Odatlar, majburiyliklar va qo'shimchalar uchun dorsal strialal sxemalar (2019)

Odatlar, majburlashlar va qo'shimchalar uchun dorsal strialal sxemalar

Front Syst Neurosci. 2019; 13: 28.

2019-iyulda nashr etildi. doi: 10.3389 / fnsys.2019.00028

PMCID: PMC6657020

PMID: 31379523

Devid M. Lipton,1,2, † Ben J. Gonsales,3, † va Ami Citri1,3,4, *

mavhum

Bu erda biz odatiy, majburiy va odatiy holatlarning neyronli elektron asoslarini ko'rib chiqamiz, ularning barchasi nisbatan avtomatik harakatlar bilan tavsiflanadi. Biz tegishli tadqiqotlarni, birinchi navbatda kemiruvchi adabiyotlardan muhokama qilamiz va ushbu avtomatlashtirilgan harakatlarni sotib olish va bajarish jarayonida modulyatsiya qilingan miya mintaqalari va asab hujayralari turlarini aniqlashda qanday katta yo'l ochilganligini tasvirlaymiz. Ushbu tuzilishga ega bo'lgan dorsal striatum va kortikal kirishlar xulq-atvor avtomatizatsiyasini kodlovchi kengroq bazal gangliyaning kontaktlarning zanglashiga olib kirishning asosiy ishtirokchilari sifatida paydo bo'ldi va bu miya mintaqalarida turli xil neyron hujayrali turlarining faolligi o'zgarishi ularning paydo bo'lishi bilan birgalikda sodir bo'lishi ko'rsatildi. avtomatik harakatlar. Ushbu asabiy zanjirlarning buzilgan ishlashi neyropsikiyatrik kasalliklarga, masalan, obsesif-kompulsiv buzuqlik (OCD) va giyohvandlikka olib kelishi mumkinligini ta'kidlaymiz. Va nihoyat, biz ushbu sohadagi tadqiqotlarning keyingi bosqichi hujayralarni genetik tuzilishi, faolligi, ulanishi va aniq anatomik joylashuvidan kelib chiqqan holda kirishga bo'lgan yondashuvlarni birlashtirishdan qanday foyda keltirishi mumkinligini muhokama qilamiz.

Kalit so'zlar: odatlar, maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar, striatum, prefrontal korteks, dorsomedial striatum, dorsolateral striatum

Odatlar to'plami

"Biz tirik mavjudotga tashqi tomondan qarasak, bizni birinchi bo'lib urgan odatlar to'plami ekanligi"(Jeyms, ). Xulq-atvor avtomatligi, Uilyam Jeymsning "Habit" risolasida ta'kidlanganidek, bizning mavjudligimizning asosiy jihatidir va bizning bilim qobiliyatimizni bo'shatish uchun juda muhimdir, shuning uchun ular yangi va murakkab tajribalarni jalb qilishga yo'naltirilishi mumkin, buni Jeyms qo'shimcha ravishda batafsil bayon qilgan. : "Kundalik hayotimiz tafsilotlarini avtomatizmni osonlikcha saqlashga topshirishimiz mumkin bo'lsa, shunchalik yuqori ong kuchimiz o'zlarining shaxsiy ishlari uchun ozod bo'ladi."(Yoqub, ). Ammo Jeyms, shuningdek, odatlarning aynan shu xususiyatlari bizning ozodligimizga qo'yilgan eng qattiq cheklovlar uchun ham javobgar ekanligini aniq ko'rsatdi. "Odat shu tarzda jamiyatning ulkan g'ildiragi bo'lib, uning eng qadrli konservativ agenti hisoblanadi. Faqat bularning barchasi bizlarni qonun doirasida ushlab turadi ..."Odatlarni shakllantirish mavzusi va uning moslashuvchan va zararli xulq-atvordagi roli" Yaqinda Xulq-atvor fanida mavjud fikrlar (Knowlton va Diedrichsen) ning yaqinda berilgan alohida nashrida batafsil ko'rib chiqilgan. ). Bu erda biz adabiyotlarni odatiy neyron kontaktlarning zanglashiga olib keladigan sintezi va ularning ekstremal qarama-qarshi tomonlari, majburlash va qo'shimchalar bilan ta'minlaymiz, asosan kemiruvchilarda hal qilingan striatal davrlarga e'tibor qaratamiz. Avtomatik xatti-harakatlardan foydalanadigan umumiy elektron zanjirlarini umumiy nuqtai nazardan boshlaymiz, bu struktura dorsal striatum va kirishlarning ahamiyatini ta'kidlaydi. Keyinchalik biz odatlarni o'rganish, majburlash va qo'shimchalarni o'rganish uchun ishlatiladigan xulq-atvor modellarini tavsiflaymiz, so'ngra tahlilni tobora yuqori darajada aniqlanganda ushbu xatti-harakatlarning neyron elektron asoslarini o'rganamiz. Biz xulq-atvor avtomatik rejimida striatumning dorsolateral va dorsomedial subregiyalarining belgilangan rollarini namoyish etamiz, so'ngra turli striatal kirish tuzilmalarining rollari, shuningdek, o'ziga xos uyali va sinaptik modifikatsiyalarni ko'rib chiqamiz. Va nihoyat, biz avtomatik xatti-harakatlar ostida bo'lgan davrlarni tahlil qilish uchun striatal hujayralar turlarining ko'p o'lchovli xilma-xilligi haqida tobora batafsil ma'lumotga ega bo'lgan rivojlanayotgan molekulyar va elektron tahlil usullarini birlashtirgan kelajakdagi tadqiqotlar uchun yo'l xaritasini taklif qilamiz.

Odatlar, majburlashlar, qo'shadi va ular qanday bog'liq?

Biz odat atamasidan intuitiv ravishda shu qadar o'rganib qolgan xatti-harakatlarni tasvirlaymizki, ularni deyarli avtomatik ravishda, natijadan mustaqil ravishda amalga oshiramiz (Jeyms, ; Diksonson, ; Greybiel, ; Robbins va Kosta, ), va haddan tashqari shaklda majburlash yoki qo'shadi. Bu maqsadga yo'naltirilgan, maqsadli xatti-harakatlardan farqli o'laroq, unda harakatlar istalgan natijaga erishish uchun aniq amalga oshiriladi (Valentin va boshqalar.) ; Greybiel, ; Gremel va Kosta, ; Robbins va Kosta, ; Nonomura va boshq. ; Rasmlar 1A, B). Maqsadga yo'naltirilgan va odatiy xatti-harakatlar mukofot devalvatsiyasiga (masalan, natijaning qiymatini pasaytirishga) farq qiladigan sezgirligi bilan ajralib turishi mumkin. Shakl 1C). Maqsadli xatti-harakatlar, agar natija istalmagan bo'lsa, kamayadi, odatiy ishlash davom etadi, chunki odatiy xatti-harakatlarning rivojlanishi davomida harakatlar natijadan ajralib ketadi va o'rniga antecedent stimuli va / yoki hissiy holat ta'sir qiladi. Odatiy xatti-harakatlar, o'z-o'zidan, mustahkamlashga bo'lgan ishonchning pasayishi bilan, xulq-atvor avtomati bilan bog'liq. Shunday qilib, odatlar o'tmish tajribasi bilan shakllanadi va maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlardan farqli ravishda hisoblash samaradorligi va moslashuvchanligi bilan ajralib turadi, bu kelajakdagi oqibatlarni faol ko'rib chiqish, yuqori hisoblash qiymati va o'zgaruvchan muhitga moslashuvchan moslashuvchanlik bilan tavsiflanadi (Daw et al., ). Avtomatiklik va kuchaytirishdan mustaqillik katta foyda keltiradi, bu miyaga diqqatni jalb qiladigan va qarorlarni qabul qiladigan resurslarni bo'shatishga imkon beradi. Shu bilan birga, avtomatizm zararli bo'lishi mumkin, bu zararli odatlarning rivojlanishiga moyillikni keltirib chiqarishi mumkin, bu esa haddan tashqari majburlash va qo'shishga olib kelishi mumkin (Rasmlar 1A, B). Majburlash va qo'shimchalarning markaziy xususiyati, bu noxush oqibatlar bilan aniq bog'liq bo'lishiga qaramay, ilgari rag'batlantiruvchi stimulni davom ettirishdir (Lüscher va Malenka, ; Volkov va Morales, ). Giyohvandlikning bu o'ziga xos belgisi, jazoga qaramay, harakatlarni odatiy harakatlarning haddan tashqari qismi deb hisoblash mumkin (1A-C shakllari).

Rasm, illyustratsiya va boshqalarni o'z ichiga olgan tashqi fayl. Obyekt nomi fnsys-13-00028-g0001.jpg

Maqsaddan yo'naltirilgan odatiy xatti-harakatlarga o'tishning xususiyatlari. (A) Chapda: Maqsadga yo'naltirilgan va odatiy harakatlar bu muvozanatda harakat qiladigan raqobatbardosh jarayonlardir. Maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar diqqatni jalb qilishning yuqori talabi bilan tavsiflanadi, mukofotning hozirgi qiymatiga bog'liq va javob berishning moslashuvchanligini namoyish etadi. Odatiy xatti-harakatlar stimulga asoslangan bo'lib, hozirgi mukofot qiymatiga bog'liq emas va xatti-harakat avtomatikligi orqali boshqariladi. O'ng: giyohvandlik / majburlash odatning haddan tashqari holatini anglatadi. (B) Maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlardan odatiy xatti-harakatlarga, so'ngra majburlash yoki giyohvandlikka o'tish bosqichma-bosqich amalga oshiriladi. Maqsaddan odatiy xatti-harakatlarga o'tish, so'ngra majburlash / giyohvandlikka o'tish, kuchaytirilgan stimul-reaktsiyalar assotsiatsiyasiga va harakat-natija qarama-qarshiliklarining kamayishiga mos keladi. Ushbu jarayonlar ikki yo'nalishga ega, ya'ni xatti-harakatlar spektrdan maqsadga yo'naltirilgan odatiy ishlashga o'tishi mumkin va yana orqaga qarab ketishi mumkin, garchi odatlanib qolgan vaziyatda odat / maqsadga yo'naltirilgan holatga to'liq qaytish mumkinligi aniq emas. (C) Instrumental mashg'ulot paytida mukofotni olish darajasi oshadi. Treningdan keyingi mukofotlarning devalvatsiyasi, odatdagi harakatlarga qaraganda, maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarga nisbatan tezlikni pasaytiradi, bu butunlay yo'q bo'lib ketish uchun ko'plab sinovlarni talab qiladi. Giyohvandlikning haddan tashqari xilma-xilligi, hatto jazoga chidamli bo'lgan majburiy javob bilan tavsiflanadi. (D) Maqsadli va odatiy xatti-harakatlar holatlari o'rtasidagi muvozanat dorsomedial (DMS) va dorsolateral (DLS) striatumdagi asabiy faoliyatning nisbiy darajalariga mos keladi. (E) Vazifalarni qisqartirish bo'yicha harakatlar DLSda paydo bo'ladi, chunki hayvonlar mukofotlangan xatti-harakatlar ketma-ketligi bo'yicha ortiqcha o'qitilgan (masalan, mazali mukofot uchun T-labirintni ishlatish). Spiny Projection Neyronlari (SPN) o'rganilgan vosita ketma-ketligining boshida va hayvon mukofotga yaqinlashganda yana faollikni namoyish etadi. Tez harakatlanadigan interneuronlar (FSI) xatti-harakatlar ketma-ketligining o'rta bosqichlarida yuqori faollikni namoyish etadilar.

Odatlar, majburlashlar va qo'shimchalarning o'zaro yaqin aloqasi ushbu toifadagi xatti-harakatlarning tasodifiy ifodasi bilan aniqroq namoyon bo'ladi. Masalan, obsesif-kompulsiv buzuqlik (OKB) bilan og'rigan bemorlar odatiy xatti-harakatlarning hukmronlik qilish tendentsiyasini kuchaytirmoqdalar (Gillan va boshq., , ). Bundan tashqari, suiiste'mol qilinadigan giyohvandlikka duchor bo'lish, shuningdek, mazali taomlarni iste'mol qilish odat tusini oshiradi (Everitt va Robbins, ). Shunday qilib, kokainli giyohvandlar odatlarni shakllantirishga moyilligini namoyish etadilar (Ersche va boshq., ) va spirtli ichimliklarga ta'sir qilish odatiy xatti-harakatlarning paydo bo'lishini tezlashtiradi (Corbit va boshqalar.) ; Hogarth va boshq. ). Xulq-atvor avtomatizatsiyasining ushbu patologik holatlari bir-birining ustiga o'ralgan kontaktlarning zanglashiga olib borishi ko'rsatilgan.

Qo'shimcha kuchlanishni o'rganish va xatti-harakatlarning avtomatliligi asosidagi umumiy limbik kontaktlarning zanglashiga olib borishi

Instrumental o'rganish va xatti-harakatlarni avtomatlashtirish (odatlar, majburlashlar va moyilliklar) bilan shug'ullanadigan neyron aylanishlarga striatum, o'rta miya dopaminergik yadrolari va striatumga to'g'ri keladigan korteks mintaqalari kiradi. Ushbu kontaktlarning zanglashiga olib borishi ushbu sharh maqolasining asosiy yo'nalishi hisoblanadi, ammo shuni ta'kidlash kerakki, amigdala, talamus, pallidum va boshqa keng limfa mintaqalari keng bazal gangliya pallasida joylashgan. Striatum va u bilan bog'liq bo'lgan kontaktlarning zanglashiga olib borishni o'rganish va odatlar, majburlashlar va qo'shimchalarda topilgan xulq-atvor avtomatizmini rivojlantirishda hal qiluvchi rol o'ynashi barchaga ma'lum. Ventral striatumga yo'naltirilgan ventral tegramal maydondan (VTA) iborat o'rta miya neyronlaridan iborat zanjir miyadagi mukofot va mukofotlarni bashorat qilishda xatolikni keltirib chiqaradigan asosiy sxema hisoblanadi. Narkotik moddalarni suiiste'mol qilish to'g'ridan-to'g'ri (masalan, nikotin) yoki bilvosita (masalan, opioidlar) o'rta miya miya dopamin neyronining faolligini oshiradi va shu sababli ventral striatum bo'shatish joylarida dopamin signalini kuchaytiradi yoki dopamin chiqishini boshlashiga to'sqinlik qiladi. masalan, kokain; Lusher, ). Shunday qilib, giyohvandlik bo'yicha ko'plab tadqiqotlar giyohvand moddalarni iste'mol qilishdan keyin ventral striatumda yuzaga keladigan neyroplastik o'zgarishlarga qaratilgan (Lüscher va Malenka, ; Kurt, ). Shu bilan birga, odatning shakllanishi asosan substantsiya nigra parlari kompaktidan (SNc) dopaminergik kirishni oladigan dorsal striatumda sodir bo'ladigan o'zgarishlar kontekstida o'rganilgan, sichqonlarning majburlashning genetik modellari g'ayritabiiy kortikostriatal kontaktlarning zanglashiga, asosan dorsal striatum (Graybiel va Grafton, ; Smit va Graybiel, ). Shunday qilib, striatum ichida tarixan ajralib chiqqan diqqat markazida bo'lib, ventral-striatal kontaktlarning zanglashiga olib borishi asosan giyohvandlik kontekstida o'rganilgan va maqsadli va odatiy ravishda kuchaytirishni o'rganishda dorsal-striatal elektr zanjiri o'rganilgan.

O'n yildan ko'proq vaqt oldin, odatiy holatlardan tortib to majburlash / giyohvandlikka qadar bo'lgan barcha ushbu instrumental xatti-harakatlar, odatiy o'rganish rivojlanib borgan sayin, ventraldan dorsal striatumgacha va dorsomedial striatumdan dorsolateral striatumgacha o'zgarishni o'z ichiga oladi, deb taklif qilingan edi, bu o'zini tutish avtomatizatsiyasiga aylanadi. ko'proq chuqurlashtirilgan (Everitt va Robbins, , , ; Greybiel, ). Kortikostriatal zanjirlarning anatomiyasi bunday mexanizmni qo'llab-quvvatlash uchun juda mos keladi, chunki striatum dopaminergik-striatal kontaktlarning zanglashiga olib boruvchi ventromedialdan dorsolateral striatumgacha ko'tariladi (Haber va boshqalar.) ; Xaber, ). Bu erda biz odatlar, majburlashlar va moyilliklar nafaqat ularning xulq-atvori avtomatizatsiyasining fenotipi bilan, balki ularni keltirib chiqaradigan asab tizimining asabiy o'zgarishi va plastmassa mexanizmlari bilan ham bog'liqligini tasdiqlovchi dalillarni ko'rib chiqamiz. Ushbu sharhlangan maqola dorsal-striatal sxemalarning xatti-harakatlarning avtomatizatsiyasini uning turli xil ko'rinishlarida kodlashidagi muhim roliga bag'ishlanadi.

Odatlar, majburlashlar va qo'shimchalarni modellashtirish uchun ishlatiladigan eksperimental paradigmalar

Ikki asosiy eksperimental paradigma, kemiruvchi adabiyotda odatlar bo'yicha hukmronlik qildi: (a) haddan tashqari mashg'ulot (Jog va boshq., ; Greybiel, ; Smit va Graybiel, ); va (b) tasodifiy interval (RI) mashg'ulotlari (Dikson, ; Xilari va boshq., ; Rossi va Yin, ; Robbins va Kosta, ). Ikkala paradigmada ham hayvonlar instrumental o'rganish vazifasini o'taydilar, ularda mukofot olish uchun harakat qilishni o'rganadilar. Ortiqcha mashg'ulotlarda ko'pgina sinovlar davomida ushbu vazifani o'rganish uchun zarur bo'lgandan ko'ra, ogohlantiruvchi va harakat (ya'ni javob) o'rtasidagi bog'liqlik shakllanadi va mustahkamlanadi. Ushbu haddan tashqari ish paytida rag'batlantiruvchi-javob birlashmasi mukofotlanadigan natija va shartli harakatlar o'rtasidagi dastlab kuchliroq munosabatni engib chiqadi (Graybiel, ; Smit va Graybiel, ). Rag'batlantiruvchi-javob birlashmasining javob-natija kuchiga nisbati mukofotning devalvatsiyadan so'ng yo'q bo'lib ketish sinovlari paytida o'rganilgan harakatlarni bajarishdagi qat'iyligi bilan o'lchanadi (Dikkinson, ; Rossi va Yin, ). Shunday qilib, devalvatsiyadan keyingi harakatlarning tezligi metrik sifatida hayvonlar odatlanib qolganlik darajasini baholash uchun ishlatiladi. Eksperimental ravishda, mukofotning bunday devalvatsiyasiga ko'pincha mukofot mavzusini to'ydirish yoki mukofotni yoqimsiz stimul bilan bog'lash orqali erishiladi.

Ortiqcha mashg'ulot tajriba paradigmasi va ramkasining soddaligi uchun intuitiv va foydaliroq bo'lishiga qaramay, shuni ta'kidlash kerakki, haddan tashqari oshirib yuborish eksperimental sub'ektlardan nazorat mavzulariga qaraganda ko'proq sinovlarni talab qiladi. Sinov sonidagi bu tafovut odatlar shakllanishining neyron imzolarini tahlil qilishni murakkablashtirishi mumkin bo'lgan sub'ektlar va boshqarish vositalari o'rtasidagi tajribadagi nomutanosiblikni kuchaytiradi. Amaliyot va mukofot o'rtasidagi ziddiyatni eksperimental ravishda zaiflashtiradigan alternativ yondashuv RI mashg'ulotidir (Dikkinson, ; Rossi va Yin, ; Robbins va Kosta, ). Ilmiy-tadqiqot mashg'ulotlarida hayvonlar mukofot uchun ma'lum bir harakatni bajarishga o'rgatiladi, bu avvalgi mukofotni taqdim etish vaqtidan keyin tasodifiy vaqt oralig'i o'tganidan keyin hayvon kerakli harakatni birinchi marta muvaffaqiyatli bajarganida olinadi. Ushbu paradigma qat'iy va odatiy xulq-atvorni targ'ib qiladi, chunki sub'ekt uchun harakatlar va natijalar o'rtasida aniq bog'liqlikni rivojlantirish qiyin. RI o'qitish uchun keng tarqalgan qo'llanma paradigmasi - bu tasodifiy nisbatlar (RR) mashg'ulotlari (Rossi va Yin, ), bunda harakat va mukofot o'rtasidagi bog'liqlik to'g'ridan-to'g'ri bog'liq. RR-o'qitish, asosan, devalvatsiyaga sezgir bo'lgan maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatni saqlab qolgan holda, RI-ga o'xshash xatti-harakatlarning tarqalishiga yordam beradi (harakatlarning o'xshash darajasi) (Shakl 1C). RI / RR paradigmalarining ikkalasida ham harakat va natija yoki mukofot o'rtasidagi qarama-qarshilik ta'sirlanadi, natijada yuqori natijalar paydo bo'lganda maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar yuzaga keladi yoki javob-oqibat kamligi va odatiy xatti-harakatlarning noqulayligi yuzaga keladi. baland.

Giyohvandlik hayvonlarda ikkita printsipial jihatdan modellashtirilgan: birinchisi - nojo'ya ma'muriyat, bu dorilar hayvonlarning reaktsiyasiga bog'liq holda hayvonlarga beriladi. Ikkinchisi, dori vositalarini o'z-o'zidan boshqarish, bu erda vosita tutqichni bosish kabi tezkor xatti-harakatlarga javoban etkazib beriladi (Bo'ri, ). Shartli bo'lmagan kokainni qabul qilish kokain ta'sirining parametrlarini eksperimental nazorat qilishda foydalidir, ammo o'zini o'zi boshqarish odamlarni giyohvand moddalarni qidirish tajribasiga juda yaqinlashadi, bu erda odamlar giyohvand moddalar bilan bog'liq stimullarni qidiradilar va ilgari giyohvand moddalarni iste'mol qilishga olib kelgan javoblarni amalga oshiradilar ( Bo'ri ). Odatdagidek, giyohvand moddalarni o'z-o'zini boshqarish vositasida, giyohvand moddalarni majburiy izlashni yo'q bo'lib ketish sinovlarida o'rganish mumkin, chunki ular oldindan belgilangan mezonlardan o'tgan. Bundan tashqari, giyohvand moddalarni o'z-o'zini boshqarish, uzoq vaqt davomida giyohvand moddalarni iste'mol qilishning ta'sirini o'rganishga imkon beradi, shu vaqt davomida giyohvandlikka bo'lgan qiziqish darajasi oshgani aniqlandi, bu hodisa "intizorlik inkubatsiyasi" deb nomlanadi (Bo'ri, ).

Majburiy xulq-atvorning kemiruvchi modellari asosan takroriy, stereotiplangan va maqsadga muvofiq bo'lmagan tuyulgan xatti-harakatlarning, masalan, majburiy kompozitsion tashqi ko'rinishni kuzatishga asoslangan (Ahmari, ). Muhimi, OKBga o'xshash xatti-harakatlar o'z-o'zidan paydo bo'lishi mumkin, aniq antetsedent stimulyatsiyasiz (Ahmari, ). Bunday xatti-harakatlar birinchi navbatda takroriy instrumental o'rganishga undangandan ko'ra tabiiy ravishda genetik mutant kemiruvchilarda rivojlanishi kuzatiladi.

Dorsolateral striatum yashash joylarini shakllantirishda va majburlash / moyillik rivojlanishida muhim rol o'ynaydi

Dorsal striatum klassik ravishda medial tomonga, dorso-medial striatumga (DMS) va lateral tomonga, dorso-lateral striatumga (DLS) bo'linadi, ikkalasi ham muhim kortikal kirishlarni oladi. Sensimotor DLS somatosensor va motor-kortikal mintaqalardan asosiy kirishlarni qabul qilganda, assotsiativ DMS assotsiativ frontal kortikal sohalardan, masalan, orbitofrontal korteksdan (OFC; Berendse va boshq.) Asosiy kirishlarni qabul qiladi. , ; Xintiryan va boshq. ; Hunnicutt va boshqalar. ). Klassik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, DMS maqsadga yo'naltirilgan harakatlar bilan bog'liq (Yin va Knowlton, ; Yin va boshq., ; In va Billton, ), DLS odatiy harakatlar bilan bog'liq bo'lsa (Ballein va Dikkinson, ; Yin va boshq., ; In va Billton, ; Greybiel, ; Amaya va Smit, ; Shakl 1D). Shunday qilib, DLS-ga zarar etkazgandan so'ng, maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar saqlanib qoladi (Yin va boshq., ; In va Billton, , ), hatto kengaytirilgan mashg'ulotlardan keyin ham, DMS-ga zarar etkazish odatiy xatti-harakatlarning erta paydo bo'lishiga olib keladi (Yin va boshqalar, ; In va Billton, ). DLS uzoq vaqtdan beri harakatlar ketma-ketligini bajarish bilan bog'liq (O'Hare va boshqalar.) ), ikkala tug'ma ketma-ketlik (Aldridge va Berridge, ), shuningdek tezlashtiruvchi rotorda muvozanatni saqlashni o'rganish kabi ko'nikmalar (Yin va boshq., ). Ushbu lezyonga asoslangan tadqiqotlar, maqsadga yo'naltirilgan va odatiy xatti-harakatlarni tartibga solishda DMS va DLS rolini hozirgi tushunishimiz uchun kontseptual iskala beradi.

Keyinchalik odatiylikni shakllantirishda DMS va DLS rollariga oid bir qator ta'sirli tadqiqotlar tetrodlardan dorsal striatumdagi neyronlarning faollik holatini kuzatishda, kalamushlar muayyan o'quv topshirig'iga haddan tashqari o'rgatilgan: t-labirentni olish uchun T-labirentdan foydalanish. oziq-ovqat mukofoti (Shakl 1E). Bu kuzatishga olib keldi vazifalarni qisqartirish odatiy xulq-atvorni egallash bilan bir vaqtning o'zida paydo bo'lgan DLS-dagi faoliyat turlari. Ichida vazifalarni qisqartirish faollik, yuqori faol DLS neyronlarining xulq-atvor tartibini boshlashi va tugatilishi natijasida ortiqcha ish olib borilishi bilan kuchayadigan faoliyat shakli (Yog va boshq., ; Barnes va boshq., ; Torn va boshqalar. ; Smit va Graybiel, ; Shakl 1E). Muhimi, bunday vazifalarni belgilash yoki DLSda harakatlar ketma-ketligi bilan bog'liq faoliyat kalamushlarda ham kuzatilgan (Martiros va boshqalar.) ) va sichqonlar (Jin va Kosta, ; Jin va boshq., ) ketma-ket bosib ushlab turish paytida. Qarama-qarshi hodisa DMS-da kuzatiladi, bu erda asabiy harakatlar odatiy harakatni bajarish davomida yanada izchil ko'tariladi, ayniqsa yangi instrumental xatti-harakatlarning dastlabki bosqichlarida (Yin va boshqalar.) ; Torn va boshqalar. ; Gremel va Kosta, ). Bu DMS faoliyati keyinchalik hayvonlar haddan tashqari o'qitilganligi sababli pasayadi (Yin va boshq., ; Gremel va Kosta, ), DLS-da vazifalarni belgilash faoliyati paydo bo'lganda vaqt oralig'iga mos keladigan. Shuni ta'kidlash kerakki, DLS-da vazifalarni taqqoslash faoliyati ushbu mintaqadagi eng faol neyronlarning pastki qismida kuzatilgan (Barnes va boshqalar.) ; Martiros va boshqalar. ). Darhaqiqat, DLS-dagi neyronlarning aksariyati odatiy tartibni bajarish davomida faollik ko'rsatadilar: mukofot olish uchun yugurish yo'lida yugurishni tezlashtirishga yaxshi o'rgatilgan sichqonlarda asabiy faollik kun davomida DLS bilan shug'ullangan, vazifaning turli sensimotor xususiyatlarini kodlaydigan turli xil striatal neyronlar bilan (Rueda-orozko va Robbe, ).

Shunisi e'tiborga loyiqki, ko'plab dalil manbalari odatiy xatti-harakatlarning DLS nazorati va maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarning DMS nazorati parallel ravishda rivojlanishi va harakatlar ustidan nazorat qilish uchun turlicha raqobatlashishi yoki hamkorlik qilishi mumkinligidan dalolat beradi (Daw va boshqalar.) ; In va Billton, ; Gremel va Kosta, ; Smit va Graybiel, ; Kupferschmidt va boshqalar. ; Robbins va Kosta, ). Masalan, odatiy xatti-harakatlar o'rnatilgandan so'ng, DLS inaktivatsiyasi maqsadga yo'naltirilgan javobni tiklaydi (Yin va Noutlton, ). Bundan tashqari, DLS shikastlanishi yoki optogenetik jimjitlik mashg'ulotlarning dastlabki bosqichlarida tezlashishi mumkin (Bredfild va Ballein, ; Bergstrom va boshqalar. ), ehtimol boshqaruvni maqsadga yo'naltirilgan tizimga o'tkazish orqali. Shunday qilib, odatlarni shakllantirish jarayonida ro'y beradigan asosiy o'tish DMSda faollik nisbatan nisbiy jim bo'lishdir, bu DLS-da yuqori darajadagi faollik, shu jumladan vazifalarni belgilash (Torn va boshq., ; Gremel va Kosta, ).

Majburlashda dorsal striatum ham markaziy rol o'ynaydi, chunki OKB ning genetik modellarini, xususan SAPAP3ni bir necha tadqiqotlar.- / - modeli ta'kidladilarki, striatal davrlarning faolligi kompulsiv xatti-harakatlarning aksi bilan mos keladi. Keyinchalik muhokama qilinadiganidek, ushbu tadqiqotlar ventromedialni o'z ichiga olgan orbitali frontal / ikkilamchi motorli kortikal mintaqalar loyihasini amalga oshiradigan striatal mintaqalarga qaratilgan (Ahmari va boshqalar.) ), sentromedial (Burguière va boshqalar.) ) va dorsal striatumning markaziy subregiyalari (Corbit va boshqalar.) ). Bundan tashqari, dorsolateral striatum majburiy kompozitsion tashqi ko'rinishlarni tartiblash uchun zarur bo'lganligi haqida dalillar mavjud, chunki DLS bilan zararlangan kalamushlar tashqi ko'rinishdagi stereotiplardagi buzilishlarni ifodalaydi (Cromwell va Berridge, ; Kalueff va boshqalar. ).

Dorsal striatumga qaratilgan odatlarning shakllanishi va majburlash bo'yicha olib borilgan izlanishlardan farqli o'laroq, giyohvandlikka oid ko'plab tadqiqotlar mezolimbik, ventral striatal «mukofot» yo'llariga qaratilgan (Lyusher va Malenka, ; Volkov va Morales, ; Kurt, ; Frensis va boshqalar. ). Dori-darmonli xatti-harakatlarga (asosan spirtli ichimliklar va kokainni o'rganishda) murojaat qilgan dorsal striatumni o'rganish ushbu subregiondagi asabiy faoliyatda medial-lateral o'tish bilan bog'liqligini ko'rsatdi (Corbit, ). Kalamushlarda uzoq muddatli kokainni o'z-o'zini boshqarish, hatto faol jazo mavjud bo'lsa ham, kokainni izlab topishga olib keladi (Vanderschuren va Everitt, ). Ushbu kokainni o'z-o'zini boshqarish paytida dorsal striatumda dopamin ajralishi aniqlanadi (Ito va boshqalar., ), va DLSni oldini olish, giyohvand moddalarni bashorat qilish usullarini izlab jazoga chidamli (Jonkman va boshq., ). Darhaqiqat, ventral striatal aylanishlardagi faoliyat majburiy kokainni izlash uchun juda zarurdir, ammo uzoq vaqt qo'llanilgandan so'ng, dorilarni qidirishni qo'llab-quvvatlash uchun dorsal-striatal mikrosxemalar tobora ko'payib boradi (Belin va Everitt, ; Belin va boshq., ). Bundan tashqari, dorsal striatum bilan mashg'ul bo'lgandan so'ng, DMS-markazdan DLS-tsentrikgacha yana bir harakat o'zgarishi kuzatiladi. Dastlab, giyohvand moddalarni qidirish maqsadga yo'naltirilgan va DMS bilan bog'liq bo'lgan tarmoqqa bog'liq (Corbit va boshqalar.) ; Myurrey va boshq. ). Biroq, uzoq muddatli ta'sir qilishdan so'ng, dori-darmonlarni izlash odatiy holga aylanadi, bu asabiy faoliyatga va DLS-dopamin ta'siriga bog'liq. Darhaqiqat, kokainni mukofotlash uchun dastagini bosishga o'rgatilgan kalamushlar mashg'ulotlarning boshida DMSda va ortiqcha mashg'ulotlardan so'ng DLSda dopamin retseptorlari antagonistlarining mukammallashishi tufayli qo'lni siqishni kamaytiradi (Vanderschuren va boshqalar.) ; Myurrey va boshq. ). Giyohvand moddalarni qidirishning bunday kamayishi kalamushlarda lidokain ta'sirida bo'lgan DLS inaktivatsiyasi natijasida ham kuzatilgan (Zapata va boshqalar.) ). Bundan tashqari, spirtli ichimliklarni ta'sir qilish DLS-da Spiny Projection Neyronlarni (SPN) dezinfektsiyalash haqida xabar berilgan, bu esa avtomatizmga o'tish uchun potentsial mexanizmni ta'minlaydi (Wilcox va boshqalar.) ; Patton va boshqalar. ). Bundan tashqari, DLS kalamushlarda odatdagi geroin qidirishni rivojlantirish uchun zarur ekanligi isbotlangan (Hodebourg va boshqalar., ). Bundan tashqari, nikotinga uzoq muddatli ta'sir qilish kalamushlarning DLS-sining sinaptik plastisiyasini o'zgartiradi, endokannabinoid vositasida uzoq muddatli depressiyani qo'zg'atadi (LTD; Adermark va boshqalar.) ). Shunday qilib, dorsal striatum, ayniqsa DLS, giyohvand moddalarni iste'mol qilishni odatiy holga keltiradi. Ammo shuni ta'kidlash kerakki, dorsal striatumning giyohvandlikdagi roliga oid dalillar miqdori ventral striatum bilan ma'lum bo'lgan narsadan orqada qolmoqda. Keyingi izlanishlar dorsal striatumning qo'shadi xatti-harakatlaridagi rolini aniqlashga yordam beradi.

Kortikostriatal kontaktlarning zanglashi va o'zini tutish avtomatizmiga asoslangan boshqa limbik davralar

Striatum bir nechta kortikal mintaqalardan ma'lumotlarni oladi (Webster, ; Beksted, ; Xintiryan va boshq. ; Hunnicutt va boshqalar. ) va striatumga prefrontal kirishlar ikkala maqsadga yo'naltirilgan, shuningdek odatiy xatti-harakatlarda muhim rol o'ynashi ko'rsatilgan (Gorli va Teylor, ; Smit va Layklar, ; Amaya va Smit, ). Instrumental va avtomatik harakatlarga ta'sir ko'rsatadigan asosiy frontal tuzilmalar prelimbik korteks (PL) va infralimbik korteks (IL) Amaya va Smit, medial prefrontal korteksda (mPFC), shuningdek PFC ning ventral qismida joylashgan OFC.

Qizig'i shundaki, mPFCning ikki substruktsiyasi, IL va PL, maqsad va odatlar o'rtasidagi muvozanatda, mustaxkam mustaxkam xatti-harakatni qo'llab-quvvatlagan va PL maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarni qo'llab-quvvatlagan ko'rinadi (Smit va Leyks, ; Amaya va Smit, ). O'qish odatiy o'rganish paytida DLSda kuzatilgan faoliyatga o'xshash vazifalarni taqsimlash faoliyatini namoyish etadi (Smit va Greybiel, ). Bundan tashqari, mustaxkam bemorlarning surunkali bezovtalanishi odat tusiga kirishga va uni ifodalashga xalaqit beradi (Smit va boshq., ; Smit va Graybiel, ), shu bilan birga uning optogenetik inhibatsiyasi odat tusini buzadi (Smit va boshqalar.) ).

Shu bilan birga, kalamushlarning PL kasalligi ularning kalamushlarni odatiy harakatlariga moyil qilib, maqsadga yo'naltirilgan harakat qilish qobiliyatini kamaytirdi (Ballein va Dikkinson, ; Korbit va Ballein, ; Killkross va Kouturo, ; Ballein va O'Doxerty, ). Darhaqiqat, kalamushlar bo'yicha so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, orqa miya DMS (pDMS) ga kirish maqsadli o'rganish uchun zarur: bu PL-pDMS aloqasi bo'lmagan kalamushlarda mukofot devalvatsiyasidan keyin instrumental javobni kamaytirishi mumkin (Hart va boshqalar) ., ,). Shunday qilib, DMSga PL-kirishning kuchini kamaytirish DLS-ga kondensatsiyalanadigan sensimotor kortikostriatal kontaktlarning zanglashiga olib kirish orqali avtomatlashtirishni rivojlantirishga imkon beradi. Darhaqiqat, kokainning o'zini o'zi boshqarish bo'yicha kengaytirilgan treningdan o'tgan kalamushlarda PL neyronlarining faolligi pasaygan; Shu bilan birga, PL neyronlarini qo'zg'atib, bu majburiy boshqariladigan kalamushlarda majburiy kokainni qidirib topish darajasini kamaytirdi (Chen va boshqalar.) ). Birgalikda, bu ma'lumotlar mustaxkamlash davridagi faoliyat odatiy xatti-harakatlar uchun muhim, kuchli faollik esa maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatni osonlashtiradi.

Biroq, ko'plab hisobotlar ushbu oddiy IL = odat qilishni murakkablashtiradi; PL = maqsadga yo'naltirilgan ko'rinish. Masalan, PL giyohvand moddalarni qidirib topishni yo'q qilishdan keyingi tiklanishiga yordam berishda ishtirok etadi. Giyohvand moddalarga javoban ushbu tiklanishni giyohvand moddalar bilan bog'liq bo'lgan takroriy ta'sirga duchor qilish, preparatni o'zi iste'mol qilish yoki stressli tajribaga erishish mumkin (MakFarland va Kalivas, ; McFarland va boshqalar. ; Gipson va boshqalar. ; Ma va boshq. ; Moorman va boshqalar. ; Gurli va Teylor, ; McGlinchey va boshqalar. ). Shu bilan birga, giyohvand moddalarning yo'q bo'lib ketishini o'rganishda haydovchilik xuruji uchun muhim rol o'ynaydigan dalillar mavjud (Peters va boshq., ; Ma va boshq. ; Moorman va boshqalar. ; Gurli va Teylor, ; Gutman va boshq. ) odat-ifoda qilishdan farqli o'laroq. Ushbu natijalar bilan birgalikda, PL, umuman olganda, giyohvand moddalarni qidirib topishga qarshi javob choralarini ko'rish, xususan, ekstinktsiyadan keyin tiklanish paytida vositalarni taklif qiladi, aksincha, mustamlaka yo'q bo'lib ketish uchun zarur bo'lgan “yo'q” signalini yuboradi. dorilarni mukofotlashda instrumental o'rganishda (Moorman va boshqalar.) ; Gurli va Teylor, ). Ushbu natijalar odatiy adabiyotga zid kelishi mumkin, chunki IL dorilarni mukofotlash paradigmasida javob berishning yo'q qilinishiga yordam beradi va odatdagi o'rganish paradigmalariga javob berishga yordam beradi, ammo PL har bir paradigmada qarama-qarshi rol o'ynashi mumkin. Ushbu tafovutning mumkin bo'lgan bir izohi shundaki, mPFC (PL va IL) dan striatumgacha bo'lgan aniq proektsiyalar giyohvand moddalarni qidirishda ko'rib chiqilsa, ular ventral striatum (McFarland va Kalivas, ; Peters va boshq. ; Ma va boshq. ; Gurli va Teylor, ). Aksincha, odat tuslanishida, PL / IL dan dorsal striatum mintaqalariga prognozlariga ko'proq e'tibor qaratildi (Smit va Leyklar, ; Xart va boshq. ,).

OFC ham instrumental xatti-harakatlarda muhim rol o'ynaydi, shu bilan maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatni qo'llab-quvvatlaydigan OFC g'oyasini tasdiqlovchi dalillar paydo bo'ladi. Biroq, OFC katta kortikal struktura bo'lib, bir nechta subregionlarga ega va uning instrumental xatti-harakati va iqtisodiy tanlovdagi rollari turli xil va murakkab bo'lib ko'rinadi (Stalnaker va boshqalar.) ; Gremel va boshqalar. ; Gardner va boshq., ; Panayi va Killkross, ; Zhou va boshqalar, ). OFC ko'p o'lchovli kirishni qabul qiladi (Gorli va Teylor, ), oldingi / oraliq DMS va striatumning markaziy mintaqasidagi loyihalar va berilgan stimulga berilgan mukofot bilan bog'liq bo'lgan faoliyatni namoyish qilishlari ko'rsatildi (Jou va boshq., ). OFC maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar paytida ko'proq faollikni namoyish etadi va DMS neyronlariga o'xshab, harakat-mukofot kontingenti yuqori bo'lgan hollarda, tasodifiy nisbatlarga qo'lni siqish mashqlarida ayniqsa faoldir (Gremel va Kosta, ; Gremel va boshqalar. ). OFC stimulyatori sichqonlarning maqsadga yo'naltirilganligini oshirishi va sichqonlarning qo'lni siqib chiqarishda odat bo'lganlik darajasini kamaytirishi mumkin (Gremel va boshqalar.) ). Bundan tashqari, DSK ga kiritilgan endokannabinoidga bog'liq (eCB) -LTD sichqonlarni sichqonlarning odatiy xatti-harakatlariga ta'sir qiladi va maqsadli va odatiy xatti-harakatlar o'rtasidagi raqobatni tasdiqlaydi, masalan, agar OFC-DMS yo'li kamaysa. (masalan, eCB-LTD orqali), keyin odatiy xulq-atvorni targ'ib qiladigan DLS yo'li ustunlik qiladi (Gremel va boshqalar.) ).

Qizig'i shundaki, OFC-striatal kontaktlarning zanglashiga shuningdek, kompulsiv xatti-harakatlar avtomatizatsiyasi ham kiradi. OKTli bemorlarda kaudatning tuzilishi, ulanishi va faoliyati anormalliklari (odam DMS) kuzatilgan (Karmin va boshqalar.) ; Gue va boshqalar. ; Sakay va boshqalar, ; Fan va boshq., ). Bundan tashqari, OKB ning sichqonchaning uchta genetik modeli tavsiflanganD1CT-7; SAPAP3- / - va Slitrk5- / -) va ularning har birida kuzatilgan asosiy elektron fenotip kortiko-striatal sinaptik uzatishni buzilishi, xususan OFC (Nordstrom va Burton, ; Welch va boshqalar. ; Shmelkov va boshq., ; Burguière va boshqalar. , ). Darhaqiqat, medial OFCning surunkali faollashishi sichqonlarda OKBga o'xshash tashqi ko'rinishning rivojlanishiga olib keladi va ventromedial striatal SPNlarning barqaror faoliyatini boshqaradi (Ahmari va boshqalar.) ). Bundan farqli o'laroq, yon tomondagi OFC (lOFC) optogenetik qo'zg'alishi, striatumda ovqatni oldinga uzatishni inhibe qilish bilan birga, kuyovni majburiy ravishda haddan tashqari oshirib yuboradigan genetik modifikatsiyalangan sichqonlarda tashqi ko'rinishni kamaytirishi haqida xabar berilgan (Burguière va boshqalar.) ). Bundan tashqari, so'nggi hisobot SAPAP2-ning qo'shni M3 korteksidan proektsiyalardagi lateral OFC-striatal kontaktlarning zanglashiga olib keladigan faolligini taqqosladi.- / - OKB sichqoncha modeli. Ular buni SAPAP3 da topdilar- / - striatal SPN-larga mutant, lOFC kiritish kuchi kamaytirildi, striatumda esa M2-ning kiritilishi 6-baravar oshirildi, bu esa kompozitsion kuyovni boshqaruvchi LOFC emasligini ko'rsatdi ( Corbit va boshq. ). Shu bilan birga, boshqa bir tadqiqot shuni ko'rsatdiki, etanolni majburiy ravishda iste'moli etanolni olish paytida D1R ifoda etadigan DMS neyronlariga OFC kirishining kamayishi, maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarning pasayishi va odatdagi spirtli ichimliklarni iste'mol qilishiga olib keldi (Renteria va boshqalar.) ). Shunday qilib, ushbu so'nggi natijalarning aksariyati OFC gipoaktivligi avtomatik harakatlarga mos kelishini va hech bo'lmaganda ba'zi hollarda OFC proektsiyalarini faollashtirish bu avtomatizatsiyaga qarshi turishi mumkin, aksincha. Biroq, sichqonchaga qaramlikning (VTA-dopamin neyronlarining o'zini o'zi qo'zg'atishga asoslangan) modelini tavsiflovchi yana bir so'nggi maqolada, LOFC dan dorsal striatumning markaziy qismiga sinapslarning potentsiatsiyasi kuzatilgan (Pascoli va boshqalar.) ). Shunday qilib, xulq-atvor avtomatligida OFC striatumiga OFC proektsiyalarini jalb qilishni hujjatlashtiradigan muhim adabiyotlar mavjud bo'lsa-da, OFC avtomatizatsiyani osonlashtirish yoki qarshi turishda turli xil rol o'ynaydi. Shuning uchun, OFC-striatal ulanish tamoyillari va ularning haydash va avtomatik harakatlanishni taqiqlashdagi rolini aniqlash uchun qo'shimcha tadqiqotlar talab etiladi.

Striatum uchun yana bir asosiy kirish manbai sifatida, o'rta miya dopamin neyronlari mukofot davrining ajralmas qismidir va VTA va SNcdagi bunday neyronlar striatum, PFC va boshqa oldingi maqsadlarga (Volkow va Morales, ; Everitt va Robbins, ; Lusher, ). Dopamin - bu striatal harakatlarning muhim modulyatori va maqsaddan odatiy harakatlarga o'tish (Graybiel, ; Everitt va Robbins, ). O'rta miya dopamin neyronlarining hujayra faolligi rag'batlantiruvchi dori-darmonlarga duchor bo'lgandan keyin, asosan, ushbu dopamin neyronlariga sinaptik kirib borishi kuchayganligi sababli aniqlangan. (Ungless va boshq., ; Lammel va boshqalar, ; Creed va boshq. ; Frensis va boshqalar. ). Plastmassa mexanizmlari tabiiy ravishda mukofotlangan (ya'ni, oziq-ovqat uchun) odatni shakllantirishda o'rta miya dopamin neyronlarida ham qatnashadi, chunki odatdagi tasodifiy intervalgacha qo'l-press qilish odatiga devalvatsiyadan keyin javob berish ushbu populyatsiyaning NMDA retseptorlarini ifoda etishiga bog'liq (Vang va boshqalar). al., ).

Va nihoyat, odatiy va qo'shadi xatti-harakatlariga ta'sir qilgan striatum bilan bog'liq bo'lgan qo'shimcha tuzilma bu amigdala (Lingavi va Ballein, ). Odatda amigdalar aloqasi juda qiziq, chunki odatning shakllanishi stress tufayli kuchayadi (Dias-Ferreira va boshqalar.) ), amigdalar-striatal kontaktlarning zanglashiga olib borishi mumkin bo'lgan jarayonda. Yaqinda o'tkazilgan bir tadqiqot shuni ko'rsatdiki, bazolateral va markaziy amigdala (BLA va CeA) kalamushlarda odatiy xatti-harakatlar ustidan nazorat qiladi; BLA mashg'ulotlarning boshida odatiy javob berishda ishtirok etganligi aniqlandi, chunki CeA keyinchalik kengaytirilgan mashg'ulotlarda odatiy javob berishda muhim rol o'ynaydi (Myurrey va boshqalar.) ). Bu amigdalar mikrosxemalari va xususan BLA valentlikni belgilashda asosiy rol o'ynaydi va ishtahani buzadigan muomalada rol o'ynashi isbotlandi (Kim va boshq., CeA alkogolga moyillikda rol o'ynashi ko'rsatilgan (de Guglielmo va boshqalar.) ). Ikkala yadro ham DLS bilan bevosita bog'liq emas (Myurrey va boshqalar.) ; Hunnicutt va boshqalar. ) va shuning uchun amigdala DLSga multisinaptik ulanishlar orqali ta'sir qilishi mumkin. BLA neyronlarining ventral striatumga to'g'ridan-to'g'ri proektsiyasini hisobga olgan holda, bu amigdalar kontaktlarning zanglashiga olib kelishi mumkin. orqali ventral striatum (Myurrey va boshqalar.) ).

Umuman olganda, biz odatiy va kompulsiv xatti-harakatlarning kontaktlarning zanglashiga olib keladigan asosiy tugunlarni ifodalovchi miya mintaqalariga e'tibor qaratdik. Oxir oqibat, instrumental xatti-harakatlarning davomiyligi va tartibsiz ishlashi, xususan, surunkali giyohvand moddalarni iste'mol qilishda, mukofot va diqqat bilan bog'liq tarmoqlardagi o'zgarishlarga olib keladi, ular ventral hipokampus va insular korteks kabi miyaning qo'shimcha tuzilmalarida o'zgarishlarni o'z ichiga olishi mumkin (Everitt va Robbins). , ). Keng bazal ganglionlarning zanjirlarida qatnashadigan boshqa muhim tuzilmalar, shuningdek, muomala avtomatizatsiyasini kodlashda muhim rol o'ynaydi. Masalan, talamus striatumga muhim proektsiyani yuboradi (Hunnicutt va boshqalar.) maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarning moslashuvchanligi uchun talamik yadrolaridan DMSgacha bo'lgan aniq proektsiyalar zarur (Bredfild va boshqalar.) ; Diaz-Ernandes va boshq., ).

Striatal hujayralar turlari, mikrosxemalar va ularning odatlari va majburiyliklariga o'ziga xos hissa

Striatum ichida neyronlarning katta qismi (> 90%) SPNlar bo'lib, ular Dopamin D1 retseptorlari (Drd1) o'rtasida teng ravishda bo'linib, to'g'ridan-to'g'ri SPN yo'llarini ifodalaydi (dSPNlar; to'g'ridan-to'g'ri o'rta miya yadrosi, Substantia Nigra reticulata yoki SNr, shuningdek Globus Pallidus internus yoki GPi) va Drd2 ifodalovchi bilvosita yo'l SPNlar (iSPNlar; Globus Pallidus externus yoki GPe; Kreitzer va Malenka, ; Burke va boshq., ). Striatum shuningdek, interneuronlarning populyatsiyasini, jumladan, xolinergik (ChAT) va parvalbuminni ifoda etuvchi tez tezkor interneuronlar (PV + FSIs) (Kreitzer va Malenka, ; Burke va boshq., ).

So'nggi o'n yil ichida dSPN va iSPN-larning motor harakati, harakatni boshlash va kuchaytirishni o'rganishdagi rolini aniqlashda progressga erishildi, bularning barchasi odatiy va majburiy xulq-atvorni shakllantirish uchun birlashtirildi. O'n yil oldin, seminal tadqiqotlar ushbu yo'nalishdagi dSPN-lar to'g'ridan-to'g'ri yo'llardagi harakatlar / xatti-harakatlarni targ'ib qilish uchun xizmat qiladi degan taxminni tasdiqladi, shu bilan bilvosita yo'llardagi iSPNlar cheklangan xatti-harakatlar (Kravitz va boshqalar.) ; Bariselli va boshqalar. ). Biroq, hozirda dSPN va iSPN-lar harakatlarni boshlash paytida bir vaqtda faollashtirilganligi aniq bo'ldi (Cui va boshq., ; Tecuapetla va boshqalar. , ), va shuning uchun iSPNlarning roli oddiy keng fe'l-atvorni inhibe qilishdan ko'ra murakkabroq ko'rinadi (Tecuapetla va boshqalar.) ; Visente va boshqalar. ; Parker va boshq. ; Bariselli va boshqalar. ). Bundan tashqari, yaqinda ikkala dSPN va iSPN ning mahalliy zich joylashgan klasterlaridagi harakatlar, chapga yoki o'ngga burilish kabi aniq harakatlarga mos kelishi kuzatildi (Barbera va boshqalar.) ; Klaus va boshq. ; Markovitz va boshqalar. ; Parker va boshq. ). Shunga qaramay, bir nechta tadqiqotlar, dSPN-lar harakatni boshlash paytida iSPN-larga qaraganda qisqa vaqtga faollashtirilganligini aniqladilar (Sippy va boshqalar.) ; O'Hare va boshq. ). Shu bilan birga, boshqa tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, dSPN-ning faollashishi muayyan harakatlar modellarining ishlashini kuchaytiradi (Sippy va boshqalar.) ; Visente va boshqalar. ), shu bilan birga iSPNni faollashtirish umuman harakatlar kuchaytirishi mumkin (Visente va boshqalar.) ) ba'zi bir kontekstlarda va boshqalarda harakatlarning rivojlanishiga to'sqinlik qiladi (Kravitz va boshqalar.) ; Sippi va boshqalar. ). Shunday qilib, ikkala dSPN va iSPN ikkalasi odatiylikni o'rganish va amalga oshirish bilan shug'ullanishadi, dSPN faoliyati harakat samaradorligini oshirishi mumkin va iSPN faoliyati harakatga xos inhibitatsiya va / yoki ruxsat beruvchi rol o'ynashi mumkin (Zalocusky va boshqalar) al., ; Parker va boshq. ; Bariselli va boshqalar. ). Ushbu SPN yo'llarini aniq muvofiqlashtirishi va instrumental o'rganish paytida o'zgartirilishi hozircha faol tadqiqotlar mavzusi bo'lib qolmoqda (Bariselli va boshqalar.) ).

SPN-larga qo'shimcha ravishda, kemiruvchilarni yaqinda olib borilgan tadqiqotlar, shuningdek, O'ATni odat tusiga kiritdi (Thorn and Greybiel, ; O'Hare va boshq. ; Martiros va boshqalar. ). Masalan, O'AT (koldirmalar) tebranadigan vosita ketma-ketligining o'rta fazasida, aktiv bo'lganda faol bo'ladi vazifalarni qisqartirish SPNlar kamayadi (Martiros va boshqalar.) ). Majburiy xatti-harakatlar kontekstida, OKB sichqonchasi modellaridan birida (SAPAP3- / -), striatal PV neyronlarining qisqarishi kuzatildi, bu esa kortiko-striatal kirishlarning inhibisyonini kamaytiradigan, yemni uzatish inhibisyonunun pasayishiga olib keldi (Burguière va boshqalar.) ). Turet sindromi bilan og'rigan bemorlarda striatal PV neyronlarining kamayishi ham qayd etilgan (Kalanithi va boshqalar.) ), ritmik, takrorlanadigan harakatlar sindromi. Bundan tashqari, sichqonlarda striatal PV-interneuronlarni selektiv ablasiyasi stereotipik parvarishning kuchayishiga, kemiruvchilarda OKBga o'xshash xatti-harakatlarga olib keladi (Kalueff va boshqalar.) ). Ushbu barcha misollarda FSI interneuronlari faolligining pasayishi SPN faolligining oshishiga olib keladi va bu avtomatik xatti-harakatlarni targ'ib qilishga olib keladi. Bundan tashqari, striatal xolinergik interneuronlar ham SPN plastisiyasini modulyatsiyalashda muhim rol o'ynaydi (Augustin va boshqalar., ) va maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarga jalb qilingan striatal davrlarga talamik ta'sirini vositachiligi haqida fikr yuritiladi (Bredfild va boshqalar.) ; Peak va boshqalar. ).

Xulq-atvorni avtomatlashtirish uchun limbik doiradagi sinaptik va molekulyar o'zgarishlar

Narkomaniya nuqtai nazaridan, suiiste'mol qilish VTA va ventral striatum yoki Nucleus Accumbens (NAc) ishtirokidagi mesolimbik ventral-striatal mukofot tizimidagi sinaptik plastisitaga qanday ta'sir qilishini aniqlashda katta yutuqlarga erishildi. Ushbu mexanizmlar boshqa joylarda keng yoritilgan (Citri va Malenka, ; Luscher va Malenka, ; Lusher, ; Kurt, ; Frensis va boshqalar. ). Shunga qaramay, ushbu sharh kontekstida bir nechta muhim printsiplarni hisobga olish kerak. Birinchidan, VTA va NAc-larda sinaptik plastiklik mexanizmi dopamin va NMDAR-retseptorlariga bog'liq uzoq muddatli plastisiyani o'z ichiga oladi (Ungless va boshq., ; Saal va boshqalar, ; Conrad va boshq. ; Luscher va Malenka, ; Kurt, ). Ikkinchidan, bu o'zgarishlar kirishga xos bo'lib, VTA yoki NAc neyronlariga ma'lum sinaptik kirishlarda uchraydi (Lammel va boshqalar.) ; Ma va boshq. ; MacAskill va boshq., ; Pascoli va boshq. ; Kurt, ; Barrientos va boshqalar. ). Nihoyat, giyohvandlikka duchor bo'lganidan keyin plastiklik dinamik ravishda tartibga solinadi (Tomas va boshq., ; Kourrich va boshqalar, ; Luscher va Malenka, ; Kurt, ). VTA-NAc pallasida uyali va sinaptik plastmassaning ushbu qoidalari DLS pallasida plastiklik mexanizmlari qanday ishlashi mumkinligi haqida foydali ma'lumot beradi.

Dorsal striatum va tabiiy mukofotlash odatlariga e'tibor qaratib, sinaptik modulyatsiya, asosan kortikostriatal sinapslarda, o'zini tutish avtomatizmiga muvofiq kuzatilgan. Darhaqiqat, maqsadga yo'naltirilgan harakatlarni amalga oshirish DMS ichidagi kortikostriatal sinapslarda sinaptik plastiklik bilan bog'liq bo'lib, dSPNlarga uzatishni kuchaytirdi va iSPN-ga kirishni zaiflashtirdi (Shan va boshqalar.) ). Shu bilan birga, odatiy sichqonlarning sichqonchasi miyasida tillararo striatumdagi ikkala dSPN va iSPN-ga kirish kuchaytirildi, ammo dSPN-ga kirishlar qisqa vaqt ichida faollashdi va bundan tashqari, odatiy bostirish faqat dSPN-larning faolligi pasayishi bilan bog'liq. (O'Xare va boshqalar.) ). Bundan tashqari, oddiy ketma-ketlikni o'rganish bilan ikkinchi darajali motorli korteksdan DLS dSPN-larga (va iSPN-larga emas) glutamaterjik sinaps kuchayganligi kuzatildi (Rothwell va boshqalar.) ). Ushbu barcha tadqiqotlar kortikostriatal-dSPN sinapslarining tanlangan modifikatsiyasini taklif qiladi. Biroq, rotorod-balanslash mahoratini o'rganish jarayonida, DLS-dagi iSPN-larga sinaptik kuch mashqlar bilan mustahkamlanganligi va malakali muvozanatni qo'lga kiritish uchun muhim bo'lganligi aniqlandi (Yin va boshqalar.) ) va shuning uchun kortikostriatal-iSPN sinapslari ham muhimdir. Shu paytgacha qayd etilgan tadqiqotlarda qayd etilgan sinaptik o'zgarishlar post-sinaptikaga tegishli edi. Shunga qaramay, bitta oqlangan tadqiqot, shuningdek rotorod muvozanati paytida sichqonlardagi striatal kirishlarni o'rganib, somata va mPFC va M1 kortikostriatal neyronlardan oldingi sinaptik terminallarda o'rganish jarayonida sinaptik terminallarga xos bo'lgan neyroplastik o'zgarishlarni taklif qildi. (Kupferschmidt va boshqalar, ). Majburlashlar nuqtai nazaridan, sapap3 mutant sichqonlarida, tashqi ko'rinishning kuchayishi kuzatildi, kortikostriatal sinapslarning dSPN-larga (ammo iSPN emas) sinaptik o'tkazilishi kamaydi, ammo MESPC chastotasi (Wan va boshqalar,) ). Ushbu topilma ko'plab o'rganilgan mahorat / odatiy adabiyotlarga mos keladi. Xulosa qilib aytganda, dorsal striatumda maqsadga yo'naltirilgan va odatiy harakatlarni o'rganish davomida sinaptik o'zgarishlar kuzatildi, asosan DMS va DLS neyronlariga kirishni kuchaytirdi. Shunisi aniqki, striatum ichidagi hujayra tipidagi o'ziga xos sinapslarni, masalan, dSPN, iSPN va striatumdagi mahalliy interneuronlarni kiritish natijasida odatlar va majburiyliklar qanday paydo bo'lishini aniqlash uchun ko'proq tadqiqotlar o'tkazish kerak.

Oldinga qarab

Ushbu tahliliy maqolada biz o'rganish odatlari, qo'shadi va majburlash uchun javobgar bo'lgan dorsal-striatal-markaziy zanjirlarni qisqacha bayon qildik va DMS-dan DLS-ga o'tishni ta'kidladik, chunki bu xatti-harakatlar yanada avtomatlashadi. Shuni inobatga olgan holda, biz hulq-atvorni avtomatlashtirish mexanizmlari bilan bog'liq kelajakdagi yo'nalishlarni ko'rib chiqamiz va striatal kontaktlarning zanglashiga olib boruvchi tizimni turli xil xususiyatlari haqidagi hozirgi tushunchamiz sohadagi markaziy savollarga tushuncha berish uchun yangi molekulyar vositalar bilan birlashtirilishini taklif qilamiz. Eng muhim savol - bu dorsal striatum ichida berilgan avtomatik xatti-harakatlarning tarqalishi qanday tarqalgan? Agar avtomatlashtirishga o'tish DMS-dan DLS-markazli zanjirlarga o'tishni o'z ichiga olsa, u holda bir xil SR harakati bir vaqtning o'zida medial va lateral joylarda shifrlangan, bundan tashqari, qaysi muayyan hujayralar va sinapslar ushbu assotsiatsiyani saqlashiga mos keladi?

Striatal neyronlarning klasterini uzoq masofaga kirish / chiqish ulanishi (va mahalliy konturlarning ulanishi) ushbu SR xatti-harakatlar assotsiatsiyasini kodlash uchun jalb qilinishini belgilaydi (masalan, eshitish vositasini qo'lni presslash reaktsiyasi bilan bog'lash). So'nggi paytlarda dSPN va iSPN faoliyatining noyob naqshlari SPNlarning mahalliy konsentratsiyalangan klasterlarida aniq harakatlarning bajarilishi bilan bog'liqligi ma'lum bo'ldi (Barbera va boshqalar.) ; Klaus va boshq. ; Markovitz va boshqalar. ), va individual DLS neyronlar odatiy ishlash paytida sensorimotorga tegishli faoliyatni namoyish etadi (Rueda-orozco va Robbe, ). Ma'lumki, striatumning turli subregionlari kortikal kirishga ko'ra bir-birining ustiga tushadigan topografik domenlarda tashkil etilgan (Beckstead, ; Berendse va boshq. ; Xintiryan va boshq. ; Hunnicutt va boshqalar. ). Shunday qilib, striatal hujayralarni tasniflash mumkin bo'lgan turli xil o'lchamlari mavjud (o'lcham, qatlam yoki “niqob” sifatida tasvirlangan) Shakl 2). Striatal hujayrani uning fazoviy joylashuvi bilan aniqlash mumkin (Shakl 2A), uning neyrotransmitteri / hujayra tipidagi o'ziga xosligi (Shakl 2B), uning ulanishi (Shakl 2C) yoki uning xulq-atvor birlashmasi (Shakl 2D). Ushbu o'lchamlarning kesishishi aniq harakatlarni kodlovchi striatal ansambllarni aniqlashi kutilmoqda. Shunday qilib, ma'lum bir xatti-harakatlarning SR assotsiatsiyasini yaratish va kuchaytirish uchun qo'yiladigan talab bu ma'lum sezgi kirishlari uchun javob beradigan kortikal neyronlar va striatumdagi harakatga tegishli hujayralar o'rtasidagi o'ziga xos aloqalarni mustahkamlash bo'lishi mumkin. Yaqinda ta'kidlangan striatumning somatosensor tashkiloti (Robbe, ), turli xil harakatlar striatal neyronlarning topografik tarqalib ketgan ansambllarini ishlatishini taklif qiladi. Shunga qaramay, ushbu turli xil ansambllar, ehtimol, mahalliy kontaktlarning zanjirini tashkil qilish va plastiklikning umumiy qoidalaridan foydalanadilar (Bamford va boshq., ; Bariselli va boshqalar. ) striatumning nisbatan bir xil hujayra tipidagi tarkibiga ko'ra.

Rasm, illyustratsiya va boshqalarni o'z ichiga olgan tashqi fayl. Obyekt nomi fnsys-13-00028-g0002.jpg

Striatal neyronlarning funktsional ta'riflari. (A-D) Striatal neyronlarni tavsiflovchi turli o'lchamlar / qatlamlar / 'maskalar'. (A) Striatal subregion. (B) Molekulyar / genetik: asosiy striatal hujayralar turlariga Drd1 + SPNs, Drd2 + SPNs, PV + FSI, ChAT + xolinergik interneuronlari va interneuron populyatsiyasining bir qator boshqa muhim turlari kiradi. (C) Homunkulyar: striatal hujayralar, asosan, korteksning turli mintaqalaridan ma'lumotlarni oladi. Tananing ma'lum qismlariga mos keladigan sensorimotor kirishlari Robbe-dan moslashtirilgan striatumning ma'lum hududlariga (). (D) Vazifalar uchun maxsus yollash: muayyan xatti-harakatlar ketma-ketligi asosida jalb qilingan neyronlarning ajratilgan guruhlari ko'rsatilgan (Behavioti A va B Behruz B).

Muayyan SR assotsiatsiyasini kodlashning aniq mikrosxemalarini har tomonlama xaritalash uchun (FISH va bitta hujayrali RNK-seq yordamida) zudlik bilan erta gen (IEG) ifodasini keng miqyosda xaritalashni amalga oshirish bebahodir. Bugungi kunga qadar ko'plab tadqiqotlar tetrod yozuvlari yoki kaltsiy ko'rish yordamida ko'pgina yuzlab hujayralarni kuzatib boradigan miya mintaqalarida asabiy faoliyatni o'rganib chiqdi. Bazal-gangliyaga tegishli neyron populyatsiyalarida neyronal faollikni aniqlash va ularning genetik identifikatsiyasi scRNAseq, smFISH va shunga o'xshash molekulyar texnikalar yordamida tezlashtiriladi, so'ngra aniqlangan neyron populyatsiyalarida neyronal harakatlarni maqsadli qayd etish usullaridan foydalangan holda yondashiladi (Jun va boshqalar.) ). Bunday eksperimentlar bazal gangliya pallasida ma'lum bir xatti-harakatni lokalizatsiya qilishda muvaffaqiyatga yordam beradi. Ulanishning ma'lum bir ketma-ket yo'lini topish juda qiziqarli bo'ladi: ya'ni, striatal hujayralarning tegishli pastki qismi orqali aniq kortikal kirishdan va miyaning pastki qismida joylashgan noyob chiqishgacha.

Ushbu yutuq tergovchilarga xatti-harakatlarning avtomatizatsiyasida uyali va sinaptik plastika haqida muhim savollar berish imkoniyatini beradi. Striatum takroriy mikrosxemaviy elementlardan iborat bo'lganligi sababli, striatum ichidagi turli xil harakatlarni kodlashda odatiy qoidalar ustun bo'lishi mumkin. Ba'zi bir muhim savollar: odat, majburlash yoki o'ziga qaramlikni kodlash paytida dSPN yoki iSPN-larning faolligi ko'proq darajada modulyatsiyalanadimi? Xuddi shu xatti-harakatni ifodalovchi dSPN va iSPNlar bir xil mahalliy konsentratsiyalangan klasterda o'tiradimi? Agar shunday bo'lsa, ular bir xil xatti-harakatni boshqarish uchun kurashmoqdami yoki Internet-provayderlar asosan raqobatdosh xatti-harakatlarni taqiqlash vazifasini bajaradilar (Tecuapetla va boshqalar.) ; Visente va boshqalar. ; Bariselli va boshqalar. )?

Aniqlangan SR izining ansambl namoyishi aniq ajratilganidan so'ng, mikrosirkulyatsiyani tashkil qilish va plastisitivlikni tartibga soluvchi qoidalarni o'rganishni tezlashtiradi, chunki yaqinda striatum ichida ma'lum bir eshitish stimuli izlarini ajratib olish natijasida qisman erishildi (Xiong va boshqalar) ., ; Chen va uning hamrohlari, ). Ba'zi sezilarli istisnolar bilan (masalan, Gremel va Kosta, ), ko'pgina tadqiqotlar birinchi navbatda odatlangan va boshqariladigan hayvonlar o'rtasida o'tkaziladigan xususiyatlardagi farqlarni o'rganib chiqdi. Ideal holda, kimdir xatti-harakatga bog'liq bo'lgan alohida bo'limlarni maqsadli, yozib olish va boshqarishi mumkin (Shakl 2D; Markovitz va boshqalar. ; Bariselli va boshqalar. ) striatal hujayralar ularning anatomik / "humunkulyar" proektsiyasi shakliga ko'ra (Rasmlar 2A, B; Xintiryan va boshq. ; Hunnicutt va boshqalar. ) va ularni bir xil hayvondagi qo'shni (vazifaga bog'liq bo'lmagan) neyronlar bilan taqqoslang.

Ushbu maqsadni amalga oshirish uchun, TRAP sichqoni (Guenthner va boshqalar) kabi faoliyatga bog'liq, hujayralarga xos maqsadli yondashuvlardan foydalanib, ma'lum bir SR birlashmasida qatnashadigan hujayralarga genetik kirishga erishish mumkin. ; Luo va boshq., ; Shakl 2D). Xuddi shunday, ulanishga asoslangan uyali maqsadli (Schwarz va boshq., ; Luo va boshq., ), kirish va chiqishning o'ziga xos arxitekturasini namoyish etadigan striatal neyronlarga genetik kirish imkoniyatini beradi (Shakl 2C). Sektorlararo genetik metodlar ushbu ikki o'lchamlarning bir-biriga mos kelishini, sub-mintaqa va hujayra tipidagi piksellar sonini aniqlashga imkon beradi. Ushbu genetik texnikaning qo'llanilishi tergovchilarga ma'lum bir SR tomonidan qo'zg'atilgan striatum ichidagi hujayraga xos ichki va sinaptik plastmassani aniqlashga imkon beradi.

Keyinchalik, muayyan xatti-harakatlarni kodlash va harakatga keltirish uchun genetik maqsadli neyronlarda faollik naqshlarining zarurligini sinab ko'rish muhimdir. Masalan, odatdagidek so'ndiruvchi dastani ishlab chiqish jarayonida qo'lni siqish paytida striatal hujayralar ushbu xatti-harakatni namoyon qilish uchun qanchalik zarur? Optogenetik va kimyogenetik yondashuvlardan foydalanib, hujayra o'ziga xos maqsadli vositalar yordamida ma'lum bir ansamblning yoki sinaps tipidagi faoliyatning ma'lum bir avtomatik harakat uchun ajralmasligini va ansamblning faollashishi uni qo'zg'atishi mumkinligini tekshirib ko'rish mumkin.

Va nihoyat, genetik mutatsiyalari bo'lgan odamlardan tez ortib borayotgan dalillar to'plami (Hancock va boshqalar.) ) va salbiy hayotiy tajribalar (Corbit, ; Wirz va boshqalar. ) majburiy va qo'shadi kasalliklarga moyil bo'lgan muomala avtomatizatsiyasining asosini tushunish uchun qo'shimcha imkoniyatlar yaratadi. Bu erda, CRISPR-ning inson organizmidagi kasalliklarni modellashtirishda foydalanish modellashtirishda sezilarli yutuqlarga yordam berishi va odatiy xatti-harakatlarning patologik kasalliklarini qaytarishi mumkin. Biz neyron neytral tarmog'ining avtomatik xatti-harakatlari haqidagi tushuncha odam kasalliklarini davolashni yaxshilaydi deb taxmin qilamiz. Giyohvandlikni o'rganish borasidagi so'nggi yutuqlar bu borada qo'llanma bo'lib xizmat qilishi mumkin, chunki so'nggi paytlarda terapevtik yondashuvlar giyohvandlikka duchor bo'lish natijasida kelib chiqadigan plastisitivlikni tushunish asosida ishlab chiqilgan (Creed et al., ; Lusher va boshq., ; Terraneo va boshqalar. ).

Odatlarning shakllanishi, ifodalanishi va ular bilan bog'liq kasalliklar xulq-atvor nevrologiyasining eng muhim mavzularidan biri bo'lib, bu sohada sezilarli yutuqlarga erishildi. Xulq-atvorni avtomatlashtirishni qo'llab-quvvatlashda keyingi o'n yillik kortiko-bazal gangliya zanjirlari rolini o'rganish innovatsion molekulyar texnikani integratsiyalashtirish va striatal tashkilotning turli anatomik va funktsional tasvirlarini birlashtirishni o'z ichiga oladi deb taxmin qilamiz. Bunday yuqori aniqlikdagi yondashuvlar odatdagi kontaktlarning zanglashiga olib kelishi va sinapslarni aniqlashda, shuningdek, kortiko-bazal gangliya zanjirida odatlar, majburiyatlar va qo'shimchalarning rivojlanishi va namoyon bo'lishiga olib keladigan mikrosirkulyatsiya funktsiyasining asosiy qoidalarini aniqlashda yordam beradi.

Mualliflar hissasi

DL, BG va AC qo'lyozmani yozgan.

Qiziqishlik to'qnashuvi bayonoti

Mualliflar tadqiqot natijalari potentsial manfaatlar to'qnashuvi deb talqin etilishi mumkin bo'lgan biron-bir tijoriy yoki moliyaviy aloqalar mavjud bo'lmagani holda amalga oshirilganligini e'lon qiladi.

Izohlar

Moliyalashtirish. Citri laboratoriyasi H2020 Evropa tadqiqot kengashi (ERC-CoG-770951) tomonidan moliyalashtirilgan; Isroil ilmiy jamg'armasi (393 / 12; 1796 / 12; 1062 / 18); Kanada Kengaytirilgan Tadqiqotlar Instituti, Evropa Ittifoqi FP7 Odamlari: Mari Kurye stipendiyasi (PCIG13-GA-2013-618201); Isroil jamoat xavfsizligi vazirligi; Isroilda psixobiologiya milliy instituti, Quddusning Ibroniy universiteti, Resnik va Koen oilalarining saxiy xayr-ehsonlari va Edmond va Lili Safra miya fanlari markazi tomonidan taqdim etilgan mablag'lar. DL Zuckerman postdoctoral stipendiyasi bilan qo'llab-quvvatlanadi.

Manbalar

  • Adermark L., Morud J., Lotfi A., Ericson M., Söderpalm B. (2019). Nikotin yordamida striatal endokannabinoid vositachiligi bilan o'tkir va surunkali modulyatsiya. Addict. Biol. 24, 355 - 363. 10.1111 / adb.12598 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ahmari SE (2016). Obsesif kompulsiv buzuqlikni modellashtirish uchun sichqonlardan foydalanish: genlardan davrlarga. Neuroscience 321, 121-137. 10.1016 / j.neuroscience.2015.11.009 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ahmari SE, Spellman T., Duglass NL, Kheirbek MA, Simpson HB, Deisseroth K. va boshqalar. . (2013). Qayta takrorlangan kortiko-striatal stimulyatsiya doimiy OKBga o'xshash xatti-harakatlarni keltirib chiqaradi. fan 340, 1234 - 1239. 10.1126 / Science.1234733 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Aldridge JW, Berridge KC (1998). Neostriatal neyronlarning seriyali tartibini kodlash: harakatlar ketma-ketligiga "tabiiy harakat" yondashuvi. J. Neurosci. 18, 2777 - 2787. 10.1523 / JNEUROSCI.18-07-02777.1998 [PubMed] [CrossRef] []
  • Amaya KA, Smit KS (2018). Odat shakllanishining neyrobiologiyasi. Curr. Opin. Behav. Sci. 20, 145 - 152. 10.1016 / j.cobeha.2018.01.003 [CrossRef] []
  • Augustin SM, Chancey JH, Lovinger DM (2018). Xolinergik interneuronlar va bilvosita yo'l orqali o'rta kavak neyronlar tomonidan kortikostriatal plastisitni ikki tomonlama dopaminergik tartibga solish. Hujayra tuzilishi 24, 2883 - 2893. 10.1016 / j.celrep.2018.08.042 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ballein BW, Dikkinson A. (1998). Maqsadlarga yo'naltirilgan instrumental tadbir: favqulodda va rag'batlantiruvchi ta'lim va ularning kortikal substratlar. Neyrofarmakologiya 37, 407–419. 10.1016/s0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [CrossRef] []
  • Balleine BW, O'Doherty JP (2010). Harakatni nazorat qilishda inson va kemiruvchilarning homologiyalari: maqsadli va odatiy harakatlarning kortikostriatal determinantlari. Nöropsikofarmakologiya 35, 48-69. 10.1038 / npp.2009.131 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bamford NS, Uaytman RM, Sulzer D. (2018). Dopaminning kortikostriatal sinapslarga ta'sirini mukofotga asoslangan harakatlar paytida ko'rib chiqing. Neyron 97, 494-510. 10.1016 / j.neuron.2018.01.006 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Barbera G., Liang B., Zhang L., Gerfen CRR, Culurciello E., Chen R. va boshqalar. . (2016). Dorsal striatumdagi spateally ixcham nerv naychalari lokomotorga tegishli ma'lumotlarni kodlaydi. Neyron 92, 202-213. 10.1016 / j.neuron.2016.08.037 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bariselli S., Fobbs WC, Creed MC, Kravitz AV (2019). Striatal harakatlarni tanlash uchun raqobatbardosh model. Brain Res. 1713, 70-79. 10.1016 / j.brainres.2018.10.009 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Barnes TD, Kubota Y., Xu D., Jin DZ, Greybiel AM (2005). Striatal neyronlarning faolligi protsessual xotiralarni dinamik kodlash va kodlashni aks ettiradi. tabiat 437, 1158 - 1161. 10.1038 / tabiat04053 [PubMed] [CrossRef] []
  • Barrientos C., Knowland D., Wu MMJ, Lilascharoen V., Huang KW, Malenka RC va boshqalar. . (2018). Kirish mintaqalarida kokain ta'sirida bo'lgan strukturaviy plastiklik, yadro hujayralari alohida hujayralar turiga kiradi. Biol. Psixiatriya 84, 893 - 904. 10.1016 / j.biopsych.2018.04.019 [PubMed] [CrossRef] []
  • Beckstead RM (1979). Kalamushning striatumiga konvergent prefrontal va nigral proektsiyalar. Neurosci. Lett. 12, 59–64. 10.1016/0304-3940(79)91480-0 [PubMed] [CrossRef] []
  • Belin D., Everitt BJ (2008). Kokainga mo'ljallangan odatlar dopaminga bog'liq bo'lgan ketma-ket ulanishga bog'liq bo'lib, ventralni dorsal striatum bilan bog'laydi. Neyron 57, 432 - 441. 10.1016 / j.neuron.2007.12.019 [PubMed] [CrossRef] []
  • Belin D., Jonkman S., Dikkinson A., Robbins TW, Everitt BJ (2009). Bazal gangliya ichidagi parallel va interfaol o'quv jarayonlari: giyohvandlikni tushunishning dolzarbligi. Behav. Brain Res. 199, 89-102. 10.1016 / j.bbr.2008.09.027 [PubMed] [CrossRef] []
  • Berendse HW, Graaf YG, Groenewegen HJ (1992). Topologiyani tashkil qilish va prefrontal kortikostriatal proektlarning ventral striatal qismlari bilan aloqasi.. J. Komp. Neurol. 316, 314 - 347. 10.1002 / cne.903160305 [PubMed] [CrossRef] []
  • Berendse HW, Graaf YG, Groenewegen HJ, Sesack SR, Deutch AY, Roth RH va boshqalar. (1979). Kalamushdagi medial prefrontal korteksning eferent proektsiyalarini topografik tashkil qilish: Phaseolus vulgaris leucoagglutinin yordamida anterograd traktini o'rganish.. J. Komp. Neurol. 316, 213-242. [PubMed] []
  • Bergstrom HC, Lipkin AM, Liberman AG, Pinard CR, Gunduz-Cinar O., Brockway ET va boshqalar. . (2018). Dorsolateral striatum bilan shug'ullanish erta diskriminatsiyani o'rganishga xalaqit beradi. Hujayra tuzilishi 23, 2264 - 2272. 10.1016 / j.celrep.2018.04.081 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bredfild LA, Balleine BW (2013). Ierarxik va ikkilik uyushmalar, instrumental ikkiyuzlama kamsitish paytida xatti-harakatlarni boshqarish uchun raqobatlashadi. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Jarayon. 39, 2 - 13. 10.1037 / a0030941 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bredfild LA, Bertran-Gonsales J., Chieng B., Balleine BW (2013). Talamostriatal yo'l va maqsadga yo'naltirilgan harakatlarning xolinergik nazorati: striatumda mavjud bo'lgan o'rganish bilan yangi bilimlarni o'zaro bog'lash. Neyron 79, 153-166. 10.1016 / j.neuron.2013.04.039 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burguière E., Monteiro P., Feng G., Graybiel AM, Burguière E., Monteiro P. va boshqalar. . (2013). Yanal orbitofronto-striatal yo'lning optogenetik stimulyatsiyasi kompulsiv xatti-harakatlarni bostiradi. fan 340, 1243 - 1246. 10.1126 / Science.1232380 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burguière E., Monteiro P., Mallet L., Feng G., Greybiel AM (2015). Striatal aylanishlar, odatlar va obsesif-kompulsiv buzuqlikning oqibatlari. Curr. Opin. Neurobiol. 30, 59 - 65. 10.1016 / j.conb.2014.08.008 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burke DA, Rotshteyn HG, Alvarez VA (2017). Striatal mahalliy kontaktlarning zanglashiga olib borishi: lateral inhibisyon uchun yangi ramka. Neyron 96, 267-284. 10.1016 / j.neuron.2017.09.019 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Carmin CN, Wiegartz PS, Yunus U., Gillock KL (2002). Bazal ganglia infarktidan keyin kech boshlangan OKB ni davolash. Bosib. Tashvish 15, 87 - 90. 10.1002 / da.10024 [PubMed] [CrossRef] []
  • Chen BT, Yau H.-J., Hatch C., Kusumoto-Yoshida I., Cho SL, Hopf FW va boshqalar. . (2013). Giyohni keltirib chiqaradigan prefrontal korteksning hipoaktivligini saqlab qolish kompozitsion kokainni qidirishni oldini oladi. tabiat 496, 359 - 362. 10.1038 / tabiat12024 [PubMed] [CrossRef] []
  • Chen L., Vang X., Ge S., Xiong Q. (2019). Medial genikulyatsiya tanasi va birlamchi eshitish korteksi striatal tovushli namoyishga turli xil hissa qo'shadi. Nat. Kommunizm. 10:418. 10.1038/s41467-019-08350-7 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Citri A., Malenka RC (2008). Sinaptik plastisitivlik: ko'p shakllar, funktsiyalar va mexanizmlar. Nöropsikofarmakologiya 33, 18 - 41. 10.1038 / sj.npp.1301559 [PubMed] [CrossRef] []
  • Konrad KL, Tseng KY, Uejima JL, Reimers JM, Heng L.-J., Shaham Y. va boshqalar. . (2008). GluR2-AMPA retseptorlari etishmovchiligining shakllanishi kokain iste'molini inkubatsiya qilishga yordam beradi.. tabiat 454, 118 - 121. 10.1038 / tabiat06995 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit LH (2018). Maqsadga yo'naltirilgan va odatiy xatti-harakatlar nazorati o'rtasidagi muvozanatni tushunish. Curr. Opin. Behav. Sci. 20, 161 - 168. 10.1016 / j.cobeha.2018.01.010 [CrossRef] []
  • Corbit LH, Balleine BW (2003). Prelimbik korteksning instrumental konditsiyadagi roli. Behav. Brain Res. 146, 145-157. 10.1016 / j.bbr.2003.09.023 [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit VL, Manning EE, Gittis AH, Ahmari SE (2019). Ikkilamchi motorli korteksdan striatumgacha sichqonchani modelidagi kompulsiv xatti-harakatlar uchun mustahkamlangan kirishlar. J. Neurosci. 39, 2965–2975. 10.1523/JNEUROSCI.1728-18.2018 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit LH, Nie H., Janak PH (2012). Oddiy spirtli ichimliklarni qidirish: vaqt kursi va dorsal striatum subregionlarining hissasi. Biol. Psixiatriya 72, 389 - 395. 10.1016 / j.biopsych.2012.02.024 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Creed M., Kaufling J., Fois GR, Jalabert M., Yuan T., Lüscher XC va boshqalar. . (2016). Uyali / molekulyar kokain ta'sir qilish ventral tegramal hudud dopamin neyronlarining faolligini oshiradi orqali kaltsiy o'tkazmaydigan NMDARlar. J. Neurosci. 36, 10759–10768. 10.1523/JNEUROSCI.1703-16.2016 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Yaratilgan M., Paskoli VJ, Lyusher C. (2015). Sinaptik patologiyani optogenetik davolashni taqlid qilish uchun miyani chuqur stimulyatsiya qilish. fan 347, 659 - 664. 10.1126 / science.1260776 [PubMed] [CrossRef] []
  • Cromwell HC, Berridge KC (1996). Neostriatal sayt tomonidan harakatlar ketma-ketligini amalga oshirish: tashqi ko'rinish sintaksisini lezyon xaritasini o'rganish. J. Neurosci. 16, 3444–3458. 10.1523/JNEUROSCI.16-10-03444.1996 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Cui G., Jun SB, Jin X., Pham MD, Vogel SS, Lovinger DM va boshqalar. . (2013). Harakatni boshlash paytida striatal bevosita va bilvosita yo'llarning bir vaqtda faollashuvi. tabiat 494, 238 - 242. 10.1038 / tabiat11846 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Daw ND, Niv Y., Dayan P. (2005). Xatti-harakatni boshqarish uchun prefrontal va dorsolateral striatal tizimlar o'rtasidagi noaniqlikka asoslangan raqobat. Nat. Neurosci. 8, 1704-1711. 10.1038 / nn1560 [PubMed] [CrossRef] []
  • de Guglielmo G., Kallupi M., Pomrenze MB, Crawford E., Simpson S., Schweitzer P. va boshqalar. . (2019). CRFga bog'liq bo'lgan amigdalofugal yo'lni inaktivatsiyasi alkogolga bog'liq bo'lgan kalamushlarda giyohvandlikka o'xshash xatti-harakatlarni tiklaydi.. Nat. Kommunizm. 10:1238. 10.1038/s41467-019-09183-0 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Dias-Ferreira E., Sousa JC, Melo I., Morgado P., Mesquita AR, Cerqueira JJ va boshqalar. . (2009). Surunkali stress sabab bo'ladi. fan 325, 621 - 625. 10.1126 / science.1171203 [PubMed] [CrossRef] []
  • Diaz-Hernandez E., Contreras-López R., Sanchez-Fuentes A., Rodriguez-Sibrían L., Ramírez-Jarquin JO, Tecuapetla F. (2018). Talamostriatal proektsiyalar harakatlar ketma-ketligini boshlash va bajarishga yordam beradi. Neyron 100, 739.e5 –752.e5. 10.1016 / j.neuron.2018.09.052 [PubMed] [CrossRef] []
  • Dikkinson A. (1985). Harakatlar va odatlar: xulq avtonomiyasini rivojlantirish. Filos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 308, 67 - 78. 10.1098 / rstb.1985.0010 [CrossRef] []
  • Ersche KD, Gillan CM, Jones PS, Uilyams GB, Uord LHE, Luijten M. va boshqalar. . (2016). Sabzi va tayoqlar kokain giyohvandligi holatini o'zgartira olmaydi. fan 352, 1468 - 1471. 10.1126 / science.aaf3700 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Robbins TW (2005). Narkomaniya uchun neyronli kuchlanish tizimlari: harakatlardan tortib to majburiyatlarga qadar. Nat. Neurosci. 8, 1481-1489. 10.1038 / nn1579 [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Robbins TW (2013). Ventraldan dorsal striatumgacha: giyohvandlikka bo'lgan ularning roliga oid nuqtai nazar. Neurosci. Biobehav. Rev. 37, 1946-1954. 10.1016 / j.neubiorev.2013.02.010 [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Robbins TW (2016). Giyohvandlik: o'n yildan so'ng majburiy amallarga bo'lgan munosabatni yangilash. Annu. Rev. Psychol. 67, 23-50. 10.1146 / annurev-psych-122414-033457 [PubMed] [CrossRef] []
  • Fan Q., Yan X., Vang J., Chen Y., Vang X., Li S va boshqalar. . (2012). Obsesif-kompulsiv buzilishdagi oq modda mikro tuzilishining anormalliklari va dori-darmonlardan keyin o'zgarishlar. PLoS One 7: e35889. 10.1371 / jurnal.pone.0035889 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Frensis TC, Gantz SC, Musavaviy K., Bonchi A. (2019). Surunkali kokaindan keyin ventral tegramal sohada sinaptik va ichki plastiklik. Curr. Opin. Neurobiol. 54, 66 - 72. 10.1016 / j.conb.2018.08.013 [PubMed] [CrossRef] []
  • Gardner MP, Conroy JC, Styer CV, Huynh T., Whitaker LR, Schoenbaum G. (2018). Medial orbitali frontal inaktivatsiya iqtisodiy tanlovga ta'sir qilmaydi. Elife 7: e38963. 10.7554 / elife.38963 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gillan CM, Papmeyer M., Morein-Zamir S., Sahakian BJ, Fineberg NA, Robbins TW va boshqalar. . (2011). Obsesif-kompulsiv buzuqlikda maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar va odatiy o'rganish o'rtasidagi muvozanatning buzilishi. Bilaman. J. Psychiatry 168, 718-726. 10.1176 / appi.ajp.2011.10071062 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gillan CM, Robbins TW, Sahakian BJ, van den Heuvel OA, van Wingen G. (2016). Majburiyatda odatning roli. Yevro. Nöropsikofarmakol. 26, 828-840. 10.1016 / j.euroneuro.2015.12.033 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gipson CD, Kupchik YM, Shen H., Reissner KJ, Thomas CA, Kalivas PW (2013). Giyokainni bashorat qiladigan usullar yordamida retsidiv tez, vaqtinchalik sinaptik potentsialga bog'liq. Neyron 77, 867-872. 10.1016 / j.neuron.2013.01.005 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gurli SL, Teylor JR (2016). Ketish va to'xtatish: prefrontal korteks tomonidan o'zini tutishni boshqarishdagi dixotomiyalar. Nat. Neurosci. 19, 656 - 664. 10.1038 / nn.4275 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Graybiel AM (2008). Odatlar, marosimlar va baholovchi miya. Annu. Rev. Neurosci. 31, 359 - 387. 10.1146 / annurev.neuro.29.051605.112851 [PubMed] [CrossRef] []
  • Graybiel AM, Grafton ST (2015). Striatum: bu erda ko'nikmalar va odatlar uchrashadi. Sovuq bahor xarbasi. Istiqbol. Biol. 7: a021691. 10.1101 / cshperspect.a021691 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gremel CM, Chancey JH, Atwood BK, Luo G., Neve R., Ramakrishnan C. va boshqalar. . (2016). Orbitostriatal kontaktlarning zanglashiga olib keladigan endokannabinoid modulyatsiyasi odatlar paydo bo'lishiga olib keladi. Neyron 90, 1312-1324. 10.1016 / j.neuron.2016.04.043 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gremel CM, Kosta RM (2013). Orbitofronial va striatal sxemalar maqsadga yo'naltirilgan va odatiy harakatlar o'rtasidagi siljishni dinamik ravishda kodlaydi. Nat. Kommunizm. 4: 2264. 10.1038 / ncomms3264 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Guehl D., Benazzouz A., Aouizerate B., Cuny E., Rotge JY, Rougier A. va boshqalar. . (2008). Kaudat yadrosidagi obsesyonning neyron korrelyatlari. Biol. Psixiatriya 63, 557 - 562. 10.1016 / j.biopsych.2007.06.023 [PubMed] [CrossRef] []
  • Guenthner CJ, Miyamichi K., Yang HH, Heller HC, Luo L. (2013). Vaqtinchalik faol neyronlarga doimiy genetik kirish orqali TRAP: faol populyatsiyalarda maqsadli rekombinatsiya. Neyron 79: 1257 10.1016 / j.neuron.2013.08.031 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gutman AL, Nett KE, Cosme CV, Worth WR, Gupta SC, Wemmie JA va boshqalar. . (2017). Kokainni qidirishni yo'q qilish, kuchsiz kuch ishlatadigan bosimdan keyin infralimbik piramidal neyron faolligi oynasini talab qiladi.. J. Neurosci. 37, 6075–6086. 10.1523/JNEUROSCI.3821-16.2017 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xaber SN (2016). "Kortikostriatal elektron davri, " 21st asrdagi nevrologiya: Asosiydan klinikaga, 2nd nashriga, eds Pfaff D., Volkow N., muharrirlari. (Nyu-York, Nyu-York: Springer;), 1721-1741. []
  • Xaber SN, Fuj JL, Makfarlend NR (2000). Primatlardagi striatonigrostriatal yo'llar qobiqdan dorsolateral striatumga ko'tarilgan spirali hosil qiladi. J. Neurosci. 20, 2369 - 2382. 10.1523 / JNEUROSCI.20-06-02369.2000 [PubMed] [CrossRef] []
  • Hancock DB, Markunas CA, Bierut LJ, Johnson EO (2018). Odamning giyohvandlik genetikasi: yangi tushunchalar va kelajakdagi yo'nalishlar. Curr. Psixiatriya raxbari 20:8. 10.1007/s11920-018-0873-3 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xart G., Bredfild LA, Bernard X., Ballein U. (2018a). Preortontal kortikostriatal ajratish maqsadga yo'naltirilgan harakatni blokirovka qiladi. J. Neurosci. 38, 1311–1322. 10.1523/JNEUROSCI.2850-17.2017 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xart G., Bredfild LA, Fok SY, Chieng B., Balleine BW (2018b). Ikki tomonlama prefronto-striatal yo'l yangi maqsadga yo'naltirilgan harakatlarni o'rganish uchun zarurdir. Curr. Biol. 28, 2218.e7 –2229.e7. 10.1016 / j.cub.2018.05.028 [PubMed] [CrossRef] []
  • Hilário MRF, Clouse E., Yin HH, Costa RM (2007). Endokannabinoid signalizatsiya odatni shakllantirish uchun juda muhimdir. Oldin. Integr. Neurosci. 1: 6. 10.3389 / neyro.07.006.2007 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xintiryan X., Foster N.N., Bowman I., Bay M., Song MY, Gou L. va boshqalar. . (2016). Sichqonchani kortiko-striatal proektsiyasi. Nat. Neurosci. 19, 1100 - 1114. 10.1038 / nn.4332 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xodburg R., Myurrey JE, Fouyssak M., Puaud M., Everitt BJ, Belin D. (2018). Geroin izlash dorsal striatal dopaminergik mexanizmlarga bog'liq bo'ladi va N-atsetilsistein tomonidan kamayishi mumkin.. Yevro. J. Neurosci. [Epub bosib chiqarishdan oldin]. 10.1111 / ejn.13894 [PubMed] [CrossRef] []
  • Xogart L., Attwood AS, Bate HA, Munafò MR (2012). O'tkir alkogol insonning maqsadga yo'naltirilgan harakatini susaytiradi. Biol. Psychol. 90, 154 - 160. 10.1016 / j.biopsycho.2012.02.016 [PubMed] [CrossRef] []
  • Hunnicutt BJ, miloddan avvalgi Jongbloets, Birdsong WT, Gertz KJ, Zhong H., Mao T. (2016). Striatumning keng qamrovli kirish xaritasi yangi funktsional tashkillashtirishni ochib beradi. Elife 5: e19103. 10.7554 / elife.19103 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ito R., Dalley JW, Robbins TW, Everitt BJ (2002). Giyohvand moddalarni iste'mol qilish bilan bog'liq bo'lgan vosita nazorati ostida kokainga intilish paytida dorsamin striatumida dopamin chiqishi. J. Neurosci. 22, 6247–6253.10.1523/JNEUROSCI.22-14-06247.2002 [PubMed] [CrossRef] []
  • Jeyms U. (1890). Psixologiya asoslari, jild 1. Nyu-York, Nyu-York: Genrix Xolt va kompaniya; 10.2307 / 2107586 [CrossRef] []
  • Jin X., Kosta RM (2010). Sistema bo'yicha o'rganish paytida nigrostriatal kontaktlarning zanglashiga olib borish / to'xtatish signallari paydo bo'ladi. tabiat 466, 457 - 462. 10.1038 / tabiat09263 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jin X., Tecuapetla F., Kosta RM (2014). Bazal gangliya subkxemalari harakatlar ketma-ketligini tahlil qilish va ulashni aniq kodlaydi. Nat. Neurosci. 17, 423 - 430. 10.1038 / nn.3632 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jog MS, Kubota Y., Connolly CI, Hillegaart V., Greybiel AM (1999). Odatlarning neylon tasavvurlarini yaratish. fan 286, 1745 - 1749. 10.1126 / science.286.5445.1745 [PubMed] [CrossRef] []
  • Jonkman S., Pelloux Y., Everitt BJ (2012). Jazolanadigan kokainni qidirishda dorsolateral va o'rta tomonlama striatumning differentsial rollari. J. Neurosci. 32, 4645–4650. 10.1523/JNEUROSCI.0348-12.2012 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jun DjJ, Steinmetz NA, Siegle JH, Denman DJ, Bauza M., Barbarits B. va boshqalar. . (2017). Neyron faoliyatini yuqori zichlikda qayd etish uchun to'liq integratsiyalangan kremniy problari. tabiat 551, 232 - 236. 10.1038 / tabiat24636 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kalanithi PSA, Zheng W., Kataoka Y., DiFiglia M., Grantz H., Saper CB va boshqalar. . (2005). Tourette sindromi bo'lgan odamlarning bazal gangliyasida parvalbumin-musbat neyron tarqalishi. Proc. Natl. Akad. Sci. AQSH 102, 13307-13312. 10.1073 / pnas.0502624102 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kalueff AV, Styuart AM, Song C., Berridge KC, Greybiel AM, Fentress JC (2016). Kemiruvchilarning o'zini o'zi parvarishi neyrobiologiyasi va uning translyatsion nevrologiya uchun ahamiyati. Nat. Rev. Neurosci. 17, 45 - 59. 10.1038 / nrn.2015.8 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Killcross S., Koutury E. (2003). Sichqonlarning medial prefrontal korteksida harakat va odatlarni muvofiqlashtirish. Sereb. Cortex 2, 400 - 408. 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [CrossRef] []
  • Kim J., Chjan X., Muralidhar S., LeBlanc SA, Tonegawa S. (2017). Qisqacha ishtahani qo'zg'atadigan markaziy amigdala neyronlari uchun bazolateral. Neyron 93, 1464.e5–1479.e5. 10.1016/j.neuron.2017.02.034 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Klaus A., Martins GJ, Paixao VB, Jou P., Paninski L., Kosta RM (2017). Striatumning spatiotemporal tashkiloti harakat maydonini kodlaydi. Neyron 95, 1171.e7–1180.e7. 10.1016/j.neuron.2017.08.015 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Knowlton BJ, Diedrichsen J. (2018). Tahririy sharh: odatlar va ko'nikmalar. Curr. Opin. Behav. Sci. 20, iv - vi. 10.1016 / j.cobeha.2018.02.009 [CrossRef] []
  • Kourrich SS, Rotwell PE, Klug JR, Thomas MJ (2007). Qo'qon tajribasi yadro gilamlarda ikki tomonlama sinaptik plastisitni nazorat qiladi. J. Neurosci. 27, 7921–7928. 10.1523/JNEUROSCI.1859-07.2007 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kravitz AV, Muzlatish BS, Parker PRL, Kay K., Thwin MT, Deisseroth K. va boshqalar. . (2010). Bazal ganglion davrlarini optogenetik nazorat qilish yo'li bilan parkinson vosita harakatlarini tartibga solish. tabiat 466, 622 - 626. 10.1038 / tabiat09159 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kreitzer AC, Malenka RC (2008). Striatal plastisitiya va bazal ganglion elektron funktsiyasi. Neyron 60, 543-554. 10.1016 / j.neuron.2008.11.005 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kupferschmidt DA, Juczewski K., Cui G., Jonson KA, Lovinger DM (2017). Diskret kortikostriatal kirishda parallel, ammo ajraladigan, ishlov berish mahorat o'rganishni kodlaydi. Neyron 96, 476.e5–489.e5. 10.1016/j.neuron.2017.09.040 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lammel S., Ion DI, Roeper J., Malenka RC (2011). Dopamin neyron sinapslarining proksion-o'ziga xos modulyatsiyasini g'azablantiradigan va baxsh etgan stimuli bilan. Neyron 70, 855-862. 10.1016 / j.neuron.2011.03.025 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lingavi NW, Balleine BW (2012). Amigdala markaziy yadrosi odatlarni olishni tartibga solish uchun dorsolateral striatum bilan o'zaro ta'sir qiladi.. J. Neurosci. 32, 1073–1081. 10.1523/JNEUROSCI.4806-11.2012 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Luo L., Callaway EM, Svoboda K. (2018). Neyron aylanishlarining genetik diseksiyonu: o'n yillik taraqqiyot. Neyron 98: 865. 10.1016 / j.neuron.2018.05.004 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lüscher C. (2016). Giyohvandlik uchun elektron modelning paydo bo'lishi. Annu. Rev. Neurosci. 39, 257 - 276. 10.1146 / annurev-neuro-070815-013920 [PubMed] [CrossRef] []
  • Lüscher C., Malenka RC (2011). Narkomaniyaning giyohvand moddalari bilan uyg'unlashgan sinaptik plastisitivasi: molekulyar o'zgarishlardan elektronni qayta qurishdan. Neyron 69, 650-663. 10.1016 / j.neuron.2011.01.017 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lüscher C., Paskoli V., Creed M. (2015). Neyron kontaktlarning zanglashiga olib keladigan optogenetik diseksiyon: xulq-atvor kasalliklarini yangi davolash uchun sinaptik ta'sirlardan tortib ko'k izlargacha.. Curr. Opin. Neurobiol. 35, 95 - 100. 10.1016 / j.conb.2015.07.005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Ma Y.-Y., Li BR, Wang X., Guo C., Liu L., Cui R. va boshq. . (2014). Prekontal korteksning akkumbensor proektsiyalariga qarab jim sinaps asosida remodelatsiyasi orqali kokain istagi inkubatsiyasining ikki tomonlama modulyatsiyasi. Neyron 83, 1453-1467. 10.1016 / j.neuron.2014.08.023 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • MacAskill AF, Cassel JM, Carter AG (2014). Kokain ta'sir qilish hujayralar tipini va yadro birikmalarida kirishga bog'liq ulanishlarni qayta tashkil qiladi. Nat. Neurosci. 17, 1198 - 1207. 10.1038 / nn.3783 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Markowitz JE, Gillis WF, Beron CC, Neufeld SQ, Robertson K., Bhagat ND va boshqalar. . (2018). Striatum 3d xatti-harakatlarini tashkil qiladi orqali lahzalik harakatlar tanlovi. hujayra 174, 44.e17–58.e17. 10.1016/j.cell.2018.04.019 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Martiros N., Burgess AA, Greybiel AM (2018). Teskari aktiv striatal proektsion neyronlar va interneyronlar foydali xatti-harakatlar ketma-ketligini tanlab ajratadilar.. Curr. Biol. 28, 560.e5–573.e5. 10.1016/j.cub.2018.01.031 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • McFarland K., Devidj S., Lapish C., Kalivas PW (2004). Piyoda harakatga keltiruvchi kokainni qayta tiklashga asoslangan limbik va motorli elektr zanjiri. J. Neurosci. 24, 1551 - 1560. 10.1523 / jneurosci.4177-03.2004 [PubMed] [CrossRef] []
  • McFarland K., Kalivas PW (2001). Kokainga sabab bo'lgan dori-qidiruv xatti-harakatlarini tiklash vositasi. J. Neurosci. 21, 8655-8663. 10.1523 / jneurosci.21-21-08655.2001 [PubMed] [CrossRef] []
  • McGlinchey EM, James MH, Mahler SV, Pantazis C., Aston-Jones G. (2016). Urg'ochi qo'zg'atuvchi yadro yo'liga prelimbik, kokainni qayta tiklashga undash uchun, dopamin bilan bog'liq bo'lgan usulda jalb qilinadi.. J. Neurosci. 36, 8700–8711. 10.1523/jneurosci.1291-15.2016 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Moorman DE, James MH, McGlinchey EM, Aston-Jones G. (2015). Dori vositalarini izlashni tartibga solishda medial prefrontal subregionlarning differentsial roli. Brain Res. 1628, 130-146. 10.1016 / j.brainres.2014.12.024 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Myurrey JE, Belin D., Everitt BJ (2012). Dokromedial va dorsolateral striatal nazoratning kokainni olish va ishlashini ikki baravar ko'paytirish. Nöropsikofarmakologiya 37, 2456-2466. 10.1038 / npp.2012.104 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Myurrey JE, Belin-Rauscent A., Simon M., Giuliano C., Benoit-Marand M., Everitt BJ va boshqalar. . (2015). Bazolateral va markaziy amigdalalar dorsolateral striatumga bog'liq bo'lgan kokainli odatlarni differentsial ravishda jalb qiladi va saqlaydi. Nat. Kommunizm. 6: 10088. 10.1038 / ncomms10088 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Myurrey JE, Dillin R., Pello Y., Ekonomidu D., Dalley JW, Belin D. va boshqalar. . (2014). Ko'tarilgan impulsivlik kokainni dorsolateral striatal dopamin nazoratiga o'tishni sekinlashtiradi. Biol. Psixiatriya 76, 15 - 22. 10.1016 / j.biopsych.2013.09.011 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Nonomura S., Nishizawa K., Sakai Y., Kawaguchi Y., Kato S., Uchigashima M. va boshqalar. . (2018). Striatal to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita yo'llar orqali maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar uchun harakatlar tanlovini monitoring qilish va yangilash. Neyron 99, 1302.e5 –1314.e5. 10.1016 / j.neuron.2018.08.002 [PubMed] [CrossRef] []
  • Nordstrom EJ, Burton FH (2002). Komorbid Tyuret sindromi va obsesif-kompulsif buzilishlar davri transgenik modeli. Mol. Psixiatriya 7, 617 - 625. 10.1038 / sj.mp.4001144 [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare JK, Ade KK, Suxarnikova T., Van Hooser SD, Palmeri ML, Yin HH va boshqalar. . (2016). Odatiy xatti-harakatlar uchun yo'lga xos bo'lgan striatal substratlar. Neyron 89, 472-479. 10.1016 / j.neuron.2015.12.032 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare J., Calakos N., Yin HH (2018). Kortikostriatal kontaktlarning zanglashiga olib keladigan mexanizmlar haqida so'nggi tushunchalar. Curr. Opin. Behav. Sci. 20, 40 - 46. 10.1016 / j.cobeha.2017.10.001 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare JK, Li H., Kim N., Gaidis E., Ade K., Bek J. va boshqalar. . (2017). Striatal tezkor tezkor interneuronlar kontaktlarning zanglashiga olib borishini tanlab modulyatsiya qiladilar va odatdagi harakatlar uchun talab qilinadi. Elife 6: e26231. 10.7554 / elife.26231 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Panayi MC, Killcross S. (2018). Kemiruvchilarning lateral orbitasi frontal korteks ichidagi funktsional heterojenlik natija devalvatsiyasini va teskari ta'lim etishmovchiligini ajratib turadi.. Elife 7: e37357. 10.7554 / elife.37357 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Parker JG, Marshall JD, Ahanonu B., Wu YW, Kim TH, Grewe BF va boshqalar. . (2018). Parkinsoniy va diskinetik holatlardagi diametrik neyron ansambllarining dinamikasi. tabiat 557, 177–182. 10.1038/s41586-018-0090-6 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Paskoli V., Xiver A., ​​Van Zessen R., Loureiro M., Achargui R., Xarada M. va boshqalar. . (2018). Narkomaniya modelida majburlashning asosini tashkil etuvchi stokastik sintaptik plastisit. tabiat 564, 366–371. 10.1038/s41586-018-0789-4 [PubMed] [CrossRef] []
  • Paskoli V., Terrier J., Espallergues J., Valjent E., Kornelius O'konnor E., Lyusher C. (2014). Retsidivni qo'zg'atuvchi kokain qo'zg'atadigan plastisitani nazorat qilishning kontrastli shakllari. tabiat 509, 459 - 464. 10.1038 / tabiat13257 [PubMed] [CrossRef] []
  • Patton MH, Roberts BM, Sevuvchi D.M., Mathur BN (2016). Etanol presinaptik delta opioid retseptorlarini faollashtirish orqali dorsolateral striatal o'rta spiny neyronlarini dezinfeksiya qiladi.. Nöropsikofarmakologiya 41, 1831-1840. 10.1038 / npp.2015.353 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Peak J., Hart G., Balleine BW (2019). O'qishdan tortib harakatgacha: instrumental konditsionerda dorsal striatal kirish va chiqish yo'llarini birlashtirish. Yevro. J. Neurosci. 49, 658 - 671. 10.1111 / ejn.13964 [PubMed] [CrossRef] []
  • Peters J., LaLumiere RT, Kalivas PW (2008). Infralimbik prefrontal korteks söndürülmüş sıçanlarda giyoh aranmasını inhibe qiladi. J. Neurosci. 28, 6046–6053. 10.1523/JNEUROSCI.1045-08.2008 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Renteria R., Baltz ET, Gremel CM (2018). Surunkali alkogol ta'sir qilish odatlarni keltirib chiqarish uchun bazal ganglion ta'sirini tanlashni yuqoridan pastga boshqarishni buzadi. Nat. Kommunizm. 9:211. 10.1038/s41467-017-02615-9 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Robbe D. (2018). Ko'chib o'tish yoki his qilish uchunmi? Striatal funktsiyalarga somatosensor vakillikni kiritish. Curr. Opin. Neurobiol. 52, 123 - 130. 10.1016 / j.conb.2018.04.009 [PubMed] [CrossRef] []
  • Robbins TW, Kosta RM (2017). odatlardan. Curr. Biol. 27, R1200 - R1206. 10.1016 / j.cub.2017.09.060 [PubMed] [CrossRef] []
  • Rossi MA, Yin HH (2012). Sichqonlarda odatiy xatti-harakatni o'rganish usullari. Qarag'ay Protoc. Nevrologlar. 60, 8.29.1–8.29.9. 10.1002/0471142301.ns0829s60 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Rotwell PE, Hayton SJ, Sun GL, Fuccillo MV, Lim BK, Malenka RC (2015). Kortikostriatal kontaktlarning zanglashiga olib ketadigan va ketma-ket buyurtma bajarilishini maxsus tartibga solish. Neyron 88, 345-356. 10.1016 / j.neuron.2015.09.035 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Rueda-orozco PE, Robbe D. (2015). Striatum multiplekslari kontekstual va kinematik ma'lumotlarni vosita odatlarining bajarilishini cheklaydi. Nat. Neurosci. 18, 453 - 460. 10.1038 / nn.3924 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Saal D., Dong Y., Bonci A., Malenka RC (2003). Shafqatsizlik va stress haqida xabar beradigan dorilar dopamin neyronlarida keng tarqalgan sinaptik moslashuvni keltirib chiqaradi. [PubMed]
  • Sakai Y., Narumoto J., Nishida S., Nakamae T., Yamada K., Nishimura T. va boshqalar. . (2011). Obsesif-kompulsiv buzilishi bo'lgan dori-darmonsiz bemorlarda kortikostriatal funktsional ulanish. Yevro. Psixiatriya 26, 463 - 469. 10.1016 / j.eurpsy.2010.09.005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Schwarz LA, Miyamichi K., Gao XJ, Beier KT, Weissbourd B., Deloach KE va boshqalar. . (2015). Markaziy noradrenalin kontaktlarning zanglashiga olib kirish-chiqishining virusli-genetik tekshiruvi. tabiat 524, 88 - 92. 10.1038 / tabiat14600 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Shan Q., Ge M., Kristi MJ, Ballein BW (2014). Maqsadga yo'naltirilgan harakatlarni amalga oshirish dorsomedial striatumning to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita yo'llarida qarama-qarshi plastiklik hosil qiladi.. J. Neurosci. 34, 9196–9201. 10.1523/jneurosci.0313-14.2014 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Shmelkov SV, Hormigo A., Jing D., Proenca CC, Bath KG, Milde T. va boshqalar. . (2010). Slitrk5 etishmovchiligi kortikostriatal kontaktlarning zanglashiga olib keladi va sichqonlarda obsesif-kompulsiv shunga o'xshash xatti-harakatlarga olib keladi.. Nat. Midiya. 16, 598 - 602. 10.1038 / nm.2125 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Sippi T., Lapray D., Crochet S., Petersen CCH (2015). Maqsadga asoslangan harakat paytida striatal proektsion neyronlarda hujayra tipidagi maxsus sensimotorlarni qayta ishlash. Neyron 88, 298-305. 10.1016 / j.neuron.2015.08.039 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smit K., Greybiel A. (2013). Kortikal va striatal dinamikani aks ettiradigan odatiy xatti-harakatlarning ikki tomonlama operator ko'rinishi. Neyron 79, 361-374. 10.1016 / j.neuron.2013.05.038 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smit KS, Greybiel AM (2014). Tekshiruv odatlari: strategiyalar, texnologiyalar va modellar. Oldin. Behav. Neurosci. 8: 39. 10.3389 / fnbeh.2014.00039 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smit KS, Greybiel AM (2016). Odatlarning shakllanishi. Dialoglar klinikasi. Neurosci. 18, 33 - 43. 10.1111 / cl.12458.111 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smit RJ, Laiks LS (2017). Giyohvand moddalarni odatiy va kompulsiv izlashga asoslangan xatti-harakatlar va asabiy mexanizmlar. Prog. Nöropsikofarmakol. Biol. Psixiatriya 87, 11-21. 10.1016 / j.pnpbp.2017.09.003 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smit KS, Virkud A., Deisserot K., Greybiel AM (2012). Medial prefrontal korteksning optogenetik shikastlanishi bilan odatiy xulq-atvorda teskari onlayn nazorat. Proc. Natl. Akad. Sci. AQSH 109, 18932-18937. 10.1073 / pnas.1216264109 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Stalnaker TA, Cooch NK, Schoenbaum G. (2015). Orbitofronial korteks nima qilmaydi. Nat. Neurosci. 18, 620 - 627. 10.1038 / nn.3982 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Tecuapetla F., Jin X., Lima SQ, Kosta RM (2016). Striatal proektsion yo'llarning harakatlarni boshlash va bajarishga qo'shadigan hissasi. hujayra 166, 703 - 715. 10.1016 / j.cell.2016.06.032 [PubMed] [CrossRef] []
  • Tecuapetla F., Matias S., Dugue GP, Mainen ZF, Costa RM (2014). Bazal gangliyani proektsiyalash yo'llarida muvozanatli faoliyat qarama-qarshi harakatlar uchun juda muhimdir. Nat. Kommunizm. 5: 4315. 10.1038 / ncomms5315 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Terraneo A., Leggio L., Saladini M., Ermani M., Bonci A., Gallimberti L. (2016). Dorsolateral prefrontal korteksning transkranial magnit stimulyatsiyasi kokainni iste'mol qilishni kamaytiradi: uchuvchi tadqiqot. Yevro. Nöropsikofarmakol. 26, 37 - 44. 10.1016 / j.euroneuro.2015.11.011 [PubMed] [CrossRef] []
  • Tomas MJ, Beurrier S, Bonci A., Malenka RC (2001). Nucleus accumbens-da uzoq muddatli depressiya: kokainga nisbatan xulq-atvori sezuvchanligi. Nat. Neurosci. 4, 1217-1223. 10.1038 / nn757 [PubMed] [CrossRef] []
  • Thorn CA, Atallah H., Howe M., Greybiel AM (2010). O'qish davomida dorsolateral va dorsomedial striatal tizmalarda faoliyatning differentsial dinamikasi o'zgaradi. Neyron 66, 781-795. 10.1016 / j.neuron.2010.04.036 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Torn CA, Greybiel AM (2014). Sensimotor va assotsiativ striatumdagi farqlanish va o'qitish bilan bog'liq spike va lokal maydon potentsial faolligi. J. Neurosci. 34, 2845–2859. 10.1523/jneurosci.1782-13.2014 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ungless MA, Whistler JL, Malenka RC, Bonci A. (2001). Yagona kokain ta'sir qilish ning Vivo jonli dopamin neyronlarida uzoq muddatli kuchlanishni keltirib chiqaradi. tabiat 411, 583-587. 10.1038 / 35079077 [PubMed] [CrossRef] []
  • Valentin VV, Dikkinson A., O'Doherti JP (2007). Inson miyasida maqsadga yo'naltirilgan ta'limning neyronlarini aniqlash. J. Neurosci. 27, 4019–4026. 10.1523/JNEUROSCI.0564-07.2007 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Vanderschuren LJMJ, Di Ciano P., Everitt BJ (2005). Dorsal striatumni boshqariladigan kokainni qidirishga jalb qilish. J. Neurosci. 25, 8665 - 8670. 10.1523 / jneurosci.0925-05.2005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Vanderschuren LMJJ, Everitt BJ (2004). Giyohvand moddalarni iste'mol qilish uzoq muddatli giyoh o'z-o'zini boshqarishidan keyin majburiy holga keladi. fan 305, 1017 - 1019. 10.1126 / science.1098975 [PubMed] [CrossRef] []
  • Visente AM, Galva-Ferreyra P., Tecuapetla F., Kosta RM (2016). To'g'ridan-to'g'ri va bilvosita dorsolateral striatum yo'llari turli xil harakatlar strategiyasini kuchaytiradi. Curr. Biol. 26, R267 - R269. 10.1016 / j.cub.2016.02.036 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Volkow ND, Morales M. (2015). Giyohvand moddalar bo'yicha miya: mukofotdan to giyohvandlikka. hujayra 162, 715 - 725. 10.1016 / j.cell.2015.07.046 [PubMed] [CrossRef] []
  • Wan Y., Ade K., Caffall Z., Ozlu M.I., Eroglu C., Feng G. va boshqalar. . (2013). Obsessiv-kompulsiv buzilishning sichqoncha modelidagi Sapap3 nokautidagi kontakt-selektiv striatal sinaptik disfunktsiya. Biol. Psixiatriya 75, 623 - 630. 10.1016 / j.biopsych.2013.01.008 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wang LP, Li F., Wang D., Xie K., Wang DDDD, Shen X. va boshq. . (2011). Dopaminergik neyronlardagi NMDA retseptorlari odat tusini o'rganish uchun juda muhimdir. Neyron 72, 1055-1066. 10.1016 / j.neuron.2011.10.019 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Vebster KE (1961). Albino kalamushidagi kortiko-stratr aloqalari. J. Anat. 95, 532-544. [PMC bepul maqola] [PubMed] []
  • Welch JM, Lu J., Rodriguiz RM, Trotta NC, Peca J., Ding J.-D., va boshqalar. . (2007). Sapap3 mutant sichqonlarida kortiko-striatal sinaptik nuqsonlar va OKBga o'xshash harakatlar. tabiat 448, 894 - 900. 10.1038 / tabiat06104 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wilcox MV, Carlson VCC, Sherazi N., Sprow GM, Bock R., Tiyel TE va boshqalar. . (2014). Binge-ga o'xshash takroriy etanol ichish etanolni ichish tartibini o'zgartiradi va GABAergik uzatishni pasaytiradi.. Nöropsikofarmakologiya 39, 579-594. 10.1038 / npp.2013.230 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wirz L., Bogdanov M., Schwabe L. (2018). Stress ostidagi odatlar: turli xil o'rganish turlari bo'yicha mexanik tushunchalar. Curr. Opin. Behav. Sci. 20, 9 - 16. 10.1016 / j.cobeha.2017.08.009 [CrossRef] []
  • Bo'ri ME (2016). Doimiy kokain istagi asosidagi sinaptik mexanizmlar. Nat. Rev. Neurosci. 17, 351 - 365. 10.1038 / nrn.2016.39 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xiong Q., Znamenskiy P., Zador AM (2015). Eshitishni kamsitish bo'yicha topshiriqni olish paytida tanlangan kortikostriatal plastiklik. tabiat 521, 348 - 351. 10.1038 / tabiat14225 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ (2004). Striatal subregionlarning joylashtirish va javob berishga yordami. O'rganish. Mem. 11, 459 - 463. 10.1101 / lm.81004 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ (2006). Vaziyatni shakllantirishda bazal ganglionlarning roli. Nat. Rev. Neurosci. 7, 464 - 476. 10.1038 / nrn1919 [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ, Balleine BW (2004). Dorsolateral striatumning zarari natijasini kutish davomiyligini saqlaydi, lekin instrumental o'rganishda odat shakllanishiga putur etkazadi. Yevro. J. Neurosci. 19, 181 - 189. 10.1111 / j.1460-9568.2004.03095.x [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ, Balleine BW (2005). Dorsomedial striatumdagi NMDA retseptorlarini blokirovka qilish, instrumental konditsionerlikda harakatlar natijalarini o'rganishni oldini oladi.. Yevro. J. Neurosci. 22, 505 - 512. 10.1111 / j.1460-9568.2005.04219.x [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Mulcare SP, Hilário MRF, Clouse E., Holloway T., Devis MI va boshqalar. . (2009). Qobiliyatni to'plash va mustahkamlashda striatal davrlarning dinamik qayta tashkil etilishi. Nat. Neurosci. 12, 333 - 341. 10.1038 / nn.2261 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zalocusky KA, Ramakrishnan C., Lerner TN, Davidson TJ, Knutson B., Deisseroth K. (2016). D2R yadrosi hujayralari oldingi natijalarga signal beradi va xavfli qarorlar qabul qilinishini nazorat qiladi. tabiat 531, 642 - 646. 10.1038 / tabiat17400 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zapata A., Minney VL, Shippenberg TS (2010). Maqsaddan yo'naltirilgan kalamushlarda ko'p yillik tajribani izlagan odatiy kokainga o'tish. J. Neurosci. 30, 15457–15463. 10.1523/jneurosci.4072-10.2010 [PMC bepul maqola] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zhou J., Gardner MPH, Stalnaker TA, Ramus SJ, Wikenheiser AM, Niv Y., va boshqalar. . (2019). Kalamush orbitali frontal ansamblning faoliyati hidning ketma-ketlikdagi vazifalari tarkibidagi qiymat va vazifa tuzilishining ko'p qirrali, ammo ajralib turadigan tasvirlarini o'z ichiga oladi. Curr. Biol. 29, 897.e3 –907.e3. 10.3410 / f.735226042.793558592 [PubMed] [CrossRef] []