะผสมพันธุ์กับสมาชิกของสายพันธุ์ของมันเองเมื่อเทียบกับสมาชิกของสายพันธุ์หรือสายพันธุ์อื่นที่มีความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมน้อยกว่า . เชื่อกันว่าการผสมพันธุ์แบบแบ่งกลุ่มเพื่อรักษาความเป็นเนื้อเดียวกันในสายพันธุ์และด้วยเหตุนี้จึงป้องกันไม่ให้สายพันธุ์มีลักษณะที่เป็นบวกในการแพร่พันธุ์ ในมนุษย์การผสมพันธุ์แบบแบ่งกลุ่มอาจเกิดขึ้นได้เมื่อผู้คนแสดงความพึงพอใจของคู่ครองสำหรับฟีโนไทป์ (เช่นเชื้อชาติใบหน้า ฯลฯ ) ทางสังคม (เช่นความเชื่อทางวัฒนธรรม / ศาสนา) และลักษณะบุคลิกภาพ (เช่นการมีเพศสัมพันธ์ / การมีเพศสัมพันธ์) ที่ค่อนข้างคล้ายกับตัวเอง ( Luo & Klohnen, 2005; มาลีน่า, เซลบี้, บัสชาง, อารอนสัน, และลิตเติ้ล, 1983; Salces, Rebato และ Susanne 2004) ซึ่งเป็นผลมาจากความจริงที่ว่าผู้คนมีแนวโน้มที่จะโต้ตอบอย่างกลมกลืนกับผู้อื่นที่มีทัศนคติที่เหมือนกัน / manerisms

มีหลักฐานที่บ่งชี้ว่าตัวผู้ที่มีสายพันธุ์ต่างกันสามารถพัฒนาตราประทับทางเพศสำหรับเพื่อนที่มีสัญญาณบ่งบอกที่เกี่ยวข้องกับตัวเมียที่เลี้ยงดูพวกเขาหรือตัวชี้นำที่เกี่ยวข้องกับระยะเวลาการพยาบาล ในการศึกษาหนึ่งตัวอย่างเช่นหนูแรกเกิดได้รับการเลี้ยงดูโดยแม่ผู้ให้กำเนิดซึ่งมีกลิ่นเป็นกลาง (มะนาว) ทาที่หน้าท้อง เมื่อถึงเวลาที่เหมาะสมตัวผู้จะหย่านมและไม่เคยสัมผัสกับกลิ่นอีกเลยจนกระทั่งอายุประมาณ 100 วันเมื่อพวกมันจับคู่กับตัวเมียที่ไม่คุ้นเคยที่มีกลิ่นหอมหรือไม่มีกลิ่นเพื่อการมีเพศสัมพันธ์ ผลการวิจัยชี้ให้เห็นว่าผู้ชายที่สัมผัสกับกลิ่นเลมอนในช่วงหลังคลอดในช่วงแรก ๆ แสดงให้เห็นระยะเวลาในการหลั่งที่สั้นกว่ากับตัวเมียที่มีกลิ่นเลมอนเมื่อโตขึ้นเทียบกับเวลาแฝงในการหลั่งที่สังเกตได้เมื่อสัมผัสกับตัวเมียที่ไม่ได้กลิ่น (Fillion & Blass, 1986) การทดลองนั้นเป็นหนึ่งในคนแรกที่แสดงให้เห็นว่ากลิ่นที่เป็นกลางที่สัมผัสได้ในช่วงแรกสามารถเพิ่มความตื่นเต้นทางเพศระหว่างการเผชิญหน้าทางเพศในอนาคต ในกรณีดังกล่าวความตื่นเต้นทางเพศที่มากขึ้นถูกมองว่าเป็นความล่าช้าในการหลั่งที่สั้นกว่าด้วยตัวเมียที่เปิดรับซึ่งมีกลิ่น

การทดลองอื่น ๆ ที่มีการประทับในหนูตัวผู้นั้นให้ความสำคัญกับความพึงพอใจของคู่ค้ามากขึ้นและได้แสดงให้เห็นว่าการตั้งค่าแบบเรียนรู้นี้อาจขึ้นอยู่กับสิ่งเร้าที่ให้รางวัลซึ่งมารดามอบให้แก่ลูกหลานในช่วงวิกฤต ตัวอย่างเช่นผลกระทบเชิงบวกของการเลียในช่วง 10 วันแรกของชีวิตสามารถปรับอากาศเพื่อกระตุ้นการดมกลิ่นเช่นกัน ในการศึกษาหนึ่งโดย Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich และ Pfaus (2006) ลูกผู้ชายตัวแรกเกิดถูกพรากไปจากแม่เพื่อ 15 ขั้นต่ำทุกวัน ในช่วงเวลานี้เพศชายในกลุ่มจับคู่ได้สัมผัสกับกลิ่นมะนาวพ่นบนเตียง woodchip ของกรงที่แตกต่างกัน ในเวลาเดียวกันพวกเขาได้รับการกระตุ้นสัมผัสทำเทียมด้วยพู่กันขนาดเล็กที่ด้านหลังและศีรษะของพวกเขาเพื่อให้จังหวะจะเลียนแบบการเลียของเขื่อนในเวลาที่พวกเขาได้กลิ่นมะนาว เพศชายในกลุ่มควบคุมได้รับการสัมผัสกับเตียง woodchip พ่นด้วยน้ำเพียงอย่างเดียวในระหว่างการกระตุ้นสัมผัส ทั้งสองกลุ่มถูกหย่านมเมื่ออายุ 21 วันและไม่เคยสัมผัสกับกลิ่นอีกเลย หลังจากเดือนที่ 2 ตัวผู้ถูกวางไว้ในทุ่งโล่งขนาดใหญ่ (ห้อง 123 × 123 × 46 ซม.) และได้รับอนุญาตให้มีเพศสัมพันธ์ได้อย่างอิสระกับผู้หญิงสองคนในเวลาเดียวกันหนึ่งกลิ่นหอมและหนึ่ง unscented ผลการทดสอบความพึงพอใจนั้นแสดงให้เห็นว่าสัดส่วนที่มีนัยสำคัญของเพศชายที่จับคู่แสดงความพึงพอใจในการอุทานครั้งแรกกับเพศหญิงที่มีกลิ่นหอมในขณะที่กลุ่มควบคุมไม่แสดงความพึงพอใจสำหรับผู้หญิงที่มีกลิ่นหอม (Menard et al., 2006).

การทดลองอื่น ๆ แสดงให้เห็นว่าการประทับมีพลังมากจนสามารถกระตุ้นความต้องการทางเพศต่อสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นได้ ในการศึกษาหนึ่งตัวอย่างเช่นแกะตัวผู้และแพะที่ได้รับการเลี้ยงดูแบบผสมข้ามเพศได้พัฒนาความชอบของคู่นอนที่มีต่อตัวเมียในสายพันธุ์ของแม่อุปถัมภ์ (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt และ Skinner, 1998) เมื่อนำมารวมกันการศึกษาเหล่านี้บ่งชี้ว่าสิ่งเร้าความรู้สึกในระหว่างการพัฒนาเร็วสามารถเรียนรู้และดังนั้นจึงตรงกับความต้องการของคู่ในระหว่างการเผชิญหน้าทางเพศในอนาคต

ระยะเวลาของเด็กและเยาวชน

แม้ว่าช่วงเวลาของการดูแลมารดาจะมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อพัฒนาการ แต่ช่วงหลังหย่านมก็มีความสำคัญเช่นกันเนื่องจากสัตว์จะได้สัมผัสกับปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่ไม่ใช่ภราดรภาพเป็นครั้งแรกผ่านพฤติกรรมการเล่น ในหนูพฤติกรรมนี้เกี่ยวข้องกับการเล่นที่รุนแรงและเกลือกกลิ้งซ้ำ ๆ และการสัมผัสด้านหลังที่ส่งไปยังต้นคอของคู่ต่อสู้ (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi และ Bishop, 1985). การเล่นโซเชียลมีผลดีต่อพัฒนาการตามปกติของสัตว์และเชื่อว่าจะให้รางวัลอีกด้วย ตัวอย่างเช่นการศึกษาชิ้นหนึ่งแสดงให้เห็นว่าหนูที่แยกตัวออกจากสังคมได้รับอนุญาตให้มีส่วนร่วมในการเล่นที่รุนแรงและเกลือกกลิ้งในช่วงเวลาสั้น ๆ ทุกวันไม่ได้เปลี่ยนเป็นขี้อายและก้าวร้าวเมื่อเทียบกับสัตว์ที่แยกตัวไม่ได้รับอนุญาตให้เล่น (Einon, Humphreys, Chivers, ฟิลด์และเนย์เลอร์ 1981). นอกจากนี้สัตว์เล็กยังพัฒนาการตั้งค่าสถานที่เฉพาะสำหรับด้านที่เกี่ยวข้องกับความเป็นไปได้ที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมการเล่น (Calcagnetti & Schechter, 1992) คุณสมบัติที่คุ้มค่าของการเล่นทางสังคม (เช่นเดียวกับประสบการณ์ทางสังคมอื่น ๆ ) ถูกปรับโดย opioids เนื่องจากการรักษาด้วย agonists opioid เช่นมอร์ฟีนเพิ่มความเข้มและความถี่ของพฤติกรรม (Panksepp et al., 1985) ในขณะที่คู่อริ opioid เช่น naloxone ช่วยลดความถี่

เมื่อไม่นานมานี้การศึกษาจากห้องปฏิบัติการของเราแสดงให้เห็นว่าหนูตัวเมียพัฒนาความพึงพอใจของคู่นอนที่มีเงื่อนไขต่อเพศชายที่มีสัญญาณการดมกลิ่นก่อนหน้านี้เกี่ยวข้องกับการเล่นของเด็กและเยาวชน (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo และ Coria-Avila, 2011). ในการศึกษาครั้งนั้นหนูเพศเมียวัยก่อนวัยถูกแยกออกจากสังคมเมื่ออายุ 31 วันและได้รับอนุญาตให้เล่นทุกวันเป็นเวลา 30 นาทีในระหว่างการทดลอง 10 ครั้งโดยมีตัวเมียอายุน้อยอีก 55 ตัวที่มีกลิ่นเหม็น (กลิ่นอัลมอนด์หรือเลมอน) เป็น CS หนึ่งวันหลังจากการทดลองปรับสภาพครั้งล่าสุดตัวเมียทั้งหมดได้รับการทดสอบความพึงพอใจของคู่เล่นที่มีเงื่อนไขกับหนูเพศผู้อายุน้อยและวัยก่อนวัย XNUMX ตัวตัวหนึ่งมีกลิ่นอัลมอนด์และอีกตัวหนึ่งมีมะนาว ผลการวิจัยชี้ให้เห็นว่าผู้หญิงในกลุ่มที่จับคู่อัลมอนด์ชอบผู้ชายที่เป็นอัลมอนด์เป็นเพื่อนเล่นโดยไม่สนใจตัวผู้ที่มีกลิ่นมะนาว อย่างไรก็ตามในกลุ่มเลมอนที่จับคู่ตัวเมียชอบตัวผู้ที่มีกลิ่นมะนาวมากกว่า หลายวันต่อมาเมื่อตัวเมียมีอายุประมาณ XNUMX วันพวกมันถูกตัดรังไข่และมีฮอร์โมนเอสตราไดออลและโปรเจสเตอโรนเพื่อกระตุ้นให้เกิดการเปิดกว้างทางเพศ จากนั้นพวกเขาได้รับการทดสอบการตั้งค่าความต้องการของคู่นอนครั้งแรกกับผู้ชายสองคนที่ไม่คุ้นเคยกลิ่นอัลมอนด์และกลิ่นเลมอนหนึ่งอัน ผลการวิจัยชี้ให้เห็นว่าผู้หญิงแสดงความชื่นชอบคู่นอนที่เลือกมากต่อเพศชายที่มีกลิ่น (อัลมอนด์หรือมะนาว) ก่อนหน้านี้จับคู่กับการเล่นของเด็กและเยาวชน สิ่งนี้สังเกตได้จากการชักชวนการกระโดดและการปาเป้าการเยี่ยมเยียนและการสอบสวนเกี่ยวกับกลิ่นที่มุ่งตรงไปยังตัวผู้ที่ต้องการ การชักชวนทางเพศ (รวมถึงการกระโดดและการปาเป้า) บ่งบอกถึงความต้องการทางเพศของผู้หญิงและเป็นการเชื้อเชิญให้ผู้ชายมีส่วนร่วมในพฤติกรรมทางเพศกับพวกเขา (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse และ Molinoff, 2004). อันที่จริงแล้วผู้หญิงเหล่านี้เรียกร้องหาตัวผู้ที่ได้รับสิ่งกระตุ้นที่มีเงื่อนไขมากขึ้นซึ่งส่งผลให้มีการหลั่งนอกและการหลั่งออกมามากขึ้นรวมถึงการหลั่งครั้งแรกด้วย สิ่งนี้อาจมีผลกระทบที่สำคัญมากในเพศหญิงที่ยังคงสภาพสมบูรณ์ทางอวัยวะเพศ ตัวอย่างเช่นก่อนหน้านี้เราได้แสดงให้เห็นแล้วว่าการหลั่งครั้งแรกอาจส่งผลให้เกิดความเป็นพ่อ 100% หากฝ่ายหญิงไม่ได้รับการดูแลอื่น ๆ เป็นเวลาอย่างน้อย 10 นาทีหลังจากนั้น (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo และ Pacheco 2004) ดังนั้นเงื่อนไขของการตั้งค่าพันธมิตรในช่วงระยะเวลาของเด็กและเยาวชนอาจมีอคติการผสมพันธุ์ assortative

ระยะเวลา Postpubertal

ระยะเวลาหลังคลอดมีความยืดหยุ่นมากกว่าช่วงหลังคลอดในช่วงต้นและระยะเด็กและเยาวชน เป็นช่วงเวลาที่สำคัญเนื่องจากสัตว์มักจะได้รับประสบการณ์ทางเพศเป็นครั้งแรก ตัวอย่างเช่นในการศึกษาหนูตัวผู้ครั้งหนึ่งระดับของฮอร์โมนลูทีไนซ์และเทสโทสเตอโรนเพิ่มขึ้นหลังจากได้รับกลิ่นปรับอากาศ (เช่นฤดูหนาว) ที่จับคู่กับการมีเพศสัมพันธ์ก่อนหน้านี้ (Graham & Desjardins, 1980) การเพิ่มขึ้นนั้นคล้ายกับการสัมผัสกับกลิ่นเหม็นในเพศชายของnaïveซึ่งชี้ให้เห็นว่าการได้รับผลตอบแทนจากการมีเพศสัมพันธ์ทำให้มีกลิ่นเป็นกลางที่จะกลายเป็น CS ที่สามารถกระตุ้นการตอบสนองของระบบประสาท

กลิ่นที่มีเงื่อนไขที่เกี่ยวข้องกับการมีเพศสัมพันธ์ยังสามารถอำนวยความสะดวกในการสร้างแรงจูงใจสำหรับคู่ ตัวอย่างเช่น Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew และ Pfaus (1998) ฝึกกลุ่มชายหนึ่งกลุ่ม (กลุ่มที่จับคู่) เพื่อเชื่อมโยงกลิ่นอัลมอนด์หรือเลมอนที่ทาสีบริเวณหลังคอของผู้หญิงและบริเวณ anogenital ด้วยการมีเพศสัมพันธ์กับการพุ่งออกมา อีกกลุ่มหนึ่ง (กลุ่มที่ไม่ได้รับคู่) ได้รับการทดลองร่วมกับหญิงที่ไม่ได้รับการดูแล (Kippin et al., 1998). ในการทดสอบขั้นสุดท้ายในพื้นที่เปิดของห้องปฏิบัติการตัวผู้ได้รับการเข้าถึงเพศหญิงที่เปิดกว้าง XNUMX คนคนหนึ่งมีกลิ่นหอมและอีกตัวไม่มีกลิ่น เพศชายในกลุ่มที่จับคู่แสดงการตั้งค่าคู่นอนที่มีเงื่อนไขซึ่งตัวเมียที่มีกลิ่นหอมได้รับเลือกให้รับการหลั่งครั้งแรกของเพศชาย การศึกษาในเวลาต่อมาพบว่าการเรียนรู้เกี่ยวกับการตั้งค่าการหลั่งที่มีเงื่อนไขนี้เกิดขึ้นในช่วงทนไฟหลังคลอด (Kippin & Pfaus, 2001) ดังนั้นหนูตัวผู้หลายตัวได้รับหุ้นส่วนที่ต้องการโดยการสัมผัสกับขั้นตอนการปรับอากาศแบบง่ายๆของ Pavlovian ที่เชื่อมโยงการกระตุ้นการดมกลิ่นที่เป็นกลางเพื่อให้รางวัลทางเพศที่เกิดจากการพุ่งออกมา

จากข้อเท็จจริงที่ว่าช่วงเวลาหลังคลอดนั้นให้ผลตอบแทนเพียงพอที่จะสนับสนุนการพัฒนาความชอบของคู่ครองต่างเพศในหนูตัวผู้เราได้ทดสอบผลกระทบที่มีต่อการตั้งค่าของคู่นอนที่มีพฤติกรรมรักร่วมเพศ ในการศึกษาจากห้องปฏิบัติการของเรา (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran และ Coria-Avila 2011) เราอนุญาตให้หนูเพศผู้มีเพศสัมพันธ์กับการพุ่งออกมาหนึ่งครั้งกับหนูเพศเมียที่เปิดกว้างทางเพศ ทันทีหลังจากพุ่งออกมาเพศชายจะถูกลบออกอย่างเบา ๆ จากเวทีของผู้หญิงและถูกวางไว้ในเวทีที่แตกต่างกันเพื่ออยู่ร่วมกันเพื่อ 1 ชั่วโมงกับผู้ชายอีกคนหนึ่งที่เบื่อกลิ่นอัลมอนด์เป็น CS สิ่งนี้เกิดขึ้นระหว่างการทดลองปรับสภาพ 10 เช่นเดียวกับในการศึกษาของ Kippin และ Pfaus (2001) ในกลุ่มควบคุมเพศชายถูกวางไว้เพื่อการอยู่ร่วมกัน 12 ชั่วโมงหลังจากที่มีเพศสัมพันธ์กับผู้หญิง วันหนึ่งหลังจากการทดลองปรับสภาพครั้งสุดท้ายเพศชายถูกทดสอบเพื่อหาคู่ที่มีพฤติกรรมรักร่วมเพศในห้องที่มีชายแกนสองคนเป็นหุ้นส่วนที่มีศักยภาพกลิ่นอัลมอนด์หนึ่งกลิ่นและอีกหนึ่งที่ไม่มีกลิ่น ตรงกันข้ามกับสมมติฐานของเราทั้งสองกลุ่มล้มเหลวในการพัฒนาความชอบรักร่วมเพศแบบมีเงื่อนไขสำหรับชาย CS + แสดงให้เห็นว่า 'ช่วงเวลาวิกฤติ' ที่เกิดจากการพุ่งออกมาเพียงพอที่จะสนับสนุนการมีเพศสัมพันธ์กับเพศตรงข้าม อย่างไรก็ตามมีแนวโน้มทางสถิติที่น่าสนใจ (ไม่สำคัญ) ตัวอย่างเช่นประมาณ 40% ของผู้ชายในกลุ่มการทดลองแสดงความพยายามในการยึดติดกับเพศชายที่มีกลิ่นหอมเมื่อเทียบกับ 20% ของผู้ชายในกลุ่มควบคุม นอกจากนี้เพศชายที่ทดลองแสดงความถี่ของพฤติกรรมการเล่นที่สูงขึ้น (การติดต่อหลังและเหตุการณ์ที่ไม่รุนแรงและหยาบกร้าน) ไปยังเพศชายที่มีกลิ่นหอม สิ่งนี้อาจบ่งบอกว่าการได้รับสัมผัสกับผู้ชายในช่วงระยะเวลา postejaculatory ส่งผลให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าที่มีเงื่อนไข แต่ไม่ใช่ในการรักร่วมเพศ

การปรับเงื่อนไขของการตั้งค่าพันธมิตร

ในบุคคลที่มีเพศสัมพันธ์ประสบการณ์ทางเพศครั้งแรกอาจช่วยให้เงื่อนไขของความพึงพอใจของคู่ครองผ่านการผสมผสานของการเรียนรู้แบบ Pavlovian และการเรียนรู้ด้วยเครื่องมือ การเรียนรู้โดยใช้เครื่องมืออธิบายถึงความจำเป็นที่ต้องเผชิญกับการเผชิญเหตุซึ่งสัตว์ได้เรียนรู้ที่จะทำงานกับสภาพแวดล้อมของมัน (Skinner, 1953, 1966). เกิดขึ้นเมื่อสัตว์ปรับการตอบสนองทางพฤติกรรมภายใต้ตารางเวลาของการเสริมแรงสถานการณ์ที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลหรือการลงโทษ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อสัตว์แสดงการตอบสนองที่ตามมาด้วยรางวัลทางเพศความถี่ของการตอบสนองนั้นจะเพิ่มขึ้นและเวลาในการตอบสนองจะลดลง ตัวอย่างเช่นหนูเพศเมียที่มีเพศสัมพันธ์แบบก้าวมีแนวโน้มที่จะได้รับรางวัลทางเพศ (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999) ดังนั้นผู้หญิงจะชักชวนบ่อยขึ้นและมีเวลาแฝงที่สั้นลงไปยังคู่ค้าชายที่มี CS ซึ่งเกี่ยวข้องกับความเป็นไปได้ที่จะมีเพศสัมพันธ์ (Coria-Avila et al., 2005, 2006) สิ่งนี้เรียกว่าการเสริมแรงเชิงบวก ในทางกลับกันเมื่อการตอบสนองของสัตว์เกี่ยวข้องกับการลงโทษการตอบสนองมีแนวโน้มที่จะลดลงในความถี่และเพิ่มเวลาแฝง ยกตัวอย่างเช่นแม้ว่าการกระตุ้นด้วยมือจะให้ผลตอบแทนกับหนูตัวเมียของหนู แต่ก็ดูเหมือนว่าจะเครียดในผู้ใหญ่ ดังนั้นผู้หญิงจะเรียกร้องน้อยกว่าคู่ค้าชายที่มี CS ที่เกี่ยวข้องกับการกระตุ้นจะใช้เวลาน้อยลงกับเขาและจะชอบนิยายอื่น ๆ ที่มีอยู่ (Paredes-Ramos et al., ส่ง) ในเวลาเดียวกันความชอบสำหรับชายนวนิยายสามารถเพิ่มความแข็งแกร่งถ้าเลือกเขาผู้หญิงจะลดความเป็นไปได้ที่จะจั๊กจี้ สิ่งนี้เรียกว่าการเสริมแรงเชิงลบ นอกจากนี้หากผู้หญิงได้รับผลตอบแทนด้วยตัวละครชายนวนิยายความชอบคู่ครองอาจถูกสร้างขึ้นจากการเสริมแรงด้านบวกและด้านลบ

ดังนั้นสัตว์ที่มีประสบการณ์ทางเพศสามารถแสดงแรงจูงใจทางเพศที่มีเงื่อนไข (ผ่านทาง การปรับอากาศแบบ Pavlovian) หรือเรียนรู้การทำงานที่หลากหลาย (ผ่านทาง การปรับสภาพเครื่องมือ) เพื่อให้สามารถเข้าถึงคู่ค้าได้ซึ่งน่าจะเป็นเพราะความสัมพันธ์กับรางวัลทางเพศ (Pfaus, Kippin และ Centeno, 2001) เป็นที่เชื่อกันว่าความสามารถในการได้รับรางวัลระหว่างพฤติกรรมทางเพศพัฒนาขึ้นเพื่ออำนวยความสะดวกในการมีเพศสัมพันธ์ ดังนั้นจากมุมมองทางจิตวิทยาเพศมีคุณสมบัติที่คุ้มค่าเพราะสิ่งเร้าที่ทำนายว่าการมีเพศสัมพันธ์เพิ่มความน่าจะเป็นของการตอบสนองด้วยเครื่องมือที่น่ารับประทานที่มุ่งทำงานหรือใกล้สิ่งเร้าเหล่านั้น การทำงานดังกล่าวสามารถระบุระดับของแรงจูงใจทางเพศที่ถูกกระตุ้นโดยตัวชี้นำของคู่นอนหรือสามารถใช้ในการอนุมานความพึงพอใจของคู่ครองหากสัตว์ได้รับอนุญาตให้เลือกระหว่างการสมคบคิดที่เป็นไปได้หลายอย่างเพื่อจัดการกับ (Pfaus et al., 2001).

ประสบการณ์ทางเพศครั้งแรก

ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้สภาวะการให้รางวัลทางเพศที่เกิดจากการพุ่งออกมาเป็น UCS ที่สำคัญซึ่งเอื้อต่อการตั้งค่าตามมาสำหรับสิ่งเร้าที่ทำนายไว้ มันได้รับการตั้งสมมติฐานว่าการตั้งเป้าหมายอุทานในหนูอาจเป็นเงื่อนไขของพฤติกรรมคู่สมรสที่พบในหนูชนิดอื่น ๆ (Pfaus et al., 2001). ตัวอย่างเช่นการผสมพันธุ์ช่วยอำนวยความสะดวกในการสร้างพันธะคู่ในแพรรี่คู่สมรสคนเดียว (วิลเลียมส์คาตาเนียและคาร์เตอร์ 1992) แนะนำว่าพันธะคู่ที่เกิดจากการผสมพันธุ์นั้นเป็นสื่อกลางโดยการให้รางวัลทางเพศ (Young & Wang, 2004). พันธบัตรคู่จะสังเกตได้เมื่อท้องนามีทางเลือกของหุ้นส่วนสองคนคนหนึ่งคุ้นเคยกับผู้ที่มีเพศสัมพันธ์เกิดขึ้นก่อนหน้านี้และนวนิยายหนึ่งเรื่อง โดยปกติแล้วท้องนาที่ถูกผูกมัดจะเลือกคนที่คุ้นเคยเพื่อใช้เวลามีเพศสัมพันธ์และทำซ้ำมากขึ้น รายงานบางฉบับระบุว่าพฤติกรรมนี้อาจคงอยู่ไปตลอดชีวิตเนื่องจากบุคคลที่ถูกผูกมัดแทบจะไม่ได้ผสมพันธุ์กับคู่ค้ารายอื่น ๆ เลยแม้กระทั่งหลังจากแยกจากคู่ค้าเดิมอย่างถาวร (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann และ Frase, 1993) เป็นไปได้ว่าท้องนาที่ถูกผูกมัดยังคงมีคู่สมรสคนเดียวเนื่องจากการเสริมแรงทางบวกอย่างต่อเนื่องจากคู่ในระหว่างการติดต่อทางสังคมและการผสมพันธุ์ซ้ำ เป็นผลให้คุณสมบัติเฉพาะของพันธมิตร (เช่นลายเซ็นดมกลิ่น) อาจกลายเป็นที่ต้องการตามเงื่อนไขและเสริมด้วยการกระตุ้นทางสังคมและการผสมพันธุ์

สิ่งเร้าอื่น ๆ ที่มีผลต่อการกำหนดลักษณะของพันธมิตร

ความตึงเครียด

มีสิ่งเร้าที่เร้าใจนอกเหนือจากประสบการณ์ระหว่างการสังวาสซึ่งสามารถอำนวยความสะดวกในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า ตัวอย่างเช่นในท้องทุ่งท้องนาเพศผู้เชื่อว่าการว่ายน้ำเป็นเวลานานจะทำให้เครียด หาก voles ถูกบังคับให้ว่ายน้ำและได้รับอนุญาตให้อยู่ร่วมกันเป็นระยะเวลาหนึ่ง 6 h (ซึ่งโดยปกติจะมีเวลาไม่เพียงพอที่จะทำให้เกิดการยึดเกาะ) พันธะคู่จะเกิดขึ้นได้มากขึ้น (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans และ Carter, 1996) พฤติกรรมนี้เชื่อว่าจะอำนวยความสะดวกผ่านฮอร์โมนที่ปล่อยออกมาในระหว่างการตอบสนองต่อความเครียด (เช่น corticosteroids) เพราะการฉีด corticosterone ในเพศชายช่วยในการก่อตัวของพันธบัตรคู่ (DeVries et al., 1996) กระบวนการที่แน่นอนไม่เข้าใจอย่างสมบูรณ์; อย่างไรก็ตามหนึ่งคำอธิบายที่เป็นไปได้นั้นขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงที่ว่า corticosteroids กระตุ้นให้เกิดการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมใน mesolimbic dopamine (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon และ Piazza 1995) และ DA เป็นสื่อกลางในการพัฒนาความชอบของพันธมิตรและพันธบัตรคู่ (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; วังและอื่น ๆ 1999) มีหลักฐานในมนุษย์เกี่ยวกับผลกระทบของความเครียดต่อการก่อตัวของพันธะคู่ใหม่ บางกรณีมีการบันทึกไว้ในกลุ่มอาการสตอกโฮล์มที่เรียกว่า (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008) ซึ่งตัวประกันจะพัฒนาความเห็นอกเห็นใจหรือผูกพันกับผู้จับกุม ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าขึ้นอยู่กับความรุนแรงและระยะเวลาของการตอบสนองความเครียดอาจช่วยหรือขัดขวางการก่อตัวของการตั้งค่าพันธมิตร อย่างไรก็ตามกลไกที่แน่นอนที่ส่งผลให้เกิดความพึงพอใจหรือความเกลียดชังไม่เป็นที่เข้าใจกันดีมะเดื่อ. 1).

มะเดื่อ. 1 

ช่วงเวลาที่การพัฒนาความพึงพอใจของคู่ค้าอาจเกิดขึ้น ในช่วงระยะเวลาก่อนคลอดมีการจัดระเบียบของวงจรสมอง (เช่น dimorphism สมอง) ที่อำนวยความสะดวกในการสร้างแรงจูงใจและความพึงพอใจสำหรับพันธมิตรที่มี UCS ที่แข็งแกร่ง ความชอบโดยธรรมชาตินี้ ...

เภสัชวิทยา

โดปามีน

การเผชิญหน้าทางเพศปกติที่ส่งผลให้ได้รับรางวัลทางเพศอาจจะเป็นสื่อกลางโดยความสัมพันธ์แบบไดนามิกในการเปิดตัว DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern และ Fibiger 1995), โอปิออยด์ (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink และ van Ree, 1995), oxytocin (OT) และ vasopressin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; คาร์เตอร์วิลเลียมส์วิตต์และอินเซล 1992; คุชชั่น & คาร์เตอร์ 2000; หนุ่มและวัง 2004). สารสื่อประสาทเหล่านี้ปรับเปลี่ยนความสนใจการทำนายความคาดหวังรางวัลและความไว้วางใจซึ่งเป็นสารตั้งต้นทางอารมณ์สำหรับความพึงพอใจของคู่ค้า (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus และคณะ 1990; ชูลทซ์ 2002; Schultz, Apicella, Scarnati และ Ljungberg 1992; Tauber และคณะ 2011) เป็นไปได้ว่าการกระตุ้นใด ๆ ที่มีผลต่อการปล่อยสารสื่อประสาทเหล่านี้จะส่งผลต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า

ตัวอย่างเช่นการปรับเปลี่ยนระบบ dopaminergic (DA) กับคู่อริขัดขวางการก่อตัวของความพึงพอใจของคู่ค้าในหนูและหนูพุก; ในขณะที่การลดปริมาณของ agonist DA ช่วยอำนวยความสะดวกให้กับคู่ค้า (Aragona et al., 2003; Coria-Avila และคณะ, 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang และ Insel 2000) มันแสดงให้เห็นว่าตัวรับชนิด D1- และ D2 มีบทบาทตรงข้ามในการก่อตัวของพันธะคู่ใน voles คู่สมรสคนเดียว (Aragona et al., 2006) ตัวอย่างเช่น D1 agonist หรือ D2 antagonist บล็อกการก่อตัวของการจับคู่ที่เหนี่ยวนำให้เกิดการจับคู่ (Gingrich et al., 2000); แต่ผู้ชำนาญการ D2 จะอำนวยความสะดวกในการก่อตัวของพันธบัตรคู่ถ้า vole ได้รับการรักษาร่วมกันไม่กี่ชั่วโมงกับพันธมิตรที่มีศักยภาพ (Wang et al., 1999) คล้ายกับค่ากำหนดที่พัฒนาหลังจากผสมพันธุ์

จากความจริงที่ว่ากิจกรรมตัวรับประเภท D2 ที่ได้รับการปรับปรุงให้เอื้อต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ครองเพศตรงข้ามเราได้ทดสอบผลกระทบของ quinpirole ที่เป็นตัวเอก D2 agonist ต่อการก่อตัวของพฤติกรรมรักร่วมเพศแบบมีเงื่อนไข ดังนั้นเราจึงทำการรักษากลุ่มของหนูเพศผู้และหนูตัวเมียที่มี quinpirole และอนุญาตให้พวกเขาอยู่ร่วมกันกับบุคคลเพศเดียวกัน (cagemate) ในช่วง 24 h ทุกวัน 4 รวมการทดลอง 3 (Triana-Del Rio และคณะ . 2011) cagemate มีกลิ่นหอมด้วยอัลมอนด์ในฐานะ CS ดังนั้นหนูที่ทำการรักษาด้วย quinpirole จะเชื่อมโยงกับ UCS ที่เกิดจากการฉีด ในกลุ่มควบคุมสัตว์ได้รับน้ำเกลือเท่านั้น แต่ได้รับอนุญาตให้อยู่ร่วมกับพันธมิตรที่มีกลิ่นหอมได้เช่นกัน สี่วันหลังจากการทดลองปรับสภาพขั้นสุดท้ายหนูไม่มียาเสพติดและผ่านการทดสอบสำหรับการตั้งค่าของคู่รักที่รักร่วมเพศในห้องสามห้อง ในห้องหนึ่งมีพันธมิตรที่มีกลิ่นหอมที่พวกเขาอยู่ร่วมกันและในอีกห้องหนึ่งมีพันธมิตรนวนิยายเรื่องเพศเดียวกัน หนูทดลองถูกวางไว้ในช่องที่สามและได้รับอนุญาตให้เคลื่อนที่อย่างอิสระระหว่างช่องเก็บของ ผลการศึกษาพบว่าเพศชาย แต่ไม่ใช่เพศหญิงแสดงความพึงพอใจสำหรับคู่ค้าที่มีกลิ่นหอม (ของเพศเดียวกัน) ตามที่สังเกตด้วยการใช้เวลาร่วมกันมากขึ้นการตรวจทางจมูกมากขึ้นสัดส่วนที่สูงขึ้นของการติดตั้งระหว่างพวกเขา ถูกเปิดเผยซึ่งกันและกันหลัง wiremesh ที่ป้องกันการสัมผัสโดยตรง

Aragona และคณะ ได้แสดงให้เห็นว่ากิจกรรมตัวรับ D2 ชนิดในเปลือก rostral ของนิวเคลียส accumbens (NAc) อำนวยความสะดวกในการก่อตัวของการตั้งค่าพันธมิตรคู่ต่างเพศใน voles คู่สมรสคนเดียว (Aragona et al., 2003, 2006) ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่ากิจกรรมตัวรับชนิด NAc D2 ยังปรับเปลี่ยนรูปแบบของพฤติกรรมรักร่วมเพศแบบมีเงื่อนไขในหนูตัวผู้และการอยู่ร่วมกันซ้ำ ๆ ภายใต้ฤทธิ์ทางเภสัชวิทยาของ quinpirole ช่วยตกผลึกลักษณะของ cagemate เพศชาย

มีการอธิบายด้วยว่าสัดส่วนของตัวรับ D1 และ D2 ในสมองนั้นแตกต่างกันระหว่างหนูที่มีคู่สมรสคนเดียวและหนูหลายตัว ตัวรับที่คล้ายกับ D1 นั้นมีมากมายในพหุสมรส (Aragona et al., 2006) และเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่าพวกมันทำหน้าที่ป้องกันการติดพันธะในสิ่งมีชีวิตซึ่งมีสามีหลายคนเป็นกลยุทธ์การสืบพันธุ์ อย่างไรก็ตามมีการศึกษาหลายชิ้นที่แสดงให้เห็นว่าแม้แต่หนูที่มีภรรยาหลายคนสามารถเรียนรู้ที่จะแสดงความพึงพอใจของคู่ค้าหลังจากการทดลองปรับสภาพ (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos และคณะ 2011) แม้ว่าพวกเขาจะไม่กลายเป็นคู่สมรสคนเดียว แต่หนูที่มีภรรยาหลายคนก็เรียนรู้ที่จะชอบคู่ครองที่เฉพาะเจาะจงเนื่องจากความสัมพันธ์กับรางวัล มันยังคงที่จะแสดงให้เห็นถึงสิ่งที่ขอบเขตการมีเพศสัมพันธ์ซ้ำ (หรืออยู่ร่วมกันภายใต้ผลกระทบของ quinpirole) upregulates ตัวรับเหมือน D2 ในสมอง polygamous เพื่ออำนวยความสะดวกการตั้งค่าพันธมิตร

opioids

เชื่อกันว่าสิ่งเหล่านี้เป็นตัวปรับหลักของรางวัลทางเพศ (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila และคณะ, 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001) เนื่องจากการปิดล้อม opioids ขัดขวางการก่อตัวของการตั้งค่าปรับอากาศที่เกิดจากเพศ พวกเขาส่วนใหญ่จะถูกปล่อยออกมาในพื้นที่ preoptic อยู่ตรงกลาง (MPOA) (van Furth, et al., 1995) และพื้นที่หน้าท้อง (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). ที่ MPOA opioids อำนวยความสะดวกในการให้รางวัล (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) และที่ VTA ก่อให้เกิดการทำลายเซลล์ประสาทของ mesolimbic DAergic (Balfour et al., 2004; van Furth และคณะ 1995). การศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่าหนูตัวผู้ที่ได้รับการฉีดมอร์ฟีนโอปิออยด์อะโกนิสต์ 10 มก. / กก. เพียงครั้งเดียวแสดงให้เห็นถึงความต้องการในการหลั่งที่มีเงื่อนไขในภายหลังสำหรับตัวเมียที่จับคู่กับการฉีดยา (Jones, Bozzini และ Pfaus, 2009). มอร์ฟีนปริมาณดังกล่าวสูงพอที่จะขัดขวางการมีเพศสัมพันธ์ในระหว่างการทดลองปรับสภาพเพียงครั้งเดียว อย่างไรก็ตามแม้ในกรณีที่ไม่มีการมีเพศสัมพันธ์มอร์ฟีนอาจเลียนแบบ UCS ที่เกิดขึ้นในช่วงหลังคลอดซึ่งช่วยอำนวยความสะดวกในการสร้างความพึงพอใจของคู่ครองต่างเพศ ไม่ทราบว่าการรักษาด้วยมอร์ฟีนอาจเอื้อต่อการพัฒนาความชื่นชอบของคู่รักร่วมเพศที่มีเงื่อนไขในหนูหรือไม่ นอกจากนี้ยังมีรายงานว่าพบตัวรับ opioid ในสัดส่วนเดียวกันในหนูพันธุ์เดียวและหลายเพศ (Insel & Shapiro, 1992) ซึ่งแนะนำว่าประสบการณ์ของรางวัลทางเพศในระหว่างการผสมพันธุ์อาจจะคล้ายกัน ดังนั้นถึงแม้ว่า opioids จำเป็นสำหรับการกำหนดลักษณะของคู่ชีวิต แต่การก่อตัวของการตั้งค่าที่ยั่งยืนจะขึ้นอยู่กับ neurochemicals อื่น ๆ เช่น DA, OT หรือ vasopressin (AVP)

เปปไทด์อื่น ๆ

ในคู่สมรสของผู้หญิงคนหนึ่งแสดงตัวรับ OT ในพื้นที่ที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้และเพศสัมพันธ์มากกว่าเพศหญิงที่มีภรรยาหลายคน (เช่นในเยื่อหุ้มสมองก่อนวัยอันควรนิวเคลียสเตียงของ Stria terminalis, dorsomedial ฐานดอก, ด้านข้าง amygdala และ NAc; 1992) อย่างไรก็ตาม polygamous female แสดงตัวรับ OT มากขึ้นในพื้นที่อื่น ๆ เช่นกะบังด้านข้าง, ventromedial hypothalamus, และ corticomedial amygdala (Young et al., 1997). ความแตกต่างเพียงเล็กน้อยเหล่านี้ดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับการสร้างความชอบของพันธมิตร ตัวอย่างเช่น OT antagonist ใน prelimbic cortex หรือ NAc สามารถปิดกั้นการก่อตัวของการตั้งค่าพันธมิตรใหม่ใน voles ที่เกิดจากเพศหรือตัวเร่งปฏิกิริยา D2 (Liu & Wang, 2003). สำหรับ AVP หนูตัวผู้ที่มีคู่สมรสคนเดียวจะแสดงความหนาแน่นที่สูงกว่าในช่องท้องเมื่อเทียบกับเพศชายที่มีภรรยาหลายคน (Lim & Young, 2004). การฉีดสารต่อต้าน AVP เข้าไปในช่องท้องขัดขวางการพัฒนาพันธะคู่ที่เกิดจากเพศ (Young & Wang, 2004) มีการศึกษาแสดงให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของตัวรับ AVP เป็น ผ่านทาง พาหะนำเชื้อไวรัสจากคู่สมรสคนเดียวไปจนถึงท้องผูกเพศเมียหลายอันสามารถเพิ่มความสามารถของหลังในการสร้างพันธะคู่ (Lim et al., 2004).

จากความสัมพันธ์ที่เป็นระบบระหว่าง DA กับเปปไทด์บางตัวเช่น OT และ AVP เราได้ทดสอบผลของตัวรับตัวรับชนิด D2 + OT ต่อการพัฒนาความชอบของคู่รักร่วมเพศในหนูตัวเมีย ดังที่ได้กล่าวไว้ข้างต้นผลของ D2 agonist เพียงอย่างเดียว (quinpirole) ในระหว่างการอยู่ร่วมกันทำให้เกิดการชอบร่วมเพศแบบมีเงื่อนไขระหว่างหนูตัวผู้ แต่ไม่ใช่ระหว่างหนูตัวเมีย อย่างไรก็ตามตามที่เราพบในภายหลังการรักษาด้วย quinpirole ตามด้วย OT 10 นาทีต่อมาทำให้เกิดความชอบรักร่วมเพศระหว่างเพศหญิงในการทดลองเพียงสามครั้ง (ส่ง Cibrian-Llanderal et al.) ความพึงพอใจนั้นสังเกตได้จากพฤติกรรมเชิงรุกมากขึ้น (เช่นการชักชวนและกระโดดและปาเป้า) และใช้เวลาร่วมกับผู้หญิงที่คุ้นเคยมากขึ้น ผลของ quinpirole + OT บ่งชี้ว่าหนูตัวเมียไม่เพียง แต่ต้องการกิจกรรมตัวรับชนิด D2 เท่านั้น แต่ยังรวมถึงผลของเปปไทด์ในการตกผลึกความชอบสำหรับคู่นอนด้วย ในความเป็นจริงการรวมกันดังกล่าวอาจจำเป็นเพื่อให้ได้รับรางวัลทางเพศในระหว่างการผสมพันธุ์และอาจสะท้อนถึงการรวมกันของสารเคมีทางระบบประสาททั้งสองนี้ในระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ที่คุ้มค่าซึ่งตัวเมียจะได้รับการกักขัง (Becker, Rudick และ Jenkins, 2001; Coria-Avila และคณะ, 2005, 2006) (1 ตาราง).

1 ตาราง 

สิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (UCS) บางอย่างที่ทำหน้าที่เป็นตัวช่วยและสนับสนุนการตั้งค่าความช่วยเหลือของพันธมิตรในหนู UCS บางตัวมีเพศสัมพันธ์อย่างชัดเจน แต่คนอื่นไม่ใช่ พันธมิตรที่มีการกระตุ้นแบบมีเงื่อนไข (CS) ที่คาดการณ์ว่า UCS จะเป็นที่ต้องการ ...

ความหมายอื่นของการตั้งค่าพันธมิตรที่เรียนรู้

การผสมและการผสมพันธุ์

มันอาจจะเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่าการตั้งค่าคงที่สำหรับคุณสมบัติของครอบครัวในคู่สมรสไม่ควรเป็นที่ต้องการเนื่องจากมันจะอำนวยความสะดวกในการผสมพันธุ์ การผสมพันธุ์อย่างต่อเนื่องอาจส่งผลให้เกิดการแสดงออกของฟีโนไทป์ของข้อมูลจีโนไทป์ที่ไม่ต้องการซึ่งส่งผ่านไปในฐานะยีนที่ถอยกลับจากรุ่นสู่รุ่นโดยไม่แสดงออกจนกระทั่งพ่อแม่สองคนที่มีจีโนไทป์ที่คล้ายกันทำซ้ำ ดังนั้นการประทับทางเพศไม่ควรเป็นกลยุทธ์ที่ดีที่สุดในการสืบพันธุ์และสัตว์ควรมองหาพันธมิตรที่มีความแตกต่างทางพันธุกรรมเพื่อหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์

การสังเกตกลยุทธ์การผสมพันธุ์ในหนูบ้านบ่งชี้ว่าพวกเขาหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์กับบุคคลที่มีความซับซ้อนทาง histocompatibility (MHC) ยีน MHC ผลิตโมเลกุลที่ช่วยให้ระบบภูมิคุ้มกันจำแนกสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างและอาจทำให้เกิดโรคได้ MHC ที่มีความหลากหลายมากขึ้นจะมีช่วงที่กว้างขึ้นเพื่อรับรู้สิ่งที่คุ้นเคยหรือแตกต่างกัน ดังนั้นยิ่งยีนที่แตกต่างจากพ่อแม่มากเท่าไรก็ยิ่งมี MHC ที่แตกต่างกันมากขึ้นของลูกหลานซึ่งส่งผลให้ระบบภูมิคุ้มกันมีความสามารถมากขึ้น เป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่าสัตว์ควรมีระบบที่พัฒนาเพื่อรับรู้และต้องการเพื่อนที่มีศักยภาพด้วย MHC ที่แตกต่างกัน นั่นคือความพึงพอใจของคู่ค้าควรมุ่งตรงไปยังบุคคลที่ไม่เกี่ยวข้องมากกว่าไปยังคู่ค้าที่มีความคล้ายคลึงทางพันธุกรรมซึ่งเป็นพาหะของยีนที่ไม่ต้องการ มีหลักฐานแสดงให้เห็นว่าแนวโน้มตามธรรมชาติของหนูที่จะผสมพันธุ์กับคู่ของ haplotype ที่แตกต่างกันนั้นไม่ได้เกิดขึ้นเนื่องจากการตั้งค่าทางเพศสามารถย้อนกลับไปยังคู่ของ haplotype เดียวกันผ่านการประทับ ในการศึกษาหนึ่งตัวอย่างเช่นหนูตัวผู้ที่เลี้ยงโดยแม่บุญธรรมของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันทางพันธุกรรมแสดงความพึงพอใจร่วมกับผู้หญิงที่มีความเครียดของตัวเอง (Yamazaki et al., 1988) ซึ่งอาจชี้ให้เห็นว่าญาติไม่ได้รับการยอมรับว่าเป็นครอบครัวและดังนั้นจึงเป็นที่นิยมในฐานะเพื่อน

การเรียนรู้ที่จะรับรู้กลิ่นจากครอบครัวจะบ่งบอกถึงเอกลักษณ์ประจำตระกูลของสัตว์และจะช่วยหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์กับพวกมัน (อาจมียีนที่คล้ายกัน) ในการศึกษาหนึ่งพบว่าหนูสามารถรับรู้ MHC ของบุคคลอื่นผ่านสัญญาณการดมกลิ่นและการรับรู้การรับกลิ่นดังกล่าวเรียนรู้ผ่านการประทับตราในช่วงแรกของชีวิต ในการศึกษาพบว่าพวกเขาเลี้ยงลูกด้วยนมแม่ที่มียีน MHC ต่างกัน เมื่อลูกสุนัขโตเป็นผู้ใหญ่ความชื่นชอบของพันธมิตรจะถูกทดสอบกับบุคคลที่มี MHC ที่คล้ายกันหรือกับยีน MHC ของครอบครัวอุปถัมภ์ (Penn & Potts, 1998) คล้ายกับผลลัพธ์ของ Yamazaki และคณะ (1988) เพนน์และพ็อตส์แสดงให้เห็นว่าผู้หญิงที่หลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์กับผู้ชายที่มียีน MHC คล้ายกับครอบครัวอุปถัมภ์ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการประทับของครอบครัวขึ้นอยู่กับ MHC นั้นเป็นกลไกในการหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์

เบตสัน (1978) แนะนำว่าการประทับทางเพศช่วยให้เกิดการแพร่ระบาดที่ดีที่สุดและป้องกันสัตว์จากการผสมพันธุ์ คำพูดของเขาอยู่บนพื้นฐานของการทดลองคู่เลือกกับนกกระทาญี่ปุ่น เขาแสดงให้เห็นว่าผู้ชายแสดงให้เห็นว่าอัตราการเข้าใกล้และการมีเพศสัมพันธ์สูงสุดกับผู้หญิงที่มีสีแตกต่างจากแม่บุญธรรมเล็กน้อยเมื่อเทียบกับเพศหญิงที่มีสีที่แน่นอน (Batenson, 1978) สิ่งนี้นำไปสู่ข้อเสนอแนะที่เป็นผลมาจากการประทับคู่เลือกถูกชี้นำไปยังคู่หูที่มีตัวชี้นำที่ไม่คุ้นเคยเล็กน้อยซึ่งจะประเมินตามความทรงจำที่คุ้นเคยซึ่งรวมอยู่ในช่วงแรกและช่วงวิกฤตของชีวิต ดังนั้นการประทับอาจช่วยเอื้ออำนวยต่อการเลือกบุคคลที่แตกต่างกันเล็กน้อยเพื่อรับประกันการระบาดและในขณะเดียวกันก็รับประกันการผสมพันธุ์กับบุคคลที่คุ้นเคยและอาจปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมอย่างเท่าเทียมกัน

เกี่ยวกับความพึงพอใจของคนรักร่วมเพศที่เรียนรู้ในมนุษย์

การค้นพบของเราบ่งชี้ว่าหนูสามารถพัฒนาความชอบของคู่รักที่เป็นคนรักปรับอากาศในช่วงวัยผู้ใหญ่ สิ่งนี้จะเกิดขึ้นผู้ชายจะต้องอยู่ร่วมกันในระหว่างกิจกรรมประเภท D2 ที่ปรับปรุงแล้วในขณะที่ผู้หญิงต้องการกิจกรรมที่เพิ่มขึ้น D2 + OT ไม่ทราบว่าปรากฏการณ์นี้ครอบคลุมมนุษย์มากน้อยเพียงใดและจะต้องตีความด้วยความระมัดระวัง ยาบางชนิดเช่นโคเคนหรือแอมเฟตามีนสามารถเพิ่มประสิทธิภาพการทำงานของ DA ในมนุษย์ได้ แต่มันไม่ได้ทำหน้าที่โดยตรงกับตัวรับชนิด D2 แต่จะใช้กับตัวรับ DA ทั้งหมด ซึ่งรวมถึง D1-type ซึ่งการเปิดใช้งานจะช่วยป้องกันการพัฒนาพันธบัตรคู่ใหม่ใน voles ในความเป็นจริงมันแสดงให้เห็นว่าหนูพุกที่รับแอมเฟตามีนเรื้อรังล้มเหลวในการสร้างพันธะคู่ผสมพันธุ์อาจเป็นเพราะกฎระเบียบที่กระตุ้นให้เกิดการใช้ยาของเครื่องรับชนิด D1 (Liu et al., 2010).

การพัฒนาความพึงพอใจของคู่รักที่มีเงื่อนไขถูกอำนวยความสะดวกโดยผู้ชำนาญการ DA และ OT อาจไม่ใช่ปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นได้ง่ายในธรรมชาติ ในความเป็นจริงมันอาจเกิดขึ้นได้เฉพาะในสภาพห้องปฏิบัติการ อย่างไรก็ตามการค้นพบดังกล่าวชี้ให้เห็นว่า neurocircuitries ผู้ใหญ่ที่การตั้งค่าพันธมิตรโดยตรงไม่คงที่หรือเดินสาย แต่ค่อนข้างยืดหยุ่นและปรับให้เข้ากับภาระผูกพันใหม่ที่สิ่งมีชีวิตพบ

สรุป

สิ่งเร้าที่ทำนายผลตอบแทนที่แข็งแกร่งจะกระตุ้นการตอบสนองที่เตรียมสัตว์ให้ได้มา ความพึงพอใจของพันธมิตรที่เกิดขึ้นกับบุคคลที่เป็นนวนิยายอาจเป็นผลลัพธ์ที่ไม่มีเงื่อนไขของสมาคม UCS-UCR หรืออาจเป็นตัวแทนผลลัพธ์ของการเรียนรู้และสมาคม CS-CR รางวัลที่เกี่ยวข้องกับสัปดาห์หลังคลอดต้นการเลี้ยงดูช่วงเวลาที่เด็กและเยาวชนหรือประสบการณ์ทางเพศครั้งแรกสามารถอำนวยความสะดวกในการก่อตัวของการตั้งค่าพันธมิตรต่างเพศต่าง ๆ ในชนิดของหนูและอาจเป็นในมนุษย์เช่นกัน จากข้อมูลหนูนั้นมีความเป็นไปได้ว่าบางสมาคมที่ให้ผลประโยชน์ตอบแทนกับบุคคลเพศเดียวกันช่วยให้มีความพึงพอใจกับคู่ครองเพศเดียวกัน แต่สิ่งนี้ไม่ได้แสดงให้เห็นในมนุษย์ ในแง่นี้การค้นหาบริเวณสมองที่พบบ่อยและระบบประสาทหรือต่อมไร้ท่อทำงานในสปีชีส์ monogamous และ polygamous และในผู้ที่มีคู่ชอบเพศตรงข้ามหรือรักร่วมเพศควรมีผลกระทบอย่างลึกซึ้งต่อความเข้าใจในความหลากหลายของเราในการเลือกคู่ครอง นักชีววิทยาและนักจิตวิทยาวิวัฒนาการต้องคำนึงถึงความคิดที่ว่าประสบการณ์ของแต่ละคนที่ได้รับรางวัล (เช่นเพศและเภสัชวิทยา) สามารถแทนที่ตัวเลือกของคู่ครองโดยกำเนิด (เช่น assortativeness) หรือกลยุทธ์คู่ครอง (เช่นคู่สมรสหรือสามี) . ในความเป็นจริงแล้วมันยังมีมา แต่กำเนิด (และอาจเป็นพื้นฐานมากขึ้น) เพื่อเรียนรู้เกี่ยวกับสภาพแวดล้อมในวิธีที่ให้ผลตอบแทนสูงสุดและลดผลการหลีกเลี่ยงที่เรียกว่าสาเหตุ 'ใกล้เคียง' (เช่นความสุข) ในที่สุด มากกว่าสาเหตุที่เรียกว่า 'สุดยอด' (เช่นพันธุกรรมหรือสมรรถภาพทางระบบสืบพันธุ์)

กิตติกรรมประกาศ

ผู้เขียนขอขอบคุณ Dr. Jim Pfaus และ Dr. Larry J. Young สำหรับการพูดคุยที่เป็นประโยชน์และสำหรับนักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษา Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio และ Felix Montero-Dominguez ทำงานและมุ่งมั่นในโครงการวิจัยของพวกเขา

ความขัดแย้งทางผลประโยชน์และเงินทุน

ผู้เขียนยังไม่ได้รับเงินทุนหรือผลประโยชน์ใด ๆ จากอุตสาหกรรมหรือที่อื่น ๆ เพื่อดำเนินการศึกษานี้

อ้างอิง

  1. Agmo A, Berenfeld R. เสริมคุณสมบัติการหลั่งในหนูตัวผู้: บทบาทของ opioids และโดปามีน ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 1990; 104 (1): 177 182- [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, สเตฟาน FK, วังซีบทบาทสำคัญสำหรับนิวเคลียส accumbens โดปามีนในการสร้างพันธมิตรที่ชอบใน voles ทุ่งหญ้าชาย วารสารประสาทวิทยา 2003; 23 (8): 3483 3490- [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, และคณะ นิวเคลียส accumbens โดพามีนที่แตกต่างกันไกล่เกลี่ยการก่อตัวและการบำรุงรักษาของคู่สมรสคู่สมรส ประสาทวิทยาศาสตร์ 2006; 9 (1): 133 139- [PubMed]
  4. Bales KL, Van Westerhuyzen JA, โฆษณา Lewis-Reese, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin มีผลต่อการพัฒนาขนาดของยาที่เกี่ยวกับการจับคู่คู่และการดูแลระยะหนึ่งในช่องท้องทุ่งหญ้าหญิง ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2007; 52 (2): 274 279- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM พฤติกรรมทางเพศและการชี้นำด้านสิ่งแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับเพศเปิดใช้งานระบบ mesolimbic ในหนูตัวผู้ Neuropsychopharmacology 2004; 29 (4): 718 730- [PubMed]
  6. Batenson P. ประสบการณ์ในช่วงต้นและความชอบทางเพศ ใน: ฮัทชินสันเจบีบรรณาธิการ ปัจจัยทางชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศ ชิชิสเตอร์: John Wiley & Sons; 1978. หน้า 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ บทบาทของโดปามีนในนิวเคลียส accumbens และ striatum ระหว่างพฤติกรรมทางเพศในหนูเพศเมีย วารสารประสาทวิทยา 2001; 21 (9): 3236 3241- [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin และพฤติกรรมทางสังคมเพศเดียวกันในช่องท้องทุ่งผู้หญิง ประสาท 2010; 169 (2): 665 673- [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE บทบาทของโดปามีนในการให้รางวัลคืออะไร: ผลกระทบ Hedonic, การเรียนรู้ที่ได้ผลตอบแทน การวิจัยสมอง รีวิวงานวิจัยสมอง 1998; 28 (3): 309 369- [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vasopressin และการยอมรับทางสังคมในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เปปไทด์ 2004; 25 (9): 1565 1574- [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, การปรับสภาพของ Schechter MD Place เผยให้เห็นแง่มุมที่มีคุณค่าของการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในหนูตัวน้อย สรีรวิทยาและพฤติกรรม 1992; 51 (4): 667 672- [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM plasma oxytocin พลาสม่าเพิ่มการตอบสนองทางเพศของมนุษย์ วารสารคลินิกต่อมไร้ท่อและเมแทบอลิซึม 1987; 64 (1): 27 31- [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendocrine มุมมองต่อความผูกพันทางสังคมและความรัก Psychoneuroendocrinology 1998; 23 (8): 779 818- [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL พื้นผิวทางสรีรวิทยาของคู่สมรสที่เลี้ยงลูกด้วยนม: รูปแบบทุ่งหญ้าท้องนา ประสาทวิทยาศาสตร์และชีวจิตรีวิว 1995; 19 (2): 303 314- [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin และพันธะทางสังคม พงศาวดารของวิทยาศาสตร์ทางวิชาการนิวยอร์ก 1992; 652: 204 211- [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA พัฒนาการความชื่นชอบคู่นอนเพศเดียวกันในหนูที่โตเต็มวัย: การอยู่ร่วมกันระหว่างตัวรับชนิด D2 ที่เพิ่มขึ้นและกิจกรรมออกซิโทซิน 2012. ส่งไปที่: เภสัชวิทยาชีวเคมีและพฤติกรรม.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA การปรับพฤติกรรมรักร่วมเพศในหนูตัวผู้; 2011 เซสชั่นโปสเตอร์นำเสนอในที่ประชุมประจำปีของสมาคมประสาทวิทยาพฤติกรรม, เกเรตาโร, เม็กซิโก
  18. Coria-Avila GA พฤติกรรมและระบบประสาทของการตั้งค่าพันธมิตรปรับอากาศในหนูตัวเมีย Montreal, Quebec, Canada: วิทยานิพนธ์ปริญญาเอกที่ไม่ได้เผยแพร่ ภาควิชาจิตวิทยามหาวิทยาลัยคอนคอร์; 2007
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal ไอที, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, และ Cómo aprender a sexmente comportarse. E-Neurobiologia 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG พื้นฐานทางประสาทวิทยาของการตั้งค่าพันธมิตรปรับอากาศในหนูตัวเมีย: II การหยุดชะงักโดย flupenthixol ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 2008a; 122 (2): 396 406- [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG การตั้งค่าพันธมิตรที่มีเงื่อนไขในหนูตัวเมียสำหรับความเครียดของเพศชาย สรีรวิทยาและพฤติกรรม 2006; 88 (4-5): 529 537- [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG การตั้งค่าการดมกลิ่นพันธมิตรในหนูหญิง ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 2005; 119 (3): 716 725- [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. ช่วงเวลาระหว่างการหลั่งจะเปลี่ยนความสำเร็จของการเป็นพ่อ สรีรวิทยาและพฤติกรรม 2004; 80 (5): 733 737- [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, และคณะ พื้นฐานทางเคมีประสาทของความพึงพอใจของคู่ปรับอากาศในหนูตัวเมีย: I. การหยุดชะงักของ naloxone ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 2008b; 122 (2): 385 395- [PubMed]
  25. ที่นอน BS, Carter CS ชีพจรรอบนอกของ oxytocin เพิ่มการตั้งค่าพันธมิตรในเพศหญิง แต่ไม่ใช่ผู้ชายทุ่งหญ้าท้องนา ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2000; 37 (1): 49 56- [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF บทบาทของกลูโคคอร์ติคอยด์ในนิวเคลียสที่กระตุ้นความเครียดไม่สามารถควบคุมได้ของโดปามีนในเปลือก Psychoneuroendocrinology 2006; 31 (5): 653 663- [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS ผลกระทบของความเครียดที่มีต่อการตั้งค่าทางสังคมคือความเสื่อมทางเพศในช่องท้องทุ่ง การดำเนินการของ National Academy of Sciences ของสหรัฐอเมริกา 1996; 93 (21): 11980 11984- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Isolation มีผลถาวรต่อพฤติกรรมของหนู แต่ไม่ใช่หนูหนูเจอร์บิลหรือหนูตะเภา จิตวิทยาพัฒนาการ 1981; 14 (4): 343 355- [PubMed]
  29. Fillion TJ, ประสบการณ์ Blass EM Infantile พร้อมกลิ่นไม่พึงประสงค์กำหนดพฤติกรรมทางเพศของผู้ใหญ่ในหนูตัวผู้ วิทยาศาสตร์. 1986; 231 (4739): 729 731- [PubMed]
  30. การ์เซีย - ฮอร์แมน SP, Agmo A, Paredes RG เงินทุนของ naloxone เข้าสู่พื้นที่ preoptic อยู่ตรงกลางนิวเคลียส ventromedial ของมลรัฐและการตั้งค่าสถานที่ปรับอากาศบล็อก amygdala เกิดจากพฤติกรรมการผสมพันธุ์ paced ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2008; 54 (5): 709 716- [PubMed]
  31. เก็ตซ์ LL แม็คไกวร์ข Pizzuto t ฮอฟมานน์เจ Frase บีองค์กรทางสังคมของท้องทุ่งท้องนา Microtus Ochrogaster . วารสารของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 1993; 74: 44 58-
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamine ตัวรับ D2 ในนิวเคลียส accumbens เป็นสิ่งสำคัญสำหรับการแนบสังคมใน voles ทุ่งหญ้าหญิง (Microtus Ochrogaster) พฤติกรรมทางประสาท 2000; 114 (1): 173-183 [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. การปรับสภาพแบบคลาสสิก: การเหนี่ยวนำฮอร์โมน luteinizing และการหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนในการทำกิจกรรมทางเพศ วิทยาศาสตร์. 1980; 210 (4473): 1039 1041- [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - neuropeptide สำหรับการติดต่อ: หลักฐานจากพฤติกรรม, autoradiographic ตัวรับและการศึกษาเปรียบเทียบ Psychoneuroendocrinology 1992; 17 (1): 3 35- [PubMed]
  35. Insel TR, การกระจายตัวรับชาปิโรเลอออกซิโตซินสะท้อนให้เห็นถึงการจัดระเบียบสังคมใน voles คู่สมรสคนเดียวและหลายคน การดำเนินการของ National Academy of Sciences ของสหรัฐอเมริกา 1992; 89 (13): 5981 5985- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ ชีววิทยาของสิ่งที่แนบมา รีวิวธรรมชาติ ประสาท 2001; 2 (2): 129 136- [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG เงื่อนไขการเดินไปเดินมามีส่วนช่วยในการตั้งค่าการหลั่งสำหรับผู้หญิงที่คุ้นเคยในหนูตัวผู้ สรีรวิทยาและพฤติกรรม 2009; 96 (2): 201 208- [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine potentiates การพัฒนาของการตั้งค่า ejaculatory ปรับอากาศในหนู; นักวางแผนการประชุมประสาท สังคมเพื่อประสาท; 2009 ออนไลน์
  39. Julich S. สตอกโฮล์มซินโดรมและการล่วงละเมิดทางเพศเด็ก วารสารการทารุณกรรมทางเพศเด็ก. 2005; 14 (3): 107 129- [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers กำหนดความต้องการทางเพศ ธรรมชาติ. 1998; 395 (6699): 229 230- [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG กลิ่นเหม็นและกลิ่นที่เป็นกลางทางเพศเปิดใช้งานทางเดินประสาทที่แยกจากกันในหนูชาย ประสาท 2003; 117 (4): 971 979- [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG การพัฒนาของการตั้งค่าการดมกลิ่นการดมกลิ่นปรับอากาศในหนูตัวผู้ I. ธรรมชาติของการกระตุ้นที่ไม่มีเงื่อนไข สรีรวิทยาและพฤติกรรม 2001; 73 (4): 457 469- [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG การปรับกลิ่นจมูกของพฤติกรรมทางเพศในหนูตัวผู้ (Rattus norvegicus) วารสารจิตวิทยาเปรียบเทียบ 1998; 112 (4): 389 399-
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ เพิ่มความพึงพอใจให้กับคู่ค้าในสายพันธุ์ที่หลากหลายโดยการควบคุมการแสดงออกของยีนเดี่ยว ธรรมชาติ. 2004; 429 (6993): 754 757- [PubMed]
  45. ลิมเอ็มเอ็ม Young LJ Vasopressin วงจรประสาทที่อยู่ภายใต้การสร้างพันธะคู่ในท้องทุ่งหญ้าคู่สมรสคนเดียว ประสาท 2004; 125 (1): 35 45- [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, และคณะ นิวเคลียส accumbens โดปามีนเป็นสื่อกลางจากการด้อยค่าของแอมเฟตามีนที่เกิดจากการผูกมัดทางสังคมในสัตว์จำพวกหนูเป็นคู่ การดำเนินการของ National Academy of Sciences ของสหรัฐอเมริกา 2010; 107 (3): 1217 1222- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX นิวเคลียส accumbens oxytocin และโดปามีนทำหน้าที่ควบคุมการก่อตัวของพันธะคู่ใน voles ทุ่งหญ้าหญิง ประสาท 2003; 121 (3): 537 544- [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC การจับคู่และคุณภาพการสมรสในคู่บ่าวสาว: วิธีการเป็นศูนย์กลางคู่ วารสารบุคลิกภาพและจิตวิทยาสังคม. 2005; 88 (2): 304 326- [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, การผสมพันธุ์ BB เล็ก ๆ น้อย ๆ สำหรับลักษณะฟีโนไทป์ในชุมชน Zapotec ใน Oaxaca, เม็กซิโก วารสารวิทยาศาสตร์ชีวภาพ. 1983; 15 (3): 273 280- [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG ผลกระทบของการใส่จมูกการดมกลิ่นในทารกแรกเกิดต่อการตั้งค่าพันธมิตรทางเพศต่อมาในหนูตัวผู้; 2006 เซสชั่นโปสเตอร์นำเสนอในการประชุมประจำปีของสมาคมประสาทวิทยาพฤติกรรม, Pittsburgh, PE
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm ดาวน์ซินโดรม ': การวินิจฉัยทางจิตเวชหรือตำนานเมือง? Acta Psychiatrica Scandinavica 2008; 117 (1): 4 11- [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, บิชอปพีหลับในและเล่นการปกครองในหนูตัวอ่อน ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 1985; 99 (3): 441 453- [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG บริบทเปลี่ยนแปลงความสามารถในการกระตุ้น clitoral เพื่อกระตุ้นให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตรทางเพศสัมพันธ์ในหนู ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2011; 59: 520 527- [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. พฤติกรรมทางเพศที่ได้รับการควบคุม (เดิน) โดยผู้หญิงทำให้เกิดการตั้งค่าสถานที่ที่กำหนด ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 1997; 111 (1): 123 128- [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxone บล็อกวางเงื่อนไขการตั้งค่าหลังจากการผสมพันธุ์ในหนูตัวเมีย ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 2001; 115 (6): 1363 1367- [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. หนูตัวเมียชอบอะไรเกี่ยวกับเรื่องเพศ? ผสมพันธุ์อย่างรวดเร็ว การวิจัยสมองพฤติกรรม 1999; 105 (1): 117 127- [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA เงื่อนไขการเล่นของเด็กและเยาวชนการตั้งค่าพันธมิตรทางเพศในหนูตัวเมียผู้ใหญ่ สรีรวิทยาและพฤติกรรม 2011; 104: 1016 1023- [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA การจั๊กจี้ในหนูที่เป็นเด็ก แต่ไม่ใช่ผู้ใหญ่เพศหญิงเงื่อนไขการตั้งค่าคู่นอน 2012 ส่งไปที่: สรีรวิทยาและพฤติกรรม. [PubMed]
  59. Pavlov I. การตอบสนองแบบมีเงื่อนไข Oxford: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัย; 1927
  60. เพนน์ดี, Potts W. การตั้งค่าการผสมพันธุ์แบบถอดชิ้นส่วน MHC กลับด้านด้วยการอุปถัมภ์ข้าม การดำเนินการทางวิทยาศาสตร์ชีวภาพ. 1998; 265 (1403): 1299 1306- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, และคณะ พฤติกรรมทางเพศช่วยเพิ่มการส่งโดปามีนส่วนกลางในหนูตัวผู้ การวิจัยสมอง 1990; 530 (2): 345 348- [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC กิจกรรมทางเพศเพิ่มการส่งโดปามีนในนิวเคลียส accumbens และ striatum ของหนูเพศเมีย การวิจัยสมอง 1995; 693 (1-2): 21 30- [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. การปรับสภาพและพฤติกรรมทางเพศ: บทวิจารณ์ ฮอร์โมนและพฤติกรรม 2001; 40 (2): 291 321- [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. อำนวยความสะดวกในการชักชวนทางเพศในหนูตัวเมียโดยตัวรับ melanocortin agonist การดำเนินการของ National Academy of Sciences ของสหรัฐอเมริกา 2004; 101 (27): 10201 10204- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV ความไวต่อความเครียดและ glucocorticoids ครั้งที่สอง การแพ้ของการเพิ่มขึ้นของโดปามีนนอกเซลล์ที่เกิดจากโคเคนขึ้นอยู่กับการหลั่ง corticosterone ที่เกิดจากความเครียด วารสารประสาทวิทยา 1995; 15 (11): 7189 7195- [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. หลักฐานของการผสมพันธุ์ฟีโนไทป์และทางสังคมสำหรับลักษณะทางมานุษยวิทยาและสรีรวิทยาในคู่รักจากประเทศบาสก์ (สเปน) วารสารวิทยาศาสตร์ชีวภาพ 2004; 36 (2): 235 250- [PubMed]
  67. Schultz W. ได้รับอย่างเป็นทางการกับโดปามีนและรางวัล เซลล์ประสาท 2002; 36 (2): 241 263- [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. กิจกรรมของเซลล์ประสาทใน striatum หน้าท้องลิงที่เกี่ยวข้องกับความคาดหวังของรางวัล วารสารประสาทวิทยา 1992; 12 (12): 4595 4610- [PubMed]
  69. Skinner BF ผลงานบางส่วนของการวิเคราะห์เชิงทดลองเกี่ยวกับพฤติกรรมต่อจิตวิทยาโดยรวม นักจิตวิทยาอเมริกัน 1953; 8: 69 78-
  70. Skinner BF การวิเคราะห์พฤติกรรมของการทดลองคืออะไร? วารสารการวิเคราะห์พฤติกรรมการทดลอง 1966; 9 (3): 213 218- [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, และคณะ ออกซิโตซินอาจมีประโยชน์ในการเพิ่มความไว้วางใจในผู้อื่นและลดพฤติกรรมก่อกวนในผู้ป่วยโรค Prader-Willi: การทดลองใช้ยาหลอกแบบสุ่มในผู้ป่วย 24 วารสารเด็กกำพร้าของโรคหายาก. 2011; 6 (1): 47 [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J และคณะ การอยู่ร่วมกันของเพศเดียวกันภายใต้ผลกระทบของ quinpirole ทำให้เกิดความพึงพอใจของคู่นอนทางสังคมและทางเพศในเพศชาย แต่ไม่ใช่ในหนูตัวเมีย เภสัชวิทยาชีวเคมีและพฤติกรรม 2011; 99 (4): 604 613- [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, Van Ree JM กฎระเบียบของพฤติกรรมทางเพศของผู้ชาย: การมีส่วนร่วมของ opioids สมองและโดปามีน การวิจัยสมอง รีวิวงานวิจัยสมอง 1995; 21 (2): 162 184- [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR ประสบการณ์ทางเพศและสังคมเกี่ยวข้องกับรูปแบบที่แตกต่างกันของพฤติกรรมและการกระตุ้นประสาทในช่องท้องทุ่งเพศชาย การวิจัยสมอง 1997; 767 (2): 321 332- [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 กฎระเบียบตัวรับผู้รับไกล่เกลี่ยของการตั้งค่าพันธมิตรใน voles ทุ่งหญ้าหญิง (Microtus ochrogaster): กลไกสำหรับการผูกมัดคู่? ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม. 1999; 113 (3): 602 611- [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS พัฒนาการของความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้าหญิง (Microtus Ochrogaster): บทบาทของประสบการณ์ทางสังคมและทางเพศ ฮอร์โมนและพฤติกรรม 1992; 26 (3): 339 349- [PubMed]
  77. พระพุทธเจ้า JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR บทบาทสำหรับ vasopressin ส่วนกลางในพันธะคู่ใน voles ทุ่งหญ้าคู่สมรสคนเดียว ธรรมชาติ. 1993; 365 (6446): 545 548- [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, กวี J, Thomas L, Boyse EA การประทับของครอบครัว Familial กำหนด H-2 การเลือกคู่ผสมพันธุ์ วิทยาศาสตร์. 1988; 240 (4857): 1331 1332- [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. ชีววิทยาของการเชื่อมคู่ ประสาทวิทยาศาสตร์ 2004; 7 (10): 1048 1054- [PubMed]
  80. Young LJ, พระพุทธเจ้า JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, และคณะ neuroendocrinology: ออกซิโตซินพฤติกรรมของมารดาและการเข้าร่วม ฮอร์โมนและพฤติกรรม 1997; 31 (3): 221 231- [PubMed]