Передній психол. 2014; 5: 250.
Опубліковано онлайн 2014 Mar 31. doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Тобіас Хох,1 Моніка Пішецридер,1,* та Андреас Гесс2
абстрактний
Закусочна їжа, як картопляні чіпси, істотно сприяє споживанню енергії у людини. На відміну від основної їжі, закуски споживаються додатково до інших прийомів їжі і, таким чином, можуть призвести до не гомеостатичного споживання енергії. Закуска також часто асоціюється з гедонічною гіперфагією, прийомом їжі, незалежною від голоду. Аналіз моделей мозкової активності за допомогою МРТ, підсиленого марганцем, раніше показав, що споживання картопляних чіпсів у щурів, що годуються ad libitum, сильно активізує систему винагородження мозку щурів, що може призвести до гедонічної гіперфагії. Метою цього дослідження було розробити тест на перевагу двох варіантів для визначення молекулярних детермінант закуски, що спричинить додатковий прийом їжі у щурів, що годуються ad libitum. Різні види тестової їжі були представлені три рази на день протягом 10 хв щоразу. Щоб мінімізувати вплив органолептичних властивостей, кожен досліджуваний корм застосовували в гомогенній суміші зі стандартною заправкою. Споживання їжі, а також пов'язана з споживанням їжі опорно-рухова активність були проаналізовані для оцінки ефектів, викликаних тестовими продуктами харчування в тесті на вибір двох переваг. Підсумовуючи, жир (F), вуглеводи (CH) та суміш жирів та вуглеводів (FCH) призвели до більшого споживання їжі порівняно зі стандартною чау-чау. Зокрема, тестова їжа для картопляних чіпсів (ПК) була вкрай значною мірою переважна перед стандартними чау-паузами (ЗПСШ), а також над їх основними макроелементами F та CH. Тільки FCH викликав споживання, порівнянне з ПК. Незважаючи на низьку енергетичну густину, знежирене тест-картопляне тестове харчування (ffPC) також було значно кращим порівняно зі ЗПСШ та СН, але не над F, FCH та ПК. Таким чином, можна зробити висновок, що поєднання жиру та вуглеводів є основною молекулярною детермінантою картопляних чіпсів, що викликає гедонічну гіперфагію. Застосовуваний тест на вибір з двома виборами полегшить майбутні дослідження стимулюючого та пригнічуючого впливу інших компонентів їжі на не гомеостатичний прийом їжі.
ВСТУП
Пікантні закуски, як картопляні чіпси, зараховуються до семи основних учасників споживання енергії у дітей та підлітків у США протягом останніх 21 років (Slining та ін., 2013). Закусочна їжа не є частиною нашої основної дієти, але її часто вживають додатково до інших страв. Більше того, закуски демонструють лише слабкий ефект ситості, а їх калорійність не частково компенсується або лише частково компенсується зменшенням прийому стандартних прийомів їжі (Whybrow та ін., 2007; Chapelot, 2011). Таким чином, можна зробити висновок, що споживання їжі з перекусом призводить до збільшення загального споживання енергії. Так званий гедонічний прийом їжі не залежить від голоду, може порушити гомеостатичний енергетичний баланс і, отже, призвести до гіперфагії, тобто прийому їжі понад ситості (Berthoud, 2011).
Кілька досліджень припускають, що певні типи їжі можуть викликати подібне не гомеостатичне споживання енергії у щурів, як у людей, що свідчить про існування високофілогенетично збереженого механізму нейронної регуляції прийому їжі. Наприклад, було показано, що щури, які мають доступ до дієти в їдальні, забирають вдвічі більше енергії, ніж щури, які мають доступ лише до стандартної чау. Крім того, схема годівлі змінилася від прийому їжі на основі їжі до прийому їжі на основі закуски (Martire та ін., 2013). Аналогічним чином, щури, які годували ad libitum, з додатковим доступом до картопляних чіпсів, демонстрували більш високе споживання енергії, ніж щури з додатковим доступом лише до стандартної чау (Hoch та ін., 2013).
Кілька досліджень досліджували основні фізіологічні механізми, пов’язані з не гомеостатичним прийомом смачної їжі. Нещодавно було показано, що дієта кафетерії впливає на систему винагородження в мозку щурів (Епштейн і Шахам, 2010) і що картопляні чіпси з закусками модулюють активність мозкових областей, які реагують на сигнали, головним чином регулюючи винагороду та залежність, споживання їжі, опорно-рухову активність та сон (Hoch та ін., 2013). На молекулярному рівні в регуляторних механізмах не гомеостатичного прийому їжі беруть участь різні системи, включаючи гормони, дофамін, меланокортини або інші сигнальні молекули (Berthoud, 2011; Pandit та ін., 2011; Alsio та ін., 2012). Наприклад, здається, що гедонічне вживання декількох закусочних продуктів регулюється ендогенною опіоїдною системою, оскільки антагоніст опіоїдного налтрексону послаблює перевагу умовного місця, спричинене різними твердими закусками у щурів, що годуються ad libitum (Jarosz et al., 2006). Ендоканабіноїдна система кишечника може бути важливим регулятором споживання жиру (DiPatrizio та ін., 2011).
Тим не менш, молекулярні детермінанти їжі, які викликають не гомеостатичний прийом їжі, не характеризуються повністю. Кілька досліджень використовували дієтичну їжу кафетерії як смачний корм, який містить добірку різних статей, таких як торти, макарони, картопляні чіпси, печиво, сир або горіхи (Прац та ін., 1989; Martire та ін., 2013). В інших дослідженнях використовувались окремі харчові продукти, наприклад, картопляні чіпси (Hoch та ін., 2013) або петльові петлі® крупи (Jarosz et al., 2006). Надмірне споживання їжі здебільшого пов'язане з вмістом в їжі енергії, жиру або цукру. Крім того, сенсорні властивості також пропонували мати свій вплив: у годуваних щурів вживання їжі швидше спричинене смаковими якостями або сенсорними властивостями їжі, тоді як вміст калорій, здавалося, є головним фактором у щурів з негативним енергетичним балансом (Scheggi et al., 2013).
Метою цього дослідження було, таким чином, застосувати тест на перевагу їжі з двома виборами, який може бути використаний для визначення активності окремих компонентів закусочної їжі для споживання їжі. Раніше були застосовані тести на вибір двох переваг, наприклад, для перевірки переваги щурів до харчових ароматизаторів, впливу введення галаніну на вибір їжі або відносної смакової якості емульсій сахарози / олії (Naim та ін., 1986; Smith et al., 1996). Для нашої мети протокол переваги двох варіантів для твердих продуктів був модифікований таким чином, що частини еталонної порошкоподібної стандартної чау (ЗПСШ) були замінені або закусками, або окремими компонентами в концентрації, присутніх у закусках. Таким чином, різні тестові продукти можуть бути протестовані як на ЗПСШ, так і на відношення один до одного. В якості моделі для перекушування, тестові продукти були представлені щоразу протягом 10 хв, і щури завжди мали доступ до стандартних гранул чау. Потім цю тестову систему застосовували для аналізу впливу макроелементів на споживання картопляних чіпсів.
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ
ЕТИЧНЕ ЗАВДАННЯ
Це дослідження було проведено в суворій відповідності до рекомендацій Посібника з догляду та використання лабораторних тварин Національних інститутів здоров'я. Протокол був затверджений Комітетом з етики експериментів на тваринах Фрідріха-Олександра-Університета Ерланген-Нюрнберга (FAU).
ЖИВИ
Поведінкові тести проводили загалом із щурами 18. Спочатку випробування проводились з восьми щурів-самців Wistar (дві клітки з чотирма тваринами в кожній, початкова маса 210 ± 8 г, утримувались у циклі темно-світла 12 / 12 h, придбані з річки Чарльз, Зальцфельд, Німеччина). Більшість експериментів були відтворені з щурами 10-самців Sprague Dawley (дві клітки з п'ятьма тваринами кожна, початкова вага 181 ± 14 г, утримувались у циклі темно-світла 12 / 12 h, придбані з річки Чарльз, Сульцфельд, Німеччина). Упродовж усього дослідження щури мали доступ до гранул ЗПСШ (Altromin 1324, Lage, Німеччина) та водопровідної води ad libitum.
ТЕСТОВІ ПРОДУКТИ
Всі тестові продукти були приготовані, змішані та подрібнені в кухонному комбайні для забезпечення однорідності та подібної текстури. Тестовий харчовий ПК складався з порошкоподібної ЗПСШ (Altromin 1321, Lage, Німеччина) у суміші з картопляними чіпсами 50% ("PFIFF чіпси Salz", не ароматизовані, солоні, без додавання смакових сполук або підсилювачів смаку, придбані в місцевому супермаркеті; 49 % вуглеводів, 35% жиру, 6% білка, 4% харчових волокон, 1.8% солі). Тестова їжа ffPC містила картопляні чіпси знежирені 50% (“Lay's Light Original®", З жирозамінником олестра (OLEAN)®), не ароматизовані, солоні, без додавання смакових сполук або підсилювачів смаку, придбані в супермаркеті в США; 61% вуглеводів, 7% білка, 3.4% харчових волокон, 1.7% солі, 0% жиру) в порошкоподібному ЗПСШ. Для перевірки комбінованого впливу макроелементів жиру та вуглеводів на смаковість картопляних чіпсів була підготовлена модель картопляних чіпсів (FCH), яка складалася з 50% порошкоподібної ЗПС та жирових та вуглеводних компонентів картопляної стружки. Залишилася частина картопляних чіпсів (білки, клітковина, сіль та невстановлені компоненти) була замінена вуглеводами замість ІПСШ, щоб максимально відповідати щільності енергії моделі та ПК. Таким чином, FCH складався з 50% STD, 17.5% жиру (соняшникова олія, придбана в місцевому супермаркеті) та вуглеводів 32.5% (декстрин із кукурудзяного крохмалю, мальтодекстрину, Fluka, Taufkirchen, Німеччина). Додатково, жирову і вуглеводну порції тестової їжі FCH тестували окремо. Таким чином, для перевірки впливу вмісту жиру (F), 17.5% жиру змішували з 82.5% STD. Ефект вмісту вуглеводів (СН) випробовували з їжею, що складається з вуглеводів 32.5% та 67.5% STD. Густину енергії для різних тестових продуктів розраховували на основі маркування виробника. Розрахункові значення та склад тестових продуктів проілюстровано в Рисунок Малюнок11.
ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИЙ ДИЗАЙН
Для тестів з двома варіантами випробування продукти були представлені три рази на день (9 am, 12: 30 pm та 4 pm), щоразу протягом 10 хв (Рисунок Малюнок2A2A) у двох додаткових дозаторах харчування (Рисунок Малюнок2B2B). Випробуваний прийом їжі визначався різницею ваги дозаторів для їжі до та після кожного періоду доступу. Споживання енергії було обчислено шляхом множення цих кількостей їжі, що приймається, з відповідним вмістом енергії. Відносне споживання їжі та енергії було обчислене діленням спожитої кількості їжі або енергії конкретного тестового корму на суму двох наданих тест-продуктів. Позиція дозаторів для їжі та їжа, заповнена певним дозатором, змінювалася для кожного тесту, щоб уникнути впливу переваг місця. Крім того, вимірювали опорно-рухову активність щурів. З цією метою були зроблені знімки кожні 10 с через веб-камери, розміщені над клітками (Рисунок Малюнок2C2C). Отримані в результаті 60 знімки, записані за один період доступу до їжі, оцінювались підрахунками: один показник визначався як "один щур бере їжу з одного дозатора". Поглинута кількість їжі, енергія, а також кількість були використані для обчислення відносного внеску кожного досліджуваного харчового продукту в загальне споживання їжі додатково до стандартних гранул чаулу у кожному тесті. Кожен експеримент проводили одночасно у двох клітках протягом двох днів поспіль з трьома тестами на день. Вибрані харчові комбінації повторювались до шести днів. Наступні експерименти були проведені з двома різними когортами тварин: ПК проти СН, ПК проти F, ПК проти FCH, F проти CH, FCH проти CH, FCH проти F, ffPC проти PC, ffPC проти CH , ffPC проти F і ffPC проти FCH.
СТАТИСТИЧНИЙ АНАЛІЗ
Для статистичного аналізу ми обчислили відсоток тестових продуктів, які потрапляли в одну клітку протягом кожного окремого тесту на перевагу 10 хв, пов'язаний із загальним споживанням з обох контейнерів для тестових продуктів. Тести на перевагу проводили як одиночні випробування 6 – 50 (хв. 10 кожний) з незалежними групами тварин (клітками), що складаються з 2 – 4, у складі кожної особини 4 – 5. Аналіз дисперсії одноразового повторного вимірювання (ANOVA) зі змінною "тестові дні" не виявив значного впливу цієї змінної (p <0.05) для більшості умов тесту (див. Результати та обговорення для винятків). Для випробуваних комбінацій ПК проти FCH (p = 1.06 × 10-7) та ПК проти F (p = 4.13 × 10-5) ANOVA показав значний вплив змінної "дні тестування". Отже, ми аналізували ці дані окремо на кожен день.
Значення споживання їжі для даної тестової комбінації їжі було обчислено парними, двосторонніми студентами t-тест з використанням Tool Toolk, Microsoft Excel 2013. Середні значення одиничних тестів розраховували для незалежних груп (кліток) та використовували для статистичного тестування (n = 2 – 4). Дані представлені в цифри 3-5 і в таблиці Таблиці11-4. p-значення <0.05 вважалося значущим.
Статистичний аналіз щодо споживання енергії та опорно-рухової активності, пов'язаної з годуванням. Загальну кореляцію між прийомом їжі та опорно-руховою активністю, пов'язаною з годуванням, визначали лінійним регресійним аналізом між прийомом їжі [г] та опорно-руховою активністю [підрахунків] кожного окремого випробування протягом усіх випробуваних умов.
РЕЗУЛЬТАТИ
Загальновідомо, що закуска, як картопляні чіпси, здатна викликати не гомеостатичний прийом їжі. Метою цього дослідження було розробити тест-систему для ідентифікації конкретних компонентів закуски, які відповідають за ці процеси. Потім розроблена тестова система була застосована для дослідження внеску основних макроелементів (вуглеводів та жирів) у прийом їжі, що перекушується.
Для розробки скринінг-аналізу було використано потенціал тестової їжі викликати споживання їжі у щурів, які не були позбавлені ad libitum. Активність годування реєструвалася за двома незалежними параметрами. По-перше, зважували кількість їжі, що приймається. Окрім того, камера-двигун пов’язана з годуванням, пов'язана з годуванням. Обидва методи показали дуже високу кореляцію між усіма випробуваними умовами (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Діяльність годівлі, що відображається як відносне споживання їжі або як відносне споживання енергії, дала подібні результати, які відрізнялись лише на ≤3 відсоткові пункти, як показано на прикладі цифри 3A, B.
Оскільки абсолютна кількість споживаної тест-їжі змінювалася з дня на день і, наприклад, залежала від віку тварин (дані не показані), було застосовано тест на вибір двох переваг (Рисунок Малюнок2B2B), де було зафіксовано споживання їжі стосовно еталонної їжі. Хоча експерименти з годуванням проводили під час світлового циклу дня, тобто фази спокою щурів (Hoch та ін., 2013) спостерігалося значне додаткове споживання їжі, що залежало від складу досліджуваної їжі. Відсутність переваги побічних або місцевих місць спостерігалося, коли ЗПСШ в порошку забезпечувались обома дозаторами для їжі, що призводило до аналогічного споживання їжі та енергії з обох дозаторів без суттєвої різниці (p = 0.3311, цифри 3A, B; Столи 1A, B). Крім того, спостерігалася аналогічна опорно-рухова активність на обох дозаторах харчування (p = 0.5089, Рисунок Малюнок3C3C; таблиця Таблиця1C1C). Немає суттєвої дисперсії (p <0.05) відносних переваг для одного з двох представлених тестових харчових продуктів між тестовими днями може спостерігатися для будь-якого з умов тесту, крім ПК проти ФК та ПК проти Ф. Ці винятки описані нижче більш докладно.
Перший експеримент, коли ПК був протестований на ЗПСШ, призвів до майже ексклюзивного прийому ПК (цифри 3A, B; Столи 1A, B). Далі було вивчено внесок двох основних макроелементів ПК, а саме вуглеводів та жирів, у прийом їжі. Для цього вміст вуглеводів (тестова їжа СН) або жиру (тестова їжа F), як описано вище, додавали до ЗПСШ. Обидва тестовані продукти CH та F значно індукували (CH: p <0.05, F: p <0.001, Рисунок Малюнок4A4A; таблиця Таблиця22) більше споживання, ніж ЗПСШ, внаслідок чого F переважав проти СН (p <0.001, Рисунок Малюнок4A4A; таблиця Таблиця22), але ні CH, ні F не змогли викликати споживання їжі, аналогічну ПК (цифри 3A, B; таблиці 1A, B). Результати показують, що активність картопляних чіпсів щодо споживання їжі у щурів, що не позбавлені їжі, не може бути пояснена вмістом жиру або вмісту вуглеводів у картопляних чіпсах.
Однак, коли комбіновані жирові та вуглеводні фракції картопляних чіпсів додавали до стандартної чаупи, споживання цього тестового харчового FCH було аналогічним (цифри 3A, B; таблиці 1A, B) і рухома активність опорно-рухового апарату лише дещо нижча порівняно з ПК (Рисунок Малюнок3C3C; таблиця Таблиця1C1C). Подібно до ПК, FCH також майже виключно приймався, коли був представлений у тесті на перевагу щодо F або CH (Рисунок Рисунок4A; 4A; Таблиця Таблиця22).
Поки що, отримані результати свідчать про те, що вплив картопляних чіпсів на збільшення споживання їжі у не позбавлених щурів обумовлений його калорійністю, яка по суті опосередковується вмістом жиру та вуглеводів. Для подальшого випробування цієї гіпотези активність годування ffPC порівнювали з іншими тестовими кормами (ЗПСШ, ПК, FCH, F та CH). Як і очікувалося, ffPC виявив нижчу активність порівняно з ПК, FCH та F (Рисунок Рисунок4B; 4B; Таблиця Таблиця22). Однак він спричинив значно більшу кількість споживання в порівнянні зі ЗПСШ (p <0.05) та СН (p <0.001), незважаючи на більший вміст калорій у цих двох тестових продуктах (цифри Цифри11 та 4B4B). Таким чином, можна зробити висновок, що інші детермінанти викликають прийом ПК на додаток до щільності енергії.
Для оцінки впливу конкретних днів тесту на результати було проведено односторонній повторний захід ANOVA. Лише два експерименти показали значний вплив тестових днів, а саме тести переваги PC проти FCH (p = 1.06 × 10-7) та ПК проти F (p = 4.13 × 10-5) (Рисунок Рисунок5; 5; Столи Таблиці33 та 44). Протягом перших трьох днів тестування споживання FCH щурами, які не були вразливими до FCH, але мали контакт з ПК у попередніх тестах PC vs. STD, PC vs. F та PC vs. CH, були значно меншими, ніж споживання ПК (p <0.05). У дні тестування 4–6 днів не спостерігалося значно вищого споживання ПК порівняно з FCH (p > 0.05, Рисунок Малюнок5A5A; таблиця Таблиця33). Зміни були зумовлені явним збільшенням споживання FCH, що супроводжувалося зменшенням споживання ПК протягом певного часу, тоді як загальний прийом їжі обох тестованих продуктів постійно коливався між 70 та 94 г / добу під час тестів.
На відміну від цього, очевидна тенденція не стала очевидною, коли споживання їжі ПК проти F порівнювалося в різні дні тестування (Рисунок Рисунок5B; 5B; Таблиця Таблиця44).
ОБГОВОРЕННЯ
Раніше було показано, що закуска, наприклад, картопляні чіпси, здатна модулювати мозкові ланцюги у щурів, пов'язаних із винагородою, прийомом їжі, ситністю та опорно-руховою активністю порівняно зі стандартними чаупами (Hoch та ін., 2013). Ці модуляції моделей активності можуть бути відповідальними за не гомеостатичний прийом їжі з перекусом.
У дослідженнях, що стосуються не гомеостатичного вживання їжі або харчової залежності, застосовували різноманітні смачні страви, такі як цукрові розчини, вкорочення, пиріг, картопляні чіпси, печиво або сир (Прац та ін., 1989; Avena et al., 2009; Martire та ін., 2013). Зазвичай вибирали харчові предмети, багаті цукром, жиром або обидва. Однак можна припустити, що різні види їжі та різні компоненти їжі викликають різні фізіологічні процеси, пов'язані з прийомом їжі. Тому важливо визначити точні молекулярні детермінанти харчового продукту, які відповідають за надмірне споживання, та визначити фізіологічні шляхи, які викликані різними харчовими компонентами.
Таким чином, метою цього дослідження було розробити тест на перевагу двох варіантів перевірки компонентів закусочної їжі на їх здатність викликати не гомеостатичне споживання їжі. Потім була використана система тестування, щоб дослідити, як основні макроелементи (вуглеводи та жири) картопляних чіпсів сприяють запусканню гедонічного споживання цієї закуски.
Індуковану активність годування реєстрували двома незалежними зчитуваннями. З одного боку, кількість споживаної їжі або енергії (цифри 3A, B, 4A, B та 5A, B; таблиці 1A, B, , 22-4), а з іншого боку, реєстрували опорно-рухові роботи, пов'язані з годуванням (на прикладі цього Рисунок Рисунок3C; 3C; Таблиця Таблиця1C1C). Параметри зчитування споживання їжі та опорно-рухової активності, пов'язані з годуванням, показали дуже високу кореляцію (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Отже, можна виключити, що, наприклад, можливе розлиття досліджуваної їжі спричинило результати.
Абсолютна кількість споживаної їжі змінювалася з кожним днем у різних осіб і також залежала від різних подальших параметрів, таких як вік тварин. Крім того, було показано, що чутливість нагородження смачною їжею залежить від стадії розвитку щурів (Friemel et al., 2010). Тому було застосовано диференціальний тест на вибір двох переваг (Рисунок Малюнок2B2B), де було зафіксовано відносне споживання їжі двох тестових продуктів за певний сеанс годування. За цих умов тренувальний ефект може виникнути через подання невідомої тестової їжі порівняно з відомою базовою їжею. Тому кожен тест на перевагу проводили щонайменше протягом двох різних днів, тобто шість разів. Більше того, положення роздавальників їжі, що містять випробувані продукти, змінювались після кожного окремого тесту, щоб уникнути розвитку переваги місця. Відсутність переваги на сторону чи місце спостерігалося при тестуванні на ЗПСШ та ЗПСШ шістьма послідовними повтореннями тестової установки протягом двох днів поспіль. Тут не спостерігається суттєвої різниці між двома однаковими тест-продуктами щодо споживання їжі / енергії (p = 0.3311, цифри 3A, B; Столи 1A, B) або пов'язана з годуванням рухова активність (p = 0.5089, Рисунок Рисунок3C; 3C; Таблиця Таблиця1C1C) було виявлено. Нарешті, для мінімізації впливу сенсорних параметрів, таких як консистенція та ароматизатор, тестові продукти пропонували після гомогенізації в суміші з порошкоподібним ЗПСШ. За застосованих умов тестування, отже, можна зробити висновок, що виключно відмінності у складі тестових продуктів були причиною відмінностей у споживанні їжі. Підсумовуючи це, встановлений тест на перевагу з двома варіантами здавався надійним результатом, і його можна було використати для перевірки компонентів їжі, пов'язаних з не гомеостатичним прийомом їжі.
Потім розроблений тест на поведінку був застосований для дослідження впливу основних компонентів жиру та вуглеводів на вживання їжі гедонів, спричинених картоплею чипсом, у щурів, що годуються ad libitum. Перший експеримент підтвердив, що ПК викликає більшу кількість споживання їжі та енергії, ніж ЗПСШ (цифри 3A, B; Столи 1A, B). Як і очікувалося, більш високе споживання їжі порівняно зі ЗПСП також спостерігалось, коли виділені компоненти картопляного жиру та вуглеводів пропонувались у таких же концентраціях, як у картопляних чіпсах (Рисунок Рисунок4A; 4A; Таблиця Таблиця22). Варто зазначити, що жировий компонент був більш активним, ніж вуглеводний компонент. Отже, можна зробити висновок, що жир, здається, є одним із факторів смаку тестової їжі. Повідомляється, що перевагу щурів до жиру вивчають і призводять до переваги жирної їжі: щури, які годували дієтою з високим вмістом жиру, показали посилене споживання олійних емульсій порівняно з щурами, які отримували дієту з високим вмістом вуглеводів (Рід і Фрідман, 1990). Окрім цього впливу на перевагу їжі, жир сильно сприяє збільшенню споживання їжі шляхом додаткового збільшення розміру їжі (Уорвік і Синовський, 1999).
Однак наслідки споживання жиру здаються досить складними. Жир (кукурудзяна олія) в ротовій порожнині мишей, ймовірно, призвів до активації дофамінергічної системи через рецептор дофаміну D1, який, здавалося, був посередником його посилюючої дії (Imaizumi та ін., 2000). Можливо, транспортер жирних кислот CD36 бере участь у виявленні дієтичних жирів у ротовій порожнині щурів чи мишей. Таке раннє виявлення жирів може призвести до швидкої переваги жирної їжі (Laugerette та ін., 2005).
Крім того, післяприйомні ефекти спричиняють збільшення споживання жиру. В парадигмі внутрішньошлункової інфузії показано, що щури приймають більшу кількість дієти з високим вмістом жиру в порівнянні з дієтою з високим вмістом вуглеводів за допомогою внутрішньошлункової інфузії (Warwick та ін., 2003). Такі післяжиткові ефекти жирів, можливо, опосередковуються сенсорами жирної кислоти, такими як CD36, GPR40 і GPR120 в тонкому кишечнику, що призводить до посторальної стимуляції апетиту (Sclafani і Ackroff, 2012; Sclafani та ін., 2013).
Однак у цьому дослідженні ні жировий компонент, ні сам вуглеводний компонент не змогли викликати споживання їжі, аналогічну PC. Тільки комбінація обох компонентів (FCH) призвела до споживання їжі / енергії, порівнянної з ПК, що передбачає синергетичний ефект жирів та вуглеводів (цифри 3A, B; Столи 1A, B). Отже, FCH викликає більший прийом їжі, ніж F, CH або ЗПСШ (Рисунок Рисунок4A; 4A; Таблиця Таблиця22). Попереднє дослідження з двома різними групами щурів показало, що група, яка мала доступ до змішаної їжі, що складається з жиру та вуглеводів, приймала більшу кількість їжі порівняно з групою щурів, які забезпечувались їжею виключно високим вмістом жиру (Рамірес і Фрідман, 1990). Цей результат відповідає теперішньому результату нашого тесту на вибір на вибір твердої закуски. Тести переваги з рідкою тестовою їжею вже показали, що щури віддавали перевагу емульсії з жиром та цукром як над окремими компонентами, так і над стандартними чау (Лукас і Склафані, 1990).
З цих висновків можна припустити, що поєднання макроелементів, жиру та вуглеводів викликає додаткові ефекти порівняно з прийомом лише одного з компонентів. Одне дослідження показало, наприклад, що щурам прийом агоніста рецептора GABA-B баклофена стимулював запої їжі солодкої жирної їжі, пригнічував запої їжі жиром, але не впливав на запої сахарози (Berner et al., 2009). Ці дані чітко свідчать про наявність конкретних механізмів, пов’язаних із надмірним прийомом різних макроелементів або їх комбінацією. Більше того, дослідження з щурами la Fleur та ін. (2010) спостерігали, що суміш жиру та цукру, але не окремих компонентів, призвела до індукованого гіперфагією ожиріння. Крім того, суміш жиру і цукру змінювала експресію гіпоталамічного нейропептиду по-різному порівняно з жиром або цукром тільки (la Fleur et al., 2010).
Оскільки тестові продукти були випробувані один проти одного в різних комбінаціях, можуть виникнути ситуації, що тварини були знайомі з тестовими продуктами попередніх тестів на переваги, але наївно ставилися до нещодавно введеного тестового корму. Таким чином, новизна або знайомість тестової їжі може вплинути на споживання їжі. Тому тести на перевагу проводили щонайменше шість разів, щоб тварини були знайомі з обома тестовими продуктами вже після першого випробування. Подальший аналіз ANOVA показав, що змінна "день тестування" не мала суттєвого впливу, крім тестів уподобань PC проти FCH та PC проти F. Цікаво, що чітка тенденція спостерігалась у комбінації PC проти FCH: щури, які були знайомі з ПК з попередніх тестів на переваги під час цього дослідження (ПК проти STD, F або CH), значно віддавали перевагу ПК над FCH протягом перших трьох тестових днів (p <0.05). У наступні тестові дні перевага до ПК зменшилася (Рисунок Рисунок5A; 5A; Таблиця Таблиця33). Таким чином, можна зробити висновок, що FCH та PC мають подібну здатність індукувати прийом їжі у щурів, які годуються ad libitum, але ПК вважали за краще, коли щури були неприхильними до FCH, а не до PC. Навпаки, чіткої тенденції не спостерігалось при тестуванні ПК на F. Натомість, висока та постійна перевага ПК від F спостерігалася протягом п’яти з шести днів тестування. Тому, здавалося б, новизна конкретного тестового харчування взагалі не впливала на перевагу годування, але лише тоді, коли ПК був протестований на FCH.
Крім ефектів новизни, порядок подачі їжі може впливати на поведінку годування. Наприклад, може виникнути втома або прискорення їжі. Тому деякі тести на перевагу, які були виконані на початку дослідження, повторювали наприкінці всієї послідовності (наприклад, ПК проти F, ПК проти СН). Повторення дали результати, дуже схожі на початкові тести. Однак не можна повністю виключити, що в застосованих умовах виникає стомлюваність або наслідки аклімації їжі.
Здатність тестових продуктів STD, CH, F та FCH індукувати прийом їжі може бути наслідком їх відповідної щільності енергії, тому що тестові продукти, які викликали більший прийом їжі, часто мали більшу калорійність (Рисунок Малюнок11). Однак експерименти з ffPC показують, що енергетичний вміст, мабуть, не є єдиним пусковим механізмом споживання їжі у не позбавлених тварин. Презентація ffPC призвела до значно нижчого додаткового споживання їжі порівняно з звичайним ПК (p <0.001, Рисунок Рисунок4B; 4B; Таблиця Таблиця22). Ці результати говорять про те, що апетитне споживання жиру менше пов'язане з текстурними властивостями жиру, такими як відчуття в роті, а скоріше з калорійністю або хеморецепцією вільних жирних кислот у травному тракті або в стравній системі (Пітманн, 2010). На відміну від цієї знахідки, раніше повідомлялося, що у не позбавлених щурів не можна спостерігати перевагу макухи з високим вмістом жиру порівняно з нежирним пирогом. Тільки щури, позбавлені їжі, дуже віддавали перевагу торт з високим вмістом жиру (Sclafani та ін., 1993). Помітно, що ffPC були переважнішими порівняно зі ЗПСШ та СН, незважаючи на меншу щільність енергії ffPC (Рисунок Рисунок4B; 4B; Таблиця Таблиця22). Отже, інші компоненти або властивості ffPC, що перевищують вміст енергії, мають додатковий вплив на активність закусочної їжі для споживання їжі. Наприклад, сіль або клітковина можуть вплинути на прийом їжі (Бошамп і Бертіно, 1985; Vitaglione та ін., 2009). Тест на вибір двох переваг, який застосовувався в цьому дослідженні, тепер може забезпечити корисну систему скринінгу для подальшого дослідження (незначних) компонентів картопляних чіпсів, які сприяють їх не гомеостатичному вживанню. Висновок про те, що вміст енергії не є єдиним параметром, що спонукає споживання їжі, підтверджується попереднім дослідженням, в якому додавання сахарину до жирової емульсії мало подібний посилюючий вплив на споживання їжі, як додавання сахарози (Лукас і Склафані, 1990).
На закінчення цього дослідження було встановлено інструмент скринінгу поведінки, який був оптимізований для дослідження здатності різних тестових харчових продуктів викликати споживання їжі щурів, які годувались лібітом. Цей аналіз був використаний для вивчення того, як основні макроелементи картопляних чіпсів, а саме жир та вуглеводи, сприяють запусканню гедонічного вживання їжі. Було показано, що жир має великий вплив на додатковий прийом їжі, однак поєднання обох макроелементів було визначено як головний фактор смаку картопляних чіпсів. Щільність енергії не є єдиним фактором, що відповідає за збільшення споживання їжі, оскільки ffPC викликає більший прийом їжі, ніж інші тестові продукти з більш високим вмістом енергії. Тест з двома виборами, що використовується в цьому дослідженні, буде застосований у подальших дослідженнях, щоб відрізати вплив незначних компонентів картопляних чіпсів, щоб молекулярні детермінанти їх вживання могли бути зрозумілі більш детально. Крім того, слід дослідити, чи суміш жиру та вуглеводів здатна викликати подібні зміни в структурах мозкової діяльності, як закуска.
ВНЕСЕННЯ АВТОРІВ
Задумали та сконструювали експерименти: Тобіас Хох, Моніка Пішчесрідер, Андреас Гесс. Провів експерименти та проаналізував дані: Тобіас Хох. Інтерпретували дані: Тобіас Хох, Моніка Пішчесріддер, Андреас Гесс. Реагенти / матеріали / інструменти для аналізу: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Написав папір: Тобіас Хох, Моніка Пішчесріддер, Андреас Гесс. Нарешті затверджено версію для публікації: Тобіас Хох, Моніка Пішчесріддер, Андреас Гесс. Домовилися нести відповідальність за всі аспекти роботи за те, щоб питання, пов’язані з точністю та цілісністю будь-якої частини роботи, були належним чином досліджені та вирішені: Тобіас Хох, Моніка Пішчесріддер, Андреас Гесс.
Заява про конфлікт інтересів
Автори заявляють, що дослідження проводилося за відсутності будь-яких комерційних або фінансових відносин, які могли б бути витлумачені як потенційний конфлікт інтересів.
Подяки
Дослідження є частиною проекту "Нейротриція", який підтримується Ініціативою ФАУ з питань виникнення полів. Ми дякуємо доктору Міріам Шнайдер, Центральний інститут психічного здоров'я, Мангейм, Німеччина, за її поради щодо створення експериментальної конструкції, а Крістіні Мейсснер за коректуру рукопису. Більше того, ми дуже вдячні арбітрам, які допомогли підготувати статистичний аналіз.
Посилання
- Альсіо Дж., Олшевський П.К., Левін А.С., Шіот НВ (2012). Механізми подачі: поведінкові та молекулярні адаптації, що нагадують залежність, при переїданні. Фронт. Нейроендокринол. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Крест Реф]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). Цукор та жирові напої мають помітні відмінності у поведінці, що викликає звикання. J. Nutr. 139 623 – 628 10.3945 / jn.108.097584 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Бошамп Г. К., Бертіно М. (1985). Щури (Rattus norvegicus) не віддайте перевагу соленій твердій їжі. J. Comp. Психол. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Крест Реф]
- Бернер LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). Баклофен пригнічує запої їжі чистого жиру, але не дієти, багаті на цукор або солодкі жири. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Berthoud HR (2011). Метаболічні та гедонічні приводи в нейронному контролі апетиту: хто бос? Curr. Opin. Neurobiol. 21 888 – 896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Капелот Д. (2011). Роль перекусу в енергетичному балансі: біобіхевіористський підхід. J. Nutr. 141 158 – 162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Крест Реф]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). Ендоканабіноїдний сигнал у кишечнику контролює надходження в їжу жирових речовин. Проц. Нат. Акад. Наука США 108 12904 – 12908 10.1073 / pnas.1104675108 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Epstein DH, Shaham Y. (2010). Пацюки, що їдять сирник, і питання харчової залежності. Nat. Neurosci. 13 529 – 531 10.1038 / nn0510-529 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Фрімель CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). Нагороди чутливості для смачної їжі винагороду піки під час пубертального розвитку у щурів. Фронт. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Магнітно-резонансна магнітно-резонансна томографія для картографування моделей активності всього мозку, пов'язаних з прийомом їжі закуски у щурів, що годуються ad libitum. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Ефекти споживання олії в тесті на перевагу умовного місця у мишей. Мозок Рес. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Крест Реф]
- Ярош П.А., Сехон П., Коскіна Д.В. (2006). Вплив опіоїдних антагонізмів на умовні переваги місця до їжі. Фармакол. Біохімія. Бехав 83 257 – 264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Крест Реф]
- la Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). Дієта з високим вмістом цукру з високим вмістом жиру викликає зміни експресії дугоподібного нейропептиду, які підтримують гіперфагію. Int. J. Obes. (Лонд.) 34 537 – 546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Крест Реф]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, та ін. (2005). Залучення CD36 до оросенсорного виявлення харчових ліпідів, спонтанних переваг жирів та травного секрету. J. Clin. Invest. 115 3177 – 3184 10.1172 / JCI25299 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Лукас Ф., Склафані А. (1990). Гіперфагія у щурів, що утворюється сумішшю жиру і цукру. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Крест Реф]
- Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Змінені схеми вигодовування щурів, що піддаються дієті на смачну їжу: посилена закуска та її наслідки для розвитку ожиріння. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Віддавання переваги щурам харчових ароматизаторів та текстур у дієтах, що контролюються харчовими продуктами. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Крест Реф]
- Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Нейробіологія переїдання та ожиріння: роль меланокортинів і поза ними. Євро. J. Pharmacol. 660 28 – 42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Крест Реф]
- Pittmann DW (2010). "Роль смакової системи у виявленні жирних кислот у щурів", в Виявлення жиру: смак, текстура та після поглинання едс Монтмаєр JP, Le Coutre J., редактори. (Бока Ратон, Флоріда: Преса CRC)
- Прац Е., Монфар М., Кастелла Дж., Іглесіас Р., Алеманій М. (1989). Споживання енергії щурів годували дієтою їдальні. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Крест Реф]
- Рамірес І., Фрідман М.І. (1990). Харчова гіперфагія у щурів: роль жирності, вуглеводів та енергетичного вмісту. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Крест Реф]
- Рід ДР, Фрідман М.І. (1990). Склад дієти змінює сприйняття жиру щурами. Апетит 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Крест Реф]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Вплив смакових якостей на мотивацію працювати на калорійну та некалорійну їжу у щурів, позбавлених їжі та позбавлених їжі. Неврологія 236 320 – 331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Крест Реф]
- Шлафані А., Акрофф К. (2012). Роль зондування живильних речовин у кишках у стимулюванні апетиту та кондиціонуванні харчових уподобань. Am. J. Physiol. Regul. Інтегр. Comp. Physiol. 302 R1119 – R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ackroff K. (1993). Відповідь на годування щурів на нежирних і жирних коржів. Оби. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Крест Реф]
- Sclafani A., Zukerman S., Ackroff K. (2013). Сенсори жирних кислот GPR40 та GPR120 є критичними для посторального, але не орального посередництва переваг жиру у миші. Am. J. Physiol. Regul. Інтегр. Comp. Physiol. 305 R1490 – R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Слінг ММ, Матіас К.С., Попкін БМ (2013). Тенденції джерел продуктів харчування та напоїв серед американських дітей та підлітків: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Дієта. 113 1683 – 1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Вплив дієтичних уподобань та введення галаніну в паравентрикулярне або амігдалоїдне ядро на самовибір дієти. Мозок Рес. Бик. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Крест Реф]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). Збагачений бета-глюканом хліб зменшує споживання енергії та змінює концентрації греліну та пептиду YY у плазмі на короткий термін. Апетит 53 338 – 344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Крест Реф]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Вплив позбавлення їжі та дієтичного забезпечення дієти на перевагу жиру та прийняття їх у щурів Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Крест Реф]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Незалежний вплив смаку дієти та вмісту жиру на розмір бою та щоденне споживання щурів. Physiol. Behav. 80 253 – 25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Крест Реф]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Вплив обов'язкового споживання закуски на два тижні на споживання енергії та енергетичний баланс. Ожиріння (Silver Spring) 15 673 – 685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Крест Реф]
;