Mukofot tizimining o'smirlik taraqqiyoti (2010)

Front Hum Neurosci. 2010; 4: 6.

2010 fevralda nashr qilindi. 12 Sentyabr 2009-da oldindan nashr qilingan onlayn. doi:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Ushbu maqola tomonidan keltiriladi PMCdagi boshqa maqolalar.

mavhum

O'smirlik taraqqiyoti davridir, bu esa mukofotlash izdoshlarining xatti-harakatlari bilan ajralib turadi. Mennvestigatorlar, mukofotni qayta ishlashga daxldor bo'lgan striatumdagi o'smirlarning rivojlanishidagi o'zgarishlar haqida ikkita qarama-qarshi farazni sinab ko'rish uchun mukofot paradigmalariga mos ravishda funktsional magnit-rezonans tomografiya (fMRI) dan foydalanganlar. Gipoteza shuni ko'rsatadiki, striatum o'smirlik davrida mukofotga nisbatan hipo-sezgir bo'lib, katta yoshdagilar bilan bir xil faollashtirishga erishish uchun yuqori darajadagi mukofotlar bilan harakat qilish kerak. Yana bir fikrga ko'ra, o'smirlik davrida striatal mukofot tizimi hiper-sezgir bo'lib, natijada ko'proq mukofot olish. Har ikkala gipoteza uchun dalillar ham bildirilgan bo'lsa-da, bu maydon asosan ishonchli dalillar asosida ushbu so'nggi farazga yaqinlashdi. Ushbu sharhda men ushbu tushunchani qo'llab-quvvatlaydigan dalillarni tasvirlab beraman, turli xil fMRI natijalari haqida spekulyatsiya qilamiz va kelajakda ushbu qiziq savolga tergov maydonlari bilan yakunlaymiz.

Kalit so'zlar: o'smirlik, miya rivojlanishi, striatum, mukofot

Kirish

O'smirlik taraqqiyoti davridir, bu esa mukofotlash izdoshlarining xatti-harakatlari bilan ajralib turadi. Ushbu anekdot va ampirik kuzatuv rivojlanish kognitiv nevrologiya sohasini ushbu hodisaning neytral substratlarini aniqlashga undagan. Hayvon va insoniy faoliyat keng miqyosda dopaminga boy striatumni miyada sezgirlik darajasining o'rni sifatida aniqlagan (masalan, Shultz, 1998; Montague va boshq. 2004), bu mintaqada adolesan mukofoti adabiyotida jadal o'rganish markaziga aylandi va bu sharhning asosiy maqsadi hisoblanadi. Bundan tashqari, boy dopamin innervatsiyasi bilan shug'ullanadigan va mukofotlanish hassosiyatiga daxldor bo'lgan boshqa hududlar (masalan, orbitofrontal korteks) bo'yicha topilmalar bu erda muhokama qilinmaydi. Bugungi kungacha olib borilgan izlanishlar, striatumning rivojlanish bo'yicha, bolalardan katta yoshdagilarga nisbatan eng ko'p javob beradigan neyron mintaqa ekanligiga qaramasdan, o'smirlik davrida ushbu neyron tizimining nisbatan faol ishtiroki tartışmalıdır. Ushbu maqolada men hayvon adabiyotidan mukofot bilan bog'liq striatal rivojlanishga oid tushuntirishlarni qisqacha ko'rib chiqishni boshlayman. Keyinchalik bu bo'lim rivojlanish neyroimaging natijalarini ko'rib chiqadi va izlanishlarda farqlar uchun maqbul tushuntirishlar va spekülasyonları bayon qiladi. Va nihoyat, men ushbu qiziqishdagi tadqiqot sohasining diqqat-e'tiborini va kelajakdagi yo'nalishlari bilan yakunlayman.

O'smirlik davrida mukofotlashning xulq-atvori nazariyasi

O'smirlik davridagi dramatik xulq-atvor o'zgarishlarini tushunish uchun (Dahl, 2004; Steinberg, 2005; Somerville va boshq. 2009). Bu soha odatda, bu xatti-harakatlar asosan mukofotlar, jumladan, pul, roman va ijtimoiy mukofotlarning va kengaytmasi bilan mukofotga sezgir dopamin tizimidan kelib chiqqan degan tushunchani qabul qildi va kelishib oldi. Kamroq tushuniladi qanday mukofotlar tizimi rivojlanish jarayonida o'zgarishlarga olib kelishi mumkin.

Ikkita qarama-qarshi qarama-qarshilikni boshlaydigan o'smirlik mukofoti xulosasi haqida ikkita asosiy nazariya mavjud: o'smirlik davrida mukofotlarga nisbatan hipo-hiper yoki sezgir bo'lgan striatal tizimmi? Ba'zi teorilar, o'smirlarni mukofotlash va xavfni boshqarish motivatsion tizimning faoliyatidagi nisbiy kamchiliklardan kelib chiqishi mumkinligini taklif qildi (Blum va boshqalar, 1996, 2000; Bjork va boshq. 2004), shuning uchun kattalar bilan bir xil faollashtirishga erishish uchun ko'proq kuchli yoki tez-tez takroran ogohlantiruvchi ruxsatlar kerak. Bu nuqtai nazar, ehtimol, o'zidan zavq olish imkoniyati bo'lmagan (Larson va Asmussen, 1991). Ushbu nazariyani qo'llab-quvvatlash, ko'ngilni his qilishda o'smirlar va boshqa yoshlar o'rtasidagi farqlarni ko'rsatuvchi ma'lumotlar. Masalan, o'smirlar yosh va kattalarnikiga nisbatan salbiy ta'sir va ruhiy tushkunlik kayfiyatini oshiradilar (Rutter va boshqalar, 1976; Larson va Asmussen, 1991) va kattalarga qaraganda kamroq yoqimli bo'lgan (o'z-o'zidan hisobotga asoslangan holda) (Vatson va Klark, 1984). O'smirlar ham shirinliklarni (shakarni) bolalardan kamroq yoqimli (DeGraff va Zandstra, 1999). Ushbu ma'lumotlarga asoslanib, ba'zi o'smirlar, odatda, yoshlarga odatiy rag'batlantiruvchi ta'sirlardan kamroq ijobiy his-tuyg'ular berishi mumkin, bu esa ularni yangi ishtahani mustahkamlovchi vositalarni dopamin bilan bog'liq devorda (Spear, 2000). Qarshi bir nazariya, ventral striatal dopamin devorining nomutanosib ravishda ortib borishi (ya'ni, o'smirlik davrida sodir bo'lgan hodisalarga javob berishda orttirilgan dopaminerjik yo'qotish) o'smirlik bilan bog'liq bo'lgan mukofot bilan bog'liq xatti-harakatlarning asosini tashkil etadi (Chambers va boshqalar, 2003). Ushbu fikr dopamin haqida keng miqyosli ishlardan va kodlangan motivasion haydovchilarning harakatga o'tkazilishida asosiy rol o'ynashidan kelib chiqadi (Pansepp, 1998). Bu nazariya, o'smirlarning xatti-harakatiga bog'liq bo'lgan ajablantiruvchi tizimlar tomonidan boshqariladi. Quyida ko'rib chiqilgan ishlarning ko'pchiligiga asoslangan holda, maydon odatda ushbu oxirgi nazariyaga qo'shildi; ya'ni, o'smirlar, qisman, mukofotga nisbatan yuqori sezuvchanlik keltiruvchi striatumdagi rivojlanish o'zgarishlari tufayli yuksak mukofot xatti-harakatlari bilan shug'ullanishga undaydi (Masalan, Ernst va boshq. 2009). Shu bilan birga, hipoabiruslik gipotezasini qo'llab-quvvatlovchi ma'lumotlar ham ko'rib chiqiladi.

Striatal Dopamin rivojlanishi

Odamlardagi tekshiruvlar faqatgina tekshirilishi mumkin ning Vivo jonli Neyroizim usullaridan foydalangan holda tizim darajasida striatal rivojlanish. Ushbu uslubiy cheklov dopamin tizimining neyro darajasida qanday rivojlanayotganligini aniq aniqlashga imkon bermaydi. Aksincha, striatal reaktsiyalar o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik faqatgina taxmin qilingan dopamin faoliyatining indeksidir. Ushbu taxminlar striatal elektronlar va dopamin tizimlarining hayvon modellaridan olingan ma'lumotlarga asoslangan (masalan Berrij va Robinzon, 1998). Shunday qilib, ular bu erda qisqacha ko'rib chiqiladi.

Mavjud dalillar, rivojlanish davrida dopamin tizimida va ayniqsa, o'smirlik davrida sezilarli o'zgarishlar mavjudligini ko'rsatadi. Adolesan davrida striatumda dopamin darajalari oshadi (Teicher va boshqalar, 1993; Andersen va boshqalar, 1997). Shu bilan birga, boshqa ma'ruza yosh o'smirlar kalamushlarida yoshi kattaroq yoshdagi hayvonlar va kattalarnikiga nisbatan NAcc dopamin aylanish tezligi bilan solishtirganda nukleus akumbenslarda (NAcc) dopamin sintezining past baholarini ham ko'rsatdi. Stamford (1989), bu turli xil natijalarga aniq ta'sir ko'rsatdi, bu dopamin salınmasının bazal tezligi past, lekin kattalarga nisbatan ancha katta dopamin saqlash pulining (Stamford, 1989). Menn fakt, bachadon dopaminerjik neyronlarning, bazal sharoitlarda dopaminning kamaytirilishiga qaramay (Stamford, 1989; Andersen va Gazzara, 1993), ekologik va / yoki farmakologik muammolarga duch kelgan bo'lsa, aslida ko'proq dopaminni chiqarib yuborishi mumkin (Laviola va boshqalar, 2001). Bolanos va boshq. (1998), adölesan sıçanların striatal qismlari, dopamin qabul qilish inhibitörlerine kokain va nomifensine nisbatan kattalarga nisbatan ancha sezgir ekanligini ko'rsatdi. Bu, bir guruhning xabar qilgan o'smirlik davrida, bu dopamin agonistlerine nisbatan sezgir qiziqishlariga javobgarlik farqli o'laroq. Birgalikda, bu ma'lumotlar o'smirlik davrida katta yoshdagilarga nisbatan katta miqdorda dopaminning tarqalishiga olib kelishi mumkinligini ko'rsatadi (Laviola va boshqalar, 2003). Shunday qilib, agar o'smirlar dopaminning bazaviy stavkalari pastroq bo'lsa, ehtimol o'smirlar dastlab dopamin salınmasını kuchaytiradigan ko'proq stimulyatsiya (izlanishlar) izlaydi; bir marta ogohlantirilgan bo'lsa-da, o'smir bundan keyin dopaminning ko'proq tarqalishini ko'rsatib beradi, keyinchalik qo'shimcha reja-qidiruvchi xatti-harakatni.

Dopamin retseptorlari rivojlanishining o'zgarishi

Bir nechta ma'ruza o'smirlik paytida dopamin retseptorlarining ortiqcha ishlab chiqarilishi va keyinchalik bodom bo'ladiganligini ta'kidladi (Teicher va boshqalar, 1995). D) Striatal va NAcc dopamin retseptorlari ulanishi1 va D2 o'simliklardagi o'simliklar (P40) ning yoshi kattalardagi xNUMX-30% gacha bo'lgan darajada (Teicher va boshqalar, 1995; Tarazi va boshq. 1998, 1999). Erkak va ayol kalamushlarda autoradiografiya qo'llagan holda, Andersen va boshq. (1997) bu ta'sirning jinsiy dimorfizmini ko'rsatdi, shunga o'xshab, o'smirlar erkaklarning ko'prok ishlab chiqarilishi (taxminan 4.6-qavat) va striatal D1 va D2 o'smir qizlarga qaraganda striatal retseptorlari. Qizig'i shundaki, bu ta'sirlar gonadal gormonlarning sur'atlariga bog'liq emas (Andersen va boshqalar, 2002), ammo chiqa olmaydi oqibatlarga o'xshaydi (Andersen va Teicher, 1999) xatti-harakatlariga mos kelishi mumkin. Xuddi shunday naqsh prefrontal korteksda ham uzoq muddat tugashiga qaramay (Andersen va Teicher, 2000). Konfokal mikroskopda prefrontal korteksdagi retrograd holatidagi kortikal chiqindagi neyronlar yuqori darajadagi D1 yoshi katta va yosh kemiruvchilarga qaraganda yoshroq bo'lgan retseptorlari (Brenho va boshq. 2008). Ushbu kemirgen bulgular inson postmortem ish bilan çakışmaktadır. Seeman va boshq. (1987) balog'atga etmagan bolalardan kattalar davrida inson striatomasida dopaminli retseptorlari populyatsiyalarida sezilarli o'zgarishlarni bildirgan, dopamin D ning uchdan bir qismiga yoki undan ko'pi bilan1- o'xshash va D2balog'atga etmagan bolalarning kattalaridagi kattalarga o'xshash retseptorlari kattalar tomonidan yo'qoladi. D rivojlanishining pasayishi1 Insonlarning chaqaloqlikdan kattalargacha bo'lgan retseptorlari ham boshqalar tomonidan bildirilgan (Palacios va boshqalar, 1988; Montague va boshq. 1999). Birgalikda, bu hayvon va postmortem bulguları, ergenlikte dopamin tizimi, bu yosh guruhidagi kishilarni ko'proq mukofot hassosiyatni uchun predisposed mumkin. Keyinchalik bo'linmalarda, ushbu topilmalar ustida tuzilgan neyroimaging ma'lumotlarini tizim darajasida o'zgarishning o'xshash rivojlanish modellarini ko'rsatish uchun tasvirlab beraman.

Neyroimagingdan tushunchalar

Magnit-rezonans tomografiya (MRG) usullari odamlarda miya rivojlanishini ushlab turish uchun noinvaziv vositalarning yangi to'plamini kiritdi. MRI ionlashtiruvchi nurlanishdan foydalanmasdan aniq, yuqori aniqlikdagi anatomik tasvirlarni ta'minlaganligi uchun bolalar va o'smirlarni o'rganishda ayniqsa foydalidir (Kennedy va boshqalar, 2003). Miyaning umumiy hajmi kattalar kattaligi taxminan 90% ga teng bo'lsa-da, 6 (Casey va boshqalar, 2005), kulrang va oq modda subkomponentlari o'smirlik davrida o'zgarishlarga uchraydi (Giedd va boshqalar, 1999; Sowell va boshq. 2003; Gogtay va boshqalar, 2004). Xususan, kortikal kul rangli moddada 12 yil davomida sezilarli pasayish kuzatiladi (Giedd va boshqalar, 1999) abolalik davridagi va yoshi kattalardagi miya yarim oq materiyasining ko'payishi (Caviness va boshqalar, 1996). Oxirgi ma'lumotlarga qaraganda, kulrang modda hajmining oq moddan ko'ra ko'proq mintaqaviy o'zgarishlarga ega bo'lgan U-shakli naqshiga ega (Sowell va boshq. 1999, 2003; Gogtay va boshqalar, 2004). Ayniqsa, dopamin tizimining rivojlanishi bo'yicha tekshiruv dalilidir dopaminga boy frontal va striatal hududlarning o'smirlik davrida sezilarli o'zgarishlarga uchraganligini ko'rsatmoqda (Giedd va boshqalar, 1996; Sowell va boshq. 1999), bazal ganglionlarning hududlarida volumetrik pasayish bilan (Giedd va boshqalar, 1996, 1999). Kemirgen bulgulara o'xshash, miya mintaqalari mintaqalarda jinsiy dimorphism ko'rsatadi. Yoshlik davrida kaudat hajmi kamayadi va ayollarda nisbatan katta (Giedd, 2004). Paryetal, temporal va oksipital loblardan farqli o'laroq, oldingi loblarda va striatumda o'smirlar va kattalar o'rtasida katta anatomik farqlar paydo bo'ladi (Sowell va boshqalar, 1999), bu ikki mintaqada o'smirlik davrida o'smirlik davriga qaraganda nisbatan kattadir. Bundan tashqari, ushbu topilmalar dopamin bilan bog'liq xatti-harakatlar va ta'lim olish vositalaridan foydalanishga imkon beradigan ushbu mintaqalarda davom etadigan plastika xususiyatini ko'rsatadi.

Funktsional MRI (fMRI) miyada miya faolligini o'lchashni ta'minlaydi, bu miyada mushakning oksijenatsiyasini o'zgartiradi (Bandettini va Ungerleider, 2001; Logothetis va boshq. 2001). Dopamin tizimining odamlarda rivojlanishini o'rganish uchun terapevarlar dopamin hujayralarining tanalari va prognozlariga boy bo'lib, asosan o'rta miya, striatal va prefrontal hududlarga boy deb ma'lum bo'lgan neyron hududlarda (Koob va Sverdlov, 1988). FMRI oddiygina neyronal faoliyatning taxmin qilingan indeksidir, chunki ushbu vositadan foydalanadigan tadqiqotlar dopaminning ifodasi va / yoki samaradorligini o'zgartira olmaydi. Biroq, hayvon modellaridan konvergentsiya usullari va tushunchalarini qo'llash orqali, odamlarda ishlash dopaminga boy kontaktlarning zanglashiga olib keladigan devorlarini yanada rivojlantirishni boshlashi mumkin. Buni amalga oshirish uchun boshlang'ich tadqiqotlar ushbu elektron tizimga kirishning bir usuli sifatida mukofot prensiblarini qo'llagan, kattalardagi odamlarda striatal faoliyatni amalga oshirish uchun mukofotning kuchli ta'siri ko'rsatilgan (masalan, Knutson va boshqalar, 2001; Montague va Berns, 2002). Taraqqiyot bo'yicha tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bolalar va o'smirlar pul va pul bo'lmagan mukofotlar bilan ta'minlangan kattalar bilan bir xil neyron tizimni ishga olishadi (masalan, Bjork va boshqalar, 2004; Ernst va boshq. 2005; Galvan va uning hamrohlari, 2006; Van Leijenhorst va boshqalar, 2009). Biroq, qanday nogironlarni ishga qabul qilishda kattalarnikidan farqli o'laroq, kognitiv rivojlanish nevrologiya adabiyotida munozara mavzusi bo'ldi.

Ergenlerde femur duyarlılığının fMRI bulgularını ajratish

Mukofotni rivojlanish fMRI tadqiqotlari yuqorida keltirilgan ikkita farazni to'g'ridan-to'g'ri xaritada topadigan ikkita asosiy topilma keltirdi. Birinchisi, o'smirlarning kattalarnikiga nisbatan, ventral striatumni mukofotni kutish bilan kamroq ishtirok etishini ko'rsatadi (Bjork va boshq. 2004). Björk va uning hamkasblari erta va o'rta yoshlardagi kattalar guruhiga kattalar namunalarida (masalan, Knutson va boshqalar, masalan, Knutson va boshqalar) keng qo'llanilgan pulni rag'batlantirish kechiktirilishi (MID) 2001). O'rtacha topshiriqda ishtirokchilarga birinchi marta etti ta ko'rsatgichdan biri taqdim etildi. Geciktirildikten so'ng, ular maqsadga erishishlarini so'rashdi va nihoyat, ishtirokchilarga, sud davomida pul yutqazib yoki yo'qotganligini bildirish uchun hisobot berishdi. Shunga o'xshash qiziqish ko'rsatkichlariga qaramasdan, mualliflar yosh guruhlari o'rtasida sezilarli neyron farqlarni topdi, shunga o'xshab, o'smirlar kattalarnikiga nisbatan mukofotni oldindan rejalashtirishda kamroq ventral striatal faollashuvni ko'rsatdilar. Geribildirimga javoban guruhdagi farqlar yo'q edi. Björk va hamkasblar ushbu ma'lumotni o'smirlarning ventral striatal aktivizatsiya tanqisligi mavjudligi haqidagi gipotezasini qo'llab-quvvatlash sifatida sharhladilar. Ya'ni, o'smirlar past ventral striatal faoliyatni bartaraf etish usuli sifatida haddan tashqari rag'batlantiradilar (masalan, xavfli xatti-harakatlar) (Nayzayu, 2000; Bjork va boshq. 2004).

Björk va uning hamkasblari ushbu topilmalarni ikki barobarga ko'paytirib, takomillashgan bosh panelini (Bjork va boshqalar, tayyorgarlikda, shaxsiy muloqot) foydalanib, yaqinda replikatsiya qilishgan bo'lsa-da, Ko'p sonli hujjat qarama-qarshi natijalar haqida xabar bergan (May va boshqalar, 2004; Ernst va boshq. 2005; Galvan va uning hamrohlari, 2006; Van Leijenhorst va boshqalar, 2009). Ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, boshqa yosh guruhlariga qaraganda, o'smirlar mukofotga javoban ventral striatumda ko'proq faollashuvni namoyish qiladilar. Masalan, bizning ishimizda bolalar, o'smirlar va katta yoshdagilar oddiy, yoshlarga ma'qul ishni bajarishlari kerak edi to'g'ri javoblardan so'ng turli mukofot qiymatlari berilgan brauzerda (Galvan va boshqalar, 2006). Bolalar va kattalarga nisbatan nisbatan, o'smirlar guruhi mukofotni kutish vaqtida yuqori ventral striatal faollashuvni namoyon etdi. Boshqa bir misol, Ernst va boshq. (2005), sinovlarda g'alaba qozonish vaqtida o'smirlarga kattalarnikidan ko'ra ko'proq NACC faoliyatiga jalb etilganligini ko'rsatish uchun ehtimolli pul mukofoti vazifasini ishlatgan. Ushbu topilmalar Björk qog'ozini to'g'ridan-to'g'ri aks ettiradi va ventrikal striatal motivatsion devorning faollashuvini nomutanosib ravishda oshirgan gipotezani qo'llab-quvvatlaydi. Barkamol rivojlanish va xulq-atvorni (Chambers va boshqalar, 2003). Van Leijenhorst va boshq. (2009) hiper-sezgir ko'rinishni ham qo'llab-quvvatlaydi. Shu kabi ishlarning ko'pchiligidan farqli o'laroq, ular xatti-harakatga bog'liq bo'lmagan fMRI paradigmasini qo'lladilar. Ya'ni, ishtirokchilar passiv ravishda ogohlantirib, keyingi mukofotni aniq yoki noto'g'ri deb taxmin qilishdi. Ushbu yondashuv ayniqsa muhimdir, chunki oldingi ishlar topshiriqlarning xatti-harakatlar komponenti tomonidan shubhalangan bo'lishi mumkin. Asosiy topilma, o'smirlar va kattalardan ko'ra mukofotni olishga javob berishda yoshlar ko'proq striatal faollashuvni namoyon qilishidir (Van Leijenhorst va boshqalar, 2009), shunga qaramay, mukofotlar xatti-harakatlarga bog'liq bo'lmasa va shuning uchun motivatsiyadagi farqlar bo'lmasa, o'smirlar mukofotga nisbatan hiper-faol striatal javob ko'rsatadilar.

Ushbu qarama-qarshi fikrlar, o'smirlik davrida dopamin tizimining qanday o'zgarganligi va kemiruvchilarda bazal va moslashtirilgan dopamin salınımlarının qarama-qarshi kontrasti bulgularını aks ettirish haqida munozarasi ham yoqdi. Oxirgi fikrni qo'llab-quvvatlash uchun nisbatan ko'proq dalillar mavjudligini hisobga olgan holda, bu boradagi oxirgi sharhlar bu sohada, o'smirlik davrida, striatal tizimda mukofot va imtiyozlarga nisbatan hiper sezgir bo'lgan degan tushunchaga birlashtirilganligini ko'rsatadi (Ernst va boshqalar, 2009; Somerville va boshq. 2009). Biroq, turli natijalar uchun ba'zi bir ishonchli tushuntirishlarni ko'rib chiqish muhimdir.

Mumkin bo'lgan tushuntirishlar

Tadqiqotlar orasida ajoyib farqlar mavjudligi uchun bir necha bor tushuntirishlar mavjud. Jadval Table11 ushbu mavzu bo'yicha eng ko'p ko'rsatilgan maqolalarda kelishmovchilikning asosiy sohalarini umumlashtiradi. Ushbu jadval to'liq bo'lmasligi va faqat odatda rivojlangan yoshlardagi ishlarni o'z ichiga oladi; Klinik populasyonlardan olingan ma'lumotlar muhokama qilinmaydi. Birinchidan, tadqiqotlar ishtirokchilarning rivojlanish bosqichlarida va yoshlarida katta farq qiladi. Ikkinchidan, tadqiqotlar taqqoslash guruhlarida farqlanadi. Va nihoyat, topshiriqni tuzish, tahlil qilish va dastlabki sharoitda farqlar talqin qilishda muhim farqlarga olib kelishi mumkin. Zarur bo'lganda, kelajakdagi ishda ushbu metodologik farqlarni minimallashtirish bo'yicha takliflar va strategiyalar tasvirlangan.

1 stol    

Rivojlanish fMRI mukofotlari bo'yicha tadqiqotlar.

O'smirlik nima?

Tadqiqotlar davomida va uning orasida hech qanaqa kamsitilgan muhim masala insonlarda o'smirlikni aniqlash masalasidir. O'smirlik yoshi, jinsiy etukligi, jinsiy etukligi, ta'lim darajasi, qonun va / yoki moliyaviy mustaqilligi, shu jumladan, ko'plab mutaxassislar, jumladan, o'qituvchilar, olimlar, siyosatchilar va ota-onalar tomonidan ko'plab usullar bilan belgilanishi mumkin. Barkamol bo'lib ko'ringan mumkin bo'lgan ta'riflarni hisobga olgan holda, o'smir tadqiqotchilari qaysi yoshlar o'zlarining "o'smirlar" misolida ishtirok etishga qaror qilishda qiyinchiliklarga duch kelishmoqda. Ba'zi olimlar o'smirlikni "bolaligidan yoshgacha bo'lgan davrga o'tish davri" (Spear, 2000; Dahl, 2004). Garchi bu keng ta'rif turli xil jismlarni ta'riflashda foydali bo'lsa-da, adabiyotda ko'rib chiqilganidek, ishtirokchilarning namunalarini rivojlanish ishlariga kiritish uchun eng qulay usul emas. Bu ampirik ish uchun noto'g'ri, sababi o'smirlikni biologik va ijtimoiy jihatdan ifodalaydigan katta miqyosdagi heterojenlikdir.

Ba'zi guruhlar o'smirlarning namunalarini o'rta maktab o'quvchilariga qo'shib qo'yishni taqiqlashgan bo'lsa-da (Galvan va boshqalar, 2006; Geier va boshqalar, 2009) va bir guruhga yosh chegaralangan o'smirlar guruhi kiritilgan (Van Leijenhorst va boshqalar, 2009), Jadvalda sanab o'tilgan qolgan ishlardagi o'smirlar guruhining yosh oralig'i Table11 keng tarqalgan. Misol uchun, Bjork va boshq. (2004), May va boshq. (2004) va Ernst va boshq. (2005) tadqiqotlari 12 yoshli bolalarni o'z ichiga oldi (so'nggi tadqiqotlar, hatto 9 yoshida ham yosh bolalarni o'zlarining "o'smirlik" misolida). 12 yoshli ba'zi akademik doiralarda erta o'smir hisoblanishi mumkin bo'lsa-da, 9-yilga teng bo'lgan da'vo qilish qiyin bo'ladi. Bundan tashqari, agar 12 yoshli bolani erta yoki oldindan ko'ruvchi deb hisoblash mumkin bo'lsa ham, bu shaxs, odatda, ko'proq mustaqillikka ega bo'lgan 17 yoshli, gapirishdan ko'ra juda ko'p yoshdagi o'smirdir xavfli va mukofotga layoqatli xatti-harakatlarda va pulni boshqa baholashga ega (ushbu tadqiqotlarda eng ko'p foydalaniladigan mukofot). Shu tariqa, o'smirlar qanday qilib tasniflangani haqidagi standartlarni belgilash vaqti keldi; hozirgi vaqtda bu juda muhimdir, chunki rivojlanish o'zgarishining o'rta mamlkatlarda cho'qqiga chiqqan miya mintaqalaridagi (Shaw va boshqalar, 2008). Eng kamida, tergovchilar yosh guruhlari qanday aniqlanganligi to'g'risida hisobot berish uchun ko'proq harakat qilishlari kerak. Bu ta'riflar ma'lum bir yoshni, jinsiy yaxlitlikni yoki maktabni (masalan, faqat o'rta maktab o'quvchilarini) o'z ichiga olishi mumkin. Keng yosh oralig'ini olishda odatda tadqiq qilish uchun rivojlanish ishida ideal standart hisoblanadi rivojlanish o'zgarishi, bu yondashuv, agar tahlillar yoshni va rivojlanish jarayonini qadrlash uchun mo'ljallangan bo'lsa, foydali bo'ladi. Ya'ni, erta, o'rta va kechki o'smirlikni o'z ichiga olgan keng yosh oralig'i rivojlanish bo'yicha individual o'zgaruvchanlikni o'rganish uchun regressor sifatida yoshni o'z ichiga oladigan bo'lsa, faqatgina rivojlanish bo'yicha ma'lumot beradi. Buning o'rniga yuqorida ko'rsatilgan barcha ishlar "o'smirlik" namunasini guruhlashtiradi va taqqoslash guruhiga taqqoslab, rivojlanish taqsimotidan foydalanmaydi. Tadqiqot xulosaga keltirilgan vaqtga kelib, umumlashtirilgan xabar yoshdagi sezilarli o'zgaruvchanlikni ta'kidlash uchun e'tiborsizlik qiladi.

Taqqoslash guruhlari

O'smirlar uchun mos keladigan taqqoslash guruhini aniqlab olish o'smirlikni belgilaydigan qiyinchilik. Bu identifikatsiyalash qiyin, chunki bolalar va o'smirlar, o'smirlar va kattalar o'rtasidagi chegaralar ko'pincha murakkab. Ba'zi tergovchilar 12 yoshli bolani bolaligida tasniflashar ekan (van Leijenhorst va boshqalar, 2009), boshqalar esa o'sha bolani o'smirlar guruhiga kiritadilar (Bjork va boshqalar, 2004; May va boshqalar, 2004; Ernst va boshq. 2005). Xuddi shunday, rivojlanish va kattalardagi tadqiqotlarni o'z ichiga olgan ko'plab neyroimaging tadqiqotlari 18- va 19-larning kattalar guruhiga kiradi. Ushbu amaliyot ehtimol Qo'shma Shtatlardagi ikkita asosiy sababga ko'ra paydo bo'lishi mumkin: 1-yoshli bolalar kattalar qonuni bilan va (18) kollej talabalari ishga qabul qilish uchun qulay mavzudir. Ko'p sonli tadqiqotlar miyaning kechiktirib bo'lmaydigan rivojini 20-yillarning o'rtalariga qadar belgiladi (Giedd, 2004) va ushbu kechki o'smirlar davridagi shaxslarning shubhali darajada etuk qarashlari. Masalan, yoshi bir necha oy bo'lgan (masalan, 17 yoshli va 18 yoshli) shaxslar o'smir va kattalar qatoriga kiradi (Geier va boshqalar, 2009), kattalar taqqoslash guruhi haqiqatan ham to'g'ri taqqoslash guruhi bo'ladimi, degan savolga javob beradi.

Vazifani loyihalash

Umuman olganda, bir xil savolni (mukofotga javoban dopaminga boy striatal devorning rivojlanish traektori nima?) So'rashga qaramay, bu erda tasvirlangan ikkita eksperimental paradigma bir xil emas. Ba'zilari mukofotga katta e'tibor qaratayotganda (Bjork va boshqalar, 2004; Galvan va uning hamrohlari, 2006), boshqalar mukofot olish ehtimolini manipulyatsiya qildilar (May va boshqalar, 2004; Van Leijenhorst va boshqalar, 2009) yoki ikkalasi ham (Ernst va boshqalar, 2005; Eshel va boshq. 2007). Bundan tashqari, faqat bir ishda (van Leijenhorst va boshqalar, 2009), mukofotlar ishtirokchilarning xatti-harakatlariga, shu jumladan, reaktsiya vaqtiga bog'liq edi (masalan, Bjork va boshqalar, 2004) va javob aniqligi (Ernst va boshq. 2005; Galvan va uning hamrohlari, 2006; Eshel va boshq. 2007). Reaktsiya tezligi tezligi va aniqligi qobiliyatining ma'lum rivojlanish farqlari hisobga olinsa, bu vazifaning qiyinlishuvi neyron faollashtirish modellariga katta ta'sir ko'rsatishi mumkin edi.

Jadvalda ko'rsatilgan ishlar orasida yana bir aniq farq Table11 ishlatiladigan keng ko'lamli vazifalar va ular rivojlanish darajasiga mos bo'lgan darajadir. Vazifa tanlash - ahamiyatsiz masala emas, chunki vazifani bajarish va tushunishdagi farqlar neyron faollashuviga sezilarli ta'sir ko'rsatishi mumkin. Ba'zi tadkikotlar rivojlanish populyatsiyalarining ularni qiziqtiradigan narsalarni topish ehtimolini maksimal darajaga ko'tarish uchun vazifalarni yaratdi (Galvan va uning hamrohlari, 2006; Van Leijenhorst va boshqalar, 2009), masalan, karikaturaga o'xshash stimullardan foydalanish va vazifani video o'yin sifatida tasvirlash (masalan, "sizning maqsadingiz - ushbu video o'yinlarda garovgirchiga iloji boricha ko'proq pul topish imkonini beradi"), Boshqalar kattalarga mo'ljallangan vazifalarni bajarishdi (Masalan, Bjork va boshqalar, 2004; May va boshqalar, 2004). Bu oxirgi yondashuv bir necha sabablarga ko'ra muammoli. Birinchidan, kattalar uchun mo'ljallangan fMRI vazifalaridan foydalanish yoshlar kattalar uchun mo'ljallangan vazifalarni kattalar singari jalb qilish deb hisoblaydi. Ikkinchidan, bu shuningdek, bolalar va o'smirlarning vazifalarini va kattalarni anglab etishini taxmin qiladi. Uchinchidan, bu yondashuv bolalar va o'smirlarni o'rganishda alohida e'tiborni jalb qilishda beparvolikning misli ko'rilmagan tasviri bo'lishi mumkin. Masalan, agar tergovchilar bolalar va o'smirlarga qiziqqira olmasliklari mumkin bo'lgan vazifalarni qo'llashni istasalar, tergovchilar xuddi shunga o'xshash maxsus bolaparvarlik tekshiruvini amalga oshirishga beparvo bo'ladimi yoki yo'qmi deb o'ylashlari mumkin (masalan, bolaning qulayligini ta'minlash va tajriba imkon qadar tashvishlarni kamaytirish). Yoshlarga do'stona munosabatda bo'lish uchun vazifalarni bajarish uchun ba'zi takliflar multfilmni yoki animatsiyani rag'batlantiruvchi vositalarni qo'llashni o'z ichiga oladi, bolalar uchun munosib javob vaqtini ta'minlaydi (juda ko'p ishlar bolalarning kattalarga qaraganda ko'proq reaktsiya vaqtiga ega ekanligini ko'rsatdi) va vazifani bajarish bolaning onlayn rejimda bo'lishi kerak bo'lgan bir nechta sharoit va qoidalarsiz iloji boricha sodda. Misol uchun, ettita prognostik belgilar kattalar uchun MID vazifasida yodda tutilishi mumkin (Knutson va boshqalar, 2001), ergenler, bu vazifani yanada qiyin talab qilishi mumkin (Bjork va boshqalar, 2004) va keyinchalik vazifaga kamroq jalb qilinmoqda. Natijada, nisbatan kattaroq kattalar bilan solishtiradigan bo'lsak, bu neyro faollashuviga olib kelishi mumkin.

Vazifa tahlillari

Natijada yuz beradigan farqlar deyarli o'z hissasini qo'shgan qo'shimcha tafovut - bu mukofotni qayta ishlash bosqichi, tahlil qilindi. Ushbu fMRIning barcha vazifalari uchta asosiy bosqichni o'z ichiga oldi: replikatsiya namoyishi, qiziqishning ta'sirini hisobga olgan holda mukofotni kutish va hisobot. Bu erda ko'rib chiqilgan tadqiqotlarning uchta tadkikotnomasi oldindan mukofotni ko'rib chiqdi (Bjork va boshqalar, 2004; Galvan va uning hamrohlari, 2006; Eshel va boshq. 2007), uchta tadqiqotlar hisobotga javoblarni tahlil qildi (Bjork va boshqalar, 2004; Ernst va boshq. 2005; Van Leijenhorst va boshqalar, 2009) va bir tadqiqot bosqichlari o'rtasida farq qilmadi va o'rniga butun sud jarayonini tahlil qildi (May va boshqalar, 2004). Sovg'ani qayta ishlashning ushbu turli bosqichlarini tahlil qilishda qiyinchilik, vaqtinchalik proksimal hodisalar (masalan, replikatsiya va kutish fazasi) fMRI analizlarida ajralib chiqish qiyinligidadir. Amalda, bu shuni anglatadiki, agar faqat bitta faza qiziqtirsa, boshqa bosqichlarda MR signali faollashishi mumkin. Boshqacha qilib aytganda, tadqiqotchilar topshiriqning bir jihatini o'rganishni maqsad qilgan bo'lishsa ham, ular vazifaning yana bir jihatini o'lchash (va hisobot berish) mumkin. Xom ma'lumotsiz, agar shunday bo'lsa, qog'ozlardan terish mumkin emas. Ushbu imkoniyat, tahlil qilinish markazida bir xil bo'lsa ham, hisobotning turli natijalarini tushuntirishi mumkin. Misol uchun, Bjork va boshq. (2004) va Galvan va boshq. (2006) ikkalasi ham oldindan ogohlantiruvchi bosqichni o'rganib, ularning ma'lumotlari mutlaqo ziddir. Bundan tashqari, Ernst va boshq. (2005) va Van Leijenhorst va boshq. (2009) Böylelikle, adolesanlardaki katta ventral striatal aktivasyonu, geribildirim paytida erişkinlere nisbatan ancha yuqori ekanligini bildirgan Bjork va boshq. (2004) hech qanday geribesleme kontrastında guruhlar o'rtasida biron-bir faollashtirish farqni topa olmadi.

Geier va boshq. (2009), topshiriqning turli bosqichlarida o'smirlarning turli aktivizatsiya rejimlariga ega bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Ushbu mualliflar topshiriqning aniq bosqichlarini dekonstruksiya qilish uchun aniq vazifani aniq o'ylab topdilar. Jadval tarkibida o'smirlar ventral striatumda kattalar bilan solishtirganda zaif ta'sir ko'rsatdi. Biroq, mukofotni kutish vaqtida, xuddi shu o'smirlar katta yoshdagilarga nisbatan xuddi shu hududda faollik ko'rsatdi. Ushbu ma'lumotlar, jamg'armaning vaqtinchalik jihatidan farqli jihatlari, turli natijalar berishi mumkinligini ko'rsatib turibdi va adolesan striatum va atrof-muhitga nisbatan sezuvchanlik haqida keng qamrovli umumlashtiruvlarni ko'rib chiqishda diqqat bilan ko'rib chiqilishi kerak.

Asosiy masalalar

Rivojlanishning funktsional ko'rish ishlarining talqini bu o'zgarishlarni aniqlash uchun ishlatiladigan ko'rish usullarining sezuvchanligi va aniqligiga bog'liq (Kotsoni va boshqalar, 2006). Ko'pgina fMRI tadqiqotlarida qonning kislorod darajasiga qaram bo'lgan (BOLD) belgisi miya samarasi sifatida qo'llanilganligi sababli, yurak tezligi, yurak tezligi o'zgaruvchanligi va nafas olish kabi turli xil parametrlar, gemodinamik ta'sirga ta'sir qilishi mumkin. Masalan, bolalardagi yurak tezligi va nafas olish darajasi qariyb ikki barobar kattalarda (Kotsoni va boshqalar, 2006). Rivojlanish jarayonidagi bu fiziologik farqlar rivojlanish neyroimaging ishlarida muhim ahamiyat kasb etadi, chunki ular o'pka va diaphragmaning harakati tufayli eko-planar va spiral tomografiyada ko'proq shovqinlarni keltirib chiqarishi mumkin (van de Moortele va boshqalar, 2002). Shunday qilib, tegishli rivojlanish darajasini aniqlashda ushbu rivojlanish farqlari inobatga olinishi kerak. Tomson va boshq. (2005) nafas olishning rivojlanishdagi farqlari fMRI signaliga qanday ta'sir qilganini, ishtirokchilar vazifani bajarmasdan skanerda normal nafas olayotganini tekshirdilar. Ularning fikriga ko'ra, bolalarning ma'lumotlarida katta shovqindan tashqari, bu shovqin kattalardagi signallarning o'zgarishiga nisbatan bolalardagi "boshlang'ich" faollashuvni kuchayishiga yordam bergan. Skanerda passiv dam olish (Tomason ishtirokchilarining ko'rsatmalariga o'xshash) odatda barcha kognitiv vazifalar shartlari taqqoslanadigan boshlang'ich shart sifatida ishlatiladi, bu farqlar FMRI natijalari va talqinlariga sezilarli va zararli ta'sir ko'rsatishi mumkin. Asosiy masalalarni ushbu kengroq muhokama qilish yangi emas, chunki Shlaggar va boshq. (2002) ilgari muvofiq taqqoslash vazifalarini hal qilishdi. Bolalarning (va o'smirlarning) boshlang'ich holatlarining ko'payishi yoki kamayib ketishi ko'rsatiladimi, natijalar natijalari va natijalarini talqin qilish ma'lumotlarning kattalar ma'lumotlari bilan taqqoslanganda, vazifa rejimi va ma'lumotlarni tahlil qilishda asosiy muammolar hisobga olinmasa va nazorat qilinmasa, ta'sir qiladi.

Bu erda tavsiflangan tadqiqotlarda kamida uchta asosiy yo'nalish qo'llanilgan. Bjork va boshq. (2004) dastlabki vaqtni butun vaqt seriyasida o'rtacha o'rtacha signal qiymati sifatida aniqladi. Ernst va boshq. (2005) qog'oz, 18 (129) ning ishi dastlabki vazifani bajaradigan fiksatsiya tekshiruvidir. Ya'ni, qiziqishning barcha kontraktlari qatnashuvchining fiksion xochga qaramaydigan boshqa hech narsa qilmagan deb taxmin qilingan sinovlar bilan taqqoslangan (qarang, Tomson va boshqalar, 2005 Bu qanday muammoli bo'lishi mumkinligini bilish uchun yuqoridagi). Xuddi shunday, Galvan va boshq. (2006) intervalgacha intervalni nisbiy dastlabki daraja sifatida ishlatgan, unda ishtirokchining fiksion xoch ko'rsatildi. Nihoyat, Van Leijenhorst va boshq. (2009) va Geier va boshq. (2009), turli xil sinov turlari (misol uchun, aniq va noaniq mukofot sinov turlari) o'rtasida kontrastli tasvirlarni ishlab chiqardi. Barcha mualliflar o'zlarining dastlabki holatini tanlash uchun yaxshi asosga ega edilar va bu sohada standartlar bazasi yo'q, lekin aniqki, dastlabki bosqichdagi kichik farqlar yakuniy natijalarga dramatik ta'sir ko'rsatishi mumkin. Masalan, o'smirlar kattalarnikidan yuqori (yoki pastroq) dam olish bazasiga ega bo'lsa, fMRI tahlillarida ishlatiladigan ajratish usuli (masalan, rasm kontrastlarini taqqoslash) noto'g'ri izohlashga olib kelishi mumkin.

Standart tayanchni qabul qilganda nima mumkin va maqbul emas, chunki savollar va eksperimental vazifalardagi nuances individual bazaviy talablarni talab qiladi, ayrim tadkikotlar tanlangan dastlabki yo'nalishlarning guruhlar bilan taqqoslanishi mumkin. FMRI signalining damlamasidagi bu xos rivojlanish farqlarini chetlab o'tishning bir usuli har bir guruh uchun alohida bazaviy qoidalar o'rnatish va keyin guruh ichidagi vazifalarni taqqoslashdir. FSL kabi bir qancha neyroimaging dasturiy ta'minot to'plami statistik guruh taqqoslashlarini kamaytirmasdan bunday tahlilni amalga oshirish imkonini beradi. Ikkinchidan, dastlabki kviling uchun signalni faollashtirishning differentsial jihatlari, keyingi kognitiv vazifalar taqqoslashidan avval, yosh guruhlari o'rtasida sezilarli farq qilmasligini tasdiqlash. Va nihoyat, boshqa asosiy yondashuv nafaqat boshlang'ich faollashtirish modelini ko'rsatadigan yoshlar va kattalarni solishtirishdir. Bu yondashuv o'xshash bo'ladi post hoc xatti-harakatlar uchun oldindan tavsiflangan ishlash-moslashtirish (Schlaggar va boshqalar, 2002).

Mukofotlarda sezuvchanlikdagi individual farqlar

Garchi hozirgacha taqdim etilayotgan ishlar o'smirlikning yuqori darajadagi mukofotlanadigan davri bo'lsa-da, barcha o'smirlar mukofotga qodir emaslar. Xulq-atvor va neyroz faoliyatida individual farqlarni o'rganishning ahamiyati kattalar namunalarida (masalan, Tom va boshqalar, 2007), lekin kam rivojlangan populyatsiyalarda ish olib borildi. Rivojlanish va xavf-xatoliklar (masalan, qimor va noqonuniy giyohvand moddalarni iste'mol qilish) yuqori darajadagi yangilik va hissiyot izlash kabi muayyan xulq-atvorga ega shaxslarda tez-tez uchraydi (Willis va boshqalar, 1994). Ushbu sharhga muvofiq ventral striatumning oldindan kuchayib borishi, alohida-alohida farq darajasida mukofot bilan bog'liq xavflarni taxmin qiladi (Montague and Berns, 2002; Matthews va boshqalar, 2004; Kuhnen va Knutson, 2005). Masalan, qimor tanlashidan oldin ventral striatumda ko'proq faollashuvni namoyon etadigan shaxslar xavfsizroq tanlashdan ko'ra xavfliroq bo'lishi mumkin (Kuhnen va Knutson, 2005). Keyinchalik umuman olganda, avvalgi tadqiqotlar kognitiv nazorat samaradorligining yorqin individual farqlari (Fan va boshq. 2002), bu esa o'z navbatida imtiyozli vaziyatlarda o'z-o'zini boshqarish uchun zarurdir. Aslida, yosh bolalarda quvonchli ishni kechiktirganda e'tiborni jalb qiluvchi stimullardan uzoqlashtira olish qobiliyati keyingi hayotda bilimni nazorat qiladi (Eigsti va boshqalar, 2006). Ushbu tadqiqotlar birgalikda rivojlanish populyatsiyalarida mukofotni qayta ishlash kabi murakkab miya-xatti-harakatlarini o'rganishda tajriba, xatti-harakatlar va neyron faollashuvidagi individual farqlarni hisobga olish muhimligini ta'kidlaydi. Yaqinda o'tkazilgan bir tadqiqotda (Galvan va boshqalar, 2007), ayrim odamlarda mukofotga asoslangan xatti-harakatlar va giyohvandlik kabi salbiy natijalar uchun zaiflikning oshishi asosida yuzaga keladigan murakkabliklarni echishga yordam beradigan individual farqlarni ko'rib chiqdik. Bizning yondashuvimiz, katta miqdordagi pul mukofotini kutish uchun mukofot bilan bog'liq bo'lgan asab tizimidagi faollik bilan o'spirinlik davrida tavakkalchilik va impulsivlikning o'ziga xos xususiyatlariga bog'liqligini o'rganish edi. 7 yoshdan 29 yoshgacha bo'lgan odamlarda fMRI skanerlari va xavfli xulq-atvor, xavfni sezish va dürtüsellik haqida o'z-o'zini hisobotning anonim reyting o'lchovlari. Asosiy xulosa shuki, NAcc faoliyati va rivojlanish davomida xavfli xatti-harakatlar qilish ehtimoli o'rtasida ijobiy bog'liqlik mavjud edi; ya'ni "real hayotda" xavfli xatti-harakatlarning chastotasi haqida ko'proq xabar beradigan shaxslar laboratoriyada ventral striatumni eng ko'p jalb qilishgan. Ushbu topilmalar shuni ko'rsatadiki, o'spirinlik davrida ba'zi bir shaxslar xavfli xatti-harakatlarga moyilligi o'zgaruvchanligi bilan birgalikda dopaminga boy mintaqalarning rivojlanishidagi o'zgarishlar tufayli xavfli xatti-harakatlarga moyil bo'lishlari mumkin. Ushbu tadqiqotlar mukofotning sezgirligidagi individual farqlarning rolini o'rganish uchun yaxshi boshlanish nuqtasidir. Shu bilan birga, kelajakdagi ishda jinsiy, yosh, balog'at yoshi va etnik farqlarni o'z ichiga olgan mukofotning asabiy korrelyatsiyasini o'rganish kerak.

Inson O'g'iliga qanday mukofot beriladi?

Yuqorida ko'rib chiqilgan tadqiqotlarning aksariyati pulni mukofot sifatida ko'rib chiqdi, chunki bu manipulyatsiya uchun oson mukofot, dopaminga boy sxema bo'yicha kuchli ishga yollanishni keltirib chiqaradi va kattalar uchun katta mukofot modellarida qo'llaniladi. Shu bilan birga, o'smirlar nafaqat pul mukofotlari va ijtimoiy, innovatsion va boshlang'ich reinforcing mukofotlaridan foydalanadigan tadqiqotlardan ko'proq, bu esa o'smirlarni mukofot tizimiga yangi yorug'lik keltirishi mumkin. Rivojlanish bilan nima o'zgaradi, shuning uchun yoshlar, bolalar va kattalar bilan solishtirganda noyob mukofotga sazovor deb hisoblaydigan, dopamin tizimining asosiy tizimi haqida ma'lumot berishlari mumkin. Misol uchun, agar bolalar shakar kabi asosiy inspektorlar tomonidan eng ko'p mukofotlanadigan bo'lsa, o'smirlar tengdoshlarning o'zaro munosabatlarini bolalar va kattalarga qaraganda yaxshiroq topishadi (Csikszentmihalyi va boshqalar, 1977). Bir tadkikotda ventral striatumning ijtimoiy jihatdan maqbul, lekin yoqimsiz tengdoshlarining tasvirlarini passiv tekshiruvga jalb qilishni kuchaytirishi kuzatildi (Guyer va boshqalar, 2009). Ijtimoiy ma'qul bo'lgan tengdoshlarning munosib manipulyasiyasisiz, ular, albatta, yoshlar ijtimoiy jihatdan orzu qilingan tengdoshlarini boshqalardan ko'ra ko'proq foydali deb bilishmaydi, ammo bu tadqiqotlar o'smirlarga ijtimoiy ta'sir o'tkazish uchun befarq bo'lmaydigan dopaminga boy kontaktlarni ko'rsatadi. Bunaqa, nima mukofot va mukofotlarning taqdim etiladigan konteksti boshqa guruhlarga qaraganda o'smirlardagi motivatsiya, xatti-harakatlar va asosiy mukofot tizimini taqqoslashda e'tiborga olish kerak bo'lgan muhim omillardir. Bu, ayniqsa, o'smirlarda yaxshi tavsiflangan xavf-xatti-harakatlar bilan bog'liq (Steinberg, 2004). Kattalar yoki bolalarga nisbatan o'smirlar xavf-xatarni «qiziq» yoki mukofotlash deb tasniflaydi (Maggs va boshqalar, 1995); bu riskli imkoniyatga javoban, o'smirlarning boshqa yosh guruhlariga qaraganda, dopamin tizimini jalb qilish ehtimoli ko'proq bo'lishi mumkinligini ko'rsatmoqda, bu esa ularning riskni oshirish tendentsiyalari o'sishiga yordam berishi mumkin. Ushbu hodisa boshqa joylarda (masalan, Steinberg, 2004; Ernst va Mueller, 2008; Somerville va boshq. 2009).

Kelgusi so'rovlar yo'nalishlari

Ushbu tahlil gormonal rivojlanish bo'yicha keng qamrovli adabiyotlarni o'z ichiga olmaydi, chunki ular o'smirlik davrida xatti-harakatlarning o'zgarishiga taalluqlidir, chunki ular ko'p marta qayta ko'rib chiqilgan (Nayzay, 2000). Shu bilan birga, dopamin tizimi bilan o'smirlik davridagi gormonlardagi o'zgarishlar o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik, ehtimol, mukofot bilan bog'liq xatti-harakatlarga yordam beradi. Keyingi ishlarda gormonlardagi o'zgarishlar bilan dopaminga boy kontaktli devordagi funktsiyaning qanday vositachiligini baholash mumkin bo'lgan eksperimentlarni ishlab chiqish mumkin, bu murakkab birlashma haqida foydali ma'lumotlar beradi.

Bundan tashqari, uyqu shakllari o'zgarishida o'smirlik davrida neyral funktsiyaga qanday ta'sir qilishini o'rganish foydali bo'ladi. O'rnatilgan ma'lumotlarga ko'ra, uyqu miya funktsiyasi va rivojlanishi uchun juda muhimdir (Bensa, 2004; Hagenauer va boshq. 2009). Ushbu muhim savolning so'nggi tekshiruvi odatdagi uyqu uslubidagi o'zgarishlarning zararli adolesan-tipik xatti-harakatlarning qanday kuchayishiga olib kelishi mumkinligi haqida bebaho ma'lumot beradi (Dahl va Lewin, 2002; Holm va boshqalar, 2009). Holm va boshq. (2009), yomon kutish sifati va uyqusizlikning kamligi, mukofotni kutish va natija vaqtida qorin bo'shlig'ining striatal faoliyati bilan bog'liqligini ko'rsatdi (Holm va boshqalar, 2009). Ushbu ma'lumotlar rivojlanish bo'yicha mukofot bilan bog'liq nöral sezuvchanlikga kontekstli ta'sirlarni ko'rib chiqish muhimligini ta'kidlaydi.

Turli hisobotlarda hayvon modellarida dopamin tizimini rivojlanishida jinsiy dimorfizm qayd etilgan (Andersen va boshqalar, 1997) va tizimli MRG ishlashi (Giedd va boshqalar, 2004). Shu bilan birga, ushbu tadqiqot sohasi, ushbu tadqiqotlarda nisbatan cheklangan namunaviy o'lchovlar tomonidan qo'yiladigan amaliy cheklovlar tufayli, ehtimol, funktsional MRI tadqiqotlarida nisbatan kamroq o'rganildi. Bu ta'sir muhim ish sohasi hisoblanadi, chunki aberrant dopamin funktsiyasi bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan bir necha ruhiy kasalliklarning buzilishi va boshlanishida jiddiy farqlar mavjud (Paus va boshqalar, 2008).

Xulosa

Ushbu tadqiq quyidagi savol bilan boshlandi: o'simliklar davrida dopamin tizimi hipo- yoki hiper-sezgir bo'lganmi? Ushbu sharhda keltirilgan tergovlar, mukofot tizimining o'smirlik davrida katta o'zgarishlarga duchor bo'lishining aniq dalillarini keltirib chiqaradi. Bundan tashqari, ular dopamin tizimining o'smirlik davrida mukofotlarga javoban hiper-sezgir yoki ortiqcha ish tutganligi haqidagi gipotezasini kuchli qo'llab-quvvatlaydi.. Dastlab nöroimaging ishi (Bjork va boshqalar, 2004) gipo-sezgir mukofot tizimi gipotezasini qo'llab-quvvatlovchi tuyulgan, shuning uchun juda ko'p tadqiqotlar, o'smirlik davrida haddan tashqari mukofot tizimini qo'llab-quvvatlaydigan ma'lumotlar berdi. Shunday qilib, ushbu oxirgi xulosaga kelishgan joylar (Casey va boshqalar, 2008; Steinberg, 2008; Ernst va boshq. 2009; Somerville va boshq. 2009). Shu bilan birga, eksperimental manipulyatsiya, talqin qilish va atrof-muhit sharoitida nozik nuanslar bu umumlashtirishga jiddiy ta'sir ko'rsatadi. Geier va boshq. Yaqinda o'tkazilgan so'nggi ishda eng yaxshi tasvirlangan. (2009), mukofotning turli jihatlari o'smirlik davrida neyron sezuvchanlik bilan parallellanadi, shuning uchun mukofotni dastlabki taqdim etish nishonni oldindan belgilash yaqin kelajak mukofotni kutish kabi hiperaktivlikka olib kelmaydi. Bizning shaxsiy ishimizda, yuqori darajali mukofotga javoban dopaminga boy NAcc da, bolalar va kattalarga nisbatan o'sib borayotgan faollashuv ko'rsatildi. kamaydi past darajadagi mukofotga javoban ushbu mintaqada aktivlashtirish (Galvan va boshqalar, 2006). Shunday qilib, nima Barkamolga mukofot berish, mukofot va xavf-xatarni taqsimlash va, ehtimol, keyingi xatti-harakatlarga ta'sir qiladi. Mukofot qiymati mutlaq emas va boshqa mukofotlarning mavjudligi nuqtai nazaridan taqdirlanadi. O'smirlar bu o'zgaruvchan masalalarga ayniqsa sezgir bo'lishi mumkin.

Shunday qilib, mukofot tizimi, o'smirlik davrida dramatik rivojlanish o'zgarishlariga uchraganiga shubha yo'q, tu bu olamshumul voqealarning aniq xususiyatlari osongina aniqlash mumkin emas va hayvon va inson adabiyotlarida ham izlanishni talab qiladi. Hayvon topilmalaridagi dopamin tizimini tadqiq qilish orqali, biz yosh ishchilarni yuqori darajadagi mukofotga layoqatli munosabatda bo'lishga to'sqinlik qiladigan striatal dopamin tizimidagi aniq o'zgarishlarni yaxshiroq tushunish uchun inson ishlaridan olingan ma'lumotlarni talqin qilishni boshlaymiz.

Qiziqishlik to'qnashuvi bayonoti

Muallif, tadqiqot, har qanday tijorat yoki moliyaviy munosabatlar bo'lmasa, mumkin bo'lgan to'qnashuvlar sifatida talqin qilinishi mumkin bo'lgan holda amalga oshirilganligini e'lon qiladi.

rahmat

Muallif, Galvan Laboratoriyasi a'zolari, ikki yashirin sharhlovchilar va Brad Shlaggar bilan oldingi masalalarni muhokama qilish uchun avvalgi bahslar haqida foydali fikrlarni tan oladilar.

Manbalar

  1. Andersen SL, Dumont NL, Teicher MH (1997). 7-OH-DPAT tomonidan dopamin sintezini oldini olishda rivojlanishning farqlari. Naunin Schmiedebergs Arch. Farmakol. 356, 173-181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  2. Andersen SL, Gazzara RA (1993). Neostriatal dopamin salınımının apomorfin bilan bog'liq bo'lgan ontogenesi: spontan salınımın ta'siri. J. Neurochem. 61, 2247-2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  3. Andersen S. L, Teicher MH (1999). Tsikliy adenozin monofosfat (cAMP) periadolentsiya va mintaqada sezilarli darajada o'zgaradi. Afsuski, Florida shtatining Mayami-Bich shahrida nevrologiya bo'yicha yig'ilish uyushtirgan yig'ilishda taqdim etildi.
  4. Andersen S. L, Teicher MH (2000). Sichqonlarda periadolesent davrida prefrontal korteksda dopamin retseptorlarini kesish. Sinaps 37, 167-169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  5. Andersen SL, Tompson AP, Krenzel E., Teicher MH (2002). Gonadal gormonlardagi pubertal o'zgarishlar o'smir dopaminli retseptorlari ishlab chiqarilishining asosini tashkil etmaydi. 27, 683-691.10.1016 / S0306-4530 (01) XxNUMX-00069-da psoneoneuroendokrinologiya [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  6. Bandettini PA, Ungerleider LG (2001). Neyrondan BOLDga: yangi ulanishlar. Nat. Neurosci. 412, 864-866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  7. Benca RM (2004). Uyqu va tartibni tartibga solish: VII qismga kirish. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 260-261.10.1196 / annals.1308.030 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  8. Berrić KC, Robinson TE (1998). Dopaminning mukofotda qanday rol o'ynashi mumkin: hedonik ta'sir, mukofotni o'rganish yoki rag'batlantirishga intilishmi? Brain Res. Brain Res. Rev. 28, 309-369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  9. Bjork JM, Knutson B., Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW (2004). Ergenlerde dalda beruvchi miya aktivasyonu: yosh kattalardagi o'xshashlik va farqlar. J. Neursoci. 24, 1793-1802. [PubMed]
  10. Blum K., Braverman E., Holder J., Lubar J., Monastra V., Miller D., Lubar J., Chen T., D. (2000). Mablag' etishmovchiligi sindromi: impulsiv, qo'shadi va kompulsiv xatti-harakatlarni diagnostikasi va davolash uchun biogenetik model. X. 2, 1-112 psixoaktiv preparatlar. [PubMed]
  11. Blum K., Cull JG, Braverman ER, Comings DE (1996). Mablag' etishmasligi sindromi. Bilaman. Sci. 84, 132-145.
  12. Bolanos CA, Glat SJ, Jekson D. (1998). Periadolensli kalamushlarda dopaminerjik dori-darmonlarga befarqligi: xatti-harakat va neyrokimyoviy tahlil. Dev. Brain Res. 111, 25-33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  13. Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL (2008). Prefrontal korteks proyektsion neyronlar bo'yicha o'tuvchi D1 dopaminli retseptorlari ifodasi: o'smirlik davrida giyohvand moddalarni ilgari surishning ilg'or motivatsiyasiga bog'liqlik. J. Neurosci. 28, 2375-2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  14. Casey BJ, Galván A., Harare TA (2005). Kognitiv rivojlanish davrida miya funksional organizmidagi o'zgarishlar. Curr. Opin. Neurobiol. 15, 239-244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  15. Casey BJ, Getz S., Galván A. (2008). Barkamol miya. Dev. Rev. 28, 62-77. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  16. Caviness V., Kennedy D., Richel S, Rademacher J., Filipek P. (1996). 7-11 inson miyasining yoshi: magnit-rezonans tasvirlarga asoslangan volümetrik tahlil. Sereb. Cortex 6, 726-736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  17. Chambers RA, Teylor JR, Potenza MN (2003). O'smirlik davrida turtki rivojlanish motivatsiyasi: giyohvandlikning keskin davrida. Bilaman. J. Psychiatry 160, 1041-1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  18. Csikszentmihalyi M., Larson R., Prescott S. (1977). Barkamollik faoliyati va tajribasi ekologiyasi. J. Yoshlar Adolesc. 6, 281-294.10.1007 / BF02138940 [O'zaro faoliyat]
  19. Dahl RE (2004). Barkamol miyaning rivojlanishi: zaiflik va imkoniyatlar davri. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 1-22.10.1196 / annals.1308.001 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  20. Dahl RE, Lyvin DS (2002). Barkamol sog'lomlashtirish uyquni tartibga solish va xatti-harakatlar. J. Adolesc. Sog'liqni saqlash 31, 175-184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  21. DeGraff S, Zandstra E. (1999). Bolalar, o'smirlar va katta yoshdagilarning shinamlik darajasi va yoqimliligi. Physiol. Behav. 67, 513-520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  22. Eigsti IM, Zayas V., Mischel V, Shoda Y., Ayduk O., Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J., Casey BJ (2006). Maktabgacha ta'limdan kechroq o'smirlik va yosh yetishtirishga kognitiv nazoratni kiritish. Psychol. Sci. 17, 478-484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  23. Ernst M., Mueller SC (2008). Barkamol miya: funktsional neyroimaging tadqiqotlari haqida tushunchalar. Dev Neurobiol 68, 729-743.10.1002 / dneu.20615 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  24. Ernst M., Nelson EE, Jazbek SP, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E., Bler J., Pine DS (2005). Kattalar va o'smirlardagi daromadlarni olish va yo'qotishga javoban Amigdala va yadro akumbenslari. Neuroimage 25, 1279-1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  25. Ernst M., Romeo RD, Andersen SL (2009). O'smirlik davrida motivatsion xulq-atvor rivojlanishining neyrobiologiyasi: neyron tizimlar modeliga oyna. Farmakol. Biochem. Behav. 93, 199-211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  26. Eshel N., Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. (2007). Kattalar va o'smirlardagi tanlovning neyral substratlari: ventrolateral prefrontal va old singulat kortekslarini rivojlantirish. Neuropsixologia 45, 1270-1279.10.1016 / j.neuropsychologia.2006.10.004 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  27. Fan J., McCandliss B. D, Sommer T., Raz A., Posner MI (2002). E'tiborli tarmoqlarning samaradorligi va mustaqilligini tekshirish. J. Cogn. Neurosci. 14, 340-347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  28. Galvan A, Xare TA, Parra IE, Penn J., Voss H., Glover G., Casey BJ (2006). Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan o'spirinlarning ilgari rivojlanishi o'smirlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. J. Neurosci. 26, 6885-6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  29. Galvan A, Xare TA, Voss H., Glover G., Casey BJ (2007). Xatarlarni olib chiqish va o'smir miya: xavfli kim? Dev. Sci. 10, 1-7. [PubMed]
  30. Geier CF, Terwilliger R., Teslovich T., Velanova K., Luna B. (2009). Muvaqqat ishlov berishda nogironlar va uning o'smirlik davrida inhibitiv nazoratga ta'siri. Sereb. Cortex [Epub bosmadan oldin]. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004). Barkamol miyaning strukturaviy MRI. Ann. NY Acad. Sci. 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  32. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu X, Zijdenbos A., Paus T., Evans AC, Rapoport JL (1999). Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishi: uzunlamasına MR tadqiqoti. Nat. Neurosci. 2, 861-863.10.1038 / 13158 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  33. Giedd JN, Snell J., Lange N., Rajapakse J., Casey B., Kozuch P., Vaituzis A., Vauss Y., Hamburger S., Kaysen D., Rapoport JL (1996). Inson miya rivojlanishining kantitativ magnit-rezonans tomografiyasi: 4-18 yosh. Sereb. Cortex 6 551-560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  34. Gogtay N., Giedd JN, Lusk L., Hayashi KM, Greenstein D., Vaituzis AC, Nugent TF, III, Germen D. H, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Tompson PM (2004). Bolalik davrida insonning kortikal rivojlanishini diniy xaritalash. Proc. Natl. Akad. Sci. AQSh 101, 8174-8179.10.1073 / pnas.0402680101 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  35. Guyer AE, McClure-Tone EB, Shiffrin ND, Pine DS, Nelson EE (2009). O'smirlik davrida tengdosh tenglashtirilgan baholashning neytral korrelyatsiyasi. Bolalar dev. 80, 1000-1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  36. Hagenauer M. H, Perryman JI, Lee TM, Carskadon MA (2009). Uyostatik va sirkadiy tartibida uyquda o'zgarishlar. Dev. Neurosci. 31, 276-284.10.1159 / 000216538 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  37. Holm SM, Forbes EE, Ryan ND, Phillips ML, Tarr JA, Rahl RE (2009). Mukofot bilan bog'liq miya funktsiyasi va uyqu oldin / erta pubertal va o'rta / etuk pubertal o'smirlarda. J. Adolesc. Sog'liqni saqlash 45, 319-320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  38. Kennedy DN, Haselgrove C., McInerney S. (2003). MRI-tipik va atipik miya rivojlanishining morfometriyasi. Ment. Devordagi Dev. Disabil. Res. Rev. 9, 155-160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  39. Knutson B., Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. (2001). Muvaffaqiyatli fMRI bilan ajralib turish va natijalarni ajratish. Neuroreport 12, 3683-3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  40. Koob GF, Sverdlov NR (1988). Mesolimbik dopamin tizimining funktsional chiqishi. Ann. NY Acad. Sci. 537, 216-227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  41. Kotsoni E., Byrd D., Casey BJ (2006). Pediatrik populyatsiyalarning funktsional magnit-rezonans tomografiyasi uchun maxsus fikrlar. J. Magn. Reson. Ro'yxatdan 23,877-886.10.1002 / jmri.20578 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  42. Kuhnen CM, Knutson B. (2005). Moliyaviy xavflarni qabul qilishning neyro asoslari. Neuron 47, 763-770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  43. Larson R., Asmussen L. (1991). Erta o'smirlikda g'azab, tashvish va jarohatlar: salbiy his-tuyg'ularning kengayib borayotgan dunyosi. Nyu-York, NY: Aldine de Gruyter.
  44. Laviola G., Macri S., Morley-Fletcher S., Adriani V. (2003). Barkamol sichqonlardagi xavf-xatti-harakatlar: psixologik xulq-atvor va erta epigenetik ta'sir. Neurosci. Biobehav. Rev. 27, 19-31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  45. Laviola G., Pascucci T., Pieretti S. (2001). Periadolenziyada D-amfetaminga nisbatan striatal dopaminning sensitizatsiyasi, ammo kattalar kalamushlarida emas. Farmakol. Biochem. Behav. 68, 115-124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  46. Logothetis N., Pauls J., Augat M., Trinat T., Oelterman A. (2001). FMRI signalining asosini neyrofizyologik tekshirish. Tabiat 412,150-157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  47. Maggs J. L., Almeida D. M, Galambos NL (1995). Xavfli biznes: yosh o'smirlar uchun muammoli xatti-harakatlarning paradoksal ma'nosi. J. Erta Adolesc. 15, 344-362.10.1177 / 0272431695015003004 [O'zaro faoliyat]
  48. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP (2004). Risklarni boshqarish bo'yicha qarorlarni qabul qilish jarayonida yadro gulxanlarining selektiv faollashuvi. Neuroreport 15, 2123-2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  49. May mayot, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS (2004). Bolalar va o'smirlar uchun mukofot bilan bog'liq miya sxemalarini ishlab chiqarishga tegishli funktsional magnit-rezonans tomografiya. Biol. Psixiatriya 55, 359-366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  50. Montague DM, Lawler CP, Mailman RB, Gilmore JH (1999). Inson kaudat va pomadada dopamin D1 retseptorlarining rivojlanish regulyatsiyasi. Nöropsikofarmakologiya 21, 641-649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  51. Montague PR, Berns GS (2002). Neyro iqtisod va baholashning biologik substratlari. Neuron 36, 265-284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  52. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD (2004). Xulq-atvorda dopamin uchun hisoblash rollari. Tabiat 431,379-387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  53. Palacios JM, lagerlar M., Corte R., Probst A. (1988). Inson miyasida dopamin retseptorlarini xaritalash. J. Neural. Transm. Qo'shimchalar. 27, 227-235. [PubMed]
  54. Pansepp J. (1998). Nevrologiya hissi. Nyu-York, Oxford University Press.
  55. Paus T., Keshavan M, Giedd JN (2008). O'smirlik davrida nega shuncha ko'p psixiatrik kasalliklar paydo bo'ladi? Nat. Rev. Neurosci. 9, 947-957. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  56. Rutter M., Graham P., Chadvik O., Yule V. (1976). Barkamollik: haqiqatmi yoki fantastika? J. Child Psychol. Psixiatriya 17, 35-56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  57. Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE (2002). Kattalar va maktab yoshidagi bolalar o'rtasida yagona so'zlarni qayta ishlashda funktsional neyroanatomik farqlar. Fan 296, 1476-1479.10.1126 / science.1069464 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  58. Schultz W. (1998). Dopamin neyronlarning prognozli mukofotlash belgisi. J. Neurophysiol. 80, 1-27. [PubMed]
  59. Seeman P., Bzowej NH, Guan H.-C., Bergeron S, Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P., Jellinger K., Watanabe S., Tourtellotte WW (1987). Bolalardagi miya dopaminli retseptorlari va kattalar yoshi. Synapse 1, 399-404.10.1002 / syn.890010503 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  60. Shaw P., Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K., Lenroot R., Gogtay N., Greenstein D., Clasen L., Evans A., Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008). Inson miya yarim korteksining neyroevelopmental traektoriyalari. J. Neurosci. 28, 3586-3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  61. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ (2009). O'zgarish davri: Barkamollik va nerv bilan bog'liq noodatiy va hissiy tuyadi va sezgir ekologik talablar. Brain Cogn. [Epub bosmadan oldin]. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  62. Sowell ER, Peterson BS, Tompson PM, Xush kelibsiz SE, Henkenius AL, Toga AW (2003). Inson hayoti davomida kortikal o'zgarishlarni xaritalash. Nat. Neurosci. 6, 309-315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  63. Sowell ER, Tompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW (1999). Frontal va striatal mintaqalarda mushaklarning keyingi rivojlanishi uchun in vivo dalillar. Nat. Neurosci. 2, 859-861.10.1038 / 13154 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  64. Spear LP (2000). Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neurosci. Biobehav. Rev. 24, 417-463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  65. Stamford JA (1989). Sichqoncha nigrostriatal dopamin tizimining rivojlanishi va qarishi tez aylanishli voltammetriya bilan o'rganildi. J. Neurochem. 52, 1582-1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  66. Steinberg L. (2004). O'smirlik davrida xavf tug'dirish: qanday o'zgarishlar va nima uchun? Ann. NY Acad. Sci. 1021, 51-58.10.1196 / annals.1308.005 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  67. Steinberg L. (2005). O'smirlarning xavf-xatarini o'rganish bo'yicha ijtimoiy neuroscience perspektivi. Dev. Rev. 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  68. Steinberg L. (2008). Adolesanning xavf-xatariga qarshi ijtimoiy neyroxirurgiya perspektivasi. Dev. Rev 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldesarini RJ (1998). Sichqoncha oldingi mintaqalarida dopamin D4 o'xshash retseptorlarining postnatal rivojlanishi: D2 o'xshash retseptorlari bilan taqqoslash. Dev. Brain Res. 110, 227-233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldesarini RJ (1999). Sichqoncha kortikal va striatolimbik miya hududlarida dopamin D1-o'xshash retseptorlarining postnatal rivojlanishi: autoradiografik tadqiq. Dev. Neurosci. 21, 43-49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  71. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC, Jr. (1995). Dopamin retseptorlari uchun yoshlik va kattalar orasida kattalar o'rtasida kesish uchun dalillar, ammo yadrolar akumbenslari emas. Dev. Brain Res. 89, 167-172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-Q [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  72. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano OL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ (1993). Haloperidolga o'tkir nigrostriatal va mezokortikolimbik tizimda rivojlanishning farqlari. Nöropsikofarmakologiya 9, 147-156. [PubMed]
  73. Tomaason ME, Burrows BE, Jabrieli JDE, Glover GH (2005). Bemorni ushlab turish, bolalar va kattalardagi fMRI BOLD signalidagi farqlarni ko'rsatadi. Neuroimage 25, 824-837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  74. Tom SM, Fox CR, Trepel S, Poldrack RA (2007). Xavf ostida qarorlar qabul qilishda zararlardan qochishning neyro asoslari. Fan 315, 515-518.10.1126 / science.1134239 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  75. van de Moortele PF, Pfeufer J., Glover GH, Ugurbil K., Xu X. (2002). 0 Tesla shovqinidan kelib chiqqan B7 o'zgaruvchanligi va ularning inson miyasida keng tarqalishi. Magn. Reson. Midiya. 47, 888-895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  76. Van Leijenhorst L., Zanolie K., van Meel CS, Westenberg P., Rombouts S. A, Crone EA (2009). Barkamolni nima undagan? O'smirlik davrida mukofotni sezgirlikka vositachilik qilgan miya hududlari. Sereb. Cortex [Epub bosmadan oldin]. [PubMed]
  77. Watson D., Clark L. (1984). Salbiy ta'sirlilik: vahshiyona hissiy vaziyatlarni boshdan kechirish. Psychol. Buqa. 96, 465-490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  78. Willis TA, Vacarro D., McNamara G. (1994). Yangilik izlash, tavakkal qilish va shunga o'xshash konstruktsiyalar o'spirin moddalarini suiiste'mol qilishning bashoratchilari sifatida: Kloniger nazariyasining qo'llanilishi. J. Subst. Suiiste'mol 6, 1-20.10.1016 / S0899-3289 (94) 90039-6 [PubMed] [O'zaro faoliyat]