O'zgarish davri: Barkamol va sezuvchan ekologik tovarlarga nisbatan sezuvchanlik (2010)

Brain Cogn. 2010 Fevral; 72 (1): 124-33.

manba

Sackler rivojlanish psixologiya instituti, Weill Cornell tibbiyot kolleji, Nyu-York, NY 10065, AQSh. [elektron pochta bilan himoyalangan]

mavhum

O'smirlik - bu bolalik davrida va kattalarga nisbatan ta'sirchan va rag'batlantiruvchi harakatlarda sezilarli o'zgarishlarni yuzaga keltiruvchi rivojlanish davri, shu jumladan xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish va doimiy salbiy va labil ruhiy holatlarni boshdan kechirishga moyilligi yuqori. Ushbu maqolada amigdala, ventral striatum va prefrontal korteks o'rtasidagi dinamik shovqinlarni e'tiborga oladigan o'smirlarda va ular bilan bog'liq bo'lgan neyron mexanizmlarida hissiy va rag'batlantiruvchi ta'sir ko'rsatadigan xulq-atvor o'zgarishlar muhokama qilinadi. O'smirlik davrida umumiy yurish-turish o'zgarishlari rag'batlantiruvchi va hissiy tuyg'ularga nisbatan yuqori sezgirlik bilan bog'liq bo'lishi mumkin, ammo bilim va tuyg'u tartibini samarali boshqarishga qobiliyatlari hali ham etuk bo'lishi mumkin. Biz o'smirlar va kattalarga nisbatan adölesanlarda ushbu neyron tizimlar o'rtasidagi o'zaro munosabatlarga taalluqli bo'lgan odamlarda va hayvonlarda empirik ishni ta'kidlaymiz va o'smirlik harakatlarida doğrusal bo'lmagan o'zgarishlarni hisobga oladigan neyrobiologik modelni taklif qilamiz. Va nihoyat, o'smir bilan bog'liq bo'lgan shubhali mukofot va tuyg'ularni qayta ishlashga, jumladan gormonal o'zgarishlarga va ijtimoiy muhitning roliga hissa qo'shadigan boshqa ta'sirlarni muhokama qilamiz.

2009 Elsevier Inc. Barcha huquqlar himoyalangan.

Kalit so'zlar: O'smirlik, miya, rivojlanish, fMRI, hissiyot, mukofot, kognitiv nazorat, ulanish, tengdoshlar, xavf, funktsiya, amigdala, yadroviy accumbens, prefrontal korteks

Kirish

O'smirlik davrining "o'zgarishlar bilan rivojlanish davri" degan ta'rifi bu hayot davrida o'z tajribamizga qayta-qayta tiklangan yoki bugungi kunda o'smirlarni kuzatadigan kishilar uchun tushunarli bo'lishi mumkin (Hall, 1904). O'smirlik davrida bolalik va yetuklik davrida bosqichma-bosqich o'tish jarayoni, ya'ni jismoniy o'zgarishlardan jismoniy o'zgarishlardan va jismoniy kamolotdan (kontseptsiyadan) farqli o'laroq,Ernst, Pine va Hardin, 2006 yil; Mızrak, 2000). So'nggi yillarda, keng qamrovli ilmiy fanlardan tadqiqotchilar, bu jismoniy, yurish-turish, ijtimoiy va nevrologik o'zgarishlar va ushbu hayot davri bilan bog'liq tashvish beruvchi sog'liqni saqlash statistikasi tufayli hayotning ushbu davrida katta qiziqish ko'rdi.

Ushbu davrdagi intellektual qiziqishni tashqari psixologik surat sifatida, adolesan xulq-atvorini o'rganish va uning bog'liq neyron o'zgarishlar, ayniqsa, o'smirlik salomatligi bilan bog'liq. O'smirlik davrida salbiy natijalarga olib kelishi mumkin bo'lgan xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish, jumladan, giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish, himoyalanmagan jinsiy aloqa, boshqalarga zarar etkazish, jarohatlar va o'lim hollari ko'payib boradi. 2007ning "Yoshlar uchun xavf-xatarlarni kuzatish" (YRBS, Eaton va boshq., 2008) O'smirlar o'limining 72 foizini tashkil etadigan o'limning to'rtta asosiy sabablari - avtohalokat avtohalokatlari, bila turib jarohatlar, qotillik va o'z joniga qasd qilish. Bunday statistika shuni ko'rsatadiki, ushbu o'limlar qisman noto'g'ri tanlov yoki xavfli harakatlar (masalan, baxtsiz hodisalar, jarohatlar) va / yoki hissiyotning kuchayishi (masalan, o'z joniga qasd qilish) bilan bog'liq bo'lishi mumkin, bu hissiy va rag'bat izlashning biologik asoslarini tushunishning muhimligini ta'kidlaydi. o'spirinlarning xulq-atvori, ushbu sharhning markazida.

Bo'ron va stressmi? O'smirlik davridagi afkori o'zgarishlar

O'smir yoshi, deyarli ta'rifi bo'yicha, yuqori stressli davrMızrak, 2000), bir vaqtning o'zida o'tkaziladigan translyatsiyalar qatori, shu jumladan jismoniy kamolot, mustaqillikka erishish, ijtimoiy va tengdoshlarning o'zaro ta'sirining kuchayishi va miya rivojlanishi (Blakemor, 2008; Keysi, Gets va Galvan, 2008 yil; Keysi, Jons va Xare, 2008 yil). Yangi kashf etilgan mustaqillik va ijtimoiy aloqalar ijobiy tarzda rag'batlantirilishi va qiyinlashishi mumkin bo'lsa-da, tarixiy ravishda ba'zi tadqiqotchilarni o'smirlikni «bo'ron va stress» bilan chambarchas bartaraf etishga olib keladigan o'zgarishlarga to'lib toshgan hissiyotlarga olib kelishi mumkin (Hall, 1904). Ko'p psixiatrik kasalliklarning boshlanishi bolalikdan o'smirlik davriga qadar keskin o'sib borayotgani haqida bahs-munozaralar sababli tortishuvlarga sabab bo'layotgan "bo'ron va stress"Compas, Orosan, & Grant, 1993 y), 14 yoshida ruhiy kasallikning paydo bo'lishi uchun hayot xavfi bo'lgan (Kessler va boshq., 2005). Klinik adolesan populyatsiyalarining to'liq muhokamasi ushbu mavzuga xos qiziqish bo'lishiga qaramasdan, ushbu sharhning doirasidan tashqarida emas va biz o'quvchini ushbu masalalarni batafsil ko'rib chiqadigan mavjud maqolalarga havola qilamiz (Paus, Keshavan va Gidd, 2008 yil; Steinberg, 2005).

Tuyg'ularning odatiy doirasi nuqtai nazaridan, hissiy vaziyatlarning ayrim sinflari, ayniqsa, salbiy hissiy vaziyatlar - o'smirlik davrida tarqalish davrida eng yuqori nuqtani ko'rsatadi (Kompas, Xinden va Gerxardt, 1995 y; Petersen va boshq., 1993; Rutter va boshq., 1976). Yaqinda YRBS natijalari shuni ko'rsatdiki, o'tgan yili to'rtta o'smirdan (27.3%) birdan ko'prog'i kamida ikki hafta davomida depressiyadan muhim alomatlarni boshdan kechirdilar, bu ularning kundalik faoliyati (masalan,Eaton va boshq., 2008). Tez-tez salbiy ta'sirni boshdan kechirish erta o'smirlik davrida, odatda erkaklarda erkaklarga qaraganda ko'proq uchraydiLarson, Moneta, Richards va Uilson, 2002 yil) va qayg'u ruhiy holatidan tashqari, xavotirda ham o'zini ko'rsatadi (Abe va Suzuki, 1986 yil), o'z-o'zini anglash va pastki benlik hurmati (Simmons, Rozenberg va Rozenberg, 1973 yil; Thornburg va Jons, 1982 yil). Afsuski, depressiya yoki umidsizlik hissi kuchayib ketgan affektiv kasalliklarning stavkalari bilan bog'liq bo'lishi mumkin, o'z joniga qasd qilishga urinib ko'rilsa va o'smirlik davrida kuzatilgan giyohvandlikQarag'ay, Koen va Bruk, 2001 yil; Silveri, Tzilos, Pimentel va Yurgelun-Todd, 2004 yil; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Ushbu statistikalar o'smirlarning ushbu hissiy vaziyatlarning o'zgarishlarining fiziologik asoslarini tushunish zarurligini ko'rsatmoqda.

Nihoyat, o'smirlarning salbiy hissiy vaziyatlari nafaqat tez-tez, balki ularning hissiy javoblari ham kattalarga nisbatan ko'proq, o'zgaruvchan va cheklovlarga duch keladilarArnett, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992 yil; Eccles va boshq., 1989; Simmons & Blyth, 1987 yil). Larson va hamkasblari (2002) erta o'smirlarning bir hafta davomida kuniga bir necha marta boshdan kechirgan oniy ta'sirini misol qilib olgan kesishgan beeper tadkikotini o'tkazdi va keyinchalik bu o'tmishdagi o'smirlikka o'tib ketgandan so'ng taxminan uch yil o'tgach, bu shaxslarni qayta sinovdan o'tkazdi. Natijalar shuni ko'rsatdiki, bu erda beshinchi sinfdan sakkizinchi sinf o'quvchilari uchun belgilangan erta o'smirlar, xuddi shu shaxslarning to'qqizdan o'n ikkinchi sinfgacha bo'lgan tajribasiga nisbatan sezgir holatdagi sezilarli darajada qisqa muddatli o'zgaruvchilardirLarson va boshq., 2002). Ushbu tadqiqotlar va boshqalar, o'smirlarning hissiy vaziyatlari bolalar va kattalarga qaraganda osonroq bo'lishini ko'rsatadi va bu ayniqsa, erta o'smirlik yillarida ayniqsa to'g'ri keladi.

Ishda faqatgina bo'yoqlar tasvirlangan bo'lib, bu o'simliklar juda salbiy hayotga aylanishini anglatadi. Shunga qaramasdan, o'smirlarning ko'pchiligi aslida baxtsiz bo'lmasligi va ushbu mumkin bo'lgan qiyin davrni nisbatan osonlik bilan va uzoq davom etadigan muammolarsiz (masalan,Steinberg, 2008). Biz ishonamizki, mavjud ma'lumotlardagi noto'g'ri ma'lumotlar ushbu nosozlikni keltirib chiqarishi mumkin. Ko'pgina izlanishlar o'smirlarga o'zlarining salbiy his-tuyg'ularini aytib berishlarini so'rashadi, ammo bu vaqt davomida ko'tarilishi mumkin bo'lgan ijobiy his-tuyg'ular haqida juda kam savollar so'rashadi (qarang Ernst va boshq., 2005). Shunga asoslanib, o'smirlik ta'sirining hozirgi nuqtai nazari "bo'ron va stress" ni boshdan kechirishda deterministik emas, balki o'smirlikning kuchli salbiy hissiy vaziyatlarni boshdan kechirish uchun xavf omili bo'lishi mumkinligini da'vo qiladi (Arnett, 1999).

O'smirni rag'batlantirishga asoslangan harakati

Oldingi bobda, o'smirlarning tez-tez salbiy va turg'un his-tuyg'ularga duch kelishlarini ta'kidladik. Shu bilan birga, o'smirlik davrida xavf-xatarsiz xulq-atvorda chiziqli rivojlanish kuzatiladi, bu ularning salbiy salbiy oqibatlariga munosib hurmat ko'rsatmasdan zavqli tajribaga yaqinlashishi bilan tavsiflanadi. Epidemiologik ma'lumotlarning bir nechta klassi bu o'smirlik harakati kontseptsiyalashuvini qo'llab-quvvatlaydi. Xususan, o'smirlar bolalar va kattalarga qaraganda sezilarli darajada talabga javob beradigan haydash, noqonuniy giyohvand moddalarni iste'mol qilish, jinoiy harakatlar va xavfli jinsiy xatti-harakatlari bilan shug'ullanadi (Milliy tadqiqot kengashi, 2007; Maqola va ma'naviy salomatlik xizmati idorasi, 2007; Eaton va boshq., 2008). Ushbu sog'liqni saqlash statistikasi shuni ko'rsatadiki, o'smirlar xavf-xatarni ushlab turishadi, ammo ota-ona nazorati kamayib, xavf-xatarli vaziyatlarga erishish kabi atrof-muhitga ta'siri ham bolalik va o'smirlik orasida xavf-xatarni kuchaytirishi mumkin.

Nazorat qilinadigan muhitda xavf-xatarlarni o'lchashning ampirik ishi asosan o'smirlar turli xil ekologik talablar mavjud bo'lmaganda, nomutanosib risklarni ko'rsatadigan tushunchani qo'llab-quvvatladi. Cauffman va uning hamkasblari (2009) Ayova shtati qimor vazifasi yordamida ishtirokchilar yoshidan (10 yoshidan) yoshi kattaligiga (30 yoshga qadar) yoshni farqlash uchun foydalanganlar. Ushbu topshiriqdan foydalanib, yondashuv va qarama-qarshilikka asoslangan qarorlarni qabul qilish ishtirokchilarning "yaxshi" kartalarning pastki qismiga (ijobiy qayta aloqa) yondashishga o'rganish va "yomon" pastki qavatlarni (salbiy teskari aloqa) oldini olish uchun ishtirokchilarning eksperimental sharhlardan foydalanish qobiliyatini aniqlab berish yo'li bilan alohida baholandi. Potensial mukofotga yo'naltirilgan yondoshuvlar egiluvchan funktsiyalarga ega bo'lib, o'smirlik davrida yuzaga kelgan ijobiy mulohazalarga eng yuqori sezgirlik ko'rsatdi. Boshqa tomondan, salbiy natijalarni oldini olish uchun salbiy hisobotdan foydalanish kattalar yoshiga qadar to'liq etuklikni ko'rsatmasdan, yoshi bilan doğrusal tarzda güçlendirilmiştir. Bu topilmalar o'smirlarning nomutanosib yondashuv yo'nalishiga ega bo'lishi mumkinligini ko'rsatib turibdi, chunki ular xavf-xatarsiz xulq-atvorda noaniq harakatlarning sababini tushuntirishi mumkin. Bu topilmalar natijalari bilan mos keladi Figner va hamkasblar (2009), "Columbia" kartasi topshirig'ini ishga soladigan, "issiq" yoki "ta'sirchan" va "sovuq", qarorlar qabul qilish shartlari bilan xavfli qaror qabul qilish vazifasini bajargan. "Issiq" sharoitda o'smirlar katta yoshdagilarga nisbatan xavf-xatarni kuchaytirganini kuzatishdi. So'nggi paytlarda ushbu namunalar 10 yoshidagi shaxslarga nisbatan kengaytirildi va natijada ergenler, kattalar bilan taqqoslanadigan xavf darajasini ko'rsatmoqda va yoshlar (Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009 yil). Ushbu tajribalar, ayniqsa, o'smirlarning katta qiziqishlarga qaramasdan, ayniqsa, yuqori darajadagi orzular bilan bog'liq bo'lgan tushunchalarga nisbatan noroziligiga sabab bo'lgan degan tushunchani qo'llab-quvvatlaydi.

Nega o'spirinlar xavf-xatarga moyillikni namoyon etadilar? Javob murakkab va ushbu jilddagi boshqa maqola tomonidan ko'rib chiqilgan bo'lsa-da (Doremus-Fitsuoter, Verlinskaya va Nayzaning maqolalariga qarang), o'spirinlik davrida kuzatilgan xavfli xatti-harakatlar, ehtimol, rag'batlantirish va yangi tajribalarni izlash motivlari bilan bog'liq. Ushbu haydovchiga ushbu yoshdagi bolalarga yoki kattalarga nisbatan foydali stimullarning katta ta'sirchanligi vositachilik qilishi mumkin (Steinberg, 2008) - boshqacha aytganda, mukofotni sezgirlash (Casey, Getz va boshq., 2008; Casey, Jones va boshq., 2008; Fareri, Martin va Delgado, 2008 yil). Ushbu talqin, yuqorida qayd etilgan xulq-atvorli topilmalar bilan mos keladi, o'smirlar va kattalarnikiga qaraganda o'smirlikdagi izlanishlarni hujjatlashtirilgan tarzda takomillashtirish (Zuckerman, Eysenck, & Eysenck, 1978 yil), pul mukofoti olinganidan so'ng ijobiy ta'sirErnst va boshq. 2005), kelgusi bo'limda muhokama qilinadigan nörobiyolojik dalillar. Qizig'i shundaki, kemiruvchilar, shuningdek, o'smirlik davri mobaynida o'sib-ulg'aygan yangilik va hissiyotlarni namoyon qilib, mukofotni qidirish harakati ibtidoiy biologik mexanizmlarAdriani, Chiarotti va Laviola, 1998 yil; Laviola, Makri, Morley-Fletcher va Adriani, 2003 yil).

Insonlarda ushbu tendentsiya noaniq "o'zini-o'zi boshqarish reglamenti" bilan bog'liq bo'lib, yomon tanlash xatti-harakati xavfini oshiradi (Steinberg, 2004). Tuyg'ular jihatidan jiddiy vaziyatga tushirilganda, ijobiy atrof-muhitga oid ko'rsatmalarga nisbatan sezgirlik o'sib boruvchi rag'batlantirishga nisbatan, hatto tanlov suboptimal yoki xavfli bo'lishi mumkin bo'lsa ham,Casey, Jones va boshq., 2008). Muhimi, xavfli xatti-harakatlar ushbu harakatlarning potentsial oqibatlarini tushunishning etishmasligi bilan tushuntirilishi mumkin emas (Reyna va Farli, 2006 yil). O'smirlar o'zlarining xatti-harakatlaridagi ob'ektiv xavf-xatarni bilishga qodir, ammo hozirgi paytda bu ogohlantirishlarga e'tibor berishmaydi, ehtimol ular tengdoshlar, ekologik kontekst yoki ichki hissiy holat (jumladan,Gardener & Steinberg, 2005 yil; Steinberg, 2005), hissiy talablarga javob beradigan vaziyatlarda bilimni nazorat qilishda "g'olib" bo'lish uchun etakchi ekologik izlanishlar. Ushbu kontseptsionizm, atrof-muhitni muhofaza qilishning muhim yo'nalishlariga nisbatan nomutanosib sezgirlikni, rivojlanishning ushbu bosqichida xavfli xarakterga ega bo'lgan xulq-atvorning xolisligini oshirishga olib keladi.

Garchi birinchi qarashda xavfli o'smirlik harakati o'smirlarning salbiy ruhiy holatlarni tez-tez uchraydigan tajribasiga zid kelishi mumkin bo'lsa-da, bu tendentsiyalar bir-biridan mutlaqo boshqacha bo'lishi kerak emas (Bogin, 1994; Mızrak, 2000). Darhaqiqat, xavf-xatarni kamaytirish bilan bog'liq bo'lgan salbiy va o'ta sezgir xulq-atvor evolyutsion nuqtai nazardan tegishli xatti-Casey, Jones va boshq., 2008; Mızrak, 2000). Xatarlarni o'rganish va yangilikni izlash odamlarning o'z mamlakatini tark etishi kerak bo'lgan ijtimoiy tuzilmalardagi o'smirlikning ba'zi bir asosiy maqsadlariga ko'maklashish sifatida qarash mumkin - mustaqilligini sinab ko'rish, yangi muhitni o'rganish uchun etarlicha turtki yaratib, oila a'zolaridan (shu jumladan potentsial matesdan) iborat. Reaktiv va beqiyos his-tuyg'ularni tug'dirish istagi mustaqillikka erishish uchun bu jarayonni to'ldirishi mumkin. Labile va SH his-tuyg'ular xavf-xatarga duch kelganda xavf-xatarni va xavfsizlik choralarini ko'rishga ko'proq e'tibor berishi mumkin. Shu sababli, hissiylik va rag'batlantirish izlanishlarining birlashishi yaxshi sabablarga ko'ra bo'lishi mumkin, ammo hozirgi paytda jamiyat adaptiv maqsadga kamroq xizmat qiladi.

Barkamol xatti-harakatlar modelini sintezlash

Yuqorida tavsiflangan xulq-atvorga asoslanib, biz o'smirlar va kattalar xatti-harakatlariga nisbatan adolesan xulq-atvorining o'ziga xos xususiyatlarini tavsiflovchi uchta asosiy mavzuni kuzatdik. Birinchidan, o'smirlar atrof muhitni muhofaza qilish bo'yicha muhim maslahatlarga nisbatan sezgirlikni namoyon etishmoqda. Xulq-atvorda, bu fikr o'smirlarning xavf-xatti-harakatlarining epidemiologik hisobotlari va o'smirlar va kattalarnikiga nisbatan o'smirlikdagi ijobiy va salbiy atrof-muhitga oid ko'rsatmalarga nisbatan chuqur ta'sir ko'rsatadigan ampirik ish. Kattalar uchun jiddiy zerikarli yoki zararli voqea bo'lib, o'smirlarda kuchli salbiy ta'sir ko'rsatadigan kuchli ta'sirga ega bo'lishi mumkin. Shunga o'xshash, potentsial hedonik zavq manbasini ko'rsatuvchi atrof-muhit belgisi, potentsial mukofotlarga yuqori sezgirlik tufayli bolalar va kattalarga qaraganda rag'batlantiruvchi izlanishlarni ko'proq harakatga keltirishi mumkin.

Barkamol xulq-atvorni aniqlashda ikkinchi bir mavzu, o'smirlar ko'pincha atrof-muhitga ta'sir etadigan qiziqishlarga qaramasdan, xatarli va xavfli tanlash xatti-harakatlariga olib keladigan xulq-atvorni nazorat qila olmaydilar. Ayniqsa, o'smirlar suboptimal qarorlarning natijalarini tushunish va tushunish imkoniyatiga ega. Shunga qaramay, to'g'ri nuqtai nazardan, tengdoshlar bilan yoki muayyan ruhiy holatda bo'lsin, o'smirlar noqulay yoki potentsial xavfli bo'lsa ham, atrofdagi atrof-muhitga tegishli narsalarga murojaat qiladilar. Salbiy ta'sirni nazorat qilish nuqtai nazaridan prefrontal nazorat etishmasligi emotsional nazorat qobiliyatining etishmasligiga olib kelishi mumkin, natijada ta'sirchan javoblar "tekshirilmagan" qoldirilib, yuqori hissiyotlarni keltirib chiqaradi.

Nihoyat, o'smirlar ta'sirchan ta'sirni kuchaytirishi va rag'batlantirishga asoslangan xulq-atvor o'zgarishlariga qaramasdan, bu javoblar alohida farqlarga bog'liq. Ko'p o'smirlar aqlga asoslangan qarorlar qabul qilishlarini va ularning his-tuyg'ularini tartibga solishda muammo yo'qligini unutish oson. Shu bilan birga, biz o'smirlik hayotning vaqti deb hisoblaymiz, ya'ni "bo'ron va stress" (hozirgi kunga qadar)Arnett, 1999), yuqori sezuvchanlik uchun xavf omili. Hayotning bu bosqichi, xavotirdan tashvish yoki kayfiyatdagi individual farqlar yoki oilaning yoki tengdosh munosabatlarning barqarorligi kabi davlat konteksti omillari kabi o'smaydigan omillar bilan birgalikda, o'smirlik davrida kuzatilgan kuchli hissiy vaziyatlarni boshdan kechirish uchun murakkab xavf manbai bo'lishi mumkin.

Barkamol harakatlarning neyrobiologik modeliga to'g'ri keladi

Biz bu davrda noyob bo'lgan hissiy va rag'batlantiruvchi izlanishlar harakatlarining betarafligini hisobga olgan o'smirlik harakatlarining modellashtirilgan miya o'zgarishlarini tavsiflovchi biologik modelni ishlab chiqdik (Casey, Getz va boshq., 2008; Keysi, Jons va Xare, 2008 yil). Ushbu empirik asosda ishlaydigan model, miya tizimlarining sezgir va rag'batlantiruvchi harakatlarga (amigdala va ventral striatum, shu jumladan, subkortikal limbik mintaqalar) sezgir tizimli va funktsional etukligi o'rtasida bilim va impuls nazoratini boshqaradigan miya sistemalari bilan taqqoslanadi (masalan, prefrontal korteks), qarang Shakl 1. Barkamollikka xos bo'lgan xulq-atvorli va rag'batlantiruvchi xulq-atvorni hisobga olish uchun hali ham noaniq prefrontal signallarga nisbatan limbik strukturalarning nisbatan etukligi. Bu ikkala miya sistemasi nisbatan etuk bo'lgan va ikkala holatda ham xatti-harakatlarda ularning ta'sirida ko'proq muvozanatlashgan bo'lsa ham, miya sistemalari nisbatan kam bo'lgan va kattalar bo'lgan bolalik davriga qarama-qarshidir. Keyingi bobda limbik va prefrontal nazorat miya sistemalarining rivojlanishi, tuzilishi va funktsiyalarini va ularning o'zaro ta'sirini belgilovchi ampirik tadqiqotlar, shuningdek, ushbu tizimlarning muvozanatsiz ishtiroki o'smirlik bilan bog'liq emotsional va mukofotga intilish harakatlariga olib kelishi mumkin.

Shakl 1 

O'smirlik davrida ta'sirchan va rag'batlantiruvchi ta'sirga asoslangan model. Amigdala va ventral striatum (qizil chiziq) kabi subkortikal hududlarning erta pishib etilishi, prefrontal kortikal mintaqalarning kech pishganda bilan birga (ko'k chiziq) ...

Biz, asosan, dinamik funktsiyalar o'smirlik hissiy, rag'batlantiruvchi va kognitiv tekshirish xatti-lari uchun muhim bo'lgan uchta o'zaro ta'sirli miya sistemasiga e'tibor qaratamiz. Medial temporal lobda joylashtirilgan amygdaloid majmuasi biologik ahamiyatga ega bo'lgan ma'lumotni qayta ishlashda muhim rol o'ynaydi (Aggleton, 2000; Devis va Uolen, 2001 yil; LeDoux, 2000), shu jumladan emosional evolyutsion ogohlantirishlar, potentsial tahdidlar va boshqalarning hissiy holatini tasvirlaydigan maslahatlar. Ushbu sxema bo'yicha ikkinchi tanqidiy o'yinchi - ventral striatum, ya'ni bazal ganglionning yadrosidagi akumbenslarni (NAcc) o'z ichiga oladi. NAcc, qarorlarni qabul qilish xatti-harakatlariga oldindan rejalashtirish va mukofotga erishish orqali yordam beradi va prefrontal korteks (Kardinal, Parkinson, Xoll va Everitt, 2002 yil; Delgado, 2007; Shultz, 2006). Nihoyat, prefrontal korteks kognitiv nazoratni amalga oshirish, tuyg'ularni tartibga solish, ratsional qarorlarni qabul qilish va murakkab idrokni (jumladan,Keysi, Galvan va Xare, 2005 yil; Miller va Koen, 2001 yil; Ochsner va Gross, 2005 yil). Bu amigdala va NAccning nisbiy etukligi bilan PFK nisbatan muvozanatdir. Biz ishonamizki, o'smirlik davrida nomutanosib emotsional va mukofotga sezgirlik hissi paydo bo'ladi.

Limbik va prefrontal hududlardagi differentsial nisbiy etukligini baholash

Funktsional neyroimaging adabiyotdan tashqarida prekrontal hududlarga nisbatan subkortikal limbik miya strukturalarining nisbiy etukligi haqida gap boradi, bu o'smirlik davrida eng aniq bo'lishi mumkin. Prefrontal kortikal sinapslarning rivojlanishiga yaxshi moslashuvchanligi uchun dalillar insoniy bo'lmagan primatlarda ham, odamlarda ham (Rakich, Burjua, Ekkenhoff, Zecevich va Goldman-Rakich, 1986; Huttenlocher, 1997), inson miyasida topilgan mintaqaviy farqlarniHuttenlocher, 1997Kortikal sezgir va subkortikal joylar oliy darajadagi birlashma joylaridan oldinroq dinamik sinaptik kesishadi. Kortikal rivojlanishning ushbu kontseptsionlashuvi anatomik MRG bilan mos keladi, chunki o'smirlik davrida davom etadigan yuqori darajadagi prefrontal sohalarda (masalan, Giedd va boshq., 1999) subkortikal hududlarga nisbatan. Ushbu amigdala va yadro akumbenslari ushbu hayot davrida anatomik o'zgarishlarni ko'rsatadilar, ammo kamroq darajada. Anatomik MRG tajribasida, yadro mushaklari akumbenslarining kulrang o'lchovlari yoshga nisbatan oldindan aniqlanmagan prefrontal hududlardan farqli o'laroq prognoz qilinmagan.Sowell va boshq., 2002). Amigdala yetishishi nuqtai nazaridan, inson amigdalasining volumetrik analizlari 4-18 yoshli bolalardagi kortikal joylarga nisbatan sezilarli darajada o'zgarib borayotgan nishab darajasini ko'rsatdi (Giedd va boshq., 1996). Birgalikda olingan bu topilmalar ushbu limbik subkortikal hududlarga nisbatan prefrontal korteksning uzoq muddatli rivojlanish vaqtini ko'rsatadi.

Bizning modelimiz adolesan miya rivojlanishining boshqa modellariga o'xshaydi (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005 yil; Steinberg, 2008). Shu bilan birga, ushbu model, xuddi shuningdek, tuyadi va tetiklantiruvchi ta'riflarni qayta ishlashda o'smirlik o'zgarishlarini hisobga olishga urinadi va subkortikal va kortikal miya sistemalari o'rtasida rivojlanish jarayonida dinamik o'zaro bog'liqlikni ta'kidlaydi. Nihoyat, joriy model bolalar, o'smirlar va kattalardagi o'smirlarning xatti-harakatlarining noan'anaviyligini hisobga olish uchun topilgan natijalarni birlashtiradi va xatti-harakat va miya javobgarligini modellashtirishda individual farqlarning muhim rolini qamrab oladi.

Mantiqiy atrof-muhitga oid sezgirlikning miya mexanizmlari

Funktsional neyroimaging texnikasi mintaqaviy miya faoliyatining noinvaziv o'lchamlarini ta'minlaydi, bunda fanlar qiziqishning psixologik jarayonlarini izolyatsiya qilishga qaratilgan vazifalarni bajaradilar. Tadqiqotchilar amygdala, ventral striatum, midbran yadrolari, medial va lateral prefrontal kortekslar (jumladan, amygdala, ventral striatum, shu jumladan, appetit va ogohlantiruvchi ogohlantiruvchilarga nisbatan sezgir bo'lgan miya hududlari tarmog'ini aniqlash uchun neyroimaging texnikasidan foydalanganlar.Adolphs, 2002; Kober va boshq., 2008). Keyinchalik, rivojlanishning traektori orqali, emotsional va rag'batlantiruvchi sezgir miya mintaqalarini ishga tushirish rivojlanish, xatti-harakatlar va individual farqlar vazifasi sifatida qanday o'zgarib borishini aniqlash mumkin.

Bir nechta neyroimaging eksperimentlari o'smirlik davrida noxush va xushbo'y ekologik vositalar uchun subkortikal javobgarlikning xususiyatini o'rganib chiqdi. Ushbu mavzu bo'yicha dastlabki ishlar o'smirlarning yuzma-yuz hissiyotlarga ishonchli amigdala munosabatini ko'rsatganini, shu jumladan, dahshatli yuzlarni (Baird va boshq., 1999). Kattalararo taqqoslash guruhini o'z ichiga olgan keyingi tajribalar shuni ko'rsatdiki, o'smirlar katta yoshdagi amigdala munosabat o'lchamini kattalarnikiga nisbatan salbiy baho berish uchunGuyer va boshq., 2008a; Monk va boshq., 2003). Biroq, shuni ta'kidlash kerakki, bu ta'sir har doimgidek kuzatilmagan Tomas va hamkasblar (2001) ergen yoshdagi namunadagi qo'rqinchli yuz ifodalariga nisbatan amigdala reaktsiyasining o'sishini kattalardagi qarama-qarshi ta'sirning o'sishini belgiladi. Bundan tashqari, o'smirlardagi amigdala ta'siridan valensiz mustaqil bo'lishi mumkinligi haqida ba'zi dalillar mavjud, chunki o'smirlar ham amygdala faolligini neytral yuzlar bilan solishtirganda baxtli bo'lishlari mumkinUilyams va boshq., 2006), katta yoshlilarda kuzatiladigan narsalarga (Somerville va boshq., 2004).

So'nggi paytlarda tadqiqot yoshlar orasida o'smirlik davrida, vaqtida va undan tashqarida bo'lganida hissiy tuyg'ularga bo'lgan neyronlarning javoblarini o'zgartirishga qaratilganKeysi, Tottenxem, Liston va Durston, 2005 yil) hayotning bu davrida nojo'ya ta'sirlarni aniqlash uchun. O'rta yoshlikdan kattalarga qadar bo'lgan yoshdagi shaxslarni sinab ko'rish orqali, amigdalaning javob darajalari o'smirlik davrida ham, bolalar va kattalar bilan taqqoslaganda, amygdalaning ta'sir doirasi sezilarli tuyg'ularga javoban,Xare va boshq., 2008qarang Shakl 2A). Ushbu tadqiqotlar va boshqalar yoshlar o'smirlar va kattalarnikiga nisbatan hissiy yuz ifodalariga amigdala ta'sirida shubhalanishlarini ko'rsatadigan vaqtinchalik xulosaga olib keldi (Somerville, Fani va McClure-Tone, matbuotda). Biroq, bu naqshlar yuzma-so'zlarga xos emas deb hisoblanmaydi, chunki katta pul mukofoti noto'g'riligi kabi boshqa salbiy maslahatlar yoshlarda kattalarnikiga nisbatan katta darajada amigdala javoblarni ishlab chiqarishga ko'rsatildi (Ernst va boshq., 2005).

Shakl 2 

(A) Amygdala tuyg'usining yuzma-yuz ko'rsatgan javoblari o'smirlar va kattalarnikiga nisbatan ancha yuqori edi. O'zidan moslashtirilgan Xare va boshq., 2008, Biologik psixiatriya. (B) Nomli darajada katta miqdorda pul mukofoti olish uchun javob beradigan nukleus akumbens javob berardi ...

Funktsional neyroimaging texnikasi, shuningdek, qiziqishlar bo'yicha tanlovlar pul yoki yo'qotish yoki pulni yo'qotish aniqligini belgilaydigan rag'batlantiruvchi qarorlar vazifalarini o'zgartirish orqali o'smirlarning xushbo'y ifori haqida sezgirligini sinchkovlik bilan o'rganib chiqdi. Ushbu tajribalar ventral striatumning faoliyatiga e'tibor qaratdi, bu esa inson oldida ham,Delgado, Nystrom, Fissell, Noll va Fiez, 2000 yil; Knutson, Adams, Fong va Hommer, 2001 yil; O'Doherty, Deichmann, Critchley, & Dolan, 2002 yil) va hayvon (Schultz, Dayan, & Montague, 1997 yil). May va hamkasblari (2004) sinovdan o'tgan barkamol shaxslar qimor vazifasi davomida har bir sudda pul yutish yoki yo'qotish, neyronlarning samaradorlik natijalarini qayta ishlash jarayoniga tekshirishlari mumkin. G'oliblarni yo'qotish sinovlariga solishtirganda, o'smirlar shu kabi miya hududlarini ilgari katta yoshlilarda ham xuddi shu vazifani qo'llagan holda,Delgado va boshq., 2000), shu jumladan, ventral striatumdagi faollik. Qiziqarli tomoni shundaki, marhumlarning ventral striatal muddati vaqtincha kattalarnikiga qaraganda o'smirlardaFareri va boshq., 2008), mukofotlar uchun striatal tanlovda vaqtinchalik abartma taklif qiladi. Boshqa qimor vazifasini qo'llash orqali, Ernst va hamkasblari (2005) fMRIni skanerlashda g'olib va ​​yo'qotishlarga sub'ektiv va ta'sirchan ta'sirlarni o'lchadi. Kattalar bilan bog'liq bo'lgan o'smirlar katta baxtni qo'lga kiritganlarida sub'ektiv baxtga erishishda shubhalar haqida xabar berishdi va bu katta mukofot sinovlari NAcc ichidagi shov-shuvli neyronlarning javoblarini keltirib chiqardi. Birgalikda olib borilgan ushbu ikki tajriba, o'smirlarning xatti-harakatlari va ventral striatal javoblari (cf Bjork va boshq., 2004).

Laboratoriyamizdan olingan ma'lumotlarga ko'ra, o'smirlik davrida va undan tashqarida o'tish davrida stimulga bo'lgan neyronlarning ta'sirini o'rganish uchun turli yoshdagi ishtirokchilarning neytral ta'siriga nisbatan neytral javoblarning o'zgarishi baholandi. Galvan va hamkasblari (2006) bolalar, o'smirlar va kattalardagi kichik, o'rta va katta miqdorda moddiy rag'batlantiradigan pulni o'rganish paradigmasi vaqtida neyronlarning javoblari haqida xabar berdi. Yoshlar va kattalardagi NAcc mukofoti natijalari funktsiyasi sifatida linear ravishda ortib borayotgan faoliyatni namoyon etdi, bu esa katta miqdorda katta miqdorda NAcc faoliyatiga olib keladi. Shakl 2B). Bolalar past, o'rta va yuqori saviyadagi kichkina sharoitlarda faollik ko'rsatmasdan, kamroq muvofiqlashtirilgan NACC javobini ko'rsatdilar. Shunga qaramay, NAccda o'smirlar va kattalarga nisbatan katta miqdorda pul mukofoti hisobiga yoshlar ushbu kattalikka asoslangan javobda abartma ko'rsatdilar. Dozishda duch keladigan bu biologik yuqori sezuvchanlik bir necha qo'shimcha ishlardaErnst va boshq., 2005; May va boshqalar, 2004) va o'smirlarga nisbatan NAC javobidagi nisbiy funktsional etuklikni taklif etadi, bu esa kattalarnikiga o'xshash, ammo abartılı bir shaklda javob beradi.

O'smir yoshidagi jiddiy qiziqishlarga javoblarni kamaytirishga yordam beradigan miya mexanizmlari

Miya strukturasining yana bir muhim o'zgarishi oq modda moddalari, miya hududlari orasidagi neyron signallarni tashuvchi miyelinli akson to'plamlariCascio va boshq., 2007). Kulrang moddadan farqli o'laroq, oq materiya yo'llari o'smirlik davrida kattaligi, zichligi va organizmda o'sib borishi va etuklikkaShmithorst, Uilke, Dardzinski va Gollandiya, 2002 yil; Snook, Polson, Roy, Fillips va Beaulieu, 2005 yil). Subkortikal miya hududlari va prefrontal korteks o'rtasida oq modda yo'llarining strukturaviy yaxlitligi alohida ahamiyat kasb etadi, chunki bu yo'llar subkortikal his-tuyg'ular va rag'batlantiruvchi hududlar va prefrontal nazorat hududlari o'rtasida o'zaro bog'liqlikni keltirib chiqarishi mumkin (Xare va Keysi, 2005 yil; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Felps, 2006).

Ko'pincha, subkortikal-kortikal oq materiya yo'llarining tizimli yaxlitligi yoshga qaramasdan, xayrixohlik va tuyg'ularni qayta ishlashga bog'liq bo'lgan xulq-atvor va xususiyatlarga bog'liq ekanligini anglatadi. Kim va Whalen (2008) yaqinda amigdala va ventromedial prefrontal korteks o'rtasidagi ulanish kuchining sog'lom kattalardagi odamlarda anksiyete belgilari kamroq bo'lishini, shunga o'xshash amigdala-PFK yo'lini (Johansen-Berg va uning hamkorlari, 2008). Ehtimol, strukturasi va shaxsiyati o'rtasidagi bog'liqlik o'smirlik davrida bunday xatti-harakatlardagi individual farqlarni tushuntiradi, bu erda oq materiyaning etukligi oraliq va jismoniy shaxslar uchun o'zgarmaydigan ko'rinadi.

Rivojlanayotgan namunadan foydalanib, Liston va hamkasblar (2006) bir nechta oq materiyalik o'simliklar o'smirlik davrida davomiy pog'onani, shu jumladan ventral prefrontal korteks va striatum orasidagi traktlarni ham ko'rsatdi. Ko'rib chiqilgan buklamalardan faqat ventral frontostriatal yo'lning etukligi no-go vazifasida ishlashda kuch bilan o'lchanadigan yaxshi impulslarni nazorat qilishni aniqladi (Liston va boshq., 2006). Birgalikda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, subkortikal-kortikal oq materiya yo'llari o'smirlik davrida tizimli o'zgarishlarni boshdan kechiradi va kognitiv nazorat samaradorligi qisman frontostriatal ulanishlarning yetukligiga bog'liq. Bu salohiyatli mukofotlarga qarshi impulslarni nazorat qilish qobiliyatiga bog'liq bo'lishi mumkin. Rivojlanayotgan namunalardagi oq materiya tuzilmalari xususiyatlarini shaxsiyat xususiyatlariga va bilim qobiliyatlariga qaratilgan kelajak tadqiqotlar hissiy va rag'batlantiruvchi xulq-atvorda yuqoridan pastga va yuqoridan pastga yo'naltirilgan ulanishlar rolini yaxshiroq tushunishga imkon beradi.

O'tgan bobda muhokama qilingan ishlar shuni ko'rsatadiki, o'smirlar atrof muhitni muhofaza qilishning muhim yo'nalishlariga "hiper reaktivlik" berishi mumkin. Barkamol ruhiy rivojlanishning yanada keng qamrovli tasviri, hissiy tuyg'ularga bo'lgan munosabatni bartaraf etish, e'tibordan chetda qoldirish yoki to'sqinlik qilish uchun kerak bo'lganda, mushaklardagi ta'sir doiralari va nazorat qilish tizimlarining o'zaro ta'sirini hisobga oladi. Kognitiv tekshiruv boshqa ma'lumotlarga qarshi maqsadlarga yo'naltirilgan idrokni davom ettirish qobiliyati sifatida belgilanishi mumkin, va uning rivojlanishi va neyro substratlari ushbu jildning yana bir maqolasida (Luna va boshqalar, ushbu masala) batafsil muhokama qilinadi. Shunga qaramay, kognitiv nazorat emotsional va rag'batlantiruvchi ishlov berish bilan ham bog'liq, chunki yoshlar hissiy jihatdan zaryadli yoki rag'batlantiruvchi shikoyatchilar oldida bilimlarni nazorat qilishni qiyinlashtiradi (Eigsti va boshq., 2006). Sog'lom kattalar ishtirokchilarining aniq atrof-muhitga oid ko'rsatmalariga ta'sirchan javob berishlarini so'rashganida, kengaytirilgan faoliyat ventrolateral va medial prefrontal kortekslarda (Ochsner va Gross, 2005 yil; Urry va boshq., 2006). Ventromedial prefrontal korteksni soxtalashtiruvchi tarzda ishga olish klinik jihatdan ruhiy tushkunlik (Jonston va boshq., 2007) kabi psixiatrik kasalliklar uchun neyronlik predmeti bo'lib xizmat qiladi. Hissiy va kognitiv tizimlar o'rtasidagi o'zaro munosabat bizning modelimizning eng asosiy bosqichidadir va biz o'smirlar emotsional javoblarni muvaffaqiyat bilan inkor etuvchi xatti-harakatlarning kamchiliklari bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan funktsional muvozanatsiz nöral faoliyat naqshini namoyish etishini ta'kidlaymiz.

O'smirlik davrida emotsional va nazorat qilinadigan ishlov berish o'rtasidagi o'zaro bog'liqlikni aniqlash uchun qo'shimcha funktsional neyroimaging ishlariga ehtiyoj seziladi, ammo dastlabki tadqiqotlar bu o'zaro ta'sirlarni sezilarli darajada yoritib berdi. Tomonidan olib borilgan tadqiqot Monk va hamkasblar (2003) o'smirlar va kattalar ishtirokchilari neytral harakati bilan solishtirganda, ular qo'rqinchli va neytral tuyg'ularni ifodalashdi. Yuzlarni ko'rayotganda, ishtirokchilar passiv ko'rish bilan shug'ullanishadi yoki yuzni ogohlantirishdan markazga o'tishni so'rashadi va o'rniga o'z hissiy holatini baholashadi. Emotsional holat reytingi, yuz ifodalarini uzib qo'yishi kerak edi. Bu his-tuyg'ularning mavjudligida nazorat qilinadigan jarayonlarning yaxshilanishiga olib keldi. Kattalar qo'rqinchli yuzlar taqdim etilgan ushbu diqqatni almashtirishni talab qiladigan sinovlar vaqtida pastki frontal girusga nisbatan ancha yuqori bo'lgan ventrolateral prefrontal korteksni ishga oldi. Yozuvchilar bu topilmani kattalarning ichki maqsadlarga diqqat qilish uchun tashqi hissiy tuyulgan narsalardan ajralib chiqish uchun lateral prefrontal hududlarni ishga olish qobiliyatini aks ettirishlari bilan izohlashdi, shunga qaramay, o'smirlar ushbu tizimni samaraliroq qabul qildilar. Yonalishning prefrontal joyini kuzatish qiziqarli va bu paradigma bilan keyingi bo'limlarda taqdim etilgan muhim farqlarni aks ettirishi mumkin. Misol uchun, ushbu tajribada, faoliyatning bo'shatilishning har qanday xatti-harakati indekslari bilan aloqasi yo'q, bu ergenlerin kattalarga nisbatan vazifani bajarish uchun turli xil psixologik strategiyalardan foydalanishi mumkinligini nazarda tutadi. Kelajakda bajarilishi kerak bo'lgan ish uchun harakatga asoslangan moslashuvchan namunalarni, shuningdek, yoshlar bo'yicha o'zgaruvchan ishlash (ehtimol, psixologik jarayonni indekslash) bilan o'zaro bog'liq bo'lgan ta'sirlarni talqin qilishni ta'minlash uchun (masalan, Schlaggar va uning hamkorlari, 2002).

Xare va hamkasblar (2008) qo'shimcha ravishda kognitiv tekshiruvda ishtirok etgan subkortikal limbik va frontal hududlar orasidagi uyushmalar uchun testlangan. Funktsional ulanish bo'yicha tahlillar ventral prefrontal korteksning hududini aniqladi, ularning ishga tushirilishi amigdalaning pastga o'tkazilishi va tajriba davomida reaktsiyalarning kamroq sekinlashishini taxmin qildi. Rivojlanish jarayonida ushbu munosabatlarni o'rganayotganda, o'smirlar ventral prefrontal korteksni katta yoshlilarga nisbatan kamroq qabul qildilar. Boshqacha qilib aytganda, bu ish ventral prefrontal korteksning quyi qismini olish, amigdalning shubhalanishi va ishlashni susaytirishi o'rtasidagi bog'liqlikni keltirib chiqardi va ushbu naqsh o'smirlarga xos edi. Xulosa qilib aytganda, bu topilmalar limbik-kortikal funktsional tarmoq tuyg'u oldida nazoratni kuchaytirishga vositachilik qiladi, o'smirlar nisbatan limbik va differentsial prefrontal ishga olishni ko'rsatmoqda. Ushbu funktsional muvozanat hissiy tuyg'ulari mavjudligida maqsadga yo'naltirilgan harakatni amalga oshirishda kam samaradorlikka olib keladi.

Ushbu natijalarni rag'batlantirish jarayoniga parallel ravishda Galvan, shuningdek, bolalar, o'smirlar va kattalar ishtirokchilari, shu jumladan, orbitofrontal korteks (OFC) ni differentsial qabul qilish haqida xabar berdi. OFK kattalarga ko'rsatilayotgan prefrontal korteksning subregioni bo'lib, unda mukofotga layoqatsizlikni namoyon qilish va xavfli mukofotga bog'liq impulslar ustidan inhibitiv nazoratni o'tkazishDaw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006; Galvan va boshq., 2005; qarang Rolls, 2000 o'rganish uchun). Galvan va uning hamkasblari, o'smirlarda, OFC pul mukofotini olishiga javobanGalvan va uning hamkorlari, 2006), oldingi hisobotlarda kuzatilganiga o'xshash (May va boshqalar, 2004). Bundan tashqari, o'smirlar o'smirlardagi kattalarnikidan farqli o'laroq, o'smirlarda katta yoshdagiga nisbatan ko'proq o'xshash bo'lgan OFC faoliyatining keng tarqalgan naqshlarini ko'rsatdilar. Galvan va uning hamkasblari tomonidan NAcc bilan bog'liq OFC ning keng tarqalgan tarqoq faoliyati miya immaturasining funktsional belgisi sifatida xizmat qiladi (Durston va uning hamkorlari, 2006), adölesan yillarda prefrontal korteksteki funktsional nütrisyonun, bu asrda kuzatilgan NACC aktivitesinin oldingi va ko'proq odaklı modeliga nisbatan qo'shimcha dalillarni taqdim etadi.

Natijada, ventral striatum va amigdalani o'z ichiga olgan ishlovni mukofotlash uchun juda muhim bo'lgan subkortikal tizimlar tuyg'ularga nisbatan juda ta'sirchan javoblar va bolalar va kattalarga nisbatan qiziqish uyg'otadigan mukofotlarni ko'rsatadi. Ushbu hududlarda shoshilinch neyronlarning javoblari ilgari tavsiya etilgan modelga yordam beradi, bu esa o'simliklar davrida limbik va striatal signallarning nomutanosib ravishda katta. Subkortikal hissiy va rag'batlantiruvchi miya reaktsiyalarining farqli o'laroq, prefrontal korteksdagi faoliyat rivojlanishning turlicha yo'nalishini ko'rsatadi. Bizning modelimiz prefrontal korteks yoshi bilan atalgan boshlang'ich chiziqli maturatsiyani boshdan kechirayotganini nazarda tutadi, bu esa faqatgina tasvirlangan tizimli va ishlab ma'lumotlarga asoslangan. Bugungi kunga kelib ish olib borilsa, prefrontal korteks o'smirlar davrida najas bo'lmagan darajada faoliyat yuritib kelmoqda va kattalarnikiga nisbatan pastki kortikal hududlarga nisbatan kamroq regulyativ nazorat o'tkazadi. O'smirlarning xatti-harakatlaridagi o'zgarishlarga javobgar bo'lishi mumkin va o'smirlarning tez-tez uchraydigan hissiyotlari va xulq-atvoridagi xulq-atvorini hisobga olishi mumkin.

Shaxsiy farqlar subkortikal-kortikal tarmoqning javobgarligini bias qiladi

Bunda adolesanlarda ekologik jihatdan sezilarli darajada ta'sir ko'rsatadigan subkortikal javobgarlikni ko'rsatadigan tendentsiyalar, shuningdek kognitiv tekshiruvni talab qiluvchi kontekstlarda prefrontal javoblarning kamayishi kuzatiladi. Shu bilan birga, amigdala reaktsiyasini aks ettiruvchi xom ma'lumotlar nuqtalarining oddiy kuzatishidir Shakl 2Ava nukleus akumbens javoblari tasvirlangan Shakl 2B, bu javoblarda jiddiy individual o'zgaruvchanlik mavjudligini aniq ko'rsatadi. Bizning kontseptsionizatsiyamizda ilgari muhokama qilingan funktsional "muvozanat" uchun xavf omilidir, ammo boshqa individual farqi omillari subkortikal-kortikal javobgarlikning kuchli mediatori bo'lib xizmat qiladi (Qarang: Shakl 3). Bunday shaxsiy farqlar barqaror shaxsiy xususiyatlar, neyrotransmitter profillaridagi farqlar, gormonlardagi o'zgarishlar yoki boshqa jinsiy ta'sirlarning biologik jihatdan boshqarilishi va tengdoshlar orasida ijtimoiy mavqe kabi ijtimoiy kontekstda shakllanishi mumkin.

Shakl 3 

Ergenlerde yuqori duygusal va talabga javob xulq-öngörmek uchun, kompleks xavf omil sifatida yosh va shaxsiy farqlari şematik sifatida namoyon bo'ladi.

Subkortikal-kortikal tarmoqlarda "muvozanat" ning indikatori sifatida individual farqlarning ahamiyati ko'plab eksperimental kontekstlarda, shu jumladan ilgari tasvirlangan ba'zi tajribalarda ham ko'rsatildi. Xare va hamkasblar (2008) amigdala reaktsiyasida salbiy ogohlantirishlarga javob berishda o'zgaruvchanlikning sezilarli ulushi yoshdan qat'i nazar, xavotirlik tashxisidagi individual farqlar bilan bog'liqligini ko'rsatdi, bu esa tashvishlarning limbik giperaminlarga nisbatan (masalan,Aktiv va boshqalar, 2004; Somerville va boshq., 2004; Stein va uning hamkorlari, 2007). Rag'batlantirish jarayonida Galvan va uning hamkasblari shuni ko'rsatdilarki, katta yoshdagi odamlarda katta miqdorda mukofotni kutish uchun ventral striatal javobdagi farqning katta miqdori sezilarli xatti-harakatlar bilan shug'ullanishning haqiqiy hayotiy ehtimoli (Galvan va uning hamkorlari, 2007). Ushbu tadqiqotlar dastlabki dalillarni keltirib o'tadiki, ko'pincha o'lchov qilinmaydigan individual o'zgaruvchilar ergenlikda ta'sirchan va rag'batlantiruvchi qiziqishlarga neytral javoblarni bartaraf etishda muhim rol o'ynashi mumkin, va oxirgi boblarda biz ushbu o'zgaruvchanlikning boshqa qo'shimcha manbalarini ko'rib chiqamiz. bu ta'sirlarni ham modulyatsiya qilishi mumkin. Boshqa individual o'zgaruvchan o'zgarishlarni, jumladan, neyrotransmiter xususiyatlarining (ayniqsa, dopaminerjik tizim uchun) o'zgaruvchanligini ushbu sonning boshqa maqolasidan topish mumkin (Wahlstrom va boshq., Bu masala).

Gonadal gormonlarning o'smir miyasida ta'sirchan va rag'batlantiruvchi ishlov berishdagi o'rni

"Balanssiz" subkortikal-kortikal javob berishda potentsial ta'sir manbai pubertal gormon darajasida individual farqlar hisoblanadi. O'smirlik davrida aylanma gonadal gormonlarda sezilarli o'sish kuzatiladi va natijada jinsiy etilish jarayoniga olib keladi (Mızrak, 2000). Miyaning gonadal gormon ta'siri "jinsiy gormonlar" neyron tizimlarga doimiy o'zgarishlarga olib keladigan "organizatsion" mexanizmlarga aylantirildi va bu o'z navbatida xatti-harakatlarga ta'sir qiladi yoki "faol" mexanizmlar orqali jinsiy gormonlar faqat o'tkir o'zgarishlar ta'sir qiladi va ta'sirlar sekin chiqariladi (Kuk va boshq., 1998). Ko'proq tarqalgan bir nuqtai nazar, o'smirlik davrida jinsiy gormonlarning o'tkir ta'siri gormonni faollashtirishga neyronli davrlarni sezgir qilishi mumkin, bu esa o'z navbatida ijtimoiy va jinsiy xatti-harakatlarning rivojlanishiga va kamolotgach bo'lishiga imkon beradi (Romeo, Richardson va Sisk, 2002 yil; Sisk & Zehr, 2005 yil; Steinberg, 2008). Boshqacha qilib aytganda, o'smirlik gonadal gormonlar uchun sezgir davr bo'lishi mumkin, bu esa tashkilotning ta'sirini uyg'unlashtiradi, bu esa ijtimoiy va reproduktiv harakatlarga ta'sir qiladi va potentsial, hissiy va rag'batlantiruvchi izlanishlar yanada kengroq bo'ladi.

Miya strukturasidagi global o'zgarishlarda ham jinsiy dimorfizmlar haqida xabar berilgan (Giedd va boshq., 1997) va amigdala va striatumning rivojlanishidagi farqli traektoriyalar (Caviness va boshq., 1996; Giedd va boshq., 1997, Schumann va boshq., 2004). Shunday qilib, gormonal darajadagi o'zgarishlar, hayotning ushbu davrida miya rivojlanishiga va uning bog'liq xatti-harakatlariga bog'liq bo'lishi mumkin. O'g'il bolalar (yoshi 8 - 15yrs), testosteronning yuqori bazal darajasi amigdalaNeufang va boshq., 2009). Yaqinda topilgan ushbu topilma gonadal gormonlarning emotsional ahamiyatga ega bo'lgan ma'lumotlarga nisbatan sezgir bo'lgan hududlarda faol ta'sirga ega bo'lishini ko'rsatmoqda. O'smirlik davrida gormonlar darajasining oshishi (Norjavaara va boshq., 1996), bu gormonlar, tuyg'u va rag'batlantiruvchi vositalarni ergenlerde xatti-harakatlar va nöral javoblar vositasida muhim farq farqi sifatida xizmat qilishi mumkin.

O'smirlardagi tadqiqotlar gormonlardagi o'zgarishlar va ijtimoiy harakatlar o'rtasidagi aloqani ko'rsatadi. O'smir o'g'il bolalarda kun davomida sekinroq pasaygan testosteron va testosteron darajasining pastligi pubertal rivojlanishdan qat'iy nazar ko'proq tashvish, tushkunlik va e'tibor muammolariga ega bo'lgan bo'lsa, o'smir qizlarda kun davomida testosteronda tobora pasayib ketadigan darajada katta buzuq xulq bilan bog'liq (Granger va boshq., 2003). O'smir o'g'il bolalar va qizlarda gonadal gormonlardagi keskin o'sish xavf-xatarli tengdoshlari bilan katta bog'liqlik bilan bog'liq (Vermeersh va boshq., 2008a; Vermeersh va boshq. 2008b) va yuqori ijtimoiy hokimiyat (Schaal va boshq., 1996) ijtimoiy muhit va gonadal gormonlar rag'batlantiruvchi va ijtimoiy harakatlardagi individual farqlarni bashorat qilish uchun o'zaro ta'sir qilishi mumkinligini ko'rsatmoqda.

Gormonlarga ta'sir qiluvchi gormonlar o'rtasida o'zaro bog'liqlik bo'lishi mumkin bo'lsa-da, aylanib yuruvchi gonadal gormonlar vositachiligida harakat qiluvchi gonadal retseptorlari genlarining rolini hisobga olish ham muhim ahamiyatga ega. Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar (Perrin va boshq., 2008) ergenli yoshdagi erkaklarda oq moddalar hajmining o'zgaruvchanligi testosteron darajasida emas, balki androgen retseptorlari (AR) genida genetik polimorfizm orqali vositachilik qilishdi, shuning uchun yuqori testosteron darajasiga ega bo'lgan qisqa AR genli erkaklarda oq modda uzun AR geni bo'lganlarga nisbatan ancha yuqori. Bu gormonlar ta'sirini va organizmdagi ta'sirini tushunishda genetika muhim rolini ko'rsatadi.

Barkamol ongida ta'sirchan va rag'batlantiruvchi ishlovlarga tengdoshlarning ta'siri

Tengdoshlar bilan munosabatlar o'smirlik davrida katta ahamiyat kasb etadi (Steinberg, 2005), unga ta'sirchan va rag'batlantiruvchi xatti-harakatlarda vositachilik qilish uchun potentsial manba bo'lib xizmat qiladi. Bir tomondan, o'smirlar guruh sifatida katta yoshdagilar va bolalar bilan solishtirganda, ayniqsa, o'z tengdoshlari tomonidan ishlab chiqarilgan ijtimoiy maslahatlarga nisbatan sezgirlikni oshirishi mumkin. Bundan tashqari, tengdoshlariga nisbatan sezgirlikdagi individual farqlar o'smirlarning xatti-harakatlarining oldini olishda ayniqsa ahamiyatli bo'lishi mumkin.

So'nggi yillarda olib borilgan tadkikotlar tengdoshlarning qiziqish bilan bog'liq bo'lgan qiziqishlariga ta'sir qiluvchi xatti-harakatlar va neyronlarning ta'siriga ta'sirini tushunishga harakat qildi. Grosbras va boshq. (2007) tengdoshlarning ta'siriga chidamli bo'lgan ergenlar, o'ng dorsal prematüre korteks va chap dorsolateral prefrontal korteks aktivitesine ega bo'lib, g'azablangan qo'l harakati va yuz ifodalarini kuzatib, tengdoshlar ta'siriga nisbatan kamroq qarshilik ko'rsatganlar. Bu, tengdoshlarning bosimiga nisbatan sezgir bo'lgan shaxslarning jahlli harakatlarga vosita tayyorgarligining o'sishiga olib kelishi mumkin va bu his-tuyg'ularga oid ma'lumotlarni ko'rishda ko'proq e'tibor berishi mumkin. Guyer va boshq. (2008b) virtual chat xonasida ishlashning yuqori va past foizli tengdoshlari bilan muloqot qiladigan qizlar orasida yadro gulxanlari, gipotalamus, hipokampus va insulada yuqori qiziqish darajasi yuqori bo'lgan tengdoshlarga nisbatan ko'proq faollik borligi qayd etilgan. Ushbu hududlarning hammasi, insula'dan tashqari, yoshga bog'liq bo'lgan faoliyatda ortib borayotgani, bu ijtimoiy ahamiyatga ega bo'lgan tengdoshlarga mukofotni sezgir bo'lgan hududlarda hiperlashib qolishiga olib keladi. Ushbu topilmalar ilgari muhokama qilingan mukofot tizimlarini o'smirlik davrida ijtimoiy shovqinlarni yaxshilashga yordam berishi mumkinligini ko'rsatmoqda.

Har ikkala tadqiqot ham ta'sirchan ishlov berishda tengdoshlarning ta'sirining neyro asoslarini tushunishga harakat qilmoqda, ammo ularning haqiqiy ijtimoiy o'zaro ta'sirlar vaqtida neyronlarning javoblarini bilish qobiliyatlari cheklangan. Boshqacha qilib aytganda, muhokama qilingan eksperimentlar davomida qatnashchilar aslida tengdoshlari bilan muloqotda bo'lishlariga ishonishmaydi. Katta yoshdagi xodimlar fMRI skanerining ichida haqiqiy hayotiy ijtimoiy o'zaro ta'sirlarni taqlid qilishga va nogironlik bilan javob berishni ko'rsatishga harakat qildilar.Eisenberger va boshq., 2003; Somerville va boshq., 2006). Ayni paytda yoshlar haqiqiy ijtimoiy almashinuvni simulyatsiya qiladigan yoki boshdan kechirayotgan paradigmalarni rivojlantirish bo'yicha ishlar davom etmoqda va miya mintaqalarini ijtimoiy va ijtimoiy harakatlar vositasida vositachilik va afektorlik tarmoqlarida hissalarini baholashda qiziqish uyg'otadi.

Ogohlantirishlar va cheklovlar

Dastlabki besh yil ichida olib borilgan tadqiqotlar, o'smir miyasida tuyg'u tabiatini va mukofotni sarhisob qiladigan xarakterli xususiyatlarini namoyon etdi. Shunga qaramasdan, ushbu mavzu bo'yicha tajribalar soni hali oz bo'lsa-da, ulardan bir nechta xulosalar chiqarishda ehtiyotkorlik kerakligini ta'kidlash kerak. Katta namunalar o'lchamlari bilan ko'proq tadqiqotlar limbik-striatal-prefrontal o'zaro ta'sirlarning xarakterini va ularning o'smirlik xulq-atvoriga bo'lgan munosabatini to'liq yoritishga qaratilgan. Bunga qo'shimcha ravishda, bolalar, o'smirlar va kattalar bilan sinab ko'rish tajribalarini sinashlarda sinashlarda aniqlash uchun juda muhimdir, chunki o'smirlar har ikki guruhdan farq qilishi kutilmoqda. Bu kamdan-kam hollarda bitta tajribada sinovdan o'tkaziladi.

Ergenlerde striatal va limbik faoliyat ko'rsatishi uchun dalillar, har ikki tizimda ham, ergenlerde haddan tashqari javob profilini ko'rsatgan fikrni qo'llab-quvvatlab, yaxshi yakınsandı. Barkamol mukofot va hissiyotlarni tushunish uchun prefrontal nazorat mexanizmlarini hisobga olish kerak, ammo nisbatan kam tajribalar ushbu harakatlarga vositachilik qilishda prefrontal korteksning rolini baholadi. Bundan tashqari, ko'plab eksperimentlar prefrontal reaktsiyalarni prefrontal korteks ichidagi ma'lum maydonning faol bo'lganligi va unga aloqador adabiyotlar doirasida muhokama qilish nuqtai nazaridan nisbatan noaniqlik bilan bahslashdi. Prefrontal korteks funktsiyasi, me'morchiligi, uskuna va chiqindilarida o'zgaruvchan heterojen pastki mintaqalardagi miya keng maydonidir. Kattalar va o'smirlardagi kelajakdagi ishlar, prefrontal bo'linmalarni va ularning rivojlanishi bo'yicha limbik va striatal funktsiyaga aloqadorligini yaxshiroq tushunishga imkon beradi.

Xulosa

Kattalar va bolalarga nisbatan ergenler norasmiy ravishda xavfli xatti-harakatlari bilan shug'ullanadi. Bu esa, giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish, himoyalanmagan jinsiy aloqa, jarohatlar va o'z joniga qasd qilish kabi ko'plab salbiy natijalarga olib kelishi mumkin. Bunday xatti-harakatlarning aksariyat qismi kamida qisman rag'batlantiruvchi va hissiy jihatdan javob beradigan vositadir, chunki bu nojo'ya xulq-atvorli xatti-harakatlarning xavfli yondashuviga olib kelishi yoki o'z-o'zidan zarar va o'z joniga qasd qilish kabi haddan tashqari salbiy ta'sirni boshdan kechirishi natijasidir. Hissiy va rag'batlantiruvchi xatti-harakatlar ushbu xatarlar bilan chambarchas bog'liq va ushbu harakatlarga vositachilik qilishda miya tizimlarini rivojlantirishdagi rolni tushunish o'smirlik salomatligiga xosdir.

Insonning strukturaviy va funktsional ko'rish ishlari hayotning ushbu davrida miyada yuz beradigan murakkab o'zgarishlar va ularning o'smirlik munosabatlariga aloqadorligi haqida gapirishga boshladi. Ushbu nuqtada, striatumdagi subkortikal limbik va mukofotga sezgir hududlarning prefrontal korteksdagi kechikib bo'lmaydigan nazorat hududlariga nisbatan differensial traektoriyalari, odatdagi qiziqishlariga qaramasdan, atrof-muhitni muhofaza qilish qoidalariga nisbatan sezgirlikni oshirishi bilan tavsiflanadi. inhibisyonu. Bu xulq-atvor profilining yuqori xavfini bashorat qilish uchun bir qator individual farqlar ham mavjud bo'lib, ular faqat ampirik tarzda o'rganila boshlanadi. Prefrontal nazorat tizimlari tomonidan nazorat qilinmagan qoldirilgan emotsional va mukofot tizimlarining nisbiy o'sishi yoshlarning bevosita, noyob xatti-harakatlariga olib keladigan asosiy neyron 'muvozanat' bo'lishi mumkin. Umid qilamizki, ushbu sohada davom etayotgan ishlar bu ajoyib va ​​murakkab hayotning tushunchasini yaxshilaydi.

rahmat

Ushbu ish NIH DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, Mortimer D. Sackler oilasi va Dewitt-Wallace fondi tomonidan qo'llab-quvvatlandi.

Izohlar

Nashriyotdan voz kechish: Bu nashrga qabul qilingan qabul qilinmagan qo'lyozma faylining PDF-fayli. Mijozlarimizga xizmat sifatida biz qo'lyozmaning ushbu dastlabki versiyasini taqdim etmoqdamiz. Qo'lyozma nusxa ko'chirish, nusxa olish va uning yakuniy shaklida nashr etilishidan oldin tasdiqlangan hujjatlarni ko'rib chiqadi. Iltimos, ishlab chiqarish jarayonida kontentga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan xatolar aniqlanishi mumkin va jurnalga tegishli bo'lgan barcha qonuniy ogohlantirishlar tegishlidir.

Manbalar

  • Abe K, Suzuki T. O'smirlik va etuklikning ba'zi belgilari: ijtimoiy fobiyalar, tashvishli alomatlar, epizodik tasavvurlar va referentlar. Psixopatologiya. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • Adolphs R. Imo-ishorani yuzma-so'zlardan anglash: Psixologik va nevrologik mexanizmlar. Xulq-atvor va kognitiv nevrologiya. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
  • Adriani Vt, Chiarotti F, Laviola G. Periadolen sichqonlardagi kattalar sichqonlariga nisbatan yangilikni qidirish va o'ziga xos d-amfetamin sezuvchanligini oshirish. Behavioral Nevrologiya. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. Amigdala: funktsional tahlil. Nyu-York: Oksford universiteti matbuoti; 2000.
  • Arnett J. Adolesan bo'ron va stress, qayta ko'rib chiqildi. Amerikalik psixolog. 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd DA. Bolalar va o'smirlardagi yuz ta'sirini aniqlash funktsional magnit-rezonans tomografiya. Amerika bolalar va o'smirlar psixiatriya akademiyasi jurnali. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde dalda beruvchi miya aktivasyonu: yosh kattalardagi o'xshashlik va farqlar. Neuroscience jurnali. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemor SJ. O'smir davridagi ijtimoiy miya. Tabiiy yangiliklari Neuroscience. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. Evolyutsion nuqtai nazardan o'smirlik. Acta pediatriya qo'shimchalari. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker J.B. O'smirlar gormonlarning g'azabini keltiradigan qurbonlarmi? Gormonlar go'dakning ta'siriga va o'smirlik davridagi xatti-harakatlariga dalillar. Psixologik nashr. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Kardinal RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Diqqat va motivatsiya: amigdala, ventral striatum va prefrontal korteksning ahamiyati. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Difüzyon tensor ko'rish: rivojlanayotgan miya o'rganish uchun dastur. Amerika bolalar va o'smirlar psixiatriya akademiyasi jurnali. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Harare TA. Kognitiv rivojlanish davrida miya funksional organizmidagi o'zgarishlar. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Barkamol miya. Rivojlanishni o'rganish. 2008;28(1): 62-77. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Xare T. Barkamol miya. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2008;1124: 111-126. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenxem N, Liston C, Durston S. Rivojlanayotgan miya haqida: bilimni rivojlantirish haqida nima bilib oldik? Bilim fanidagi tendentsiyalar. 2005;9(3): 104-110.
  • Cauffman E, Shulman E.P., Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ va boshq. Ayova shtati qimor vazifasi bo'yicha ishlashi bilan indekslangan bo'lib, ta'sirchan qarorlarni qabul qilishdagi yosh farqlari. Rivojlanish psixologiyasi. (matbuotda)
  • Caviness VS, Kennedy DN, Richel C, Rademacher J, Filipek PA. 7-11 inson miyasining yoshi: magnit-rezonans tasvirlarga asoslangan volümetrik tahlil. Serebral Korteks. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerxardt K. Barkamol rivojlanish: xavf va barqarorlik yo'llari va jarayonlari. Psixologiya bo'yicha yillik tahlil. 1995;46: 265-293.
  • Compas BE, Orosan PG, Grant KE. Barkamol stress va qiyinchiliklar: o'smirlik davrida psixopatologik natijalar. O'smirlik jurnali. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Kuke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. Omurgiyadagi miyalarning jinsiy farqlanishi: tamoyillar va mexanizmlar. Neyroendokrinologiyada chegara. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. Amigdala: hushyorlik va hissiyot. Molekulyar psixiatriya. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymur B, Dolan RJ. Odamlarda izlanish qarorlari uchun kortikal substratlar. Tabiat. 2006;441: 876-879. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Delgado MR. Inson striatida mukofotlash bilan bog'liq javoblar. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Striatumda mukofot va jazo berish uchun gemodinamik javoblarni kuzatish. Nörofizyoloji jurnali. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenxem N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA va boshq. Tarqoqlikdan rivojlanish bilan fokal kortikal faoliyatga o'tish. Rivojlanish fanlari. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Xokkins J va boshq. Yoshlarning xatti-harakatlarini kuzatish - Amerika Qo'shma Shtatlari, 2007 yil, kuzatuv xulosalari. Morbidlik va o'lim xaftaligi hisoboti. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman ULARNING, Yee D. O'z-o'zini anglash, domen qadriyatlari va benlik hurmati: Erta o'smirlikdagi munosabatlar va o'zgarishlar. Shaxsiyat jurnali. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel V, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Maktabgacha ta'limdan kechroq o'smirlik va yosh yetishtirishga kognitiv nazoratni kiritish. Psixologiya fanlari. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger NI, Lieberman MD, Uilyam K.D. Qaytarilish zarar berdimi? Ijtimoiy dışlanmanın fMRI ishlashi. Ilmiy. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E va boshq. Kattalar va o'smirlardagi daromadlarni olish va yo'qotishga javoban Amigdala va yadro akumbenslari. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. O'smirlikda motivatsion xulq-atvorning neyrobiologiyasining triadli modeli. Psixologik tibbiyot. 2006;36(3): 299-312. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Faol A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER va boshq. Tushkunlik tashvishlaridagi individual farqlar bazolateral amigdalaning bexushlik bilan qayta ishlangan qo'rqinchli yuzlariga javobini taxmin qiladi. Neyron. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delgado MR. Insonning miyasida qayta ishlash bilan bog'liq ishlov berish: rivojlanish masalalari. Rivojlanish va Psixopatologiya. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber Evropa Ittifoqi. Xavfli tanlovda ma'ruza va konsultativ jarayonlar: Columbia Karta topshirig'ida risklarni qabul qilishdagi yosh farqlari. Eksperimental psixologiya jurnali: ta'lim, xotira va bilim. (matbuotda)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber Evropa Ittifoqi. Bolalar, o'smirlar va kattalardagi xavfli tanlovlar: Dissertatsiya va muhokama jarayonlari va ijro funktsiyalarining roli; Bola taraqqiyoti bo'yicha tadqiqotlar jamiyati tadqiqotlari, Denver, CO, USA.2009.
  • Galvan A, Xare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventral frontostriatal devordagi odamlarda mukofot asosida o'rganishdagi o'rni. Neuroscience jurnali. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Harare TA, Parra Idoralar, Penn J, Voss H, Glover G, va boshq. Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan o'spirinlarning ilgari rivojlanishi o'smirlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. Neuroscience jurnali. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Xare T, Voss X, Glover G, Casey BJ. Xatarlarni olib chiqish va o'smir miya: xavfli kim? Rivojlanish fanlari. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Bahçıvan M, Steinberg L. Peer, o'smirlik va kattalardagi risklarni aniqlash, xavfni tanlash va xavfli qarorlarni qabul qilishga ta'sirini o'rganish: eksperimental tadqiqotlar. Rivojlanish psixologiyasi. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. Rivojlanayotgan inson miyasining jinsiy dimorizmi. Nöropsikofarmakologiya va biologik psixiatriyada progressivlik. 1997;21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JK, Kaysen D, Vauss Yo, Rapoport JL. An'anaviy inson rivojlanishida vaqtinchalik lob, amigdala va hipokampusning miqdoriy MRG: 4-18 yil. Qiyosiy nevrologiya jurnali. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishi: Uzoq muddatli MRI tadqiqoti. Tabiiy neuroscience. 1999;2: 861-863.
  • Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. Salivary barkamol erkaklarda va ayollarda testosteron diurnal varyasyonu va psikopatolojisi: individual farqlar va rivojlanish ta'sir qiladi. Rivojlanayotgan psixopatologiya. 2003;15(2): 431-449.
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen S va boshq. Erta yoshdagi erkaklar ta'siriga qarshi neyron mexanizmlari. Neuroscience jurnali. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC va boshq. Pediatrik ijtimoiy xavotirda kutilgan tengdoshlarning baholashida Amigdala va ventrolateral prefrontal korteks funktsiyasi. Umumiy psixiatriya arxivi. 2008b;65(11): 1303-1312. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A va boshq. Yuz tanloviga amigdala munosabatining rivojlanish tekshiruvi. Kognitiv nevrologiya jurnali. 2008a;20(9): 1565-1582. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Hall GS. O'smirlik: psixologiya va uning fiziologiya, antropologiya, sotsiologiya, jins, jinoyat, din va ta'lim bilan aloqasi. Vol. I & II. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1904 yil.
  • Xare TA, Casey BJ. Kognitiv va ta'sirchan nazoratning nevrologiya va rivojlanishi. Bilim, miya va o'zini tutish. 2005;9(3): 273-286.
  • Xare TA, Tottenxem N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Emotsional rezonansning biologik substratlari va o'smirlik davrida regulyatsiya. Biol psixiatriyasi. 2008;63(10): 927-934. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Inson miya yarim korteksida sinaptogenezdagi mintaqaviy farqlar. Qiyosiy nevrologiya jurnali. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Berg X, Gutman DA, Behren TJ, Metyu PM, Rushvort MFS, Katz E va boshq. Chuqur miya stimulyatsiyasi bilan bog`langan, subgenial singulat hududining anatomik aloqasi davolanishga chidamli depressiya. Serebral Korteks. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. DSM-IV kasalliklarining umr ko'rish tarqalishi va boshlang'ich yoshidagi tarqalishi Milliy Komorbidlik So'rovini takrorlashda. Umumiy psixiatriya arxivi. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Kim MJ, Whalen PJ. Amigdala qo'rqinchli yuzlar va xavotirli xususiyatlarga reaktivlik amigdala-prefrontal yo'lning tizimli yaxlitligi bilan bog'liq; Neuroscience jamiyatida taqdim etilgan qog'oz; Vashington, DC. 2008.
  • Knutson B, Adams SM, Fong GW, Hommer D. Ovoz berishning ortib borayotgan mukofotini oldindan tanlab olish uchun yadro gulxanlarini chaqiradi. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kober H, Barrett LF, Jozef J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wajer TD. Tuyg'ularda funktsional guruhlash va kortikal-subkortikal o'zaro ta'sirlar: neyroimaging tadqiqotlarining meta-tahlillari. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. Davomiyligi, barqarorligi va o'smirlik davrida kundalik hissiy tajriba o'zgarishi. Bola taraqqiyoti. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani V. Barkamol sichqonlardagi xavf-xatti-harakatlari: psixologik biologik determinantlar va erta epigenetik ta'sir. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • LeDoux JE. Miyadagi his-tuyg'ular davri. Neurosciencening yillik nashri. 2000;23: 155-184.
  • V, Listen C, Vatt R, Tottenx N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM va boshq. Oldostriatiyal mikroyapı, bilim nazorat qilishni samarali tarzda ishga tushiradi. Serebral Korteks. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • May mayot, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA va boshq. Bolalar va o'smirlar uchun mukofot bilan bog'liq miya sxemalarini ishlab chiqarishga tegishli funktsional magnit-rezonans tomografiya. Biologik psixiatriya. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funktsiyasining integral nazariyasi. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, va boshq. E'tibor bilan bog'liq miya aralashuvida o'smirlikning his-tuyg'ulari yuzaga kelmaydi. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. O'z joniga qasd qilishga urinayotgan va tugagan epidemiologiya: oldini olish uchun bir asosga to'g'ri keladi. Klinik Neyrologiya tadqiqotlari. 2001;1: 310-323.
  • Milliy tadqiqot kengashi. Yosh avtoulovlarning to'siqlarini bartaraf etish: Qatag'on va ijtimoiy fanlar ishtiroki. Vashington, DC: Milliy Akademiyalar Matbuot; 2007.
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. O'smirlarning ijtimoiy qayta tarbiyalanishi: jarayonda nevrologiya nuqtai nazari va uning psixopatologiyaga aloqasi. Psixologik tibbiyot. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herbertz-Dahlmann B, Fink GR, et al. Jinsiy farqlar va steroid gormonlarining rivojlanayotgan inson miyasiga ta'siri. Serebral Korteks. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg S, Albertsson-Vikland K. Sog'lom qizlarda jinsiy rivojlanish davomida 17 beta-estradiol sekretsiyasi K. Diurnal ritmi: sezgir radioimmunoassay bilan baholash. Klinik endokrinologiya va metabolizm jurnali. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Inson miyasida mukofotlash vakolatlari va mukofot bilan bog'liq ta'lim: neyroimagingdan tushunchalar. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Birlamchi ta'm mukofotini kutish paytida asabiy reaktsiyalar. Neyron. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Gross JJ. Tuyg'ularning bilimni nazorat qilish. Bilim fanidagi tendentsiyalar. 2005;9(5): 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. O'smir davrida nega ko'p psixiatrik kasalliklar paydo bo'ladi? Tabiiy yangiliklari Neuroscience. 2008;9: 947-957.
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike Gb, Pitiot A va boshq. O'smir miyasida oq moddalarning o'sishi: testosteron va androgen retseptorlarining ahamiyati. Neuroscience jurnali. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
  • Pessoa L. Tuyg'u va idrok o'rtasidagi munosabatlar haqida. Tabiiy yangiliklari Neuroscience. 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant K. O'smirlik davrida depressiya. Amerikalik psixolog. 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Felps EA. Duyg'u va idrok: insonning amigdala tadqiqotlari haqida tushunchalar. Psixologiya bo'yicha yillik tahlil. 2006;57: 27-53.
  • Pine DS, Cohen P, Brook JS. Ergenler o'rtasida hissiy reaktivite va psikopatoloji xavfi. CNS spektrlari. 2001;6(1): 27-35.
  • Rakik R, burjua JP, Eckenhoff MF, Zecevich N, Goldman-Rakic ​​PS. Primat miya yarim korteksining turli mintaqalarida sinapslarning bir vaqtda ko'payishi. Ilmiy. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Barkamol dekitsion ishlab chiqarishda xavf va ratsionallik: nazariya, amaliyot va davlat siyosatining ta'siri. Davlat qiziqishida psixologiya fanlari. 2006;7(1): 1-44.
  • Rolls E. Orbitofrontal korteks va mukofot. Serebral Korteks. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Erkak miya va jinsiy xulq-atvorning rivojlanishi va rivojlanishi: qiziqish salohiyatini qayta tiklash. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. Adolescent karga: haqiqatmi yoki fantastika? Bolalar psixologiyasi va psixiatriyasi jurnali. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. Erkaklarda testosteron erta o'smirlik davrida yuqori ijtimoiy ustunlikka ega, ammo jismoniy tajovuzning pastligi bilan bog'liq. Amerika bolalar va o'smirlar psixiatriya akademiyasi jurnali. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Kattalar va maktab yoshidagi bolalar o'rtasida yagona so'zlarni qayta ishlashda funktsional neyroanatomik farqlar. Ilmiy. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK. Oq materiyaning diffuzivligi va anizotropiyaning yoshi va o'smirlik davrida yoshi bilan bog'liqligi: kesma-tarqoq diffuziya-tensorli MR tomografiyasi. Radiologiya. 2002;222: 212-218. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Schultz V. Behavioral nazariyalar va mukofot neurofiziologiyasi. Psixologiya bo'yicha yillik fikrlar. 2006;57: 87-115.
  • Schultz Vt, Dayan R, Montague PR. Bashorat va mukofot neytral substrat. Ilmiy. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
  • Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonokor MH va boshq. Amigdala bolalar orasida kengayib bormoqda, ammo autizmli o'smirlar emas. hipokampus har qanday yoshda kengaytiriladi. Neuroscience jurnali. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA. O'smirlarning hissiy va kognitiv rivojlanishi traektoriyalari: jinsiy ta'sir va giyohvand moddalarni iste'mol qilish xavfi. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Simmons RG, Blyth DA. O'smirlik davrida harakat qilish: jinsiy o'zgarishlarning ta'siri va maktab konteksti. Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987.
  • Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. O'smirlik davrida o'z-o'zini tasvirlashda noqulaylik. Amerika sosyologik tadqiqoti. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Zahr JL. Pubertal gormonlar o'smir miya va xulq-atvorini tashkil qiladi. Neyroendokrinologiyada chegara. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu S Bolalar va yosh kattalardagi neyrokodining diffuziya tensorini ko'rish. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. Tarjimai hollar davomida hissiy yuz ifodalarini qiziqish va nerv ko'rinishlari. Rivojlanish Nöropsikologiyasi. (matbuotda)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. Anterior singulat korteksi kutilayotgan umrni buzish va ijtimoiy rad etishga turli javob beradi. Tabiiy neuroscience. 2006;9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH, Kim H, Jonston T, Aleksandr Ol, Whalen PJ. Baxtli va neytral yuzlarni taqdim qilishda inson amigdala javoblari: Davlat tashvishlari bilan korrelyatsiya. Biologik psixiatriya. 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan sh.b.. Bolalik va o'smirlik davrida kortikal va subkortikal miya joylarini rivojlantirish: tizimli MRI tekshiruvi. Rivojlantiruvchi tibbiyot va bolalar nevrologiyasi. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
  • Spear LP. Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. Xavotirga tushadigan mavzularda tuyg'ularni qayta ishlash jarayonida amigdala va insula aktivatsiyasini oshirish. Amerika Psixiatriya Jurnali. 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
  • Steinberg L. O'smirlik davrida xavf tug'dirish: qanday o'zgarishlar va nima uchun? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. O'smirlik davrida kognitiv va ta'sirchan rivojlanish. Bilish fanlaridagi tendentsiyalar. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Adolesanning xavf-xatariga qarshi ijtimoiy neyroxirurgiya perspektivasi. Rivojlanishni o'rganish. 2008;28: 78-106. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Moddaning zo'ravonlik va ruhiy salomatlik xizmati idorasi. Amaliy tadqiqotlar boshqarmasi NSDUH Series H32, nashr № SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. 2006ning giyohvand moddalarni iste'mol qilish va sog'liqni saqlash bo'yicha milliy so'rov natijalari: Milliy topilmalar.
  • Tomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. Bolalar va kattalardagi yuzma-so'zlarga Amigdala munosabati. Biologik psixiatriya. 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM. Erta o'smirlarning ijtimoiy xususiyatlari: yoshi va boshqalar. Erta o'smirlik jurnali. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jekson CA, Frye CJ, Greischar LL, Aleksandr AL, Davidson RJ. Amigdala va ventromedial prefrontal kortekslar salbiy ta'sirni tartibga solish va kattalar orasida kortizol sekretsiyasining diametrini belgilashda teskari bog'liqdir. Neuroscience jurnali. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. O'smir o'g'il bolalarda tajovuzkor va tajovuzkor bo'lmagan holda testosteronning roli. Gormonlar va xulq-atvor. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, testosteron, differentsial assotsiatsiya va o'spirin qizlarda tajovuzkor va tajovuzkor bo'lmagan xavf. Psikoneuroendokrinologiya. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
  • Uilyams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G va boshq. Mellow yilmi? Yoshlik bilan hissiy barqarorlikni yaxshilashning asabiy asoslari. Neuroscience jurnali. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
  • Zukerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Angliya va Amerikada hissiyotlarni izlash: madaniyatlararo, yosh va jinslarni taqqoslash. Konsalting va klinik psixologiya jurnali. 1978;46: 139-149. [PubMed]