Barkamol miyaning taraqqiyoti va tezlashishi (2011)

J. Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

manba

Sackler rivojlanish psixologiya instituti Weill Cornell Medical College, Nyu-York, NY USA.

mavhum

O'smirlik odatda tezlashtiruvchi va talabga javob bo'lgan tanlovlar vaqtini anglatuvchi rivojlanish davri bo'lib, bevosita shikastlanish va zo'ravonlik, spirtli ichimliklarni va giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish, nikohsiz homiladorlik va jinsiy yo'l bilan o'tadigan kasalliklar tarqalishiga olib keladi. Ushbu suboptimal tanlovlar va harakatlar uchun an'anaviy neyobiyologik va bilim tushuntirishlar o'smirlik davrida kuzatilgan xatti-harakatlarning bolalik va kattalarga nisbatan noaniq bo'lgan o'zgarishlarini hisobga olmadi. Ushbu qayta ko'rib chiqilgan xatti-harakatlarda ushbu noaniq bo'lmagan o'zgarishlarga asoslangan mexanizmlarning biologik jihatdan to'g'ri konseptualizmini beradi, bu motivatsiyaga bog'liq sezgirlik va nogiron bo'lmagan kognitiv nazoratga yuqori sezgirlik o'rtasidagi muvozanat. Yaqinda insonni ko'rish va hayvonlarni o'rganish ushbu nuqtai nazardan biologik asosni ta'minlaydi va bolalik davrida va kattalarga nisbatan o'smirlik davrida yuqoridan pastga qarab nazorat qilish tizimlariga nisbatan subkortikal limbik tizimlarning differentsial rivojlanishini ko'rsatadi. Ushbu ish yoshlarning o'sib borishi va tashqarisidan o'tish jarayonlarini o'rganishning muhimligini ta'kidlaydi va kelgusidagi tadqiqotlarning rivojlanayotgan yo'nalishlarini aks ettiradi. o'smir miya rivojlanish.

Kalit so'zlar: O'smirlik, miya, rivojlanish, fMRI, xavf, rag'batlantirish, bilimni nazorat qilish, ulanish

Kirish

O'smirlik davrida biz dag'alroq harakat qilsak, uzoq muddatli oqibatlarni hisobga olmasak va kattalardagidan ko'ra xavfli xatti-harakatlar qilsak,Gardner va Steinberg, 2005 yil; Scott, 1992; Steinberg va boshq., 2008). Xatarni qabul qilishning bunday moyilligi baxtsiz hodisalar, o'z joniga qasd qilish, xavfli jinsiy faoliyat va jinoiy harakatlardaScott, 1992). O'n besh yosh va undan kichik yoshdagi balog'atga etmagan bolalar yoshi kattaroq yoshlardan ko'ra ko'proq ta'sirga ega bo'lib, hatto o'n olti yosh va o'n yetti yoshdagi o'smirlar o'zini o'zi boshqarish darajasini namoyon eta olmaydilar (Feld, 2008).

O'tgan o'n yil ichida nega o'smirlar dürtüsel va talabga javob harakatlar qilganligi uchun bir qancha bilim va nevrobiyolojik farazlar oldinga chiqdi. O'smirlik davridagi an'anaviy hisob-kitoblar, bu bilimni boshqarish qobiliyatlarini bosqichma-bosqich oshirib borishi bilan bog'liq bo'lgan rivojlanish davri degan fikrni bildiradi. Kognitiv tekshiruvdagi ushbu samaradorlik prefrontal korteksning rivojlanishiga bog'liq ravishda tasvirlanadi (Galvan va boshq., 2006; Gogtay va boshq., 2004; Harare va boshq., 2008; Sowell va boshq., 2003) va o'limga oid ishlar (Burjua, Goldman-Rakich va Rakich, 1994 y; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) ushbu hududning davomiy tizimli va funktsional rivojlanishini yosh yoshlik davrida yaxshi namoyon etgan.

Prefrontal korteksning rivojlanishi bilan yaxshilangan kognitiv nazoratning umumiy shakli (Crone & van der Molen, 2007 yil) bolaligidan kattalarga qadar rivojlanishning linear rivojlanishini nazarda tutadi. Agar kognitiv tekshiruv va noaniq prefrontal korteks nafaqat suboptimal tanlash xatti-harakati uchun asos bo'lsa, unda bolalar kam rivojlangan prefrontal korteks va kognitiv qobiliyatlarini hisobga olgan holda o'smirlarga qaraganda ancha o'xshash yoki ehtimol pastroq ko'rinishi kerak (Keysi, Gets va Galvan, 2008 yil). Shu bilan birga, o'smirlik davrida kuzatilgan tanlovlar va harakatlar rivojlanishning kamchiliklarini ifodalaydi (Windle va boshq., 2008), bu bolalik davridan yoki kattalaridan noyobdir, chunki o'smirlik va o'lim ko'rsatkichlari bo'yicha Milliy sog'liqni saqlash statistikasi markaziEaton va boshq., 2008).

Ushbu maqolada, miya yoshlik davrida qanday xavfli xatti-harakatlarda infektsiyalarni tushuntirishi mumkinligi bilan bog'liq bo'lgan asosiy savolga javob beriladi. Biz subkortikal va kortikal miya hududlari orasidagi dinamik o'zaro bog'liqlikni ta'kidlaydigan va ushbu tizimlarning paydo bo'lishiga evolyutsion nuqtai nazardan spekulyatsiya qiluvchi testli neyrobiologik modelni bayon qilamiz. Biz motivasion kontekstlardagi harakatlar doirasida ushbu modeli qo'llab-quvvatlash uchun xulq-atvor va inson miya ko'rish ishlaridan dalillarni taqdim etamiz (Cauffman va boshq., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009 yil; Galvan, Xare, Voss, Glover va Keysi, 2007 yil; Galvan va boshq., 2006) va nima uchun ba'zi o'smirlar kamroq uzoq muddatli natijalarga olib keladigan suboptimal qarorlar qabul qilish uchun boshqalardan ko'ra ko'proq xavf ostida bo'lishi mumkinligini so'rashadi (Galvan va boshq., 2007; Harare va boshq., 2008).

O'smirlikning neyrobiologik modeli

O'smir davrida kognitiv va neyrobiologik o'zgarishlarning kontseptsionlashuvi o'smirlikni o'tuvchi rivojlanish davriMızrak, 2000), bir vaqtning o'zida bitta suratni emas. Boshqacha qilib aytganda, ushbu rivojlanish davrini tushunish uchun, o'smirlik davrida va undan tashqariga o'tishni tavsiflovchi ushbu rivojlanish davrining aniq belgilariKeysi, Galvan va Xare, 2005 yil; Keysi, Tottenxem, Liston va Durston, 2005 yil). Kognitiv jarayonlar uchun rivojlanishning traektoriyalarini yaratish ushbu o'tishni tavsiflash va ushbu davrda xatti-harakatlarning o'zgarishi haqidagi sharhlarni cheklashda muhimdir.

Ushbu asosda kemiruvchi modellarga asoslangan o'smirlar rivojlanishining sinovli neyrobiologik modelini ishlab chiqdik (Brenxaus, Sonntag va Andersen, 2008 yil; Laviola, Adriani, Terranova va Gerra, 1999 yil; Mızrak, 2000) va o'smirlikdagi yaqinda olib borilgan tomografiya (Ernst va boshq., 2005; Galvan va boshq., 2007; Galvan va boshq., 2006; Harare va boshq., 2008; Somerville, Hare va Casey, matbuotda; Van Leijenhorst, Moor va boshq., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie va boshq., 2010). Shakl 1 bu modelni tasvirlaydi. Barkamollikning bu tavsifi prefrontal korteksning notekisligiga xavfli xatti-harakatlarning mutlaqo birlashuvidan tashqariga chiqadi. Aksincha, tavsiya etilgan nörobiyolojik model, subkortikal va kortikal yuqoridan pastga qarab nazorat qilish mintaqalarini birgalikda ko'rib chiqish kerakligini ko'rsatadi. Multfilm bu tizimlar uchun turli rivojlanish traektoriyalarini tasvirlaydi, shu jumladan, subkortikal tizimlar, masalan, prefrontal nazorat hududlaridan oldindan rivojlanayotgan ventral striatum. Ushbu modelga binoan, bu tizimlar (ya'ni subkortikal va prefrontal) rivojlanayotgan bolalar bilan taqqoslaganda, o'smirlik davrida (masalan, prefrontal kortikal nazoratga nisbatan subkortikalning muvozanati) funktsional jihatdan etuk subkortikal hududlar tomonidan ko'payib bormoqda, va bu tizimlar uchun to'liq etuk bo'lgan kattalar bilan taqqoslangan.

Shakl 1

Nörobiyolojik model, keyinroq pastki kortikal mintaqalarga nisbatan yuqori past prefrontal hududlarni rivojlanishini tasvirlaydi. Ushbu tizimlarning rivojlanishidagi bu muvozanat ergenlerde talabga javob tanlov xulqining asosiy qismida bo'lishi taklif etiladi ...

Ushbu kuzatuv rivojlanish bo'yicha xavfli xatti-harakatlarda, pastki kortikal tizimlarning kamroq etuk pastdan oldingi prefrontal nazorat qilish tizimlariga nisbatan ancha past bo'lishi sababli, doğrusal bo'lmagan siljishlar uchun asos yaratadi. Rivojlanish va tajriba bilan, ushbu hududlar orasidagi funktsional aloqalar ushbu elektron tizimni yuqori darajada nazorat qilish mexanizmini ta'minlaydi (Harare va boshq., 2008). Bundan tashqari, ushbu model, o'smirlik davrida xavfli xatti-harakatlarning salomatlik statistikasini ziddiyatga keltirib chiqaradi. Reyna va Farley (2006) tomonidan ergenlarning juda oqilona qarorlarga ega bo'lishlari va ular bilan bog'liq bo'lgan xatti-harakatlarning tavsiflarini tushunishadi. Biroq, hissiy jihatdan muhim holatlarda, subkortikal tizimlar prefrontal nazorat qilish tizimiga ko'ra ularning etukligini hisobga olgan holda nazorat qilish tizimlari (tormozlar) ustidan g'olib chiqadi (tezlatuvchi).

Ushbu model o'smirlarning rivojlanish modellari bilan mos keladi (Ernst, Pine va Hardin, 2006 yil; Ernst, Romeo va Andersen, 2009 yil; Geier & Luna, 2009 yil; Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005 yil; Steinberg, 2008; Steinberg va boshq., 2009) subkortikal va kortikal mintaqalarning differentsial rivojlanishini nazarda tutadi. Misol uchun, Ernst va uning hamkasblari taklif etgan uch tomonlama model (Ernst va boshq., 2006) motivasion xatti-harakatni uch xil nerv aylanasi (yondashuv, qochish va tartibga solish) deb ta'riflaydi. Yondashuv tizimi mukofot harakatlariga taalluqlidir va katta darajada ventral striatum tomonidan nazorat qilinadi. Qochirish tizimi xatti-harakatlarning oldini olish bilan bog'liq va asosan amigdala tomonidan boshqariladi. Nihoyat, tartibga solish tizimi yondashuv va qochish tizimini muvozanatlaydi va asosan prefrontal korteks tomonidan nazorat qilinadi. Shunga ko'ra, o'smirlik davrida riskni oshirish xatti-harakati yondashuv tizimining katta ta'siri va tartibga solish tizimining zaif ta'siriga bog'liq.

Bizning modelimiz boshqalardan farq qiladi, chunki u nafaqat o'smirlikdan kattalarga o'tishda, balki bolalikdan o'smirlikka o'tishda ham miya o'zgarishlarining ampirik dalillarga asoslangan. Bundan tashqari, biz striatum va amigdalaning ushbu tuzilmalarning valentlik mustaqilligini ko'rsatadigan so'nggi tadqiqotlar natijasida yondashish va qochish harakati uchun xos ekanligini ta'kidlamaymiz (Levita va boshq., 2009), balki ularning atrof muhitdagi harakatchanligi va hissiy jihatdan qiziqishlari haqida xulq-atvorga olib kelishi mumkin bo'lgan tizimlarni aniqlashda muhim ahamiyatga ega tizimlardir. O'smirlik davrida tuyadi va hissiy tuyg'ularga nisbatan bu sezgirlik turlar bo'yicha tasvirlangan (qarang Mızrak, 2009) va bu erda ko'rib chiqiladi.

O'smirlik bo'yicha qiyosiy va evolyutsiya nazariyasi

Barkamol miya rivojlanishining muvozanat modelidan kelib chiqadigan savol miyaning bu tarzda rivojlanishi uchun dasturlashtirilishi mumkin. Bu savol orqaga qadam qo'yib, yoshlik ta'rifini bolalikdan kattalar o'rtasidagi o'tish davri sifatida ko'rib chiqish mumkin. Ergenlik, jinsiy etilishning boshlanishi bilan o'smirlikning boshlanishini belgilaydi (Graber va Bruks-Gunn, 1998 yil) va biologik belgilar bilan aniqlanishi mumkin. Barkamol ontogenetik vaqt kursi bilan o'smirlik davrida yetuklikka o'tish bosqichidadir.Spear, 2000, p.419). Pubertal gormonlarning miya va xatti-harakatlariga ta'sirini to'liq muhokama qilish ushbu maqolaning doirasidan tashqarida emas; qarang (Forbes va Dahl, 2010 yil; Romeo, 2003) mavzusi bo'yicha batafsil ma'lumot olish uchun.

Evolyutsionizmga ko'ra, o'smirlik - bu oilani himoya qilishdan mustaqillikka erishish davri bo'lib, u bir vaqtning o'zida odamni zarargaKelley, Schochet va Landry, 2004 yil). Mustaqillikka intilish xatti-harakatlari sutemizuvchi hayvonlar turlarida kuzatiladi, tengdoshlarga yo'naltirilgan ijtimoiy o'zaro ta'sirlar kuchayadi va yangilik izlash kuchayadi, bu o'spirin xavfli xatti-harakatga moyilligini ta'sir qiladi (Jigarrang, 2004; Chassin va boshq., 2004; Collins & Laursen, 2004 yil; Laviola va boshq., 1999). Ushbu talabga javob xatti-harakatlar o'sib boruvchi yangilik va hissiyot izlash o'rtasida noaniq "o'zini-o'zini boshqarish registratsiyasi" bilan biologik yo'naltirilgan disbalansning mahsuloti sifatida tavsiflanishi mumkin (Steinberg, 2004). Spekülasyon, bu rivojlanish naqshde, bir kishining, turmush o'rtog'i va nevarasini topish uchun xavfsiz va tanish bir joydan chiqib ketish uchun yuqori talabga javob bo'lgan xatti-harakatlari bilan shug'ullanishi kerak bo'lgan evolyutsion xususiyatdirMızrak, 2000). Shunday qilib, xavfni qabul qilish gormonlar o'spirinlarni jinsiy sherik izlashga undagan vaqtga to'g'ri keladi. Hozirgi jamiyatda - o'spirinlik abadiy davom etishi mumkin bo'lsa - ota-onasi bilan yashaydigan va moddiy jihatdan qaram bo'lgan va keyinchalik turmush o'rtog'ini tanlaydigan bolalar bilan, bu xatti-harakatlar kamroq moslashuvchan bo'lishi mumkin. Bizning neyrobiologik modelimiz shuni ko'rsatadiki, subkortikal va kortikal tizimlarning differentsial rivojlanishi orqali sodir bo'ladi. Empirik xulq-atvor va tasvirlash ma'lumotlari ushbu fikrni qo'llab-quvvatlash uchun ko'rib chiqiladi.

Barkamollikning rivojlanishi

Xatti-harakat taraqqiyotining asosiy komponenti, ayniqsa maqsadga yo'naltirilgan imtiyozlar mavjud bo'lsa, maqsadga yo'naltirilgan maqsadlarga mos kelmaydigan xatti-harakatlarning oldini olish qobiliyatidir. Ushbu qobiliyat odatda kognitiv nazorat (masalan,Casey, Galvan va boshq., 2005; Keysi, Gidd va Tomas, 2000 yil; Casey, Tomas va boshq., 2000). Biz klassik kognitiv rivojlanish adabiyotini kortikulyar kechgan kognitiv jarayonlarda yoshga qarab o'zgarishlarni ko'rib chiqamiz va xatarli xatti-harakatlardan ajratish uchun qiziqishlariga va neyroanatomik dalillarni taqdim etamiz.

Klassik rivojlanish tadqiqotlari bolalarda va bolalik davrida kognitiv nazorat butunlay rivojlanib borayotganligini ko'rsatdi (Case, 1972; Flavell, plyaj va Chinksi, 1966 yil; Keating & Bobbitt, 1978 yil; Pascual-Leon, 1970). Ba'zi teorilar, bu rivojlanish jarayonlar tezligini va samaradorligini oshirishi (masalan, (Bjorklund, 1985, 1987; Case, 1972)), ammo boshqalar "inhibitory" jarayonlarni asosiy omilHarnishfeger va Byorklund, 1993 y). Ushbu hisobga binoan, bolalikdagi tanlanmagan tanlovlar raqobatlashuvchi manbalardan bostirilishi kerak bo'lgan aralashuvlarga (masalan,Brainerd va Reyna, 1993 yil; Keysi, Tomas, Devidson, Kunz va Franzen, 2002 yil; Dempster, 1993; Olmos, 1985; Munakata va Yerys, 2001 yil). Shunday qilib, maqbul qaror qabul qilish impulslarni nazorat qilishni talab qiladi (Mischel, Shoda, & Rodriguez, 1989 yil) va bu qobiliyat bolalik va o'smirlik davrida chiziqli tarzda rivojlanadi (Eigsti va boshq., 2006).

Buning aksincha, risklarni olish yoki mukofotni qidirish harakati o'smirlik davrida eng yuqori cho'qqiga ko'tariladi va keyinchalik kattalarni (Eaton va boshq., 2008; Windle va boshq., 2008) va jinsiy rivojlanishning kamolotiga bog'liq (Dahl, 2004; Martin va boshq., 2001). Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar Steinberg va boshq. (2008) impuls / kognitiv nazorat tuzilishini hissiyot qidiruvchi xatti-harakatlaridan ajratib, yangi tajribalarni qidirib, ularga erishish uchun xavf-xatarni qidirmoqdalar. Ular 10 va 30 yoshidagi shaxslarni sinab ko'rdi va yosh bilan izlanishlar hissiyotining farqli o'laroq, XVNXX va 10 yil oralig'ida ortib boruvchi va keyinchalik barqarorlashib qolgan yoki barqarorligini saqlab qolishni istaydigan hissiyotlarning cho'qqilariga ega bo'lgan curvilinear modelni ko'rsatdi. Buning aksincha, impulsivlikdagi yosh farqlari yoshga qarab impulsivlikni kamaytiradigan lineer naqshni qo'llashdi.

Ushbu topilmalar ikkita konstruktsiyani rivojlantirishning turli xil traektoriyalarini taklif qiladi. Ayniqsa, bolalik va o'smirlik yoshiga nisbatan dürtüsellik kamayadi (Casey, Galvan va boshq., 2005; Casey, Tomas va boshq., 2002; Galvan va boshq., 2007), lekin ma'lum bir shaxsning dovul yoki yo'qligi darajasida farqlar mavjud bo'lsa-da, yoshgaEigsti va boshq., 2006). Impuls / kognitiv nazoratdan farqli o'laroq, his-tuyg'ularni qidirish / xavf-xatarsiz olish bolalik va kattalarga nisbatan adolesan davrida o'sishi bilanCauffman va boshq., 2010; Figner va boshq., 2009; Galvan va boshq., 2007). Quyidagi bo'limlarda ko'rib chiqilgandek, ushbu topilmalar xavfli xatti-harakatlarning neyron tizimidan impuls nazorati uchun ajratilgan neyron tizimga, shuningdek, impuls nazorati uzoq davom etadigan rivojlanish bilan bog'liq xavf-xatti-harakatlarning rivojlanishigaGalvan va boshq., 2007; Steinberg va boshq., 2008).

Barkamol miya rivojlanishi

Barkamol miya rivojlanishining so'nggi tadqiqotlari insoniyat populyatsiyasi rivojlanishida osonlik bilan foydalanilishi mumkin bo'lgan neyroimaging metodologiyalariga asoslangan. Ushbu usullar magnit-rezonans tomografiya (MRG) usullariga tayanadi va quyidagilarni o'z ichiga oladi: strukturalarning o'lchamini va shaklini o'lchash uchun foydalaniladigan strukturaviy MRI; miya faoliyati modellarini o'lchash uchun ishlatiladigan funktsional MRI (fMRI); va oq rangli moddalar tolasi trakti ulanishining indeksini aniqlash uchun ishlatiladigan diffuziya tensorlarini ko'rish (DTI). Kortikal va subkortikal hududlar o'rtasidagi raqobatning rivojlanish modelimiz uchun dalillar, navbati bilan, DTI va fMRI bilan o'lchangan immatur strukturaviy va funktsional ulanishlar bilan qo'llab-quvvatlanadi.

Inson miya rivojlanishining MRI tadqiqotlari

Bir necha tadqiqotlar oddiy miya rivojlanishining anatomik yo'nalishini xaritada o'rganish uchun struktur MRni ishlatgan (qarang:Casey, Tottenxem va boshq., 2005)). Umumiy miya hajmi kattalar hajmini taxminan 90% ga teng bo'lsa-da, miyaga moy va oq modda subkomponentlari o'smirlik davrida dinamik o'zgarishlarga uchraydi. Oxirgi uzoq bo'yli MRG natijalari ma'lumotlariga ko'ra, kulrang modda miqdori oq shaklga qaraganda ko'proq mintaqaviy o'zgarishlarga ega bo'lgan U shaklli naqshga egaGiedd, 2004; Gogtay va boshq., 2004; Sowell va boshq., 2003; Sowell, Tompson va Toga, 2004 yil). Umuman olganda, hududlar vosita va sensorli tizimlar, etuk erkaklar kabi asosiy funktsiyalarni bajaradi; bu asosiy funktsiyalarni birlashtiradigan yuqori darajadagi birlashma joylari,Gogtay va boshq., 2004; Sowell va boshq., 2004). Misol uchun, MRGga asoslangan tadbirlar yordamida o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, kortikal kulrang moddaning yo'qotilishi asosiy sensorimotor hududlarda eng qadimgi va dorsolateral prefrontal va lateral temporal kortekslardaGogtay va boshq., 2004). Ushbu naqsh prefrontal korteksning rivojlanishning so'nggi miya mintaqalaridan biri ekanligini ko'rsatadigan noinsonik primat va inson postmortem tadqiqotlari bilan mos keladi.Burjua va boshqalar, 1994; Huttenlocher, 1979), subkortikal va sensorimotor hududlar esa tezroq rivojlanadi. Kulrang modda farqli o'laroq, oq materiya miqdori taxminan chiziqli tarzda oshib boradi, rivojlanish vaqtida kattalarga (Gogtay va boshq., 2004). Ushbu o'zgarishlarning aksonlarning miyelyatsiyasini neyronal uzatishni kuchaytiruvchi oligodendrositlar va tegishli bog'lanishlarni aks ettirish ehtimoli bor.

Strukturaviy o'zgarishlarni o'rganishda subkortikal hududlarga ozgina e'tibor qaratilgan bo'lsa-da, miyada eng katta o'zgarishlardan ba'zilari bazal ganglionlarning qismlarida, masalan striatum (Souell, Tompson, Xolms, Jernigan va Tga, 1999 y), ayniqsa erkaklarda (Giedd va boshq., 1996). Bazal ganglionlar va prefrontal hududlardagi tizimli hajmdagi ushbu rivojlanish o'zgarishlari kortikal bog'lanishlar bolalik davrida va o'smirlik davrida yuzaga keladigan nerv rivojlanish jarayonlariga (masalan, dendritik arborlashish, hujayra o'limi, sinaptik budama, miyalinatsiya) mos keladi.Huttenlocher, 1979). Ushbu jarayonlar prefrontal va subkortikal hududlar o'rtasidagi aloqalarni yaxshilash va mustahkamlash imkonini beradi, bu esa ko'proq kognitiv nazorat bilan mos kelishi mumkin (masalan, prefrontal nazorat hududlarining xatti-harakatlarini tartibga solish)Keysi, Amso va Devidson, 2006 yil; Keysi va Durston, 2006 yil).

Strukturaviy o'zgarishlarning xatti-harakatlar o'zgarishiga qanday aloqasi borligi aniq emas. Bir nechta tadkikotlar MRGga asoslangan volümetrik o'zgarish va kognitiv funksiya orasidagi bevosita birikmalarni nöropsikologik choralar (masalan,Casey, Castellanos va boshq., 1997; Sowell va boshq., 2003)). Xususan, MRG asosidagi prefrontal kortikal va bazal ganglionlar mintaqaviy hajmlari va kognitiv nazorat choralari (masalan, noto'g'ri tanlov / harakatlarning boshqasiga foydasini bekor qilish qobiliyati)Casey, Castellanos va boshq., 1997) (Casey, Trainor va boshq., 1997)). Ushbu topilmalar kognitif o'zgarishlar miyada tizimli o'zgarishlarni aks ettiradi va subkortikal (striatum) va kortikal (masalan, prefrontal korteks) rivojlanishining ahamiyatini ta'kidlaydi.

DTI Inson Miya Rivojlanishini o'rganish

MRGga asoslangan morfometriya tekshiruvlari kortikal ulanishlar sinapslarning ko'payishini bartaraf etish va rivojlanish va tajriba bilan bog'liq aloqalarni mustahkamlash bilan yaxshilanadi. DTI kabi MRI texnologiyasidagi so'nggi yutuqlar muayyan oq moddani tuzilmalari va ularning xatti-harakatlariga aloqador rivojlanish modullarini o'rganish vositasi bo'lib xizmat qiladi. Bir tadqiqotda kognitiv nazoratning rivojlanishi prefrontal-parietal tolalar trakti bilan ijobiyNagy, Westerberg va Klingberg, 2004 yil), bu hududlarni bolalarda differentsial ishga olishni ko'rsatadigan funktsional neyroimaging tadqiqotlari bilanKlingberg, Forssberg va Vesterberg, 2002 yil).

Shu kabi yondashuvdan foydalanib, Liston va hamkasblar (2006) bolalik davrida o'sib-ulg'ayib borayotgan frontostriatal davrda oq materiya tuzilishining kuchini o'rganib chiqdi. Frontostriatal tolalar traktlari xuddi shu vazifani qo'llagan fMRI tadqiqotida aniqlangan striatum va ventral prefrontal korteksga qiziqishning ikkita mintaqasini birlashtirib aniqlandi (Durston, Tomas, Worden, Yang va Keysi, 2002 yil; Epstein va uning hamkorlari, 2007). Ushbu rivojlanish bo'yicha DTI tadqiqotlari davomida butun miya bo'ylab tolalar trakti o'lchovlari rivojlanish bilan bog'liq edi. Shu bilan birga, ma'lum tolalar traktlarining kognitiv nazorat bilan bog'liqligiCasey va boshq., 2007; Liston va boshq., 2006) yoki bilim qobiliyati (Nagy va boshq., 2004). Ayniqsa, frontostriatal aloqa kuchi, go / nogo vazifasi ishlashi bilan o'lchanadigan impuls nazorat qobiliyatini ijobiy deb taxmin qilgan (Casey va boshq., 2007; Liston va boshq., 2006). Ushbu topilmalar nafaqat mintaqaviy strukturaviy o'zgarishlarni emas, balki kognitiv rivojlanishning neytral substratlariga yoshga qarab rivojlanish haqidagi da'volarni tuzishda ham tegishli o'zgarishlarni o'rganishning ahamiyatini ta'kidlaydi.

Behavioral va miya rivojlanishining funktsional MRI tekshiruvlari

MRI va DTI bilan o'lchanadigan tarkibiy o'zgarishlar rivojlanish davrida xatti-harakatlarning o'zgarishi bilan bog'liq bo'lsa-da, strukturaviy funktsiyalarni birlashtiruvchi organlarni o'rganish uchun to'g'ridan-to'g'ri yondashish miyadagi o'zgarishlar va xatti-harakatlarini bir vaqtning o'zida o'lchashdir. Rivojlanayotgan miyada MRG bilan funktsional o'zgarishlarni o'lchash qobiliyati rivojlanish fanlari uchun muhim salohiyatga ega. Ushbu maqola mazmuni bo'yicha fMRI Adolesan qarorlar qabul qilishni ta'qiqlashni taqiqlash uchun vositadir. Yuqorida aytib o'tganimizdek, prefrontal korteks rivojlanishi qaror qabul qilish va maqsadga yo'naltirilgan tanlash xatti-harakatlari kabi yuqori bilish qobiliyatlarining rivojlanishida muhim rol o'ynaydiKeysi, Tottenxem va Fossella, 2002 yil; Casey, Trainor va boshq., 1997). Ushbu qobiliyatlarning nevrologik asoslarini baholash uchun fMRI bilan birga ko'plab paradigmalar qo'llanildi. Ushbu paradigmalarga go / nogo kiradi (ishtirokchilar bir ogohlantirishga javob berishlari kerak, ammo ikkinchi ogohlantirishga javob berishlari kerak) flanker (ishtirokchilar mos keladigan yoki maqsadga mos kelmaydigan belgilar bilan o'rab olingan maqsadning yo'nalishini tanlaydi) bir ogohlantirish uchun imkon qadar tezroq, lekin bu javob, eshitish ohangi kabi to'xtash signalini olganida, bu javobni bostirish kerak) va antisakkadli vazifalar (ishtirokchilar ko'zning teskari tomoniga qarash uchun ko'zga qarashli ko'z harakatlarini inhibe qilishi kerak)Bunge, Dudukovich, Thomason, Vaidya va Gabrieli, 2002 yil; Casey, Giedd va boshq., 2000; Casey, Trainor va boshq., 1997; Durston va uning hamkorlari, 2003; Luna va boshq., 2001). Ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bolalar bu vazifalarni kattalarnikidan ko'ra ko'proq bajaradigan, ammo ko'pincha keng tarqalgan prefrontal hududlarni ishga soladilar. Miya hududlarida vazifani bajaradigan markaziy (masalan, bilim ishlashi bilan bog'liq) faoliyat doirasi odatda ko'proq moslashuvchan yoki yosh bilan moslashadi; viloyatlarda ishlash vazifalari bilan bog'liq bo'lmagan hududlar yoshga qarab kamayib bormoqda. Ushbu naqsh ham kesma-qism (Brown va boshq., 2005) va uzunlamasına tadqiqotlar (Durston va uning hamkorlari, 2006) va turli xil paradigmalar bo'yicha.

Neyroimaging tadqiqotlari bunday rivojlanish mexanizmlarini (masalan, dendritik arborizatsiya, sinaptik Azizillo) mexanizmini aniq tasavvur qila olmasa-da, topilmalar maturatsiya bilan faollashtirilgan miya mintaqalarigacha va undan keladigan proektsiyalarda rivojlanishni aks ettiradi. Bundan tashqari, topilmalar shuni ko'rsatmoqdaki, bu neyroanatomik o'zgarishlar uzoq vaqtBrown va boshq., 2005; Bunge va boshq., 2002; Casey, Tomas va boshq., 2002; Casey, Trainor va boshq., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006 yil; Luna va boshq., 2001; Muso va uning hamkorlari, 2002; Schlaggar va boshq., 2002; Tamm, Menon va Reiss, 2002 yil; Tomas va boshq., 2004; Turkeltaub, Gareau, Gullar, Zeffiro va Eden, 2003 yil).

Ushbu metodikada, o'smir qarorlari haqiqatan ham dürtüsel yoki xavfli ekanligi haqida bizga qanday ma'lumot berilishi mumkin? Go'yo / nogo vazifasi kabi vazifalar bilan o'lchangan impuls nazorati yuqorida ta'riflanganidek, bolalik davrida va o'smirlik davrida chiziqli rivojlanishni ko'rsatadi. Shu bilan birga, yaqinda o'tkazilgan neyroimaging tadqiqotlari, o'smirlarda xavf-xatarni boshqarish bilan bog'liq bo'lgan mukofotlar bilan bog'liq jarayonlarni o'rganishga kirishdi (Bjork va boshq., 2004; Ernst va boshq., 2005; Galvan va boshq., 2005; May, va boshqalar, 2004; Van Leijenhorst, Moor va boshq., 2010). Ushbu tadqiqotlar, birinchi navbatda, ventral striatum mintaqasiga qaratilgan.

O'smir davrida tuyadi tuyg'ulariga nisbatan sezuvchanlik

Nörobiyolojik modelimiz, motivatsion qiziqishlarga yuqori sezgirlik va xatti-harakatlardagi nomutanosiblikning kombinatsiyasi o'smirlarga uzoq muddatli yutuqlardan ko'ra darhol qochishga undaydi. Bolalik davrida bolalikdan bolalik davridagi subkortikal (masalan, ventral striatum) va kortikal (masalan, prefrontal) rivojlanishni kuzatish o'smirlik davrida bildirilgan o'zgarishlar rivojlanish davriga xosligini yoki bolaligidan biroz chiziqli naqshda yuz beradigan kamolotni aks ettiradi. kattalar uchun.

Ko'pgina guruhlar o'smirlar ventral striatumning kattalar bilan solishtirganda oldindan rejalashtirilgan va / yoki mukofotlar olishda yuqori darajadagi faolligini ko'rsatganini ko'rsatdi (Ernst va boshq., 2005; Galvan va boshq., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2009 yil; Van Leijenhorst, Zanolie va boshq., 2010), kattalarga nisbatan prefrontal korteksda kamroq faollashishi bilan birga. Ushbu javobni bolalikning butun doirasidan kattalarga qarab o'rganish bo'yicha dastlabki ishlarning birida Galvan va uning hamkasblari 6da 29 yoshdagilarga nisbatan manipulyatsiyalarni mukofotlash uchun qiziqish va neyronlarning javoblarini tekshirishdi. Ular hayvonlarni o'rganishda mukofot bilan bog'liq ta'lim va xatti-harakatga daxldor bo'lgan miya sxemasiga e'tibor qaratdilar (Hikosaka va Vatanabe, 2000 yil; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge va Zhuang, 2003 yil; Shultz, 2006), kattalar insonni ko'rish ishlari (masalan,Knutson, Adams, Fong va Hommer, 2001 yil; O'Doherty, Kringelbax, Rolls, Xornak va Endryus, 2001 yil; Zald va boshq., 2004)) va giyohvandlik (Hyman va Malenka, 2001 yil; Volkow va Li, 2004 yil). Kemirgen modellariga asoslangan holda (Laviola va boshq., 1999; Mızrak, 2000) va oldingi ko'rish ishi (Ernst va boshq., 2005), ular bolalar va kattalar, o'smirlarga nisbatan ventral striatumning shoshilinch faollashuvini yuqori past prefrontal nazorat hududlarini kamroq yetishtirish bilan birgalikda ko'rsatishlari mumkinligini taxmin qildilar. Ularning natijalari ushbu gipotezani qo'llab-quvvatladi, shunda ventral striatumdagi o'smirlardagi miya faoliyatini mamnun qilish katta yoshdagilarga o'xshardi, prefrontal hududlarda faoliyatning darajasi esa bolalarnikiga o'xshash edi. Ushbu ikki mintaqa orasidagi faoliyat ko'lami kortikoskobik kortikosteroid rivojlanishidagi muvozanatdan kelib chiqadigan bolalar va katta yoshdagilarga nisbatan ergenlarda ventral striatumdagi faollikning balandligi bilan bog'liq (qarang. Shakl 2). Yoshi kattalarga nisbatan erta yoshdagi prefrontal va subkortikal hududlar o'rtasidagi kechiktirilgan funktsional ulanishni ko'rsatadigan so'nggi ishda motivatsiya ko'rsatgichlarini qayta ishlash bilan bog'liq hududlarni past darajada nazorat qilishningHarare va boshq., 2008).

Shakl 2

Ventral striatumida taxminiy mukofot, har bir alohida mavzu uchun, taxminan 13 dan 18 yilgacha bo'lgan faollikni ko'rsatadigan, yoshning funktsiyasi sifatida kutilgandir (Adaptan Galvan va uning hamkorlari, 2006; 2007).

Ushbu topilmalar qisman kemiruvchi modellar bilan mos keladi (Laviola, Makri, Morley-Fletcher va Adriani, 2003 yil) va oldingi ko'rish ishlari (Ernst va boshq., 2005; Van Leijenhorst, Moor va boshq., 2010) o'smirlik davrida mukofotlash va oldindan mukofotlash uchun kengaytirilgan ventral striatal faollikni ko'rsatmoqda. Bolalar va kattalar bilan bog`liq bo`lgan o'smirlar nafaqa uchun ventral striatal javobni namoyon etdilar. Biroq, bolalar va o'smirlar prefrontal nazorat hududlarida kattalarga qaraganda kamroq yaxshi javob ko'rsatdilar. Ushbu topilmalar ushbu hududlar uchun rivojlanishning turli traektoriyalarini ko'rsatishi mumkin, bu esa bolalar va kattalarga nisbatan ventral striatal faoliyatni yaxshilashga asoslanishi mumkin, bu esa, o'z navbatida, ushbu rivojlanish davrida kuzatilgan riskli qarorlar (masalan,Figner va boshq., 2009). Shuni ta'kidlash joizki, bir qancha laboratoriyalar (Ernst va boshq., 2005; Galvan va boshq., 2006; Geier va boshq., 2009; Somerville va uning hamkorlari matbuotda; Van Leijenhorst, Moor va boshq., 2010) o'smirlardagi ventral striatumdagi bu yuksak ta'sirni ko'rsatgan bo'lsa, bir laboratoriya bu javobni kuzatib bo'lmadi (Bjork va boshq., 2004; Byork, Smit, Chen va Xommer, 2010 yil). Ushbu miya faoliyatining bu namunasi kuzatilgan yoki ko'rilmaydigan o'ziga xos sharoitlarni aniqlashtirish uchun kelajakdagi tadqiqotlar zarur bo'ladi.

Prefrontal va subkortikal hududlarni differentsial qabul qilish rivojlanishning bir qator rivojlanish fMRICasey, Tomas va boshq., 2002; Geier va boshq., 2009; Luna va boshq., 2001; Monk va boshq., 2003; Tomas va boshq., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie va boshq., 2010). Odatda, bu topilmalar prefrontal va subkortikal mintaqaviy rivojlanish o'rtasida muvozanat emas, balki noaniq prefrontal hududlar nuqtai nazaridan talqin qilingan. Prefrontal mintaqalarning dalillari turli xil sharoitlarda tegishli harakatlarga rahbarlik qilishda (Miller va Koen, 2001 yil), noaniq prefrontal faoliyat kelgusidagi natijalarni to'g'ri baholash va xavfli tanlovlarni baholashga to'sqinlik qilishi va shuning uchun ventral striatumdan ko'ra mukofotni baholashda kamroq ta'sirga ega bo'lishi mumkin. Ushbu natija qarorlar uzoq muddatli ustunliklardan darak beruvchi qarama-qarshi nuqtai nazardan qarama-qarshi kortikal faoliyatga nisbatan yuqoriroq subkortikalni ko'rsatadigan ilgari tadqiqotlarga mos keladi (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004 yil). O'smirlik davrida bolalik yoki kattalarga nisbatan kam rivojlangan prefrontal korteks qo'shilishi mustahkam tarzda faollashtirilgan mukofotni qayta ishlash hududlarini (masalan, ventral striatum) etarli darajada yuqoridan pastga qarab nazorat qila olmaydi, natijada mukofotni baholashda prefrontal tizimlarning ventral striatumga nisbatan kamroq ta'siri bo'ladi.

Kortikal va subkortikal hududlarni differentsial qabul qilish rivojlanish davomida ishonchli tarzda e'lon qilingan bo'lsa-da, faqat bir necha tadqiqotlar kognitiv nazorat va mukofot tizimlarining o'zaro ta'siri haqida gaplashdi. Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar (Geier va boshq., 2009), ergenlerde va erişkinlerde fMRI davomida antisakkadli bir vazifa versiyasidan foydalanib, bu shovqinni o'rganib chiqdi. Ularning natijalari shuni ko'rsatdiki, pullar xavf ostida bo'lganligi sababli, o'smirlar o'smirlarda kuzatiladigan eng katta o'sish (tezroq va aniqroq javoblar) bilan ishlash kuchaygan. Bu ishda o'smirlardagi ventral striatumda shoshilinch faollashuv bilan paralellashib, ular navbatdagi sinovni antisakkadaga tayyorgarlik ko'rayotgan va keyinchalik ijro etayotganda mukofotlashadi. O'smirlar shuningdek, ko'z harakatlarini nazorat qilish uchun muhim hududlarda yuqori prefrontal faollikni namoyon etdi. Ushbu topilmalar ushbu nazorat hududlarida mukofot bilan bog'liq tartibga solishni nazarda tutadi.

Geierning tadqiqotida kundalik tafakkurning ergenlarda kognitiv ishlashga qanday yordam berishi mumkinligi haqidagi misol keltirilgan, ammo har kungi hayotda o'smirlik davrida yuqori xavfli xatti-harakatlar his-tuyg'u masalalari bilish qarorlarini buzishi mumkinligini ko'rsatmoqda. Ushbu farazni sinab ko'rish uchun Somerville va uning hamkasblari (Somerville va boshqalar) matbuotda bolalar, o'smirlar va kattalarni sinovdan o'tkazdi va bu ishda tuyadi ijtimoiy tuyg'uga javob qaytarish kerak edi. U o'smirlar va kattalar bilan solishtirganda, o'smirlarga nisbatan qiziqish uyg'otadigan qiyinchiliklarga duch kelganini ko'rsatdi. Bunday xatti-harakatlar ventral striatumdagi faollik bilan parallel qilindi. Aksincha, prefrontal korteksdagi faollashuv umumiy aniqlik bilan bog'liq bo'lib, faoliyat va yoshni yaxshilash bilan faollikning doğrusal qisqarishini ko'rsatdi. Funktsional ulanish tahlillari kortikal va subkortikal signallarning asosiy konvergent nuqtasi sifatida dorsal striatumni aniqladi. Ushbu tadqiqotlar birgalikda kattalarnikidan o'smirlik munosabatidagi farqlar xatti-harakatlar mazmuniga bog'liqligini ko'rsatadi. Tuyadi, deb hisoblangan vaziyatlarda, ishtahani ochish bilan shug'ullanadigan subkortikal tizimlar differentsial mintaqaviy rivojlanish hisobiga kortikal nazorat qilish tizimlari (tormozlar) ustidan g'olib chiqadi (tezlatuvchi). Biroq, ishtahani yoki his-tuyg'u belgisi mavjud bo'lmagan hollarda, kortikal nazorat tizimlari buzilmaydi, bu esa o'smirlar orasida maqbul ishlashga olib keladi.

O'smirlik va shaxsiy farqlar

Jismoniy shaxslar intensivlikni nazorat qilish va xavf-xatarni boshqarish qobiliyatini farqlaydilar, bir muncha vaqt psixologiyada e'tirof etilgan hodisa (Bentin, Slovich va Severson, 1993 y). Shuning uchun, ba'zi o'smirlar xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish ehtimoli ko'proq bo'ladi va kambag'al natijalarga ko'proq moyil bo'ladi. Shunday qilib, individual o'zgaruvchanlikni o'rganish o'smirlik davrida yomon natijalarga erishish xavfi yuqori bo'lgan shaxslarni aniqlash uchun potentsial bio-xatti-harakat belgilarini aniqlashga yordam beradi.

Ijtimoiy, bilim va rivojlanish psixologiyasida adabiyotda ushbu qobiliyatlarni bildirgan individual farqlarning klassik namunasi qoniqishning kechikishi (Mischel va boshq., 1989). Sevinchning kechikishi odatda 3da 4 yoshli bolalarga baholanadi. Bolaga kichik mukofoti (bir marshmallow) yoki undan katta mukofot (ikki marshmallow) ni afzal ko'rishi so'raladi. Bolaga keyinchalik eksperiment markazining kelgusidagi faoliyatga tayyorgarlik ko'rish uchun xonani tark etishi va bolaga, agar u o'z joyida qolib, marshmallashni o'sha vaqt davomida iste'mol qilmasa, u ikkalasining ham katta mukofotini olishini aytadi marshmallows. Agar bola kutmasa yoki kutib o'tirmasa, u eksperimentni chaqirish uchun qo'ng'iroq ohangini chalg'itadi va shu bilan kichikroq mukofot oladi. Bola vazifani yaxshi tushunganidan keyin, u ikki mukofot va qo'ng'iroq bilan stolda o'tiradi. Xonada chalg'itadigan narsalar hech qanday o'yinchoqlar, kitoblar yoki rasmlarsiz minimallashtiriladi. Eksperimental 15 daqiqadan so'ng yoki bola qo'ng'iroqni boshlagandan so'ng, qaytib ezilgan yoki qayg'u belgilarini ko'rsatganidan so'ng qaytadi. Ushbu paradigmadan foydalangan Mischel bolalar odatda bu ishda ikki yo'lning birida harakat qilishini ko'rsatdi: 1) ular darhol qo'ng'iroqqa qo'ng'iroq qilish uchun zirillab turishadi, ya'ni ular faqatgina bitta bo'ladilar; 2) ular o'zlarining daromadlarini kutadilar va optimallashtiradi, va marshmallalarni ham qabul qiladilar. Ushbu kuzatish ba'zi bir shaxslarning yuqori darajada ta'sirchan rag'batlarga qaramasdan, impulslarni nazorat qilish qobiliyatidagi boshqalardan ko'ra yaxshiroq ekanligini ko'rsatadi va bu erta yoshdagi bolalik davridaMischel va boshq., 1989) va o'smirlik davrida va yosh yetişkinlik davridaEigsti va boshq., 2006).

Eng maqbul tanlov xulq-atvoridagi individual farqlarni nima tushuntirishi mumkin? Ba'zi teorilar, mukofotni qayta ishlashga daxldor bo'lgan dopaminerjik mesolimbik devirlarini xavfli xulq-atvor asosidaBlum va boshq., 2000). Gelişimsel tadqiqotlar, nörokimyasal dalillarga, kortikal va subkortikal dopamin tizimlari o'rtasidagi adölesan miyada muvozanat o'smirlik davrida ko'proq kortikal dopamin darajasigaBrenhaus va boshq., 2008; Mızrak, 2000). Xuddi shunday, erta yoshdagi o'smirlik davrida insonsiz primate prefrontal korteksning dopaminergik saqlanishining kechiktirilgan muddati ham katta yoshdagilarga qaramasdan, funktsional etuklikka kattalar (Rozenberg va Lyuis, 1995 yil). Ushbu sxema bo'yicha alohida farqlar, masalan, dopamin bilan bog'liq genlarda allelik varyantlar, subkortikal hududlarda juda kam yoki juda ko'p dopamin paydo bo'lishiga olib kelishi ba'zilari boshqalardan ko'ra ko'proq xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish istagi bilan bog'liq bo'lishi mumkin (O'Doherty, 2004).

Ventral striatumning pul-tavakkalchilik paradigmalariga nisbatan riskli tanlovlarni amalga oshirishga kirishishdan oldin faoliyati kuchayganligi ko'rsatilgan (Kuhnen va Knutson, 2005 yil; Metyu, Simmons, Leyn va Paulus, 2004 yil; Montague & Berns, 2002 yil) va ilgari ta'rif etilganidek, o'smirlar yoki kattalar bilan solishtiradigan natijalarga erishish uchun o'smirlar striatal faollikni ko'rsatadilar (Ernst va boshq., 2005; Galvan va boshq., 2006). Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, o'smirlar guruh sifatida xavfli tanlovlarga ko'proq moyil bo'lishi mumkin (Figner va boshq., 2009; Gardner va Steinberg, 2005 yil), lekin ayrim o'smirlar xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish uchun boshqalardan ko'ra ko'proq moyil bo'lib, salbiy natijalar uchun potentsial xavf tug'diradi.

Xatarlarni boshqarish xatti-harakatlarida individual farqlarni o'rganish uchun, Galvan va hamkasblari (2007) katta pul mukofotiga javoban mukofot bilan bog'liq bo'lgan asab tizimidagi faollik o'rtasidagi o'spirinda xavf-xatarni qabul qilish va dürtüsellik xususiyatlarini hisobga olgan holda. 7 yoshdan 29 yoshgacha bo'lgan odamlarda funktsional magnit-rezonans tomografiya va noma'lum xavfli xatti-harakatlar, xavf-xatarlarni sezish va impulsivlik bo'yicha o'z-o'zini hisobot darajasi. Ventral striatal faoliyat va rivojlanish davomida xavfli xatti-harakatlar qilish ehtimoli o'rtasida ijobiy bog'liqlik mavjud edi. Ushbu faoliyat shaxslarning bunday xatti-harakatlarning kutilgan ijobiy yoki salbiy oqibatlarini baholash funktsiyasi sifatida o'zgarib turdi. Xavfli xatti-harakatlarni dahshatli oqibatlarga olib boruvchi deb bilgan shaxslar ventral striatumni mukofotlash uchun kamroq faollashtirdilar. Ushbu salbiy assotsiatsiyani bolalar ishtirokchilari boshqargan, aksincha ijobiy xulq-atvorning natijalarini ijobiy deb baholagan kattalarda ijobiy assotsiatsiya kuzatilgan.

Galvaning mukofot tizimini mukofotlash bilan bir qatorda, Galvan ushbu devredeki faoliyat bilan dürtüsellikten baholash (Galvan va boshq., 2007). Buning o'rniga u impulsivlikni yosh bilan salbiy bog'liqligini ko'rsatdi. Ushbu topilma so'nggi hisobotga mos keladi Steinberg (2008) sensatsiya izlash va impulsivlikning differentsial rivojlanishini ko'rsatib, o'spirinlik davrida bolalik va kattalarga nisbatan sezuvchanlik intilishi kuchaymoqda, ammo impulsivlik yoshga qarab pasayishning chiziqli uslubiga amal qildi. Ushbu topilmalar shuni ko'rsatadiki, o'spirinlik davrida ba'zi bir shaxslar dürtüsellikdagi oddiy o'zgarishlarga emas, balki ma'lum bir shaxsning xavfli xatti-harakatlarga moyilligi o'zgaruvchanligi bilan kontsertdagi rivojlanish o'zgarishlari tufayli xavfli xatti-harakatlarga moyil bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, ushbu individual va rivojlanishdagi farqlar ayrim kishilarda moddani iste'mol qilish va oxir-oqibat, giyohvandlik bilan bog'liq xavf-xatarlarga qarshi zaiflikni tushuntirishga yordam beradi.

Xulosa

Insonlarni ko'rish ishlari kortikoskobkortikal devorda tizimli va funktsional o'zgarishlarni ko'rsatadi (ko'rib chiqish uchun ((Casey, Tottenxem va boshq., 2005; Giedd va boshq., 1999; Giedd va boshq., 1996; Jernigan va boshq., 1991; Sowell va boshq., 1999)), kognitiv nazorat va o'z-o'zini boshqarishCasey, Trainor va boshq., 1997; Luna va Suini, 2004 yil; Luna va boshq., 2001; Rubia va boshq., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg va boshq., 2008). Ushbu o'zgarishlar prefrontal hududlarning diffuzdan tortib, vaqt o'tishi bilan ko'proq markazlashtirilgan ishga tushirilishiga o'tishni ko'rsatadi (Brown va boshq., 2005; Bunge va boshq., 2002; Casey, Trainor va boshq., 1997; Durston va Keysi, 2006 yil; Muso va uning hamkorlari, 2002) va o'smirlik davrida subkortikal hududlarniCasey, Tomas va boshq., 2002; Durston va Keysi, 2006 yil; Luna va boshq., 2001). Neyroimaging tadqiqotlari bunday rivojlanish mexanizmlarini keskin ravishda xarakterlovchi xususiyatlarga ega bo'lmasada, hajm va tuzilishdagi bu o'zgarishlar o'zgarishlarni hisobga olgan holda, ushbu miya mintaqalaridan rivojlanish va rivojlanish bilan yaxshilanib borayotganligini ko'rsatadigan kamolot davridaHarare va boshq., 2008; Liston va boshq., 2006).

Birgalikda olingan bu erda sintez qilingan topilmalar o'smirlik davrida yuqori risklarni oshirish xatti-harakatlari subkortikal motivatsion va kortikal nazorat hududlarining turli xil rivojlanish traektoriyalari bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Biroq, bu, o'smirlarning aqlli qarorlar qabul qilishga qodir emas, degani emas. Aksincha, emotsional tarzda ishlaydigan vaziyatlarda, etuk limbik tizim etakchi harakatlarda prefrontal nazorat tizimidan ustun kelishi mumkin.

Barkamollik, mukofot olish va xatarni olib yurish xatti-harakatlari bilan ajralib turadigan davrGardner va Steinberg, 2005 yil; Mızrak, 2000), neyronlarning mukofotga bo'lgan reaktsiyalaridagi individual farqlar, ba'zi o'smirlarga giyohvandlik, giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish va o'lim kabi yomon oqibatlarga olib kelishi uchun ko'proq xavf tug'diradigan boshqa narsalarga qaraganda ko'proq xavf-xatarlarga yo'l qo'yishga moyil bo'ladi. Ushbu topilmalar erta davrda dürtüsellik va xavf-xatarga bog'liq turli xil topilmalarni sentezleyerek va salbiy oqibatlarga olib keladigan suboptimal tanlovlar uchun shaxsiy farqlar va rivojlanish belgilarini tushunish uchun juda muhim zamin yaratadi.

rahmat

Ushbu ishni qisman NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 va NSF 0720932, BJC, Mortimer D. Sackler oilasi, Dewitt-Wallace fondi va Weill Cornell tibbiyot kolleji tomonidan qo'llab-quvvatlandi. Citigroup Biyomedikal Ro'yxatdan markazi va Imaging Core.

Manbalar

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Adolesan xavfini aniqlashning psixometrik tekshiruvi. O'smirlik jurnali. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde dalda beruvchi miya aktivasyonu: yosh kattalardagi o'xshashlik va farqlar. Neuroscience jurnali. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smit AR, Chen G, Hommer DW. O'smirlar, kattalar va mukofotlar: fMRI yordamida motivatsion neyroxirurgiya bilan ishlashni taqqoslash. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Byorklund DF. Kontseptual bilimlarning bolalar xotirasida tashkilotni rivojlantirishdagi o'rni. In: Brainerd CJ, Pressley M, muharrirlar. Xotirani rivojlantirishning asosiy jarayoni: bilimni rivojlantirish bo'yicha tadqiqotlar. Springer-Verlag; Nyu-York: 1985. 103-142-sahif.
  • Byorklund DF. Bilimlar bazasidagi yosh o'zgarishlari bolalar xotirasini rivojlantirishga qanday yordam beradi: Interpretatsion obzor. Rivojlanishni o'rganish. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D va boshq. Mablag' etishmovchiligi sindromi: impulsiv, qo'shadi va kompulsiv xatti-harakatlarni tashxislash va davolash uchun biogenetik model. P Psixoaktiv preparatlar. 2000;32(Suppl, i-iv): 1-112.
  • Burjua JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Rezus maymunlarning prefrontal korteksida sinaptogenez. Serebral Korteks. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Kognitiv rivojlanishda xotira mustaqilligi va xotira aralashuvi. Hissiy chiqishlar. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhof HC, Sonntag KC, Andersen SL. Prefrontal korteks proyektsion neyronlar bo'yicha o'tuvchi D1 dopaminli retseptorlari ifodasi: o'smirlik davrida giyohvand moddalarni ilgari surishning ilg'or motivatsiyasiga bog'liqlik. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Jigarrang BB. O'smirlarning tengdoshlari bilan munosabatlari. In: Lerner RM, Steinberg LD, muharrirlar. Adolesan psixologiyasining qo'llanma. John Wiley & Sons, Inc; Xoboken: 2004. 363-394 betlar.
  • Jigarrang TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. So'z avlodi uchun inson miya yarim funktsional organizmidagi o'zgarishlar. Serebral Korteks. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovich NM, Tomaason ME, Vaidya JJ, Gabrieli JD. Bolalarda kognitiv tekshiruvga shikast etkazilmagan frontal lob: fMRIdan dalillar. Neyron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Case R. Neo-Piagetiyalik ruhiy salohiyatni tasdiqlash. Eksperimental bolalar psixologiyasi jurnali. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Neyroimaging bilan o'rganish va rivojlanishni o'rganish. In: Johnsons M, Munakata Y, tahrirlovchisi. E'tibor va ishlash XXI: Miyaning o'zgarish jarayoni va bilimni rivojlantirish. MIT; Kembrij, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB va boshq. Ta'sirni oldini olish va diqqat etishmasligi / hiperaktivlik buzilishida to'g'ri frontostriatal devorlarning ta'siri. J Am Acad Bolalar Homiladorlik Psixiatriyasi. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. Miya va orqaga qarab bilishdan: diqqat etishmasligi giperaktivlik buzilishining funktsional ko'rish ishlaridan nimani o'rgandik? Am J Psixiatriya. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston S, Davidson MC, Tonev ST, va boshq. OIV-infektsiyasi bilan ota-onalardagi frontostriatel bog'lanish va uning kognitiv nazoratidagi o'rni. Am J Psixiatriya. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Harare TA. Kognitiv rivojlanish davrida miya funksional organizmidagi o'zgarishlar. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Barkamol miya. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Tomas KM. Strukturaviy va funktsional miya rivojlanishi va uning kognitiv rivojlanishi. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Tomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Striatal va hipokampal funktsiyani rivojlanish bilan uyg'unlashtiruvchi javob berish moslashuvchanligi vazifasi bilan ajratish. Neuroscience jurnali. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Tomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR va boshq. Ta'minot ziddiyatini, diqqatni tanlab olishni va prognozni funktsional magnit-rezonans tomografiya bilan kutish. Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasining materiallari. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenxem N, Fossella J. Kognitiv nazorat qilish modeliga nisbatan klinik, tomografiya, lezyon va genetik yondashuvlar. Jiddiy psixobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenxem N, Liston C, Durston S. Rivojlanayotgan miya haqida: bilimni rivojlantirish haqida nima bilib oldik? Bilim fanidagi tendentsiyalar. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN va boshq. Pre-frontal faollikni MRGning rivojlanish funktsiyasi. Kognitiv nevrologiya jurnali. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman E.P., Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S va boshq. Ayova shtati qimor vazifasi bo'yicha ishlashi bilan indekslangan bo'lib, ta'sirchan qarorlarni qabul qilishdagi yosh farqlari. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. Adolesan modda foydalanish. Lerner RM, Steinberg LD, tahrirlovchisi. Adolesan psixologiyasining qo'llanma. John Wiley & Sons, Inc; Xoboken: 2004. 665-696 betlar.
  • Kollinz AW, Laursen B. Ota-onalik munosabatlari va ta'siri. Lerner RM, Steinberg LD, tahrirlovchisi. Adolesan psixologiyasining qo'llanma. John Wiley & Sons, Inc; Xoboken: 2004. 331-362 betlar.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Rivojlanish vaqtida moslashuvchan qoidani ishlatadigan vositalar. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, Van der Molen MW. Maktab yoshidagi bolalar va o'smirlar orasida qaror qabul qilishni rivojlantirish: yurak urishi va terining o'tkazuvchanligini tahlil qilish. Bolalar dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Adolescent miya rivojlanishi: Zaifliklar va imkoniyatlar davri. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Interferentsiyaga chidamlilik: Asosiy mexanizmdagi rivojlanish o'zgarishlari. In: Howe ML, Pasnak R, tahrirlovchisi. Kognitiv rivojlanishdagi paydo bo'lgan mavzular. Vol. 1. Springer; Nyu-York: 1993. 3-27-sahif.
  • Olmos A. Bola chaqaloqlarning Evropa Ittifoqida ishlashi ko'rsatganidek, yo'l-yo'riqni qayta ko'rib chiqishni qo'llash qobiliyatini ishlab chiqish. Bola taraqqiyoti. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Keysi BJ. Rivojlanish bilan diffuzdan fokal kortikal faoliyatga o'tish: mualliflarning javobi. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tomas KM, Worden MS, Tottenxem N., Martinez A va boshq. Tez-tez aralashgan hodisa bilan bog'liq fMRI yordamida ziddiyat va raqobatga qarshi raqobatning parametrik harakati. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenxem N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA va boshq. Tarqoqlikdan rivojlanish bilan fokal kortikal faoliyatga o'tish. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Tomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Oldingi kontekstni inhibisyonga ta'siri: hodisa bilan bog'liq bo'lgan fMRIni o'rganish. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Xokkins J va boshq. Yoshlarning xatti-harakatlarini kuzatish - Amerika Qo'shma Shtatlari, 2007 yil, kuzatuv xulosalari. Morbidlik va o'lim xaftaligi hisoboti. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel V, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Maktabgacha ta'limdan kechroq o'smirlik va yosh yetishtirishga kognitiv nazoratni kiritish. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garret A va boshq. DEHB bilan birgalikda ta'sirlangan ota-ona farzandlariga ADHD va dori bilan bog'liq miya aktivatsiyasining ta'siri. J Child Psychol Psixiatriya. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E va boshq. Kattalar va o'smirlardagi daromadlarni olish va yo'qotishga javoban Amigdala va yadro akumbenslari. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. O'smirlikda motivatsion xulq-atvorning neyrobiologiyasining triadli modeli. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. O'smirlik davrida motivatsion xulq-atvor rivojlanishining neyrobiologiyasi: neyron tizimlar modeliga oyna. Farmakol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld, mil. Sekinroq o'lim shakli: Roper v. Simmonsni maxfiysiz hayotga mahkum etilgan balog'atga etmaganlar uchun ta'siri. Notre Dame qonun, axloq va jamoat siyosati jurnali. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber Evropa Ittifoqi. Xavfli tanlovda ma'ruza va konsultativ jarayonlar: Columbia Karta topshirig'ida xavfni kamaytirish yoshidagi farqlar. J Exp Psychol Mem Cogn bilib oling. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Beach DR, Chinksy JM. Xotira vazifasida yoshning funktsiyasi sifatida spontan og'zaki mashq. Bola taraqqiyoti. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertal rivojlanish va xatti-harakatlar: ijtimoiy va motivatsion tendentsiyalarning gormonal faollashuvi. Brain Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Xare T, Voss X, Glover G, Casey BJ. Xatarlarni olib chiqish va o'smir miya: xavfli kim? Dev Sci. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Galvan A, Xare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventral frontostriatal devordagi odamlarda mukofot asosida o'rganishdagi o'rni. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Harare TA, Parra Idoralar, Penn J, Voss H, Glover G, va boshq. Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan o'spirinlarning ilgari rivojlanishi o'smirlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. Neuroscience jurnali. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Peer o'smirlik va kattalardagi risklarni aniqlash, xavfni tanlash va xavfli qarorlarni qabul qilishga ta'siri: eksperimental tadqiqotlar. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Rag'batlantiruvchi ishlov berish va kognitiv nazoratning rivojlanishi. Farmakol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Muvaqqat ishlov berishdagi noaniqliklar va o'smirlik davrida inhibitoryal nazoratga ta'siri. Sereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Adolesan miyaning strukturaviy magnit aks sadolari. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A va boshq. Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishi: uzunlamasına MR tadqiqoti. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JK, Casey BJ, Kaysen D va boshq. Inson miya rivojlanishining kantitativ magnit-rezonans tomografiyasi: 4-18 yosh. Serebral Korteks. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC va boshq. Bolalik davrida insonning kortikal rivojlanishini diniy xaritalash. Milliy fanlar akademiyasining ilmiy ishlari, AQSh. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber J.A., Brooks-Gunn J. Puberty. Blechman EA, Brownell KD, tahrirlovchisi. Xulq-atvori va ayollar: keng qamrovli qo'llanma. Guilford Press; Nyu-York, NY: 1998. 51-58-sahif.
  • Xare TA, Tottenxem N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Emotsional rezonansning biologik substratlari va o'smirlik davrida regulyatsiya. Biol psixiatriyasi. 2008;63(10): 927-934. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. Inhibition mexanizmlarining ontogeniyasi: bilimni rivojlantirishga yangicha yondashuv. In: Howe ML, Pasnek R, tahrirlovchisi. Kognitiv rivojlanishdagi paydo bo'lgan mavzular. Vol. 1. Springer-Verlag; Nyu-York: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Maymunning orbital va lateral prefrontal neyronlarining turli xil ajralib turadigan faoliyatlarini kechiktirish. Sereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Insonning frontal korteksidagi sinaptik zichlik - rivojlanishning o'zgarishi va qarishning ta'siri. Miya tadqiqotlari. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Qo'shadi va miya: majburlashning neyrobiologiyasi va uning qat'iyatliligi. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Şizofrenide lentiküler yadro va miya yarim korteksinde magnit aks sado ko'rish anormallikleri. Arch Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Aqliy qobiliyatning tarkibiy qismlarini aniqlashning individual va rivojlanish farqlari. Bola taraqqiyoti. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. O'smirlik davrida xavf-xatarni o'rganish va yangilanish. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg X, Westerberg X. Mordlarning oldingi va parietal korteksdagi o'sishini bolalik davrida visuospatial xotira hajmining rivojlanishi asoslanadi. J Cogn neyrozlari. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Adams SM, Fong GW, Hommer D. Ovoz berishning ortib borayotgan mukofotini oldindan tanlab olish uchun yadro gulxanlarini chaqiradi. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Moliyaviy xavflarni qabul qilishning neyro asoslari. Neyron. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani V, Terranova ML, Gerra G. Adam odamlarda va hayvon modellarida psixostimulyatorlarga qarshi zaiflik uchun psixobiyologik xavf omillari. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani V. Barkamol sichqonlardagi xavf-xatti-harakatlari: psixologik biologik determinantlar va erta epigenetik ta'sir. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Levita L, Xare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Nukleusning ikki tomonlama tomoni akumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • V, Listen C, Vatt R, Tottenx N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM va boshq. Oldostriatiyal mikroyapı, bilim nazorat qilishni samarali tarzda ishga tushiradi. Serebral Korteks. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Hamkorlikdagi miya funktsiyasining paydo bo'lishi: FMRning reaktsiya inhibisyonining rivojlanishi. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam E.P., Garver KE, Minshew NJ va boshq. Keng tarqalgan miya funktsiyalarining rivojlanishi bilimni rivojlantirishni oldini oladi. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin, CA, Logan TK, Portis S, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, va boshq. Yosh kattalardagi ayollarda nikotin bilan testosteron birikmasi. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. Risklarni boshqarish bo'yicha qarorlarni qabul qilish jarayonida yadro gulxanlarining selektiv faollashuvi. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • May mayot, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA va boshq. Bolalar va o'smirlar uchun mukofot bilan bog'liq miya sxemalarini ishlab chiqarishga tegishli funktsional magnit-rezonans tomografiya. Biologik psixiatriya. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Alohida neyron tizimlar darhol va kechiktirilgan pul mukofotlarini qadrlaydi. Ilmiy. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funktsiyasining integral nazariyasi. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel V, Shoda Y, Rodriguez MI. Bolalardagi qoniqishning kechikishi. Ilmiy. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, va boshq. E'tibor bilan bog'liq miya aralashuvida o'smirlikning his-tuyg'ulari yuzaga kelmaydi. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neyro iqtisod va baholashning biologik substratlari. Neyron. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Musa P, Roe K, Buxton RB, Vong EK, Frank LR, Stiles J. Bolalardagi global va mahalliy qayta ishlashning funktsional MRIsi. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Hammasi birgalikda: bilim va harakat o'rtasidagi ayrışmalar yo'qolganda. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Oq materiyaning rivojlanishi bolalik davrida kognitiv funktsiyalarning rivojlanishi bilan bog'liq. J Cogn neyrozlari. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Yoshlikning ijtimoiy yo'nalishi: jarayondagi nevrologik nuqtai nazar va uning psixopatologiyaga aloqasi. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Inson miyasida mukofotlash vakolatlari va mukofot bilan bog'liq ta'lim: neyroimagingdan tushunchalar. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Inson orbitofrontal korteksidagi mavhum mukofot va jazo vakolatxonalari. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Piagetning rivojlanish bosqichlarida o'tish uchun matematik model. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminerjik mutant sichqonlar shirin tuhfa uchun "xohish" emas, balki "yoqtirish" ga ega. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Miya yarim korteksining sinaptik rivojlanishi: o'rganish, xotira va aqliy kasalliklarga ta'sir qilish. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Ergenlik davrida: steroid gormonlarining organizmni va faol ta'sirini nevropovikuraviy rivojlanish davri. J Neuroendokrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lyuis DA. Monkey prefrontal va motor kortekslarining dopaminerjik innervasyonunun postnatal olgunlaşması: bir tirosin hidroksilaz immünohistokimyasal tahlil qilish. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Teylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A va boshq. Funktsional frontalizatsiya yoshi bilan: fMRI bilan birga rivojlanishning traektoriyasini xaritalash. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Kattalar va maktab yoshidagi bolalar o'rtasida yagona so'zlarni qayta ishlashda funktsional neyroanatomik farqlar. Ilmiy. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz V. Behavioral nazariyalar va mukofot neurofiziologiyasi. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott E.S. Barkamol qarorlar qabul qilishda hukm va mulohazalar. Villanova huquqini tekshirish. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Xare To, Casey BJ. Frontostriatal olgunlaşmada, ergenlerde kognitif nazorat etishmovchiligi, ishtiyoqli istaklari bor. Kognitiv nevrologiya jurnali. matbuotda.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. O'zgarish davri: o'simliklar va tabiatga xos ekologik talablarga nisbatan adolesan sezuvchanlikning qiziqishlariga va neyron aloqalari. Brain Cogn. 2010;72(1): 124-133. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Tompson PM, Xush kelibsiz SE, Henkenius AL, Toga AW. Inson hayoti davomida kortikal o'zgarishlarni xaritalash. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Tompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal va striatal mintaqalarda mushaklarning keyingi rivojlanishi uchun in vivo dalillar. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Tompson PM, Toga AW. Inson korteksidagi o'zgarishlarni hayotning turli sohalarida xaritalash. Neuroscientist. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spear LP. O'smirlikning qiziqishlariga asoslangan nevrologiyasi. WW Norton & Company; Nyu-York: 2009 yil.
  • Steinberg L. O'smirlik davrida xavf tug'dirish: qanday o'zgarishlar va nima uchun? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Adolesanning xavf-xatariga qarshi ijtimoiy neyroxirurgiya perspektivasi. Rivojlanishni o'rganish. 2008;28: 78-106. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Xulq-atvor va o'z-o'zini hisobot bilan indeks sifatida qabul qilingan tuyg'u izlanish va dürtüsellikteki yosh farqlari: er-xotin tizimlar modeli uchun dalillar. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Wulard J, Cauffman E, Banich M. Kelajakdagi yo'nalishdagi yosh farqlari va diskontlashni kechiktirish. Bolalar dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Javob inhibitatsiyasi bilan bog'liq miya funktsiyasining maturatsiyasi. J Am Acad Bolalar Homiladorlik Psixiatriyasi. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Tomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y va boshq. Muvaffaqiyatli ketma-ketlikni o'rganishda rivojlanishning farqlari: bolalar va kattalarga mo'ljallangan fMRI tadqiqotlari. J Cogn neyrozlari. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub pe, Gareau L, Gullar DL, Zeffiro TA, qilgan GF. O'qish uchun neyral mexanizmlarni ishlab chiqish. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Adolesan talabga javob qarorlarni qabul qilish: mukofot va nazorat hududlarini neyrokognitiv rivojlanish. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Barkamolni nima undagan? O'smirlik davrida mukofotni sezgirlikka vositachilik qilgan miya hududlari. Sereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Giyohvandlik: yurish-turishning neyrobiologiyasi buzuq. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, JD JD, Pine D va boshq. Voyaga etmagan va muammoli ichishga o'tish: 10 va 15 yoshdagi rivojlanish jarayonlari va mexanizmlari. Pediatriya. 2008;121: S273-S289. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy V, Gunn R, McGlone F, Dichter GS va boshq. Pul mukofotlash paytida inson striatida dopaminning uzatilishi. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]