Статева винагорода у самців щурів: Вплив сексуального досвіду на сприятливі перевагу, пов'язане з еякуляцією та інтромією (2009)

Хорм Бехав. 2009 січень; 55(1): 93-97.

Опубліковано онлайн 2008 вересня 12. doi:  10.1016 / j.yhbeh.2008.08.012

PMCID: PMC2659494 NIHMSID: NIHMS93176

Крістін М. Тенк,1,* Хіларі Вілсон,3,* Ци Чжан,1 Кайл К. Пітчерс,1,2 та Ліке М. Кулен1,2

Остаточна редагована версія цієї статті видавця доступна за адресою Horm Behav

Див. Інші статті у PMC cite опублікованої статті.

абстрактний

Різні моделі поведінки та дослідження надають докази того, що сексуальна поведінка самців щурів має корисні та підсилюючі властивості. Проте є мало інформації про корисні цінності різних компонентів сексуальної поведінки. Таким чином, в даному дослідженні використовувалася парадигма умовних місцевих переваг (CPP) для вирішення того, чи відрізняються еякуляція та інтромісії у своїй корисному стимулюючому значенні.

Ми також вирішували, чи залежать від диференційованих корисних цінностей попередній сексуальний досвід. Статево неактивні і досвідчені чоловіки отримували одне спарювання інтромісій або еякуляції з однією з камер в коробці CPP. Потім вимірювали кількість часу, проведеного в кожній камері апарата CPP після кондиціонування.

Як чоловіки, які не мали сексуальної допомоги, так і сексуально досвідчені чоловіки утворили СРР для еякуляції, тоді як лише сексуальні наївні, а не статеві особи, чоловіки сформували СРР для втручання. Більш того, у чоловіків, які не піддавалися сексуальному вжитку, множинні спари еякуляції з призначеною камерою приводили до CPP відносно контрольної камери, сполученої з відображенням інтромісій.

Ці дані підтверджують гіпотезу, що існує ієрархія винагородження сексуальної поведінки, причому еякуляція є найбільш корисним компонентом, і що корисна стимулююча цінність інших компонентів сексуальної поведінки залежить від попереднього сексуального досвіду.

Ключові слова: винагорода, умовне місце переваги, копуляція, сексуальна поведінка, асоціативне навчання

Вступ

У чоловіків-гризунів сексуальна поведінка є корисною і підсилюючою поведінкою, що складається з різних елементів, включаючи аногенітальне дослідження, горіння, втручання та еякуляцію. Еякуляція є найбільш підсилюючим компонентом сексуальної поведінки (Coolen et al., 2004; для перегляду див Pfaus і Phillips, 1991). Наприклад, на відміну від чоловіків, яким дозволено лише інтромітувати або монтувати, але не еякуляти, чоловікам дозволено копулювати до еякуляції, розвиваючись швидше швидкості руху в Т-лабіринтах (Каган, 1955), злітно-посадочна смуга з прямим рухом (Lopez et al., 1955), або сходження на перешкоду (Sheffield et al., 1951). Крім того, еякуляція має важливе значення для формування умовних копуляторних переваг. Тобто зв'язок нового запаху з сприйнятливою жінкою призводить до переваги, а також полегшення сексуальної поведінки у відношенні до того ж самої ароматизованої жінки у чоловіків, яка має можливість копуляції до еякуляції, але не у чоловіків, яким дозволено показувати втручання без еякуляції (Кіппін і Пфаус, 2001).

Цілеспрямовані аспекти копуляції були продемонстровані з використанням парадигми умовного місцеположення (CPP) (Pfaus і Phillips, 1991). Вимірювання парадигми CPP наближає відповіді до екологічних стимулів, які раніше були поєднані з підсилюючими подіями, і може бути використана для оцінки стимулюючої цінності цих корисних подій та стимулів, пов'язаних із винагородою (Carr et al., 1989). Апарат, що використовується для демонстрації СРР, зазвичай складається з відмінних відсіків, які попарно диференційовані з безумовними стимулами: одна сторона поєднана з копуляцією до еякуляції, тоді як інша сторона поєднана з нічим або маніпуляцією з контролем. Дійсно, самці щурів, яким дозволено копулювати до еякуляції, формують переваги для компартмента, сполученого з такою поведінкою (Agmo і Berenfeld, 1990; Мартінес і Паредес, 2001). Однак невідомо, чи залежить розвиток СРР від прояву еякуляції, або якщо достатньо відображення інтромісій. Ми припускаємо, що еякуляція є більш корисною в порівнянні з іншими елементами сексуальної поведінки з урахуванням попередніх досліджень, що показують її більші стимули.

Таким чином, нинішній набір експериментів досліджував, чи є еякуляція більш корисною, ніж відображення численних інтромісій за допомогою парадигми CPP. Більше того, досліджувався вплив сексуального досвіду на корисну цінність втручань або еякуляції.

Матеріали та методи

Звірята

У дорослих самців щурів Sprague Dawley (250 – 350g) були отримані лабораторії Harlan (Indianapolis, IN, USA) або Charles River (Senneville, QC, Канада) і окремо розміщені на 12-годинному циклі оберненого світла / темряви (вимикання світла 10 ). Їжа та вода були доступні в будь-який час, крім періоду поведінкового тестування. Самки стимуляторів овариэктомировались і імплантувалися підшкірно 5% 17-β-естрадіол бензоатом Silastic капсули (внутрішній діаметр 1.98 мм, довжина 0.5 см, Dow Corning Corporation, MI, USA). Статеву сприйнятливість індукували підшкірними ін'єкціями прогестерону (500 мкг в 0.1 мл кунжутної олії) приблизно за чотири години до спарювання. Всі процедури були схвалені Комітетом з догляду за тваринами та використання Університету Цинциннаті, Університету Західного Онтаріо Комітету по догляду за тваринами, і відповідали рекомендаціям NIH та CCAC, які стосувалися хребетних тварин у дослідженні.

Апарат кондиціонованого місця

Апарат з кондиційованим місцем (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) складався з двох тестових камер (28 × 22 × 21 см), розділених центральним відділенням (13 × 22 × 21 cm). Камери диференціювалися як візуальними, так і тактильними. Одна випробувальна камера мала білі стіни та металеву підлогу, а інша - чорні стіни та паралельний барний настил. Центральний відсік складався з сірих стін і гладкого сірого підлоги. Двері з обох сторін центрального відділення розділяли камери, і їх можна було підняти, щоб дозволити тваринам вільно переміщатися по всьому апарату, або опускати їх, щоб обмежити їх до певної ділянки.

Поведінкові кондиціонування та тестування

Всі випробування проходили у темній фазі (від трьох до шести годин після вимкнення світла). Початкові переваги базової лінії визначали на першому дні експерименту шляхом попереднього тестування, в якому кожній тварині був наданий вільний доступ до всіх камер апарату CPP протягом 15 хвилин. Суб'єкти відеозаписували, і час, проведений у кожній камері, аналізували, використовуючи спеціальну макропрограму Microscoft Excel. Тварину вважали присутнім у камері, якщо весь стовбур тіла тварини, включаючи стегна, знаходився в цій камері. Камера, в якій тварина витрачала менше часу (спочатку непредставляемая сторона), була позначена стороною, пов'язаною з сексом, а інша сторона (спочатку бажана сторона) була позначена стороною контролю. Кондиціювання відбувалося на дні два і три. Під час денного кондиціонування тварини, спаровані з сприйнятливою жінкою у їхній домашній клітці, були негайно переведені в палатову камеру в CPP-апараті протягом 30 хвилин. Протягом контрольного дня кондиціонування тварин відбирали безпосередньо з домашньої клітини і поміщали в контрольну камеру CPP-апарату протягом 30 хвилин. Половина тварин у кожному експерименті отримували статеву пару на другий день і поміщали в контрольну камеру на третій день. Іншим тваринам давали контрольне спарювання на другий день, а секс - на третій день. Після цього єдиного кондиціонуючого випробування (що складається з двох днів кондиціонування) перевага тварин для камер була переоцінена з використанням посттесту на останню, четверту, добу, яка була процедурно ідентичною попередній.

Експериментальний дизайн

Було проведено чотири експерименти. Конструкція кондиціонування та номери груп для кожного експерименту зображені на рисунку Таблиця 1. У першому експерименті чоловіки, які не отримували сексуальну допомогу, отримували або еякуляцію (n = 10), або інтромузию (шість-вісім втручань без еякуляції; n = 11) у поєднанні з первинно неприйнятною камерою, тоді як статева поведінка не поєднувалася з спочатку кращою камерою. Відображення еякуляції визначали на основі характерної рухової поведінки тварини при еякуляції, а також наявності вагінальної пробки у партнера. Крім того, додавали контрольну групу, що складалася з самців (n = 10), які піддавалися впливу камер апарата CPP після маніпуляцій з обробкою і контролем, але без спарювання, і таким чином служили нестимулированними контролями. У другому експерименті використовувалися досвідчені чоловіки. Ці чоловіки були зв'язані з однією еякуляцією в п'яти сеансах спарювання до кондиціонування CPP. Тільки самці, які проявили еякуляцію в трьох з цих п'яти сеансів, були включені в цей експеримент. Як і в експерименті 1, ці сексуально досвідчені чоловіки отримували кондиціонування або з еякуляцією (n = 10), або з intromissions (шість-вісім втручань без еякуляції; n = 10) у поєднанні з первинно неприйнятною камерою, у той час як жодна статева поведінка не була пов'язана з іншою камери. У третьому експерименті чоловіки сексуально наївні (n = 8) проявляли еякуляцію в парі з первинно неприйнятною камерою і втручаннями (шість-вісім втручань без еякуляції), сполучених з іншою (контрольної) камерою. Нарешті, у четвертому експерименті самці, які були сексуальними наївними до цього експерименту (n = 10), показали еякуляцію або інтромісію (шість-вісім втручань), спарені з первинно не-бажаними або контрольними камерами, відповідно, як і в попередньому експерименті. Проте в цьому заключному експерименті фаза кондиціонування була розширена до шести днів кондиціонування, протягом яких чоловіки отримували чергові пари еякуляції або інтромісій (3 кожного спарювання). Половина чоловіків отримала спарювання еякуляції в перший день кондиціонування, а половина отримала сполучення між входами.

Таблиця 1  

Кондиціонування дизайну і номерів груп для кожного з чотирьох експериментів сексуальної поведінки

Аналіз даних

Попередні та посттестние дані, зібрані з експериментів CPP сексуальної поведінки, були виражені як оцінка переваги (відсоток часу, проведеного в палатній палаті), і різниця (час, проведений у палатній камері, мінус час, що витрачається на непридатність секс-парна камера). Парні t-тести були використані для аналізу значущості оцінки переваги та оцінки різниці між передтест і посттестом. Крім того, тест кореляції моменту продукту Пірсона був використаний для аналізу можливої ​​кореляції між числами інтромісій та оцінкою переваг після тестування та оцінки різниці в кожному експерименті. Критерій значущості був встановлений на 0.05.

результати

Результати першого експерименту показали, що чоловіки, які не отримують сексуальну допомогу, отримують значну СРР в камері, спареній еякуляцією, як показано при порівнянні часу, проведеного в камерах під час попереднього і посттеста (Рис. 1). Обидва оцінки балів (p= 0.023) і оцінка різниці (p= 0.012) показали значне збільшення часу, проведеного в еякуляції-парній камері. Крім того, чоловіки, які не отримували сексуальну допомогу, також отримали значну СРР в камері, інфікованій в парі. Після кондиціонування наївні чоловіки витрачали значно більше часу в камері, що знаходиться в парі, ніж контрольна камера (p= Оцінка переваги 0.006; p= Розрахунок різниці 0.005; Рис. 1). Не стимульовані контрольні чоловіки не формували жодних переваг (оцінка переваги: ​​Pretest проти Posttest: 35.8% ± 2.9 проти 38.3% ± 2.7, p = 0.47; розбіжність: Pretest проти Posttest: 168.4 сек ± 34.4 проти 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).

малюнок 1  

Одне спарювання з проявом еякуляції (А, В) або інтродукції (С, D) індукувало СРР у чоловіків, що статеві наївні. (A, C) переважний бал, відсоток часу, проведеного в еякуляції- (A) або интрамуссионной (C) спареної камері. (B, D) оцінка різниці, час ...

Результати другого експерименту показали, що чоловіки, які отримали сексуальний досвід до тестування на СРР, також сформували СРР в камеру спалаху еякуляції, як показано значним збільшенням обох переваг (p<0.001) та оцінка різниці (p<0.001; Рис. 2). Однак, на відміну від виявлених у чоловіків сексуально непридатних чоловіків, чоловіки, що мають досвід сексуально, не утворюють СРР в інтроміціонно-спареній камері. Жодний показник налаштувань (p= 0.183), ні розбіжність (p= 0.235) значно змінюється після кондиціонування (Рис. 2).

малюнок 2  

Одне спарювання з проявом еякуляції (A, C), але не з інтроміацією (C, D) індукувало CPP у досвідчених чоловіків. (A, C) переважний бал, відсоток часу, проведеного в еякуляції- (A) або интрамуссионной (C) спареної камері. (B, D) різниця ...

У третьому і четвертому експериментах була перевірена гіпотеза про те, що еякуляція є більш корисною в порівнянні з інтромісіями. Результати цих досліджень показали, по-перше, що чоловіки, які не були сексуально непідвладними перед тестуванням на СРР, не утворювали СРР в камері, пов'язаній з еякуляцією, у порівнянні з інтроміціонарною камерою після лише одного спарювання відповідної статевої поведінки з камерою (Рис. 3). Ми припустили, що одного спарювання еякуляції та інтромісії не було достатньо для того, щоб викликати різницю у формуванні СРР у сексуальних наївних тварин. Тому четвертий експеримент був проведений з продовженим періодом кондиціонування, що складається з трьох кожного типу кондиціонування. Дійсно, після трьох спарювань кожної з інтромісій і еякуляції, чоловіки показали значне збільшення як переваги, так і різниці (p<0.001 для оцінки переваг та різниці; Рис. 3) для еякуляції-парних щодо intromission-парної камери. Таким чином, при множинних парах, еякуляція індукувала утворення СРР при порівнянні з відображенням інтромісій без еякуляції.

малюнок 3  

Одне спаровування з проявом еякуляції не індукувало СРР у чоловіків, які не були сексуальними, коли контрольна камера була спарена з відображенням інтромісій (A, B). Навпаки, самці, які були сексуальними наївними до початку прийому препарату ...

У кожному з експериментів, коли спари були виконані з відображенням інтромісій, чоловікам було дозволено відображати вставки 6 – 8, оскільки це тісно відповідає кількості вступів, що звичайно передують еякуляції (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a). Дійсно, багато чоловіків у групах, спарених еякуляцією, показали 8 або менше intromissions перед еякуляцією. Проте, деякі чоловіки в кожному з експериментів показали більше, ніж інтромісії 8 до еякуляції. Тому, щоб виключити позитивну кореляцію між числами інтромісій та формуванням СРР, було виконано кореляційний аналіз. Цей аналіз показав, що ніяких кореляцій у жодному з експериментів між числами інтромісій і експресією CPP не було.

Обговорення

Нинішнє дослідження випробувало гіпотезу про те, що еякуляція має більшу користь у порівнянні з відображенням інтромісій при дослідженні з використанням парадигми CPP і що сексуальний досвід впливає на корисні властивості інтромісій. Дійсно, було продемонстровано, що еякуляція, але не втручання призвела до придбання CPP у досвідчених тварин. Більш того, чоловіки, які були сексуальними, не отримували СРР для середовища, спареного в еякуляції, в середовищі, що знаходиться в парі між втручанням. Статевий досвід вплинув на корисність інтромісій (без еякуляції), оскільки виявлення еякуляції виявилося важливим лише для ХПК у чоловіків, що мають статевий досвід, оскільки чоловіки, котрі сексуально не пройшли секс, розвивали СРР після втручання, а також еякуляції.

CPP - це добре встановлена ​​парадигма, яка використовується для вивчення корисних властивостей сексуальної поведінки (Hughes et al., 1990; Mehrara і Baum, 1990; Міллер і Баум, 1987). Дві варіації в процедурі СРР, посткопуляційна СРР і копуляторна СРР відрізняються тим, чи відбувається спарювання в камері КПК чи ні (Pfaus et al., 2001). У першій процедурі, яка використовувалася в даному дослідженні, щурам-самцям дозволяли копулювати в окремій арені і потім негайно переносити на один відмінний відсік апарату СРР. У другій процедурі копуляція до еякуляції допускається в межах самої камери CPP. Обидві процедури призводять до надійного та надійного CPP. Однак у цьому дослідженні використовувався посткопуляційний СРР для усунення можливого впливу очікування сексуальної винагороди на формування СРР. Коли самці щурів піддаються впливу екологічних сигналів, пов'язаних з попередньою сексуальною поведінкою, мезолімбічна система стає активованою (Balfour et al., 2004) імовірно відображає очікування у відповідь на обумовлені сигнали. Використання копулятивної парадигми СРР, таким чином, призведе до впливу впливу умовних сигналів, пов'язаних з попереднім статевим досвідом у палаті CPP. Отже, для того, щоб ізолювати роль інтроміусів і еякуляції у сексуальних наївних і досвідчених тварин при утворенні СРР, використовувалася посткопуляційна процедура.

Іншою змінною в експериментах CPP є кількість випробувань кондиціонування: або одиночний (Straiko et al., 2007) або кілька з'єднань (Гарсія Хорсман і Паредес, 2004; Hughes et al., 1990; Міллер і Баум, 1987) призводять до спарювання індукованого СРР. Оскільки однією з завдань цього дослідження було вивчення впливу сексуального досвіду на індуковану статтю СРР, для більшості експериментів були використані поодинокі пари, щоб запобігти досягненню стелі індукованого спарюванням СРР. Дійсно, наші результати підтвердили попередні дослідження (Agmo і Berenfeld, 1990) що одноразове обрізання еякуляції в навколишнє середовище є достатнім для придбання СРР у чоловіків.

У цих експериментах чоловіки, які не були сексуальними, придбали СРР для середовища, спарованого в еякуляції, в середовищі, інтроміціонно-спареній, що вказує на те, що еякуляція має більшу винагороду, ніж втручання. Цей результат узгоджується з попередніми дослідженнями навчання / підкріплення в T-mazes (Каган, 1955), злітно-посадочна смуга з прямим рухом (Lopez et al., 1955), або сходження на перешкоду (Sheffield et al., 1951), які показують, що еякуляція є більш підсилює, ніж гору або intromissions поодинці. Крім того, еякуляція є важливою для формування умовних копуляторних переваг (Кіппін і Пфаус, 2001). Разом ці висновки підтверджують гіпотезу, висунуту Кроуфордом та ін. al. (1993), що "сила сексу як підсилювача безпосередньо пов'язана з тим, наскільки суб'єкти завершують копулятивну поведінкову послідовність".

У цьому експерименті перевага для еякуляції, пов'язаної з навколишнім середовищем, в порівнянні з камерою, сполученою між входами, вимагала багаторазових досліджень кондиціонування, і одноразове сполучення не було достатнім для індукування CPP. Одне з пояснень полягає в тому, що у тварин, які не мають статевого життя, одне спарювання кожного з них не є достатнім для того, щоб диференціювати корисне значення еякуляції та інтромісій. Іншим поясненням може бути те, що корисні властивості інтромісій зменшуються з сексуальним досвідом, що відповідає висновку, що еякуляція є важливою для СРР у чоловіків, що мають статевий досвід, тоді як інтродукції викликають CPP у сексуальних наївних тварин.

Висновок про те, що еякуляція має більші корисні властивості, ніж втручання, підтверджує гіпотезу про існування окремих нейронних шляхів для обробки сигналів, пов'язаних з еякуляцією або інтромісією. У підтримку цієї гіпотези, кілька досліджень на щурах, хом'яках і піщанках з використанням Fos як маркера для нейронної активації продемонстрували нейральну активацію, специфічно викликану еякуляцією, але не згортанням або інтромізацією, в малих субрегіонах медіальної амигдали, ліжка ядра stria terminalis, преоптична область, і задній інтраламінарний таламус (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb і Yahr, 1996; Kollack-Walker і Newman, 1997). Нещодавно ми перевірили, чи ділянки, активовані еякуляцією, отримують входи від попереково-крижового спинного мозку, і продемонстрували з використанням ретроградного відстеження і гемісекції, що еякуляційно-активоване субрегіона заднього внутрішньоламінного таламуса, тобто медіальне субпарафосцикулярне ядро ​​таламуса (mSPFp) отримує унікальний вхід з популяція нейронів в поперековому спинному мозку (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). У свою чергу, ці клітини експресують Fos специфічно з еякуляцією, але не з допомогою монтувань або інтромісій, на підтримку їхньої ролі в обробці пов'язаних з еякуляцією сигналів (Truitt et al., 2003a). Більш того, ця популяція поперекових mSPFp-проекційних клітин знаходиться в анатомічному положенні, щоб отримувати пов'язані з еякуляцією сенсорні входи з периферичних органів і експресувати численні нейропептиди, включаючи галанін, холецистокінін і опіоїдний енкефалін (Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Nicholas et al., 1999). В даний час невідомо, чи є цей шлях і нейротрансмітери всередині функціонально сприяє еякуляції-індукованої поведінки, такої як CPP.

Таким чином, наведені результати показують, що еякуляція є найбільш корисним компонентом чоловічої сексуальної поведінки у щурів. Більш того, ми робимо висновок, що сексуальний досвід впливає на корисні властивості компонентів сексуальної поведінки, тобто втручання, оскільки інтродукції викликають CPP у сексуальних наївних, але не у сексуально досвідчених чоловіків.

Подяки

Це дослідження було підтримано грантами від Національних інститутів охорони здоров'я (R01 DA014591) та канадських інститутів досліджень в галузі охорони здоров'я до LMC.

Виноски

Заява видавця: Це PDF-файл неозброєного рукопису, який був прийнятий до публікації. Як послугу нашим клієнтам ми надаємо цю ранню версію рукопису. Рукопис буде підданий копіюванню, набору тексту та перегляду отриманого доказу до його опублікування в остаточній формі. Зверніть увагу, що під час виробничого процесу можуть бути виявлені помилки, які можуть вплинути на вміст, і всі правові застереження, які стосуються журналу, стосуються.

посилання

  1. Агмо А, Беренфельд Р. Підсилюючі властивості еякуляції у самців щурів: роль опіоїдів і дофаміну. Behav Neurosci. 1990: 104: 177 – 182. [PubMed]
  2. Agmo A, Gomez M. Сексуальне підкріплення блокується вливанням налоксону в медіальну зону преоптики. Behav Neurosci. 1993: 107: 812 – 818. [PubMed]
  3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Сексуальна поведінка та пов'язані з статтю екологічні сигнали активізують мезолімбічну систему у самців щурів. Нейропсихофармакологія. 2004: 29: 718 – 730. [PubMed]
  4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Умовлене місце переваги як міра винагороди препарату. У: Liebman JM, Cooper SJ, редактори. Нейрофармакологічна основа нагороди. Oxford University Press; Нью-Йорк: 1989. С. 264 – 319.
  5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Центральна регуляція еякуляції. Physiol Behav. 2004: 83: 203 – 215. [PubMed]
  6. Coolen LM, Олів'є B, Peters HJ, Veening JG. Демонстрація індукованої еякуляцією нейронної активності у мозку самців щурів з використанням агоніста 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997: 62: 881 – 891. [PubMed]
  7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos-імунореактивність у головному мозку щурів, що слідує за споживчими елементами сексуальної поведінки: порівняння статей. Brain Res. 1996: 738: 67 – 82. [PubMed]
  8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Парвоцелюлярне субпарафазное ядро ​​таламуса у щура: анатомічна і функціональна компартменталізація. J Comp Neurol. 2003: 463 – 117. [PubMed]
  9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Аферентні зв'язки паркоцелюлярного субпарафаскулярного ядра таламуса у щурів: докази функціональних підрозділів. J Comp Neurol. 2003: 463: 132 – 156. [PubMed]
  10. Гарсія Хорсман П, Паредес Р.Г. Антагоністи дофаміну не блокують умовне переважання місця, індуковане поведінкою кровоплину у самців щурів. Behav Neurosci. 2004: 118: 356 – 364. [PubMed]
  11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos імунореактивність у сексуально диморфной області гіпоталамуса та споріднених ділянок головного мозку пісчанок після впливу статевих стимулів або виконання специфічної сексуальної поведінки. Неврологія. 1996: 72: 1049 – 1071. [PubMed]
  12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Порівняльні ефекти преоптіческой інфузії області опіоїдних пептидів, уражень і кастрації на сексуальну поведінку у щурів-самців: дослідження інструментальної поведінки, умовного переваги місця та переваги партнера. Психофармакологія (Берл) 1990, 102: 243 – 256. [PubMed]
  13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Хокфельт Т, Фрей П. Імуногістохімічні докази для шляхів спіноталамусу, що містять холецистокінін- і галаніноподібну імунореактивність у щурів. Неврологія. 1987: 20: 439 – 456. [PubMed]
  14. Каган Дж. Диференціальна винагорода цінності неповної і повної сексуальної поведінки. J Comp Physiol Psychol. 1955: 48: 59 – 64. [PubMed]
  15. Kippin TE, Pfaus JG. Розвиток нюхових кондиційних еякуляторних переваг у самців щурів. I. Природа безумовного стимулу. Physiol Behav. 2001: 73: 457 – 469. [PubMed]
  16. Kollack-Walker S, Newman SW. Сполучна індукована експресія c-fos у чоловічому сирійському мозку хом'ячка: роль досвіду, феромони і еякуляції. J Neurobiol. 1997: 32: 481 – 501. [PubMed]
  17. Лопес Х.Х., Ольстер Д.Х., Еттенберг А. Сексуальна мотивація у самців щурів: роль первинних стимулів і копуляторного досвіду. Comp Physiol Psychol. 1955: 48: 59 – 64. [PubMed]
  18. Мартінес I, Паредес Р.Г. У пацюках обох статей є корисним лише спаровування. Horm Behav. 2001: 40: 510 – 517. [PubMed]
  19. Mehrara BJ, Baum MJ. Налоксон порушує експресію, але не набуває у самців щурів умовний відповідь на місце для еструсної жінки. Психофармакологія (Берл) 1990, 101: 118 – 125. [PubMed]
  20. Miller RL, Baum MJ. Налоксон інгібує спаровування і обумовлене місце переваги для еструсної жінки у самців щурів незабаром після кастрації. Pharmacol Biochem Behav. 1987: 26: 781 – 789. [PubMed]
  21. Ніколас А.П., Чжан X, Хокфельт Т. Імуногістохімічне дослідження колони опіоїдних клітин у пластинці X чоловічого попереково-крижового спинного мозку щурів. Neurosci Lett. 1999: 270: 9 – 12. [PubMed]
  22. Пфаус Ю.Г., Кіппін Т.Є., Центено С.С. Кондиціонування і сексуальна поведінка: огляд. Horm Behav. 2001: 40: 291 – 321. [PubMed]
  23. Pfaus JG, Phillips AG. Роль дофаміну в очікувальних і консервативних аспектах сексуальної поведінки у самців щурів. Behav Neurosci. 1991: 105: 727 – 743. [PubMed]
  24. Шеффілд Ф.Д., Вульф Дж. Дж., Бакер Р. Нагороджується цінністю копуляції без зниження статевого потягу. J Comp Physiol Psychol. 1951: 44: 3 – 8. [PubMed]
  25. Страйко М.М., Гудельський Г.А., Кулен Л.М. Лікування за допомогою режиму зниження серотоніну МДМА перешкоджає сприятливому схильності місця статі у самців щурів. Behav Neurosci. 2007: 121: 586 – 593. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Інфузії галаніну в медіальне паркоцелюлярне парафасцикулярне ядро ​​таламуса гальмують чоловічу сексуальну поведінку. Horm Behav. 2003: 44.
  27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Активація підмножини поперекових нейронів спиноталамуса після копуляторної поведінки у самців, але не у самок щурів. J Neurosci. 2003: 23: 325 – 331. [PubMed]