Ödül: Yorumlar - Bu grubun istemek ve beğenmenin nöral alt katmanlarını inceleyen birçok çalışma ve inceleme var. Mevcut teori, dopamin mekanizmalarının beğenildiğini ve opioid mekanizmalarının gerekli olduğunu öne sürüyor. Bağımlılık o kadar çok şey istiyor ki, olumsuz sonuçlara rağmen kullanmaya devam ediyorsun.
Tam Çalışma: Ödül bileşenlerinin dağıtılması: 'beğenme', 'isteme' ve öğrenme
Curr Opin Pharmacol. 2009 Şubat; 9 (1): 65 – 73.
Çevrimiçi yayınlandı 2009 Ocak 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson ve J Wayne Aldridge
Adres Psikoloji Bölümü, Michigan Üniversitesi, Ann Arbor, 48109-1043, ABD
Sorumlu yazar: Berridge, Kent C (E-posta: [e-posta korumalı])
Özet
Son yıllarda, ödülün psikolojik bileşenlerini ve altta yatan sinir mekanizmalarını betimleme konusunda önemli ilerlemeler kaydedilmiştir. Burada, ödülün ayrılabilir üç psikolojik bileşeni hakkındaki bulguları kısaca vurguladık: 'sevme'(hedonik etki)'eksik'(teşvik edici özellik) ve öğrenme (tahmine dayalı dernekler ve bilişler). Ödülün bileşenlerinin ve bunların nörobiyolojik substratlarının daha iyi anlaşılması, depresyondan yeme bozukluklarına, uyuşturucu bağımlılığına ve ödüllerin ilgili zorlayıcı arayışlarına kadar değişen ruh hali ve motivasyon bozuklukları için iyileştirilmiş tedaviler geliştirilmesine yardımcı olabilir.
Giriş
Beğenme
Çoğu insan için “ödül” istenen bir şeydir çünkü bilinçli bir zevk deneyimi yaratır - ve bu nedenle terim öznel zevk veren psikolojik ve nörobiyolojik olaylara atıfta bulunmak için kullanılabilir. Ancak kanıtlar, öznel hazzın bir ödül bileşeninden başka bir şey olmadığını ve ödüllerin bilinçli olarak farkında olmadıklarında bile davranışı etkileyebileceğini gösteriyor. Aslında, iç gözlem aslında bazen ödüllerin ne kadar sevildiğine dair kafa karışıklığına yol açabilir, oysa ani tepkiler daha doğru olabilir [1].
Aşırı, bilinçsiz ya da örtük 'sevme' tepkileri bile hedonik uyaranlara karşı bilinçli zevk duyguları olmadan davranış ya da fizyolojide ölçülebilir (örneğin mutlu bir yüz ifadesinin bilinçaltı olarak kısa bir gösterimi ya da çok düşük dozda intravenöz kokain) [2,3]. Bu nedenle, belki de şaşırtıcı olsa da, ödüllere verilen tepkileri “beğenme” şeklindeki objektif önlemler bazen hedonik sistemlere öznel raporlardan daha doğrudan erişim sağlayabilir.
Duygusal sinirbilimin temel amacı, hangi beyin substratlarının öznel veya objektif olsun, zevk almasına neden olmaktır. Nörogörüntüleme ve sinirsel kayıt çalışmaları, tatlı tattan intravenöz kokaine, para kazanan ya da gülümseyen bir yüze kadar olan ödüllerin, orbitofrontal korteks, ön cingulate ve insula dahil olmak üzere birçok beyin yapısını ve nükleus akumbens, ventral pallidum, ventral gibi subkortikal yapılar gibi birçok beyin yapısını aktive ettiğini bulmuşlardır. tegmentum ve mesolimbik dopamin projeksiyonları, amigdala, vb. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Ama bu beyin sistemlerinden hangisi ödülün zevkine sebep oluyor? Ve bunun yerine hangi aktivasyonlar yalnızca (örn. Ağ aktivasyonunun yayılması nedeniyle) ya da zevkin sonuçları (ödülle ilgili diğer bilişsel, motivasyonel, motor vb. İşlevlere aracılık etmek) ile ilişkilidir? Biz ve diğerleri, hedonik etkiyi artıran beyin manipülasyonlarını belirleyerek hayvan çalışmalarında zevk nedenselliği arıyoruz [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Ödüllerin hedonik etkisinden sorumlu sinir sistemlerini incelemek için, biz ve başkaları, yeni doğmuş bebeklerin duygusal yüz ifadeleri ve orangutanların, şempanzelerin, maymunların ve hatta homolog yüz reaksiyonlarının duygusal yüz ifadeleri gibi, tatlı tat ödüllerine verilen tepkileri beğenme hedefini kullandık. sıçanlar ve fareler [4 •,18,23,24]. Tatlılar, bunların hepsinde (dudak yalama, ritmik dil çıkıntıları, vb.) Pozitif yüz "sevme" ifadeleri ortaya çıkarırken, acı tatlar, bunun yerine negatif "hoşlanmayan" ifadeleri (boşluklar, vb.) Ortaya çıkarır; Şekil 1; Yardımcı film 1). Tat alma gibi bu "sevme" - "sevme" tepkileri, ön beyin ve beyin sapındaki hedonik etki için bir beyin sistemleri hiyerarşisi tarafından kontrol edilir ve açlık / tokluk ve öğrenilmiş tat tercihleri veya isteksizlikleri gibi hoşluğu değiştiren birçok faktörden etkilenir.
Sıçanlarda ve sadece birkaç sınırlı beyin lokasyonunda tatlı bir tada verilen reaksiyonları 'beğenmeyi' arttırmak için bugüne kadar sadece birkaç nörokimyasal sistem bulundu. Opioid, endokannabinoid ve GABA-benzodiazepin nörotransmitter sistemleri, zevkli reaksiyonlar üretmek için önemlidir [14 ••,15,16,17 •,25,26], özellikle limbik yapılardaki belirli bölgelerde (Şekil 1 ve Şekil 2) [15,16,17 •,21,27]. Bu bölgelere “hedonik sıcak noktalar” adını verdik, çünkü “beğenme” reaksiyonlarında ve çıkarımla, zevkte artışlar üretebiliyorlar. Duyusal zevkin opioid arttırılması için bir hedonik sıcak nokta, orta kabuğunun rostrodorsal kadranı içindeki, akü hacmindeki çekirdeğin içinde, hacimsel olarak bir milimetre küpün [1]14 ••,15,28].
Yani, sıcak nokta, medial kabuk hacminin sadece% 30'unu ve tüm çekirdek akümülatlarının% 10'undan daha azını içerir. Bu hedonik hotspot içinde, mu opioid agonisti DAMGO'nun mikroenjeksiyonu sükroz tadıyla ortaya çıkan 'beğenme' reaksiyonlarının sayısını iki katına çıkarır veya üç katına çıkarır [14 ••,28]. Diğer bir hedonik sıcak nokta ventral pallidumun arka yarısında bulunur; DAMGO tekrar tatlılığa olan 'beğeniyi' arttırır.17 •,21,28]. Her iki etkin noktada da, aynı mikroenjeksiyon, yeme davranışını ve yiyecek alımını uyarma anlamında yiyecek için 'istemeyi' ikiye katlar.
Bu sıcak noktaların dışında, aynı yapı içinde bile, opioid stimülasyonları çok farklı etkiler üretir. Örneğin, NIC'de hemen hemen tüm diğer yerlerdeki DAMGO mikro enjeksiyonları, sıcak noktadaki kadar gıda için “istekte bulunmayı” teşvik eder, ancak orta kabuğunda daha arkadaki bir soğuk noktada 'sevmeyi' bastırmaz (ve hatta 'beğenmeyi' bastırmaz. hala yiyecek alımını teşvik eder; Şekil 2). Bu nedenle, NAc medial kabuğundaki sıcak noktanın içindeki veya dışındaki mu opioid aktivitesinin etkilerinin karşılaştırılması, 'beğenmekten' sorumlu olan opioid bölgelerinin, 'istemek'i etkileyenlerden anatomik olarak ayrılabilir olduğunu gösterir [14 ••,16].
Endokannabinoidler, mu opioid bölgesini örten NAc sıcak noktalarında 'beğenme' reaksiyonlarını arttırır [16,27]. Endokannabinoid sıcak noktasında anandamidin mikroenjeksiyonu, muhtemelen orada CB1 reseptörlerini uyararak, sakaroz tadı (ve yiyecek alımını iki katından fazla) 'beğenme' seviyelerini ikiye katlar. Bu hedonik endokannabinoid substrat, obezite veya bağımlılık için potansiyel tedaviler olarak kullanıldığında endokannabinoid antagonistlerinin ilaç etkileri ile ilişkili olabilir [16,29,30].
Ventral pallidum çekirdeğin accumbens çıkışları için ana hedefdir ve arka yarısında ikinci bir opioid sıcak nokta bulunur [17 •,21]. Pallidum sıcak noktasında, DAMGO'nun mikro enjeksiyonları, sakaroz için 'sevme' ve yemek için 'isteme' (alım olarak ölçülür). Buna karşılık, DAMGO'nun etkin noktaya önündeki mikroenjeksiyonu, 'beğenmeyi' ve 'istemeyi' bastırıyor. Oldukça bağımsız olarak, 'istemek' GABA ablukası ile ventral pallidum'daki tüm lokasyonlarda ayrı olarak uyarılırA bicuculline mikroenjeksiyonu yoluyla reseptörler, herhangi bir yerde 'beğenmeyi' değiştirmeden [17 •,31].
Ventral pallidumun 'beğenme' ve 'isteme' içindeki rolü, ödülün neden olduğu sinirsel aktivasyon çalışmaları için özel ilgi çekicidir. İnsanlarda, kokain, cinsiyet, yiyecek veya para ödülleri, sıçanlardaki hedonik sıcak noktaya karşılık gelen arka alt bölge de dahil olmak üzere ventral pallidum'u aktive eder.9 •,10 •,11,21]. Posterior ventral pallidumdaki nöronların sıçanlarda hedonik sinyalleri nasıl kodladığına dair daha ayrıntılı elektrofizyolojik çalışmalarda, sıcak nokta nöronlarının sakarozun tatlı tadına, tatsız tuzlu bir tada (deniz suyu konsantrasyonu) üç kat daha kuvvetli ateş ettiğini bulduk.7 ••]. Bununla birlikte, sükroz ve tuz arasındaki uyarılmış ateşlemedeki bir fark, nöronların, uyaranın sadece temel bir duyusal özelliğinden (tatlıya tuzlu) değil, göreceli hedonik etkilerini ('sevmeme karşı' sevmeme ') kodladıklarını kanıtlamaz. ).
Bununla birlikte, NaCl tadını hoş bir fizyolojik tuz iştahı indükleyerek seçici olarak manipüle edildiğinde, nöronal aktivitenin bu uyaranların nispi hedonik değerinde bir değişiklik izlediğini bulduk. Sıçanlar sodyum tükendiğinde (mineralokortikoid hormon ve diüretik uygulaması ile), yoğun tuzlu tat sükroz kadar davranışsal olarak 'sevildi' ve ventral pallidumdaki nöronlar sukroz kadar tuzla ateş etmeye başladı [7 ••] (Şekil 3). Bu tür gözlemlerin, aslında, bu ventral pallidal nöronların ateşleme modellerinin basit duyusal özelliklerden ziyade hoş duyum için hedonik 'sevme' kodladığını gösterdiğini düşünüyoruz [21,32].
Beyine dağılmış olan hedonik sıcak noktalar, birlikte ticaret yapan bir takımada adasına benzeyen birden fazla ön beyin ile beyin sapını birleştiren entegre bir hiyerarşik devre içine işlevsel olarak bağlanabilir [21,24,27]. Ventral ön beyinlerdeki limbik yapıların göreceli olarak yüksek seviyelerinde, accumbens ve ventral pallidum'daki sıcak noktaların "sevilmesinin" arttırılması, her iki sıcak nokta tarafından oy birliği ile oy birliği gerektiren, tek bir kooperatif heterarşi olarak birlikte hareket edebilir [28]. Örneğin, bir sıcak noktanın opioid stimülasyonuyla hedonik amplifikasyon, diğer sıcak noktanın opioid reseptör blokajı ile bozulabilir, ancak NAc sıcak noktanın yükselmesini istemek daha sağlam ve VP sıcak nokta blokajından sonra da ısrar etti.28].
Opioid ve benzodiazepin manipülasyonlarının ardından (muhtemelen beyin sapı ponslarının parabrachial çekirdeğini içeren) 'sevme' nin altında yatan benzer bir etkileşim görülmüştür [27]. Benzodiazepin uygulaması tarafından üretilen 'sevme' artışı, endojen opioidlerin zorunlu olarak toplanmasını gerektirir, çünkü naloxone uygulaması tarafından önlenir [33]. Dolayısıyla, tek bir hedonik devre, 'beğenme' reaksiyonlarını ve zevkini güçlendirmek için çoklu nöroanatomik ve nöro-kimyasal mekanizmaları bir araya getirebilir.
'İsteyen'
Genellikle bir beyin “istediği ödülleri” “sever”. Ama bazen sadece onları 'isteyebilir'. Araştırmalar, 'beğenme' ve 'isteme' ödüllerinin hem psikolojik hem de nörobiyolojik olarak ayrılmaz olduğunu göstermiştir. 'İsteyerek' demek istiyoruz özendirici belirginliködüllendirici yaklaşımı ve ödül tüketimini teşvik eden ve farklı psikolojik ve nörobiyolojik özelliklere sahip bir teşvik motivasyonu. Örneğin, teşvik edici belirginlik, sıradan bir kelimenin kastettiği, arzu eden, bildirimsel hedefleri veya gelecekteki sonuçların açık beklentilerini içeren ve büyük ölçüde kortikal devrelerin aracılık ettiği, bilişsel arzu biçimlerinden ayırt edilebilir.34-37].
Karşılaştırıldığında, teşvik edici çıkıntıya mezolimbik dopamin projeksiyonlarını içeren, ayrıntılı bilişsel beklentiler gerektirmeyen ve daha doğrudan ödülle ilgili uyaranlara odaklanan daha subkortikal ağırlıklı sinir sistemleri aracılık eder [34,35,38]. Bağımlılık, teşvik edici duyarlılık içeren, teşvik edici açıklık ve daha bilişsel arzular arasındaki fark bazen rasyonel 'istemek' olarak adlandırılabilecek şeye yol açabilir: yani, aşırıdan kaynaklanan bilişsel olarak istenmeyen bir şey için 'istek' teşvik belirginliği [39 •,40 •,41].
'İstemek' doğuştan gelen teşvik edici uyaranlara (koşulsuz uyaranlar, UCS'ler) ya da başlangıçta nötr olan ama şimdi ödül UCS'lerin (Pavlovian koşullu uyaranlar, CS'ler) kullanılabilirliğini öngören öğrenilmiş uyaranlara uygulanabilir.38,40 •]. Diğer bir deyişle, CS'ler, bir CS, Pavlovian uyaran-uyaran dernekleri (S – S öğrenme) aracılığıyla doğuştan gelen veya 'doğal' bir ödülün alınmasıyla eşleştirildiğinde teşvik edici motivasyonel özellikler kazanmaktadır. Teşvik göze çarpan bu CS'lere, 'isteme' anında bu çağrışımları çeken, bir CS'yi çekici kılan ve ödüle motive olmuş davranışları harekete geçiren ve yönlendiren limbik mekanizmalar ile bağlanır.35].
Bir CS, teşvik edici özelliklerle ilişkilendirildiğinde, genellikle belirgin ve ölçülebilir 'isteme' özellikleri kazanır [35,42CS, fiziksel olarak yeniden karşılaşıldığında tetiklenebilir (ancak ödül işaretlerinin canlı görüntüsü de, özellikle insanlarda yeterli olabilir). Bu tür ödül ipuçları tarafından tetiklenen 'isteyen' özellikleri aşağıdakileri içerir:
- Motivasyonel mıknatısın teşvik edici belirginliği özelliği. Teşvik belirginliği ile atfedilen bir CS, motive edici biçimde büyüleyici, yaklaşılan ve hatta bazen tüketilen bir tür 'motivasyon mıknatısı' haline gelir (Yardımcı Film 1) [43,44 •,45]. CS teşviklerinin motive edici özelliği o kadar güçlü olabilir ki, bir CS bile zorunlu yaklaşımı uyandırabilir.46]. Çatlak kokain bağımlıları, örneğin, bazen çılgınca 'kovalayan hayaletleri' ya da beyaz granüllerden sonra hurdaya atılan kokainin kokain olmadığını biliyorlar.
- Cue ile tetiklenen ABD 'isteme' özelliği. Bir ödül için bir CS ile karşılaşmak, muhtemelen, mevcut ödülün ilişkisel olarak bağlantılı temsillerine teşvik edici çıkkınlık transferi yoluyla, kendi ilişkili UCS'sini “istemeyi” tetikler.34,47,48]. Hayvan laboratuarı testlerinde, bu, bulunmayan ödül için çalışmada, işaret ile tetiklenen artışların fazik bir zirvesi olarak görülür (çoğunlukla tükenme koşullarında yapılan PIT veya Pavlovian-Instrumental Transfer denilen testlerde; Şekil 4). Geçiş tetiklemeli 'istemek', ilgili ödül için oldukça spesifik olabilir veya bazen diğer ödüller için 'istemek' için teşvik etmek için daha genel bir yolla akabilir (belki de duyarlılaştırılmış bağımlılar veya dopaminle drenaj yapan hastalar zorlayıcı kumar, cinsel ilişki sergilediğinde zorunlu ilaç alma davranışına ek olarak davranış, vb.) [49,50]. Bu nedenle, teşvik edici uyaranlarla karşılaşmak, ödüller bulma motivasyonunu dinamik bir şekilde artırabilir ve işaretler bağımlılıkta nüks tetiklediğinde özellikle önemli olabilecek bir fenomen olan aranan gücü arttırır.
Cue-tetikleyen 'isteme' NAc amfetamin amplifikasyonu Sükroz ödülü için “isteme” nin geçici zirveleri, bir Pavlovian-Instrumental Transfer testinde (CS +; sağ) 30'in bir Pavlovian sükroz işaretinin görünüşü ile tetiklenir. ... - Klimalı güçlendirici özelliği. Teşvik belirginliği aynı zamanda bir CS'yi cazip hale getiriyor ve bir bireyin ABD’nin ödülünün yokluğunda bile olsa CS’yi elde etmek için çalışacağı anlamında “aranıyor”. Bu genellikle araç şartlandırılmış takviye olarak adlandırılır. Benzer şekilde, bir hayvan, kokain ya da nikotin gibi bir ABD ödülü için çalıştığında kazanılana bir CS eklemek, belki de CS, ek bir 'istenen' hedef eklediğinden, hevesle çalıştıklarını artırıyor [51]. Bununla birlikte, şartlandırılmış takviyenin araçsal görevi elde etmek için ek birleşim mekanizmalarına ihtiyaç duymadan, 'istemekten' daha geniş olduğuna dikkat edin. Ayrıca, alternatif SR mekanizmaları, bazı durumlarda teşvik edici bir öneme sahip olmadan koşullu takviyeye aracılık edebilir. Bu, motivasyonel mıknatısı ve işaret tetiklemeli 'isteme' özelliklerini özellikle aşırı teşvik edici belirginliğin tespiti için önemli kılar.
Teşvik belirginliğinin uzaması
- Eylem göze çarpan? 'İsteğin' psikolojik özelliklerini terk etmeden önce, bazı davranışsal davranışlar olduğunu tahmin etmeye özen gösteriyoruz. eylemler veya motor programlar ayrıca, dış uyaranların temsillerinden ziyade, iç hareketlerin beynin temsillerine uygulanan bir teşvik biçimiyle, neredeyse teşvik edici uyaranlara benzer şekilde “istenebilir” olabilir. Bu fikre 'harekete açıklık' veya 'harekete geçmek' diyoruz. Önerdiğimiz eylem belirginliği, teşvik edici belirginlik özelliğine eşdeğer bir motor olabilir ve üst üste binen beyin sistemleri (örneğin, ventral mezolimbik olanlar ile üst üste binen dorsal nigrostriatal dopamin sistemleri) aracılık eder. Belki de neostriatum içindeki harmanlanmış motor ve motivasyon işlevlerini içeren (harekete katıldığı da bilinen bir yapı) harekete geçme dürtüsü oluşturulması, bazal ganglionlar işlevi hakkında ortaya çıkan birkaç düşünce çizgisiyle tutarlı görünmektedir [52,53,54 •,55].
- Arzu, korku ile ilgili olabilir mi? Son olarak, teşvik edici çıkkınlığın mezokortikokimyasal mekanizmalarda korku uyanıklığı ile belki de şaşırtıcı destekleri paylaşabileceğini not ediyoruz [56,57 •,58,59]. Örneğin, çekirdek akumbens devrelerinde dopamin ve glutamat etkileşimleri sadece arzu yaratmaz, ayrıca sıralı olarak lokalize edilmiş tuşların bozulmasının iştah açıcı ve korkutucu davranışların artımlı karışımlarını ürettiği duygusal bir klavye olarak anatomik olarak düzenlenir;57 •]. Dahası, çekirdekte bulunan bazı yerel “anahtarlar” psikolojik olarak değişen dışsal duygusal ortamı değiştirerek bir motivasyon oluşturmadan tersine çevrilebilir (örn. Rahat bir ev ortamından parlak bir şekilde aydınlatılan ve gürültülü bir rock müziği ile dolu stresli bir ortam)56].
Bu tür son bulgular, yukarıda açıklanan 'beğenme' veya 'isteme' fonksiyonlarının nörokimyasal uzmanlıklarının veya anatomik lokalizasyonlarının, 'bir substrat = bir fonksiyon' olan kalıcı olarak adanmış 'etiketli hat' mekanizmalarını yansıtmayabileceğini göstermektedir. Daha ziyade, belirli nörobiyolojik substratlarının özel afektif yeteneklerini (örn. Hedonik sıcak noktalar) veya motivasyon-değerlik sapmalarını (örneğin arzu-klavyesi) yansıtabilirler. Bu substratların bazıları, diğer eşzamanlı faktörlere bağlı olarak çoklu fonksiyonel modlara sahip olabilir, böylece üretme işlevleri arasında arzu ile korkunun tersi arasında geçiş yapabilirler.
'İstemek' için nörobiyolojik substratlar
“İstemek” nörobiyolojisine zıt olarak “sevmek”, “istemek” için beyin sübstratlarının, “sevmek” için sübstratlardan daha geniş çapta dağılmış ve daha kolay aktive olduğunu not ediyoruz.38,53,60,61 •,62-65]. Nörokimyasal 'isteme' mekanizmaları hem nörokimyasal hem de nöroanatomik alanlarda daha sayısız ve çeşitlidir; bu, belki de aynı ödülü eşit şekilde 'beğenmeden' bir ödül isteme olgusunun temelini oluşturur. Opioid sistemlerine ek olarak, dopamin ve dopamin ile kortikokimbik glutamat ve diğer nörokimyasal sistemler arasındaki etkileşimler, teşvik edici belirginliğin 'istemesini' etkinleştirir. Bu sistemlerin bazılarının farmakolojik manipülasyonları, 'beğenmeyi' değiştirmeden 'istemeyi' kolayca değiştirebilir. Örneğin, endojen dopamin nörotransmisyonunun baskılanması 'istemeyi' azaltır, ancak 'beğenmeyi' [[38,64].
Tersine, 'beğenme' olmadan 'istemek' in amplifikasyonu, sistematik olarak veya doğrudan nükleus akümülatlarına yükseltilen genetik mutasyonla amfetamin veya benzer katekolamin aktive edici ilaçlarla dopamin sistemlerinin aktivasyonu veya mezokortikolimbik devrelerde ve yüksek dozda bağımlılık yapan ilaçların tekrar tekrar uygulanmasıyla mezokortikolimbik-dopaminle ilişkili sistemlerin neredeyse kalıcı duyarlılaştırılmasıyla (sinapstaki dopamin taşıyıcılarının yıkılması)Şekil 3-Şekil 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Duyarlı bireylerde, kötüye kullanma ilaçlarıyla teşvik edici dikkatin sinirsel duyarlılığının, aynı ilaçların buna göre 'beğenilip beğenilmediğine', daha fazla ilaç almak için zorunlu 'istekli' üretebileceğini ve böylece bağımlılığa katkıda bulunduğunu öne sürdük [3].39 •,40 •,42] (Şekil 5).
Öğrenmeyi 'istemekten' ayırmak: ödülle ilgili işaretlerin teşvik edici ve teşvik edici özellikleri
Ödülle ilgili ipuçları öğrenildikten sonra, bu ipuçları ilişkilendirilmiş ödülleri tahmin eder ve ek olarak ödülleri elde etmek için motivasyonel 'isteme'yi tetikler. Tahmin ve 'istemek' aynı mıdır? Yoksa farklı mekanizmalar içeriyor mu? Görüşümüz, öğrenilmiş tahmin ve teşvik edici özelliklerin aynen 'beğenmek' ve 'istemek' gibi ayrıştırılabileceğidir [37,38,39 •,41,46,61 •]. Psikolojik fonksiyonların ve nörobiyolojik substratların ayrıştırılması, ödüllendirici öğrenme ve motivasyonun deneysel modelleri için önemlidir ve bağımlılık dahil olmak üzere patolojileri etkileyebilir. Laboratuvarlarımızda, ödülle ilgili ipuçlarının öngörücü ve teşvik edici motivasyonel özelliklerini ortaya koyan üç ayrı kanıtı kısaca açıklayacağız.
İlk örnek, CS'lerin yaklaşımı ortaya çıkarabildiğini gösteren deneylerden gelir - yani, bireyi kendilerine çeken bir 'motivasyon mıknatısı' gibi davranırlar. Birçok deney, bir kol veya duvardan bir kolun sokulması gibi bir işaret veya 'işaret' (CS) ile eşleştirildiğinde, yemek gibi hayvanlar gibi bir ödüllendirici ABD sunumu ile eşleştirildiğinde, işarete yaklaşma ve meşgul olma eğiliminde olduklarını tespit etmişlerdir.43,44 •]. Tahminleri motivasyondan ayırt etmenin anahtarı, kısmen bir bireyin şartlı tepkisinin (CR) niteliğindedir.43].
Bazı sıçanlar, her sunumda kola gittikçe daha hızlı yaklaşacak ve kolu koklayarak, kemirerek ve hatta ısırıp - görünüşte kolu 'yemeye' çalışırken (Yardımcı Film 1) [45]. Kokain ödülünü öngören bir ipucu da benzer bir şekilde ele alınır ve kendi heyecanlı koklama davranışı modeliyle ilişkilendirilir [44 •] uyuşturucuyla ilişkili ipuçlarının uyumsuz hale gelme kabiliyetini açıklayabilir, onlara bağımlıları çekebilir. CS'nin kendisine yönelik bu tür CR'lere 'işaret izleme' denir.
Ancak, tüm sıçanlar bir işaret takip CR geliştirmez. Aynı deneysel durumda bile, bazı fareler farklı bir CR geliştirir - kol-CS sunulduğunda, kola değil, 'hedefe' (yemek tepsisine) yaklaşmayı öğrenirler. Bu CR 'hedef izleme' olarak adlandırılır. Bu nedenle, deneyimle hedef izleyiciler, kola her CS sunumunda hedefe gittikçe daha hızlı bir şekilde yaklaşıyorlar ve yemek tepsisini hevesle tutturmaya, çiğnemeye ve hatta ısırmaya başlıyorlar.43,44 •,45]. Tüm sıçanlar için CS (kolun yerleştirilmesi) eşit öngörü anlamına sahiptir: hem işaret izleme CR'lerini hem de hedef izleme CR'lerini tetikler.
Tek fark CR'nin yönlendirildiği yerdir. Bu, işaret izleyicilerinde lever-CS'nin teşvik edici bir göze çarpan nitelikte olduğunu, çünkü onlar için çekici olduğunu ve işaret izleyicilerin de CS'yi almak için yeni bir yanıt vermeyi öğrenecekleri gözlemlerle desteklendiğini gösterir (örn. güçlendirme) [46]. Hedef izleyiciler için CS, yiyecekleri öngörür ve bir CR'nin gelişmesine yol açar, ancak CS'nin kendisi, bu şekillerde teşvik edici bir belirginliğe sahip değildir (bunun yerine hedef “isteniyorsa”) [43,46]. Bu bulgular, öğrenilmiş bir CS'nin ödül öngören ya da birleştirici değerinin, aktif olarak teşvik edici bir belirginliğe sahip olup olmamasına bağlı olarak, motivasyonel değerinden ayrılabileceği önerisiyle tutarlıdır [46].
Teşvik göze çarpmadan gelen tahminin ayrıştırılması için ikinci bir kanıt satırı, özellikle dopamine bağlı beyin aktivasyonlarından sonra (amfetamin veya önceki duyarlılık ile) sinir kodları isteme çalışmalarından gelir. Dopamin kotunun, azami özendirici belirginliği kodlayan sinyallere spesifik olarak limbik sinirsel ateşlemeyi arttırdığı görülüyor (Şekil 6) [61 •]. Buna karşılık, dopamin aktivasyonu, maksimum tahmini kodlayan sinir sinyallerini arttırmadı [61 •].
Üçüncü bir kanıt dizisi, öğrenilmiş tahminini sabit tutarken bir CS'nin 'isteğini' dinamik olarak tersine çevirmekten gelir. Örneğin, yoğun tuzluluğa işaret eden bir işaret normalde 'istenmez' ancak fizyolojik bir tuz iştahı ortaya çıktığında 'istenen' bir işarete çevrilebilir. Bu motivasyonun tersine çevrilmesi için yeni bir öğrenme ve dolayısıyla öğrenilmiş tahminlerde bir değişiklik olmamalıdır. Ayrıca, olağandışı iştah durumunun daha önce hiç tecrübe edilmesine gerek yoktu ve CS'nin daha önce 'sevilen' bir tada sahip olması gerekmez. Yine de, daha önce olumsuz olan CS, yeni durumda aniden “aranıyor” olur ve teşvik edici belirginliğin tipik olan ateşleme modellerini ortaya çıkarır. Tuz iştahı durumundaki ilk denemelerde CS, aniden “UCS tuzunun“ beğenildiği gibi ”tadı alınmadan önce, olumlu“ isteği ”kodlayan sinirsel ateşleme sinyalleri çağrıştırıyor [67]. Bu tür gözlemler, bir ipucun belirleyici değerinin, “istekli” olma kabiliyetinden farklı olduğunu göstermektedir, çünkü ikincisi, teşvik edici belirginlik oluşturmak ve 'istemek'i motivasyonel bir hedefe atfetmek için ek sinir sistemlerini devreye sokmayı gerektirir.
Öğrenme ve öngörmeye karşı 'isteme'nin' beyin içinde nasıl ayrıştırılacağını belirlemek için daha fazla araştırma yapılması gerekecektir. Bununla birlikte, şu ana kadar elde edilen kanıtlar, bu bileşenlerin farklı psikolojik özdeşliklere ve ayırt edilebilir sinirsel substratlara sahip olduğunu göstermektedir.
Sonuç
Ödüllerin 'sevme', 'isteme' ve öğrenme bileşenlerine ilişkin duygusal sinirbilim çalışmaları, bu psikolojik süreçlerin belirgin bir nöroanatomik ve nörokimyasal beyin ödüllendirme sistemine belirli bir dereceye kadar eşleştiğini ortaya koydu. Bu içgörü, beyin sistemlerinin normal bir ödül nasıl kazandığına ve motivasyon ve ruh halinin klinik işlevlerine nasıl daha iyi bir anlayış getirebileceğini ortaya koyabilir. Bu tür uygulamalar arasında, özellikle mezolimbik sistemlerin duyarlılaştırılmasının, bir ödül için “istekliliği” özellikle çarpıtarak uyuşturucu bağımlılığı ve ilgili motivasyon bozukluklarında zorlayıcı ödül arayışları ürettiği belirtilmektedir.
Teşekkür
Yazarlar tarafından yapılan araştırmalar, Ulusal Uyuşturucu Bağımlılığı Enstitüsü ve Ulusal Akıl Sağlığı Enstitüsü'nden (ABD) gelen bağışlarla desteklenmiştir.
Ek A. Ek veriler
Bu makaleyle ilgili ek veriler, çevrimiçi versiyonda adresinde bulunabilir. doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Kaynaklar ve önerilen okumalar
Gözden geçirme döneminde yayınlanan özel ilgi notları, olarak vurgulanmıştır.
• özel ilgi alanı
•• olağanüstü ilgi
;