PLoS One. 2014; 9 (1): e84914.
mavhum
Anatomik va funktsional tadqiqotlar natijalaridan olingan dalillar o'smirlik davrida kortikal davrlarning katta modifikatsiyasini ko'rsatdi. Bular kulrang modda (GM) ning kamayishi, kortiko-kortikal birikmalarning miyelinatsiyalanishi va keng ko'lamli kortikal tarmoqlarning arxitekturasidagi o'zgarishlarni o'z ichiga oladi. Hozirgi vaqtda rivojlanayotgan jarayonlarning miya yarim korteksining kattalashishi va gyrifikatsiyaning o'zgarishi GM / WM-hajmining, qalinligi va sirtining rivojlanishi bilan qanday bog'liqligi aniq emas. Ushbu tadqiqotda biz 3 va 79 yillar orasida 34 sog'lom sub'ektlaridan (45 erkaklar va 12 urg'ochi) yuqori aniqlikdagi (23 Tesla) magnit-rezonans tomografiya (MRG) ma'lumotlarini qo'lga kiritdik va kortikal katlama naqshlarining miya tahlilini o'tkazdik. gyrifikatsiya indekslari (GI). GI-qiymatlari bilan bir qatorda gyrificationdagi o'zgarishlar bilan bog'liq bo'lgan kortikal qalinligi, sirt maydoni, GM va oq modda (WM) miqdori baholandi. Bizning ma'lumotlarimiz pretermantral, temporal va frontal joylarni o'z ichiga olgan bir nechta kortikal mintaqalarda o'smirlik davrida GI-qiymatlarida aniq va keng tarqalgan qisqartirishlarni ko'rsatadi. Gyrifikatsiyaning pasayishi faqat qisman GM ning qalinligi, miqdori va yuzasida o'zgarishlarga olib keladi va umumiy doğrusal rivojlanish traektori bilan tavsiflanadi. Bizning ma'lumotlarimiz, GI-qiymatlaridagi kuzatilgan pasayishlar miya kechikishida miya yarim korteksining kognitiv rivojlanish bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan qo'shimcha, muhim modifikatsiyani ifodalaydi.
Kirish
So'nggi yigirma yil mobaynida katta hajmdagi ishlar yoshlarning kortikal davrlarning davomiy pishib etishida o'smirlikning muhimligini ta'kidladi [1]-[3]. Huttenlocher kuzatuvi bilan boshlangan [4] magnit-rezonans tomografiya (MRG) tadkikotlari sinaptik kontaktlarning sonida sezilarli pasayishlarning kuzatilganligi, kulrang modda (GM) miqdori va qalinligida sezilarli pasayishlarni aniqladi. [5], [6]. Aksincha, oq modda (WM) miqdori kortiko-kortikal birikmalarning yaxshilangan mielinatsiyasi natijasida oshishi ko'rsatilgan [7]-[10]. Keyinchalik so'nggi tadqiqotlarda GM / WM modifikatsiyalari hayotning uchinchi o'n yiliga to'g'ri keladi [11], [12] va anatomik va funktsional tarmoqlarni keng miqyosda tashkil qilishni o'zgartirishni o'z ichiga oladi [13]. Ushbu topilmalar o'smirlikning muhimligini inson miyasining rivojlanishining muhim davri deb yangi tushuntirishlarni taqdim etdi, bu shizofreniya kabi psixiatrik kasalliklar paydo bo'lishi uchun muhim maslahatlar beradi, bu odatda o'smirlikdan kattalarga o'tishda namoyon bo'ladi [14], [15].
GM / WM hajmidagi o'zgarishlar keng tarqalgan bo'lib xarakterlansa-da, kortikal yuzaning katlamasida maturatsion o'zgarishlarga nisbatan kamroq dalillar mavjud. Insonlarda miya yarim korteksi uning ajralib turuvchi xususiyatlaridan biri bo'lib, kortikal sirtining sezilarli darajada oshib ketishiga olib keladi. Misol uchun, inson korteksining sirt maydoni macaques maymuniga qaraganda o'rtacha o'n baravar ko'p bo'lsa-da, faqat ikki baravar [16]. Odamlardagi kortikal sirt ko'payib borishi mumkin bo'lgan ko'p sonli neyronlar va kortiko-kortikal birikmalar tufayli yuqori bilish vazifalari paydo bo'lishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin.
Kortikal katlama naqshining rivojlanish o'zgarishlariga ta'siri borligiga dalillar mavjud. Uterusda 5 oydan so'ng kortikal kıvrılar paydo bo'ladi va kamida birinchi tug'ilgandan keyin rivojlanish davom etadi [17]. Erta bolalik davrida gyrifikatsiya darajasi yanada oshadi va hozirga qadar barqarorlikka erishilgan. Armstrong va boshq. [18]Biroq, kortikal katlamada birinchi yilga qadar, kattalarga qadar pasayish kuzatilgani sezilarli overshot kuzatilgan.
Ushbu topilma MR-tekshiruvlar tomonidan miya rivojlanishida GI-qiymatlarini tadqiq qilgan. Raznahan va boshq. [19] o'smirlik davrida gyrifikatsiyada global pasayish kuzatilgan. Yaqinda, Baxtli va boshq. [20] 6-29 yoshi oralig'idagi G-qiymatlari suv va uning hamkasblari ma'lumotlariga mos keladigan, old va parietal kortekslarda pasayganligini ko'rsatdi [21] bolalar va o'smirlarning kichik bir namunasiga nisbatan gyrifikatsiya o'lchashning yangi usulini qo'llagan. Nihoyat, Hogström va boshq. [22] gyrifikatsiyada o'zgarishlarning keksalikka qadar davom etishini ko'rsatadi.
Ushbu tadqiqotda biz MRI-ma'lumotlarida butun miya GI-qiymatlarini o'rganish orqali o'smirlik davrida gyrifikatsiyaning rivojlanishini har tomonlama ifodalashga harakat qildik. Bundan tashqari, gyrifikatsiya va GM / WM parametrlariga yoshga bog'liq o'zgarishlarning o'zaro bog'liqligini aniqlash uchun GM-parametrlari (kortikal qalinlik, hajm va sirt maydoni) va WM-miqyosi smetalari olingan. Bizning natijalarimiz GM-o'zgarishida yuzaga keladigan, shuningdek, preterdral, temporal va frontal mintaqalarda bo'lgani kabi, GN-qiymatlarining keng tarqalganligini ko'rsatmoqda, bu o'smirlik davrida miya yarim korteksining anatomik modifikatsiyasini davom ettirishini ta'kidlaydi.
Materiallar va usullari
ishtirokchilar
85 va 36 yoshidagi 49 o'ng qo'llari bilan ishtirokchilar (12 erkaklar va 23 ayollar) mahalliy oliy o'quv yurtlari va Gyote-Frankfurt universitetlaridan jalb qilindi va ular psixiatrik kasalliklar, nevrologik kasalliklar va moddalarni suiiste'mol qilishlari uchun tekshirildi. Barcha ishtirokchilar tomonidan yozma ravishda tasdiqlangan rozilik olingan. 18 yoshdan kattalar uchun ularning ota-onalari yozma rozilik berdilar. Hamburger-Wechsler razvedka sinovi batareyasi (HAWI-E / K) [23], [24] amalga oshirildi. Oltita ishtirokchining etishmovchiligi yoki to'liq bo'lmagan MRI-ma'lumotlarining sababi chiqarildi. Tadqiqot Gyote-Frankfurt universiteti axloqiy kengashi tomonidan ma'qullangan.
MR ma'lumotlarini olish
Strukturaviy magnit aks sado tasvirlari chastotani uzatuvchi va signallarni qabul qilish uchun CP-bosh sargısı yordamida 3-Tesla Siemens Trio skanerlari yordamida (Siemens, Erlangen, Germaniya) olingan. Quyidagi parametrlar bilan biz T1-o'lchovli (3D) Magnetizatsiyani tayyorlangan tezkor qabul qilish gradusli echo (MPRAGE) sekansini ishlatdik: vaqtni takrorlash (TR): 2250 mil, vaqt echo (TE): 2.6 milodiy, (FOV): 256 × 256 mm3, tilim: 176 va voxel hajmi: 1 × 1 × 1.1 mm3.
Yuzaki rekonstruksiya
MRI-ma'lumotlar FreeSurfer dasturiy ta'minot versiyasi 5.1.0 ning sirt va hajmli quvurlari bilan ishlangan (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu) [25], [26] va kortikal qalinligi, GM- va WM- hajmi, kortikal sirt maydoni, 3-D lokal gyrification indekslari (IGI) va kiritish intrakranial miqyosi (eTIV) olingan. Standart FreeSurfer quvur liniyasi ta'qib qilinib, avtomatik ravishda rekonstruksiya qilingan sirtlar aniqligi uchun tekshirildi va kerak bo'lganda, FreeSurferni tuzatish vositalaridan foydalangan holda qo'lda aralashuvlar qo'llanildi.
Oldindan qayta ishlash Talairach transformatsiyasini, harakatni to'g'irlashni, intensivlikni me'yorlashtirishni, miya to'qimasini yo'q qilishni, kulrang va oq modda chegara segmentatsiyasini va tessellatsiyasini, avtomatik topologiyani tuzatishni va yuza deformatsiyasini o'z ichiga oladi va boshqa joylarda batafsil tavsiflanadi [25], [27]-[29]. Bundan tashqari, interferentsial analizlar uchun kortikal sirtni global atlas qayd etishi, inflyatsiya va gyral / sulkal asosidagi pulsatsiyalanishi amalga oshirildi, bu esa yarim sharda 33 kortikal maydonlarni hosil qildi [30].
Kortikal qalinligi, Kortikal sirt maydoni va GM-hajmi
Kortikal qalinligi WM-chegara va GM-modda sirtlari orasidagi masofa bo'lib, har bir nuqtada (vertex) tessellatsiyalangan yuzada [27]. Kortikal sirt maydoni xaritalari har bir uchburchakning o'lchovi bo'yicha standartlashtirilgan sirt tessellatsiyasida yaratildi [31]. Atrof-muhitni hisobga olish, global atlaslarni ro'yxatga olish yo'li bilan, kortikal kosmosga joylashtirilgan [32]. Bu nisbatan nisbatan kengayish yoki siqishning vertex-by-verteks smetalarini berdi [33]. GM-hajmining bahosi kortikal kalinlik o'lchovlari va mos keladigan tepalik atrofida kortikal yuzaga [34].
3-D mahalliy gyrification indekslari (lGI)
3-D lGI hisoblandi [35] avvalgi MR-tadqiqotlarda foydalanilgan [36], [37]. Qisqacha aytganda, lGI gyrification darajasi sirkal qatlamlarda ko'milgan korteks sirtining miqdori sifatida aniqlangan kortikal sirtning 3-D rekonstruktsiyasini o'z ichiga oladi [38]. Birinchi bosqichda pial sirtini mahkam yopishgan uchburchakli tashqi yuza morfologik yopish jarayonida yaratilgan. Pial mashni ikkilik hajmga aylantirdikten so'ng, biz 15 diametrini ishlatib, bu sohani ishlab chiqarish uchun asosiy sulkalarni yopamiz [35]. Dumaloq tuman (Roy) hududini yaratish uchun optimal piksellar sonini olish uchun bir nechta sulkalarni kiritish uchun 25 mm radiusini tanlaymiz. [38]. Bir tepalikning dastlabki lGI-qiymatlari tashqi YR sirtining pial yuzasida sirt orasidagi nisbat sifatida belgilandi. Statistik taqqoslashlar uchun tashqi lGI-qiymatlari alohida koordinatali tizimga qaytarildi, bu esa o'z navbatida sulkalning notekisligini [35].
WM-volume
Mintaqadagi WM-miqdori aniqlangan kortikal GM-hududlaridan baholandi. Har bir oq modda Voxel eng yaqin kortikal GM-voxelga 5 mm masofaviy chegarasi bilan etiketlandi, natijada 33 WM-hajmlari mos keladigan 33 gyral markali GM joylari [39] avvalgi tadkikotlarda ishlatilgan [9], [40].
Bashoratli intrakranial miqyosi (eTIV)
FreeSurfer quvuridagi taxminiy intrakranial hajm (eTIV) atlasni normallashtirish jarayonidan olingan. Atlasni o'lchash faktori (ASF) yordamida, odamni atlas maqsadiga moslashtirish uchun miqdoriy miqyosni aks ettiruvchi omil bo'lib, har bir eTIV hisob-kitobi amalga oshirildi [41].
Statistik tahlil
Tahliliy qadamlar umumlashtiriladi Shakl 1. Barcha 79 ishtirokchilarining o'ng va chap yarim sharlari sirtqi o'rtacha bo'lib, o'rtacha sferik koordinata tizimiga alohida sirtlar taqsimlandi. Signalning shovqin nisbatlarini oshirish uchun biz lGI uchun kortikal qalinligi, GM-hajmi va kortikal sirt maydoni va 20 mm FWHM qiymatini baholash uchun yarim maksimal (FWHM) tekislashishda 5 mm to'liq kenglikdan foydalanganmiz.
Dastlabki bosqichda biz vertikal-vertekslar tahlilida butun miya lGI-qiymatlari, kortikal qalinligi, kortikal sirt maydoni va GM hajmini tekshirdik. Yoshning turli xil anatomik parametrlarga (lGI, kortikal qalinlik, kortikal sirt maydoni va GM-miqyosi) ta'sirini tahlil qilish uchun umumiy Lineer Model (GLM) qo'llanildi. Barcha tahlillar gender va ETIVning ta'sirini nazorat qilishda o'tkazildi. Biz noto'g'ri kashfiyotlar nisbati (FDR) [42] kortikal qalinligi, sirt maydoni va qNXNXX ning GM-hajmi va lGI kiritish uchun q 0.05 uchun bir nechta taqqoslashni tuzatish. LGI qiymatlari kortikal qalinligi, kortikal sirt maydoni va GM-hajmi bilan taqqoslaganda keng tarqalgan, yoshga qarab o'zgarganligi sababli turli xil statistik eshiklar tanlangan. Bundan tashqari yoshni tahlil qildik2 va yoshi3 yoshi, jinsi va ETIV ta'siri uchun nazorat qilingan barcha anatomik parametrlarga ta'siri.
Maydon o'lchamlarini olish uchun biz eng katta lGI-qiymatlari va ularga mos keladigan Talairax koordinatlariga ega vertikalarni tanladik va FreeSurfer-da avtomatik mri_surfcluster funksiyasini qo'lladik (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu/fswiki/mri_surfcluster). Bundan tashqari, Koen d [43] (yoshi: 12-14, n = 13) va eng keksa ishtirokchi guruhda (yosh: 21-23, n = 18) o'rtacha qiymatlar o'rtasidagi taqqoslash orqali eng katta yoshga bog'liq o'zgarishlar bilan miya joylari uchun olingan. Effektlar kattaligi rasm afsonalarida bildirilgan.
Ikkinchi bosqichda biz yoshga bog'liq lGI effektlari va kortikal qalinlik, kortikal sirt maydoni va GM / WM hajmining o'zgarishi o'rtasidagi Pearson korrelyatsiya koeffitsientlarini ko'rib chiqdik. WM hajmidagi ma'lumotlarni kiritish uchun parsellyatsiya asosida mintaqaviy tahlillar o'tkazildi. Vertikal-vertexdan to'rtta tepalik aniq yosh-lGI effektlari bilan yarim sharda tahlil qilinadi (p <10 statistik chegarasi-4) FreeSurfers ga beriladigan joylarga topshirildi [30] va tegishli teglar uchun kortikal kalinlikta, GM / WM-hajmi va kortikal sirt maydoni olinadi.
natijalar
LGI-da yoshga bog'liq o'zgarishlarni vertikal-verteks tahlil qilish
lGI-qiymatlari chapda 12 klasterlarida va yoshdagi o'ng yarim sharda 10 klasterlarida (0.005 da FDR) yoshga kamaydi (Shakl 2 va Va3,3, 1 stol). Eng katta lGI-pasayishi bo'lgan miya hududlari chap prekontralga (maydon hajmi = 22211.63 mm2, p = 10-8.42, BA 6 va 7), chapdan ustun-frontal (maydon hajmi = 3804.76 mm2, p = 10-5.69, BA 10), chap pastki temporal (maydon hajmi = 2477.53 mm2, p = 10-4.61, BA 19, 20 va 37), chap lateral-orbitofrontal (maydon hajmi = 1834.36 mm2, p = 10-4.45, BA 47 va 11) va o'ng precentral korteks (maydon hajmi = 12152.39 mm2, p = 10-7.47, BA 6 va 7), o'ng magistral uchburchak (maydon hajmi = 271.76 mm2, p = 10-4.57, BA 10 va 46), o'ng rostral-o'rta frontal (maydon hajmi = 1200.69 mm2, p = 10-4.57, BA 9) va ustun parietal (maydon hajmi = 1834.36 mm2, p = 10-4.26, BA 19 va 39). 0.005 da FGDdagi lGI-qadriyatlarning o'zgarishi uchun jinsning jiddiy ta'siri aniqlanmadi va gririfikatsiya jarayonida yoshga bog'liq chegirma natijasida noaniq (kub) traektoriyalarShakl 3).
Kortikal qalinligi, GM-miqyosi va kortikal yuza hududiga yoshga qarab o'zgarib turadigan vertikal-verteks tahlillari
Yuqori frontal (kvadratchalar = 2608.63 mm) kortikal qalinligi eng yuqori pasayib ketdi2, p = 10-7.13, BA 6, 8 va 9) va rostral-o'rta-frontal (maydon hajmi = 12859.08 mm2, p = 10-6.08, Chap yarmida va o'ng yarim sharning oldingi klasterida (kvadrat kattaligi = 11 mm, BA 44, 45, 46 va 14735.38)2, p = 10-6.16, BA 6, 44 va 45) (Shakl 4). Kortikal qalinlikning pasayishi kubik traektoriya (R.2 = Chap rostral-o'rta-frontal uchun R, 0.191, R2 = 0.126 chap yuqori-frontal va R uchun2 = Prekentral klasterlar uchun 0.134). Bundan tashqari, biz GM-hajmining yoshga bog'liq, ikki tomonlama pasayishini aniqladik, ular yuqori-frontalga joylashtirilgan (maydon hajmi = 45212.15 mm).2, p = 10-7.60, Chap yarmida va xarsang orbitalisiga (maydon o'lchami = 6 mm) BA, 8, 9 va 19200.11)2, p = 10-6.68, BA 44, 45 va 47) va pastki-parietal (maydon hajmi = 16614.72 mm2, p = 10-5.03 BA 19 va 39) o'ng yarim sharningShakl 4). GM hajmining kamayishi kubik traektoriyalarga (R.2 = 0.132 chap yuqori-frontal uchun, R2 = 0.185 o'ng pars orbitalis va R uchun2 = 0.204 o'ng pastki parietal klasterlar uchun).
Sirt maydoni uchun biz prekrenktrda (maydon hajmi = 2296.99 mm) sezilarli darajada pasaygan2, p = 10-9.64, BA 4), kaudal o'rta frontal (maydon hajmi = 609.mm2, p = 10-6.03, BA 6) va supramarginal (maydon hajmi = 1647.24 mm2, p = 10-4.88, BA 22) chap yarim sharning klasterlari. Er sharni o'ng yarim sharda prezentralda (hudud miqdori = 1371.37 mm) sezilarli darajada kamaydi2, p = 10-6.34, BA 4), past paryetal (maydon hajmi = 1248.36 mm2, p = 10-5.99, BA 7) va ustun parietal (maydon hajmi = 652.77 mm2, p = 10-4.11, BA 7) kortekslari (Shakl 4). Er yuzidagi pasayish kubik traektoriya bilan aniqlangan (R.2 = Chap prekentral uchun 0.095, R2 = 0.026 chap kaudal-o'rta frontal, R2 = 0.024 chap supramarginal, R2 = 0.116 o'ng yarim shar, R2 = 0.156 o'ng ustun-parietal va R2 = Prezentral klasterlar uchun 0.046). 0.005 da FDRda kortikal qalinlik, GM hajmi va sirtining o'zgarishi uchun jinsning sezilarli ta'siri topilmadi.
Gyrification, Cortical Thickness, Surface Area va GM / WM-Volume o'rtasidagi korrelatsiyalar
LGI-qiymatlari va GM / WM o'zgarishlari o'rtasidagi munosabatlarni sinab ko'rish uchun gyrificationdagi eng katta yoshga bog'liq bo'lgan 8 maydonlari tanlandi va lGI-qiymatlari kortikal qalinligi, kortikal sirt maydoni va GM / WM-VolumeShakl 5, 2 stol). Biz lGI-qiymatlari bilan kortikal sirt maydoni va GM-hajmi o'rtasida katta va ijobiy korrelyatlar topdik. Bunday munosabatlar kortikal qalinlik va lGI-bashoratlar o'rtasidagi korrelyatsiyalar uchun topilmadi. Ko'p sonli hududlarda va parietal korteksda gyrifikatsiyaning kengayishi bilan birga, WM-hajmining oshishi GM-hajmiga va sirt maydoniga nisbatan zaifroq munosabatlarga ega bo'lgan.
Anatomik parametrlar va yoshdagi o'zgarishlarning lineer bo'lmagan munosabatlari: Vertex-by-Vertex tahlillari
lGI
16 (chap tomondagi yarim shar) va 7 Klasterlari (yarim sharning) yoshini aniqladik2 lGI salbiy munosabatda bo'lgan (Shakl S1). Eng kuchli yosh 2 lGIga ta'siri chap tomondan ustunli (hudud miqdori = 2147.01 mm) lokalizatsiya qilingan2, p = 10-5.48, BA 8, 9 va 10), chapdan yuqori paryetal (maydon hajmi = 5233.35 mm2, p = 10-4.51, BA 1, 2, 3 va 4) va chap perikalcarine (maydon hajmi = 243.34 mm2, p = 10-3.80, BA 17) klasterlari. O'ng yarim sharda prekontral mintaqada ta'sirlar kuzatildi (maydon hajmi = 1165.59 mm2, p = 10-4.81, BA 1, 2, 3, 4 va 6), postentral (maydon hajmi = 465.07 mm2, p = 10-3.53, BA 1, 2 va 3) va superiorfrontal kortekslarda (maydon hajmi = 330.55 mm2, p = 10-3.48, BA 8).
Yoshni lGIga kubik ta'sirlari 18 (chap yarim sharda) va 7 klasterlarida (o'ng yarim sharda) topilgan. Kublarning eng kuchli ta'siriga ega bo'lgan hududlar katta ustunli frontal joylarda (maydon hajmi = 5598.96 mm2, p = 10-6.54, BA 8, 9, 10, 11, 45, 46 va 47), superior-paryetal (maydon hajmi = 11513.02 mm2, p = 10-6.11, BA 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 va 9) va pericalcarine (maydon hajmi = 292.35 mm2, p = 10-3.73, BA 17) chap yarim sharning klasteri. O'ng yarim sharda eng kuchli kub yoshi va lGI munosabatlari prekrenktrda aniqlandi (maydon hajmi = 5862.33 mm2, p = 10-5.52, BA 6, 4, 5 va 7), kaudal-o'rta frontal (maydon hajmi = 503.66 mm2, p = 10-3.56, BA 8 va 9) va o'rta vaqtinchalik klaster (maydon hajmi = 152.44 mm2, p = 10-2.98, BA 21).
GMW
yosh2 GMVga ta'sirlar chap yarim shar'a bilan chegaralangan (Shakl S2). Pars operacilarining kengaytirilgan qismlarida kuchli ta'sir ko'rsatildi (maydon hajmi = 630.89 mm2, p = 10-4.35, BA 13, 44 va 45), parakentral (maydon hajmi = 495.23 mm2, p = 10-4.11, BA 4, 6 va 31) va pastki-parietal (maydon hajmi = 144.45 mm2, p = 10-3.71, BA 39 va 22) kortekslari.
GMV bo'yicha kubik yosh ta'siri chap yarmida 3 korteksida joylashgan. Gyrus cinguli orqa qismidagi bir küme (olgan hajmi = 175.00 mm2, p = 10-4.55, BA 31), gyrus inferior frontalis-paris operariarovlarining bir qismi - (maydon hajmi = 124.78 mm2, p = 10-4.25, BA 44) va ustun temporal sulk (banklarning hajmi = 7.12 mm2, p = 10-3.61, BA 39) sezilarli yoshga ega edi3 va lGI munosabatlari (Shakl S2).
CT / SA: muhim yoshi yo'q2/ Yosh3 CT va SA uchun topilgan effektlar.
muhokama
Bizning tadqiqot natijalari o'smirlik davrida miya yarim qortiqlarining gyrifikatsiyaning keng tarqalgan o'zgarishini aks ettiradi. Avvalgi o'lim [18] va MRI tadqiqotlar [19]-[21] lGI-qadriyatlarini keyinchalik rivojlanish davrida kamaytirishni ko'rsatdi, ammo o'zgarish darajasi, miya hududlari va shu bilan birga anatomik jarayon bilan aloqalar aniq emas edi. LGI-qiymatlarining eng kuchli pasayishi bilan ajralib turgan kortikal joylar prekortral, temporal va frontal hududlar edi. Bu miya joylari faqat GMning o'zgarishi bilan ajralib turadigan hududlar bilan bir-biriga o'xshash bo'lib, gorizontal qalinligi va GM-hajm uchun ta'sir o'lchovlari va oralig'ida edi, bu gyrifikatsiyada kuzatilgan o'zgarishlar o'smirlik davrida miya yarim korteksining qo'shimcha, muhim modifikatsiyasini ko'rsatadi.
IGl-o'zgarishlarning kortikal mintaqalari
Gyrifikatsiyalashning pasayishi bilan ajralib turadigan eng katta kortikal mintaqa, BA 3, 6 va 7 ni o'z ichiga olgan prekortral korteksda to'plangan. Taqqoslash uchun, GMning qalinligi va hajmining o'zgarishi oldingi boylamga oid ishlar bo'yicha ma'lumotlarga muvofiq bo'lgan frontal (BA 8 va 9) va temporal (BA 20 va 21) kortekslari bo'yicha yo'naltirilgan. [6] ammo kam lGI-qiymatlari bilan qisman qoplangan.
Preklor / post-central gyrus, supramarginal girus va yuqori parietal korteksga qadar cho'zilgan prekontral klaster yosh o'smir moyilligining kamligi bilan bevosita bog'liq bo'lsa-da, bu miya joylari idrok va xatti-harakatlardagi o'zgarish. Ramsden va boshq. [44] o'smirlik davrida zaiflikdagi o'zgarishlarning chap motorli nutq hududlarida GM-o'zgarishlar bilan chambarchas bog'liqligini ko'rsatdi. Xuddi shunday, transkranial magnit stimullash (TMS) bilan o'tkazilgan tadqiqotlar natijasida motor korteksida doimiy takomillashtirish mavjud bo'lib, [45] va EEG [46]. Va nihoyat, BA 7 - bu yuqori parietal korteksdagi BOLD-faollik, WM-moddalarini manipulyatsiya qilish jarayonida sezilarli rivojlanishni namoyon qilganligi sababli, o'smirlik davrida yuqori bilish funktsiyalariga asoslangan kortikal tarmoqlarni rivojlantirish uchun juda muhimdir. [47].
IGl qiymatidagi ikkinchi o'zgarish hududi o'smirlik davrida anatomiya va xatti-harakatlarning o'zgarishi bilan bog'liq bo'lgan frontal korteks edi. Ushbu laboratoriyada lGI qiymatlari kamaydi (BA 10), orbitofrontal korteks (BA 11) va pastki frontal girus (BA 47). Katta hajmdagi ish joylari ushbu mintaqalar o'smirlik davrida xatti-harakatlarning modifikatsiyasida markaziy ravishda ishtirok etayotganini ko'rsatdi, masalan, bilimlarni inhibitatsiya qilishni yaxshilash [48], risklarni olish [49] va mentalizatsiya [50].
Va nihoyat, gyrifikatsiyada sezilarli darajada kamaytirilganda, BA 19, 20 va 37ga mos keladigan guruhda erta ingl. Hududlar va ob'ektni aniqlashga bag'ishlangan kortikal mintaqalar mavjud. Yuqori kognitiv funktsiyalardagi o'zgarishlar bilan bir qatorda, o'smirlik ham oddiy va murakkab ingl. Ogohlantiruvchi moddalar bilan hosil qilingan neytral salınımların rivojlanishi bilan bog'liq [51], [52] shuningdek, ventral oqimida ob'ektlarni qayta ishlashning rivojlanishi bilan bog'liq [53].
Ilg'or-ustunli (BA 8, 9 va 10) va to'g'rihemisferik frontal (BA 8) klasterlarida yoshning kuchli kvadratik ta'sirlari topildi, bu avvalgi o'rganishga mos keladi (Hogstrom va boshq. [22]. Cubic age-lGI aloqalari chap-ust-frontal (BA 8, 9, 10, 11, 45, 46, 47 va 1), yuqori parietal (BA 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 va 8), o'ng kaudal-o'rta frontal (BA 9 va 21) va o'rta-temporal (BA XNUMX) joylari.
Shunday qilib, hozirgi ma'lumotlar o'smirlik davrida gyrifikatsiya rivojlanishida ishtirok etadigan hududlar uchun yangi istiqbolni ta'minlaydi, bular asosan kichkina va kubik ta'sirlarni ko'rsatadigan ba'zi hududlar bilan linear rivojlanish traektori bilan tavsiflanadi. Avvalgi tadqiqotlar kichikroq namunaviy o'lchamlarga ega [20], [21] vaqtinchalik, parietal va frontal hududlarda GI-qiymatlarining asosan o'zgarishini aniqladi. Bundan tashqari, Baxtli va hamkasblari [20] prefrontal hududlarda ayollarga qaraganda erkaklar yoshiga nisbatan kattaroq yoshdagi pasayish kuzatildi va ushbu tadqiqot bizni tasdiqlamadi.
O'smir davrida kortikal kattalikning rivojlanishi: GM / WM-o'zgarishi bilan aloqasi
Rivojlanish jarayonida gyrifikatsiyaning o'zgarishi uchun bir necha mexanizmlar taklif qilingan [54]. Van ravshan [55] miya yarim korteksining katlama naqshini aksonlar bo'ylab mexanik kuchlanish bilan izohlash mumkinligini ta'kidladi. Ushbu nazariyaga ko'ra, gyri hosil bo'lishi zichlik bilan bog'langan hududlar o'rtasidagi mexanik kuchlarning natijasidir, chunki keskinlik o'zaro bog'liq bo'lgan hududlarni bir-biriga tortadi. Shu bilan bir qatorda, muqobil hisob-kitoblar ichki va tashqi kortikal qatlamlar o'rtasidagi differentsial o'sishning rolini ta'kidladi [17]. Nihoyat, kortikal qatlam genetik nazorat ostidadir [56] va jinsiy farqlar etuk korteksda mavjud [57].
Hozirgi o'rganish ergenlik davrida gyrifikatsiyaning kamaytirilishiga olib keladigan mexanizmlarni tushunishga imkon bermasa-da, GM-va WM-parametrlarining o'zgarishi bilan taqqoslash kortikal katlamada kuzatilgan o'zgarishlar davom etayotgan anatomik modifikatsiyalardan ta'sir ko'rsata oladimi? Hozirgi o'rganishning muhim natijasi shundaki, lGI-qiymatining kamayishi kortikal mintaqalarda sodir bo'ladi, bu esa GM ning miqdori va qalinligida qisqarishdan sezilarli darajada farq qiladi. Biroq, yoshga qarab aniqlangan va GM / WM-parametrlari bilan ifodalangan hududlarda lGI-qiymatlari o'rtasidagi korrelyatsiya kortikal katlama darajasiga ega bo'lishiga qaramasdan, GM-hajm va sirt maydoni bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Ayniqsa, sirt maydoni va GMning hajmi bilan oshgan lGI-qiymatlari o'rtasida ijobiy munosabatlar kuzatildi. Qizig'i shundaki, bu GMning qalinligi uchun emas edi. Nihoyat, WM-volume ham 5 kortikal mintaqalaridan 7-da yuqori lGI-qiymatiga hissa qo'shdi.
Gyrification, Behavior and Psychopathology
O'smirlik davrida kortikal katlamalarda keng tarqalgan pasayishlarga qaramasdan va lGI-qiymatining kamayishi bilan bog'liq bo'lgan katta ta'sir o'lchovlariga qaramay, o'smirlik davrida bilim va xatti-harakatlardagi o'zgarishlarning ta'siri saqlanib qolmoqda. Avvalgi tadqiqotlar frontal hududlarda kortikal katlamalarda individual farqlar kattalardagi ijro jarayonlariga ta'sir ko'rsatganligini ko'rsatdi [58] va meditatsiya kabi xatti-harakatlarning o'zgarishi [59], gyrifikatsiyaga ta'siri, kognitiv va tajribaga bog'liq bo'lgan plastisitivada kortikal katlamaning rolini nazarda tutadi.
Bundan tashqari, gyrification naqshlarining psikopatolojiye bog'liq ekanligini va bu, gyrifikasyonda rivojlanish o'zgarishlarini tushunish va bilish va xulq-atvor bilan bog'liq ekanini ko'rsatib turibdi. Uilyams sindromi (WS) va autizm spektrining buzilishi (ASD) kabi bir nechta rivojlanish bozuklukları anormal kortikal katlama naqshde bilan bog'liq. Ayniqsa, WS bilan ishtirokchilar visuo-konstruktiv kamchiliklarga bevosita ta'sir ko'rsatadigan parieto-oksipital hududlarda sulkaning chuqurligidagi pasayish bilan tavsiflanadi [60]. Aksincha, ASD'larda gyrifikatsiya naqshlari odatdagidek rivojlanayotgan bolalarga nisbatan kattalashgan kattalashuv bilan tavsiflanadi [61].
Shizofreniya - bu o'smirlikdan kattalarga o'tish davrida odatda boshlangan og'ir psixiatrik kasallik, bu ham befoyda gyrifikatsiyani o'z ichiga oladi. O'limdan keyin [62] va MRI tadqiqotlar [63], [64] ayniqsa, prefrontal korteksda kortikal kattalashuvni kuzatdi, bu esa xavfli sub'ektlarda shizofreniya rivojlanishi uchun oldindan taxmin qilingan [65]. Yaqin o'tgach, katlama nuqsonlari ham birinchi epizodli psixozda yomon davolanishni taxmin qilish uchun ko'rsatildi [66].
Ma'lumotlarimiz, kortikal katlama ergenlik davrida katta o'zgarishlarga uchraganligi sababli, erta yoshdagi rivojlanish ta'siridan tashqari, o'smirlik davrida g'ayritabiiy miya rivojlanishi neokorteksiyaning buzilgan anatomiyasiga va kognitif disfunktsiyalar va klinik belgilari namoyon bo'lishiga yordam beradi.
Xulosa
Bulgular, o'smirlikning miya yarim korteksining me'morchiligidagi fundamental o'zgarishlarni o'z ichiga olgan degan fikrni qo'llab-quvvatlaydi. Ayniqsa, kortikal katlama naqshlarining sezilarli o'zgarishlarga olib kelishi mumkin, bu miya yarim korteksining katta hududlarida, ayniqsa prekronral, frontal va temporal hududlarda gyrifikatsiyaning kamayib ketishini o'z ichiga oladi. Kelajakdagi ishlar fMRI va MEG kabi neyropsikologik ma'lumotlar va funktsional miya ko'rish usullari bilan korrelyatsiya qilish orqali xatti-harakat, bilim va fiziologiyada bir vaqtning o'zida sodir bo'lgan o'zgarishlar uchun ushbu modifikatsiyaning funktsional ahamiyatini belgilashi kerak.
Axborotni qo'llab-quvvatlash
Shakl S1
Butun miyada mahalliy gyrification indeksida (lGI) lineer bo'lmagan yosh effektlari, o'rtacha shablon miyasiga prognost qilingan vertex-vertexlar tahlillari. Yuqori satr: Yosh2 chap va o'rta yarmida (chapda) va o'ng yarim sharda (o'ngda) lateral va medial ko'rinishda tasvirlangan. Pastki qator: yosh o'rtasidagi korrelyatsiya3 va lGI chap va chap yarim sharni (o'ngda) lateral va medial ko'rinishda ko'rsatiladi. Ko'k ranglar lGI-qadriyatlarning kattalashib borayotganini ko'rsatadi, shuning uchun iliqroq ranglar lGI-da o'sish uchun kodlangan. Barcha tahlillar jins, eTIV va yosh (lineer) ta'sirini nazorat qilish orqali amalga oshirildi. Eslatma: Yosh orasida muhim korelasyon yo'q3 lGI gender, eTIV, yosh (lineer) va yoshning ta'siri uchun nazorat ostiga olingan2.
(TIFF)
Shakl S2
Butun miyada bevosita GMVga nisbatan lineer bo'lmagan yosh ta'siri, o'rtacha shablon miyasiga prognozli vertex-vertexlar tahlillari. Chapdan: Yosh2 chap yarim sharning lateral va medial ko'rinishdagi GMV ustida ta'sir ko'rsatadi. O'ng: yoshning ta'siri3 chap yarmi uchun lateral va medial ko'rinishda tasvirlangan. Ko'k ranglar GMV ning sezilarli darajada kamayib borayotganligini ko'rsatmoqda, shunga qaramay, issiq ranglar GMV ning oshishi uchun kodlangan. Barcha tahlillar jins, eTIV va yosh (lineer) ta'sirini nazorat qilish orqali amalga oshirildi. Eslatma: Yosh orasida muhim korelasyon yo'q3 GMV jinsi, jinsi, yoshi (chiziqli) va yoshi ta'sirida nazorat qilinib topildi2.
(TIFF)
Moliyaviy hisobot
Manbalar
;