Bolalarda bolalik davrida insonning kortikal rivojlanishini dinamik xaritalash (2004)

O'tish:

mavhum

4-21 yoshidagi inson kortikal kul rangli moddalarning rivojlanishining dinamik anatomik ketma-ketligini kantitativ to'rt o'lchovli xaritalar va vaqtni bekor qilishning ketma-ketligini qo'llagan holda hisobot qilamiz. 2-8 yil davomida har bir 10 yil ichida anatomik miya MRI skanerlari olingan o'n uch sog'lom bola o'rganildi. Kortikal sirt va sulkal belgilari modellari va kulrang modda zichligi uchun statistik modelni qo'llagan holda, inson kortikal rivojlanishi spatiotemporal batafsil detalli vaqt oralig'ida yosh oralig'ida ko'rinishi mumkin. Natijada paydo bo'lgan vaqtinchalik "filmlar"i) yuqori darajadagi assotsiatsiya kortekslari past darajadagi somatosensor va ingl. kortekslardan so'ng, ular birlashtiradigan vazifalari ishlab chiqilgan va (ii) filogenetik jihatdan katta yoshdagi miya joylari yangi tug'ilganlarga qaraganda ancha ilgari yetishgan. Oddiy kortikal rivojlanish bilan bevosita taqqoslash bolalik davrida boshlangan shizofreniya yoki autizm kabi ba'zi neyrovoduvial kasalliklarni tushunishga yordam beradi.

Inson miya rivojlanishi strukturaviy va funktsional ravishda nochiziqli jarayondir (1-3) va neyrokodisman kasalliklarini aniqlash uchun normal miya rivojlanishining tushunchasi muhimdir (4, 5). Kognitiv miya rivojlanishining heteromodal tabiati neyrokognitiv ishlashning (masalan,6, 7), funktsional ko'rish (funktsional MRI yoki positronemission tomografiya) (8-10) va elektroansefalogram koherenslik tadqiqotlar (1, 2, 10). Dastlabki tadqiqotlar bolalik davrida va yoshdagi o'simtada o'simta o'sishi bilan, keyinchalik postpubertal yo'qotish (11-14). MRIda GM zichligi glia, tomirlar va murakkab tuzilmalarning bevosita o'lchovidir va dendritik va sinaptik jarayonlarga ega bo'lgan neyronlardir. GM maturatsiyasini o'rganish vaqt o'tishi bilan kortikal GM zichligi15, 16), adolesan va erta o'smirlik davrida kattalashgan sinaptik budda postmortem bulgularla vaqtincha bog'liq bo'lgan (17-19). Bu erda 13-4 yil uchun 21 yil davomida MRI bilan skrining qilingan 2 sog'lom bolalarni (8-10 yoshda) miya-xaritalash texnikasi va kelgusida o'rganilgan namunalar yordamida bolalar va o'smirlarda kortikal GM rivojlanishini o'rganamiz . Taramalar vaqt o'tishi bilan bir xil mavzularda bir necha marta olinganligi sababli, skanlarning orasidagi nuqtalarning statistik ekstrapolatsiyasi pediatrik miya rivojlanishining jonlantirilgan vaqtinchalik ketma-ketligini ("kino") yaratish imkonini berdi. Biz bolalik davrida GMning erta o'smirlik davrida rivojlanishi, ilgari ta'riflanganidek, doğrusal bo'lmagan bo'lishi va ishlab chiqilgan, hududga xos tarzda ishlab chiqilgan rivojlanish bilan mos kelishini faraz qildik. Yana birlamchi funktsiyalar bilan bog'liq mintaqalar (masalan, asosiy vosita korteksi) yanada murakkab va integral vazifalar bilan shug'ullanadigan hududlar bilan taqqoslaganda (masalan, temporal lob) rivojlanishini taxmin qildik.

Natijada, oldingi va keyingi davrda GM maturatsiyasi dinamik xaritasi. Bizning natijalarimiz, har xil heterojeniteyi ta'kidlash bilan birga, kortikal GM rivojlanishining funktsional kamolot davriyligini kuzatayotganini ko'rsatib turibdiki, primer sensorimotor kortekslar birinchi bo'lib oldingi va oksipital ustunlar bilan birga, va korteksning qolgan qismi parietal-to- oldingi (orqa tomonga) yo'nalish. Bir nechta hissiy usullardan ma'lumotlarni birlashtiradigan assotsiatsiyalashgan joylarni o'z ichiga olgan ustun temporal korteks, keyinchalik pishadi. Bundan tashqari, korteksning rivojlanishi ham ushbu mintaqalarning yaratilgan evolyutsiya ketma-ketligiga amal qilgan.

usullari

Mavzular. Demografik namunalar namunalarida ko'rsatiladi 1 stol. Barcha sub'ektlar jamiyatdan jalb qilinib, davom etayotgan Milliy ruhiy salomatlik instituti uchun inson miyasi rivojlanishini o'rganish (20). Qisqacha aytganda, har bir tashrif buyurgan har qanday psixiatrik tashxisni istisno qilish uchun har bir mavzu bo'yicha tuzilgan diagnostika suhbati o'tkazildi. Sub'ektlar har 2 yilda psixiatrik va neyrokognitiv qayta baholash bilan birgalikda MRIni kuzatish uchun qaytib kelishdi. Uch yoki undan ko'p foydalanishga yaroqli MRI tekshiruvidan o'tgan va 4 yoshdan 21 yoshgacha bo'lgan barcha bolalarning bir qismi ushbu tadqiqotga qo'shilish uchun tanlangan. Tadqiqot Milliy Ruhiy Salomatlik Institutining institutsional tekshiruv kengashi tomonidan ma'qullandi va> 18 yoshdagi sub'ektlardan yoki kichik sub'ektlarning ota-onalaridan xabardor rozilik olingan va har bir kichik mavzudan qo'shimcha yozma rozilik olingan.

Jadval 1. 

Tadqiqot namunasining demografiyasi

Rasmni qayta ishlash va tahlil. MRI tasvirlari xuddi shu 1.5-T General Electric skanerida Milliy ruhshunoslik institutida olingan. MRG ketma-ketligi tadqiqot davomida izchil edi. 1D buzilgan-gradientli echo yordamida barqaror holatda eksenel tekislikda va 1.5-mm bo'laklarida koronal tekislikdagi bitli 2.0-mm bo'laklari bo'lgan T3-o'lchovli tasvirlar qo'lga kiritildi. Ro'yxatdan parametrlari quyidagicha edi: echo vaqti, 5 milodiy; takrorlash vaqti, 24 milodiy; aylantirish burchagi, 45 °; sotib olish matrisi, 256 × 192; hayajonli sonlar, 1; va nuqtai nazar, 24 sm. Har bir yirik dasturiy ta'minot / apparatni yangilash bilan birga, ma'lumotlarni yangilashdan oldin va keyin ishonchliligi yangilanishdan oldin va keyin bir qator predmetlarni skanerlash orqali sinovdan o'tgan (20). Qisqacha aytganda, har bir ko`rsatish uchun radiochastotali maydonni tuzatish algoritmi ishlatilgan. Asosiy tasavvurlar normallashtirildi, ularni standart 3D stereotaksik maydonga aylantirdi (21). Keyingi kuzatuvlar bir xil mavzu bo'yicha dastlabki tekshiruvga moslangan va har bir sub'ekt uchun o'zaro ro'yxatdan o'tkazilgan skanerlar Lineer Mapping (ICBM) uchun xalqaro konsortsiumga (22). Keng tarqalgan tasdiqlangan to'qimalar klassifikatori GM, oq materiya va miya omurilik suyuqligi xaritalarini maksimal darajada hosil qilish uchun Gauss aralashmasini taqsimlash yordamida yaratdi. a posteriori ma'lumotlarni ajratish (23, 24) va korteks sirt modeli keyinchalik har bir mavzu va vaqt uchun avtomatik tarzda ekstrakte qilingan25).

Kortikal naqshni moslashtirish deb nomlanadigan tasvirni tahlil qilish usuli (25-27), kortikal differentsialni vaqt o'tishi bilan yaxshi joylashtirish va sistematik o'zgarishlarni aniqlash uchun quvvatni oshirish uchun ishlatildi (25). Ushbu yondashuv cross-subject taqqoslashlar, guruhlar va statistik xaritalarni tayyorlashdan oldin kortikal sirt anatomiyasining iloji boricha imkoni bo'lgan narsalarga to'g'ri keladi. Ushbu texnikaning ayrim anatomik varyanslarını yo'q qiladigan uchun, kortikal o'lchovlar ustida statistik ta'sir aniqlash uchun statistik kuch, shuningdek, bu ta'sirlarni katta sulkal va gyal joy belgilari bilan lokalize qilish qobiliyatini ortdi. Kortikal taqsimlash bosqichida ikkilamchi deformatsiyalar, barcha vaqt nuqtalari va barcha ma'lumotlarning o'rtacha qiymatlari bilan mos keladi va bu ma'lumotlar mos keladigan kortikal mintaqalar bo'yicha o'rtacha va taqqoslanadi. Miya boshiga 34 sulkal belgilari majmui korteksning bir korteksni sub'ektlar bo'ylab mos keladigan kortikal hududlarni qo'llash orqali boshqasiga taqsimlaydi. Har bir yonboshdagi yarmida har bir 17 sulkosining har bir miyaning sirtiga ko'rsatilishi bo'yicha identifikator, jins va yoshni belgilaydigan tasvir tahlilchisi ko'rindi. Ushbu suljiy, Sylvian fissure, markaziy, prekontral va postfredral sulk, ustun temporal sulkus (STS) asosiy tanasi, STS ortib borayotgan filial, STS posterior filiali, boshlang'ich va ikkilamchi oraliq sulki va past temporal, ustun va pastki frontal, intraparietal, oqsoqol oksipital, olfaktiv, oksipitotemporal va kollateral sulkiy. Katta o'lchamli konstruktsion konstruktsiyadan tashqari, yarim sharni chegaralash uchun har yarmida kengaytma yoriqlari bilan chegaralangan oltita o'rta chiziq belgisi egri chiziqlar majmui belgilandi. Landshaftlar batafsil anatomik protokol bo'yicha aniqlangan. Ushbu protokol internetda mavjud (www.loni.ucla.edu/~khayashi/Public/medial_surface) va ma'lum qilinganidek, inter- va intrarater ishonchliligi ma'lum (25).

3D shakli ma'lumotlarini saqlash uchun rang kodini belgilab kortikal modeli bilan birga, barcha sulkal / gyral yo'nalishlarini 2D tekisligiga tekislash orqali guruh uchun vaqtga qarab o'rtacha 3D kortikal modeli yaratildi. Ushbu tekislikda ma'lumotlar mavjud bo'lganda, sulkal xususiyatlari subkeyslarga o'rtacha sulkali chiziqlar majmuasiga to'g'ri keltirilgan. Vikipediyadagi kortikal xaritalar matematik tarzda 3Dga qayta tiklandi va ularning o'rtacha anatomik joylarida gyral xususiyatiga ega bo'lgan keskin o'rtacha kortikal model ishlab chiqildi (28).

Mahalliy GMni aniqlash uchun biz ko'plab oldingi ishlarda qo'llaniladigan "GM zichligi" deb nomlanadigan o'lchovni qo'lladik, bu esa har bir kortikal nuqtada (15 mm) kichik radiusdagi kichik hududda GMni o'lchash imkonini berdi15, 25, 26, 28). GM zichligi o'lchovi kichik hajmdagi qo'shma hududda (bu hisobotda ishlatiladigan 15-mm yadrosi) GM hajmlari haqida ma'lumot beradi va bu signalning tovush darajasini oshirishga imkon beradi va kortikal GMni hal qilishda o'ziga xos shovqinlarni keltirib chiqaradi. MRGdagi chegaralar. Ammo, agar GM zichligi ishlatilsa, ba'zi lokalizatsiya kuchi yo'qoladi va yondashuv oppozens sulkal banklardan o'rtacha ma'lumotlarga ega bo'lishi mumkin. O'lchov, shuningdek, kortikal sirt egriligidagi farqlardan kelib chiqqan GM o'zgarishlarini indikatorga keltirishi mumkin, unda kattalashgan egri chiziqli radiusning yadrosi ichida kamroq GMga olib kelishi mumkin. Biroq, bizning ishimiz GM zichligi va qalinligi juda yuqori bo'lganligini ko'rsatadi (K. Narr, RM Bilder, AW Toga, RP Woods, DE Rex, P. Szeszko, D. Robinson, Y. Vang, H. DeLuca, D. Asuncion, va PM Tompson, nashr qilingan ma'lumotlar) va shu bois, shunga o'xshash matematik jarayonlarga o'xshash bo'lishi mumkin.

Korteksdagi har bir sirt nuqtasida statistik ahamiyatga ega bo'lish uchun etarlicha quvvat mavjudligini aniqlash uchun GM o'zgarish modelini o'rnatdik va ko'p regression koeffitsientini (R2) har bir nuqtada, 0 oralig'ida 1ga o'zgarib turadi. Null tarqalishidan R2, statistika modelidagi erkinlik darajalari soniga moslashtirilsa, nol gipotezani rad etish uchun etarli kuch mavjudligini aniqlash mumkin (R2 = 0) har kortikal nuqtada. Modeldagi ahamiyatga muvofiq, p(R2), keyin har bir kortikal nuqtada (ma'lumotlar ko'rsatilmagan) chizilgan. Olingan xarita buni ko'rsatdi R2 deyarli har bir kortikal nuqtada nolga teng emas va bu o'zgarish juda katta ahamiyatga ega ekanligini ko'rsatadi.

Statistik topilmalar aralash model regression tahlillari yordamida11, 30), 65,536 nuqtalarining har birida kortizon yuzasida, shuningdek, alohida labaratoriya hajmlarida GMning miqdori va shuningdek, yuzaga nisbatan bir necha o'ziga xos joylarda. Lineer bo'lmagan aralash modellardan foydalanilganligi sababli, GM zichligi ichidagi o'zaro farqlar har bir kortikal nuqtada uzunlamasına o'zgarishlarni bartaraf etish uchun qo'shimcha kuch beradigan ichki kortikal o'zgarishlardan alohida ravishda modellashgan. Model qurish uchun faraz holatlariga asoslangan F a = 0.05 bilan statistika. Xususan, F rivojlanish modelining tartibi kubik, kvadratik yoki chiziqli ekanligini aniqlash uchun testlardan foydalanilgan. Agar kubik model ahamiyatli bo'lmasa, kvadratik model sinovdan o'tkazildi; Agar kvadrat modeli ahamiyatli bo'lmasa, lineer model sinovdan o'tkazildi. Shunday qilib, agar kub yoki kvadratik atama regressiya tenglamasiga sezilarli hissa qo'shgan bo'lsa, o'sish modeli polinom / lineer edi. Har bir gipoteza bir marta sinovdan o'tganligini hisobga olib, statistikani juda ko'p taqqoslash uchun tuzatish shart emas edi.

Har yarmida tahlil qilish uchun quyidagi hududlar tanlangan: prekrenkal girus, asosiy vosita korteks (Shakl 1A), superior frontal girus, markaziy sulkus yaqinidagi posterior chegara (Shakl 1B), pastki frontal girus, posterior chegara (Shakl 1C), pastki frontal sulk, old chegarasi (Shakl 1D), dorsolateral prefrontal korteksdagi pastki frontal sulk (Shakl 1E), oldingi frontal sulkusning oldingi uchi (Shakl 1F), oldingi qutb (Shakl 1G), postmortal gurusdagi asosiy sezgir korteks (Shakl 1H), supramarginal girus (maydon 40) (Shakl 1I), burchak girus (maydon 39) (Shakl 1J), oksipital qutb (Shakl 1K), ustun temporal girus (STG) ning oldingi, o'rta va orqa qismlariShakl 1 L-N), past temporal girus o'rta nuqtasi, shuningdek, old va orqa chegaralar (Shakl 1 O-Q) va pastki yuzasida, olfaktosh sulk (oldingi va orqa)Shakl 2 R va S) va kafolatlovchi sulkaning old va orqa tomonlari (Shakl 2 T va U). Har ikki yarmida ham xuddi shu sulkal belgilari yordamida tanlangan ballar tanlangan.

Shakl 1. 

Kortikal sirt ustida qiziqqan hududlarda aralash modellik regression plotslari. Har bir yarmida tahlil qilish uchun quyidagi hududlar tanlangan: A, prekrenkal girus va asosiy motor korteks; B, ustun frontal girus, markaziy sulkus yaqinidagi orqa so'nggi; ...
Shakl 2. 

Miyaning pastki ko'rinishi va erta va kechikkan vaqtli tasvirlar. Balg'amchi sulkus (R va S) va kollateral sulk (T va U) ning old va orqa tomonlari, shuningdek, mintaqadagi qiziqish hududlariga mos keladigan aralash modellar. ...

natijalar

Umuman olganda, GMning umumiy hajmi oldingi davrlarda o'sib borishi aniqlandi, undan keyin jinsiy publitsiyadan boshlangan barqaror yo'qotish kuzatildi. Shu bilan birga, vaqt-o'tish davrida ko'rinib turganidek (Fig. (Figs. 22 va Va3), 3), GM yo'qotish jarayoni (pog'onasi) birinchi navbatda dorsal parietal kortekslarda, interhemisferik chekka yonidagi asosiy sensorimotor sohalarda boshlanadi va keyin oldingi korteks orqali qalqonsimon ravishda va parietal, oksipital va nihoyat temporal korteks . (Ushbu ketma-ketlik "1-4" filmida mavjud qo'llab-quvvatlovchi ma'lumot (PNAS veb-saytida). Frontal va oksipital qutb GMni erta yo'qotadi va oldingi lobda GM yutib chiqishi oxir-oqibat dorsolateral prefrontal korteksni o'z ichiga oladi va GM faqat o'smirlik davrida yo'qoladi.

Shakl 3. 

Kortikal sirt ustida GM maturatsiyasi dinamik ketma-ketligining o'ng va lateral ko'rinishlari. Yon paneli GM hajmidagi birliklarda rangni aks ettiradi. Dastlabki ramkalarda korteksga qiziqqan hududlar tasvirlanganidek tasvirlangan Anjir. 1. bu ...

Har bir kortikal subkordiyalarda kamolot naqshlarini o'rganish uchun krossik sirt bo'ylab katta hajmdagi sulkal belgilari yordamida qiziqish nuqtalari bo'yicha GM hajmida lineer va doğrusal bo'lmagan (kvadratik yoki kubik) yosh effektlarini yaratish uchun aralash modellar regression tahlillarini qo'lladik tegishli anatomiyaning vaqt va mavzularda to'g'ri bog'langanligini ta'minlash. Biz ushbu namunadagi o'rtacha labarot hajmini bizning katta kesimdagi namunamiz bilan solishtirganimizda (n = 149), umumiy va lomber GM hajmlari tendentsiyalari har ikki guruhda ham kelishilgan (ma'lumotlar ko'rsatilmagan) (11). Ammo, korteks bo'yicha individual subregionslarda, GM olgunligi o'zgaruvchan kamolot naqshini ko'rsatadi.

Frontal korteks ichida prekrenkar girus (Fig. (Figs. 1A1A va Va3) 3) erta boshlanadi. GM zaifligi erta yoshda doğrusal ravishda o'sib boradi, frontal lobun ko'proq rostral hududlari (yuqori va pastki frontal gyri bo'ylab; Figs. 11 va 3, B-G) oldingi progresiyada ketma-ketlikda etarlicha rivojlanib boradi, shunga qaramay, keyingi bosqichga yaqin bo'lmagan GM yo'qotishlarShakl 1 B-D), prefrontal korteksning so'nggi rivojlanishi bilan (Fig. 1, D va Eva Va3) .3). Paryetal lobda GM yo'qotishi keyingi postklyuralik girusda boshlanadi (Fig. (Figs. 1X1H va Va3; 3; burchakka girusga (viloyat 40) surma shaklida kirib bormoqda; Figs. 1I1I va Va3), 3) va supramarginal girus (maydon 39; Figs.1J1J va Va3) .3). Frontal va oksipital ustunlar, oldingi va keyingi gyriga o'xshash, erta yoshda (Fig. 1 G va K va Va33).

Keyinchalik maturatsiya. Boshqa tomondan, vaqtinchalik lobning ba'zi qismlari xarakterli kech pishib etish naqshini ko'rsatadi. Temporal lob, temporal qutbdan boshqa vaqt o'tishi bilan, oldingi va oksipital ustunlar bilan bir vaqtning o'zida GM yo'qotishini ko'rsatadi (Fig. (Figs. 1O1O va Va3) .3). Aksincha, yuqori va past temporal gyri (STG va past temporal girus), bu yosh oralig'ida bir xil GM ziyonni göstermemektedir. Bu shuningdek, yosh ta'siriga nisbatan tekis grafikalar bilan ham ko'rsatilgan (Fig. 1 L va M va Va3) .3). STG ichida orqa qismda aniq bir chiziqli traektoriya (Shakl 1N).

Pastki miya yuzasida pastki temporal lobning (me'da osti korteksining, rinali sulkaning mediali, kollateral sulkaning oldingi tomoni va olfaktor sulkaning orqa tomoni orasidagi) medial aspektlari erta va keyinchalik o'zgarmaydi yosh ta'siriga oid tekis grafikalar bilanShakl 2T). Pastki frontal lobning kaudal va medial qismlarida shunga o'xshash maturatsion naqsh mavjud (Shakl 2S, bashorat qilingan piriform korteks). Venterral temporal lobining boshqa qismlari esa rivojlanishning lateral medial shaklini ko'rsatmoqda, orbitofrontal hududlar biz o'rgangan eng keksa yoshga qadar (Anjir. 2).

muhokama

Bu erda sog'lom bolalar va o'smirlarning istiqbolli, uzunlamasına tekshiruvida inson kortikal miya rivojlanishining dinamik rivojlanishini namoyish etamiz. Ilgari xabarlar yoki tasavvurlar (masalan, har bir mavzu uchun faqat bir marta MRI tekshiruvi olingan) yoki umumiy o'lchamdagi o'rtacha hajmlarni keltirib chiqaradigan usullar ishlatilgan, bu esa xaritalash usullari11, 15). Kesma tasavvurlar noyob indikatorlik va kohort effektlari ta'sirida, o'rtacha miqdordagi hajmlarni ta'minlovchi usullar spatiotemporal tafsilotlarni ta'minlamaydi. Biz ushbu cheklovlarni yengib chiqdik, ular oldindan va keyinchalik olingan uzunlamar o'rganilgan namunani tadqiq qildilar, unda bir xil bolalar 10 yillik davr mobaynida istiqbolli tarzda bekor qilindi. Bizning natijalarimiz, inson kortikal rivojlanishining heterokronikligini ta'kidlagan holda, alohida submintaqalarning vaqti-vaqti bilan ajralib turadigan pog'onaviy traektoriyalarni kuzatib boradi, unda yuqori darajadagi assotsiatsiyalashgan hududlar pastki darajadagi sensorimotor hududlardan so'ng ular integratsiya qilingan funktsiyalarga erishildi. Bundan tashqari, filogenetik jihatdan ancha eski kortikal joylar yangi kortikal mintaqalardan oldingi davrda paydo bo'ladi.

Frontal-lobe pishiligi oldingi oldinga yo'nalishda, dastlabki vosita korteksidan (prekrenkral girus) boshlanib, oldingi va usti frontal gyri ustida tarqalib, oldingi korteks rivojlanib borishi bilan oldinga surildi. Aksincha, oldingi qutb birlamchi vosita korteksiga o'xshash yoshda hosil bo'lgan. Miyaning orqa qismida materatsiya boshlang'ich sensori sohada boshlanib, parietal lobning boshqa qismiga nisbatan lateral tarqaldi. Frontal qutbga o'xshab, oksipital qutb erta pishib yetdi. Lateral temporal loblar oxirgisi bo'lganlar.

Shunday qilib, korteksning rivojlanib borishi navbati mintaqaviy ravishda bilim va funktsional rivojlanishdagi muhim bosqichlar bilan mos keladi. Miyaning eng asosiy vazifalari bilan bog'langan qismlari erta pallaga chiqdi: miya va sensorli miya joylari birinchi bo'lib, so'ngra mekansal orientatsiya, nutq va til rivojlanishi va e'tibor (yuqori va pastki parietal loblar) bilan bog'liq sohalar. Keyinchalik etuk darajada ijro etish funktsiyalari, e'tibor va vosita muvofiqlashtiradigan joylar (frontal loblar) mavjud edi. Lazzatlanish va hidni qayta ishlash bilan shug'ullanadigan frontbut va boshlang'ich ingl. Korteksni o'z ichiga olgan oksipital qutb ham kutilganidek erta pishib chiqdi. Ushbu takomillashgan ketma-ketlik maksimal yoshdagi maksimal GM qiymatlari uchun ham namoyon bo'ldi, bu esa rivojlanish oldingaShakl 1 A-D va H-J). Vizual tarzda chap tomonda joylashgan prefrontal korteks va pastki parietal korteks o'ng tarafdagi tegishli hududlardan oldingi davrda yuzaga keldi, chunki bu namunadagi bolalar ko'pchiligi o'ng tomonda, chap-dominant erta pishgan yarim sharni

Temporal lob alohida rivojlanish naqshiga ergashdi. Temporal ustunlar erta pishib yetdi. Qolgan temporal loblarning ko'pchiligi ushbu namunadagi yosh oralig'ida pishib, STGning orqa qismidagi kichik bir joyni hisobga olmaganda, oxir-oqibat etuk bo'lib chiqdi. Odamlarda temporal korteks, xususan ustun temporal sulkus, ustun temporal girus va o'rta temporal girusning orqa tomoni, heteromodal assotsiatsiya maydoni (prefrontal va inferior parietal kortekslar bilan birgalikda) deb hisoblanmoqda va xotira, audiovizual birlashma va ob'ektni aniqlash funktsiyalari (31-34). Shunday qilib, temporal korteks boshqa assotsiatsiyalardan keyin o'zlashtiradigan funktsiyalari nisbatan rivojlanganidan keyin ham davom etaveradi.

Filogenetik tarzda, eng qadimgi kortikal mintaqalarning ba'zilari temporal lobning medial tomonida (masalan, piriform korteksning orqa qismi va ichki korteks) yoki frontal lobning pastki va medial jihatlarida pastki miya yuzasiga to'g'ri keladi olfaktor sulkaning kaudal uchi (anterior piriform korteks va orbital periallokorteks) (35-37). Ushbu hududlar yaqinida pishib etish jarayoni (ontogenetik jihatdan) 4 yoshida boshlangan bo'lib, ular chiziqli yoki tekis uchastkalarda (Shakl 2 S va T). Bu sohalardan olguncha sekin o'sib boradi. Pastki frontal korteksda olfaktor korteksning medial va orqa tomonlari erta pishib, keyinroq orbitofrontal kortekslar pufaklandi. Pastki temporal lobning qolgan qismida buzilish keyinroq va keyinchalik laterial-medial yo'nalishda paydo bo'ldi. Sutemizuvchilardan pastki temporal korteks STG, posterior parietal korteks va prefrontal korteks qismlari bilan birga yuqori darajadagi assotsiatsiyalashgan joylardir, ular ham evolyutsion (38, 39). Keyinchalik bu odatlarni kuzatib boradigan bo'lsak, kortikal rivojlanish bir darajaga qadar evolyutsion ketma-ketlikka mos keladi.

GM yo'qotishining asosiy jarayoni noma'lum. Miyani oq mitti aksonal miyelinasyon tufayli dastlabki 40 yil ichida ortadi (40) va kuzatilgan GM zararini qisman tushuntirishi mumkin (41, 42). Sulkal va gyral katlama naqshlarida yoki dehidratatsiya kabi boshqa nootrofik jarayonlarda GM zichligiga ta'sir ko'rsatishi mumkin bo'lsa-da, GM zichligi yo'qotishning asosiy sababi noma'lum. Sinaptik Azizillo jarayoni bilan hech bo'lmaganda qisman boshqarilishi mumkin deb taxmin qilamiz (43), trofik glial va qon tomir o'zgarishlar va / yoki hujayra siqilish (44). Shunday qilib, GM matüratsiyasidagi hududga xos farqlar primate va inson miya yarim kortikal rivojlanishida ko'rsatilgandek, korteksdagi quyuqlashtirilgan heterokronli sinaptik kesish natijasida kelib chiqadi (18, 45-48). Qizig'i shundaki, frontal korteksda dorsolateral prefrontal korteks oxirgi marta rivojlanib, keyinchalik miyelyatsiyaga to'g'ri keladi, bu esa miyelelinmenin parallel ravishda tez-tez paydo bo'lishi mumkinligini ko'rsatmoqda.

Bu topilmalar klinik ta'sirga ega bo'lishi mumkin. Misol uchun, autizm, 3 yoshidan oldin boshlanib, birinchi 2 yil hayotida global miya yarim giperplazisini ko'rsatadi (49) va 4 yilga nisbatan katta hajmli va oldingi GM hajmlari, undan keyin bu hududlarda 7 yilga nisbatan sekinroq o'sish sur'atlari50, 51). 10 yoshida boshlangan o'rtacha yoshi bilan boshlangan bolalik boshidan boshlangan shizofreniya, oldingi yoshgacha bo'lgan o'smirlik davrida ilgari rivojlanib boradigan ajoyib parietal GM yo'qotishi bilan bog'liq (52), adult-boshlangan shizofreniya (odatiy shakldagi) keyingi vaqt o'tishi bilan temporal va frontal hududlarda kamroq53-55) va heteromodal mintaqalarning selektiv anormalliklari bilan bog'liq (29). Shunday qilib, asosiy etuk naqshning darajasi yoki vaqtida o'zgarish, hech bo'lmaganda qisman, bu neyroevelopmental kasalliklar ostida bo'lishi mumkin.

Ba'zi kortikal mintaqalarda sodir bo'lgan o'zgarishlar kattaligi juda muhimdir va oldingi uzunlamasına çalışmalarımızda kuzatilgan o'sish va yo'qolgan stavkalari bilan mos keladi. Oldingi hisobotda (28), kaudat va korpus kallozum anatomiyasida mahalliy darajada o'sish va mahalliy to'qimalarni yo'qotish tezligini o'lchash uchun tensor xaritalash usulini qo'llagan holda yondashuvni ishlab chiqdik. Ushbu tuzilmalarning juda kichik hududlarida mahalliy o'sish sur'atlari yiliga 40% dan oshdi va mahalliy to'qimalarni yo'qotish darajasi bazal gangliyoning kichik hududlarida yiliga 40% ga etdi. Anatomik xaritalash yondashuvlaridan olingan kengayishning o'zgaruvchan mahalliy stavkalari anatomik parchalanib ketgan miya strukturalarining volumetrik tekshiruvlarida olingan natijalardan ancha ko'p. Lobar hajmini baholash, masalan, o'rtacha o'sish yoki to'qimalarni yo'qotish tezligi katta strukturaga bog'liq bo'lishi mumkin va volumetrik o'zgarishning eng yuqori ko'rsatkichlari mos ravishda kamayadi. Ushbu kortikal o'zgarishlar uchun uyali substrat miyelinasyon, dendritik Azizillo va turli kortikal laminada nöronal, glial, qon tomir va nörit mahsulot qadriyatlarini o'zgarishlar bo'lishi mumkin. MRG signalining relaksometrik xususiyatlarida o'zgarish bo'lishi mumkin. Miyelinasyon tarkibiy qismlari, ayniqsa, hajmlari nisbatan kichik bo'lsa, bir necha yillar davomida kortikal hajmlarda juda katta aniq foiz o'zgarishiga olib kelishi mumkin.

Ushbu tadqiqot uchun bir nechta cheklovlar mavjud. Ushbu tahlillar 52 taramalaridan kelib chiqib, 1,976ning anatomik modellari yaratilgan bo'lib, o'zgarishni kuzatib borish uchun etarli kuch beradi, lekin faqat 13 bolalarda. Bunga qo'shimcha ravishda, bu 125 ning o'rtacha IQ darajasiga ega bo'lmagan, Milliy ruhshunoslik institutining o'qitish yo'nalishini aks ettiruvchi vaktsin bo'lmagan aholi. Vaqt o'tishi bilan filmlar ketma-ketligida prepubertal daromadni ushlab tura olmadik, ammo u aralash modelli grafiklarda osonlik bilan ko'rib chiqildi. Xuddi shu tarzda, miyada maturatsiyadagi jinslardagi farqlar o'rganilmaydi, chunki namunada faqat olti erkak va etti urg'ochi bor. Biroq, bizning topilmalarimiz erta boshlang'ich miya rivojlanishining rivojlanish tartibi va uning funktsional va evolyutsion bosqichlari bilan bog'liq bo'lgan asosiy ma'lumotlarini ochib beradi.

Qo'shimcha materiallar

Filmlarni qo`llab-quvvatlash: 

rahmat

Doktor. Qimmatbaho ma'lumotlar va sharhlar uchun Steven Wise (Milliy Sog'liqni saqlash Institutlari) va Aleks Martin (Milliy Sog'liqni saqlash Institutlari). Ushbu ish Milliy ruhshunoslik instituti tomonidan Intramural fondi tomonidan qo'llab-quvvatlandi; Biomedikal tasvirlash va Bioengineering milliy instituti (EB 001561) va Milliy resurs markazi (P41 RR13642 va R21 RR19771) tadqiqot granti; va Inson Miyani Loyihasi Milliy Psixologiya Instituti va Narkotik moddalarni Narkotik moddalarni Narkotiklarga Zarshi kurashish Milliy Instituti (P20 MH / DA52176) tomonidan moliyalashtirilgan Brain Mapping uchun Xalqaro Konsortsiumga berildi.

Eslatmalar

Qisqartmalar: GM, kulrang modda; STG, yuqori temporal girus.

Manbalar

1. Thatcher, RW (1992) Brain Cognit. 20, 24-50. [PubMed]
2. Tetcher, RW, Walker, RA & Giudice, S. (1987) Science 236, 1110-1113. [PubMed]
3. Jonson, MH (2001) Rev. Neurosci. 2, 475-483. [PubMed]
4. Stiles, J. (2000) Dev. Neyopsikol. 18, 237-272. [PubMed]
5. Schlaggar, BL, Brown, TT, Lugar, HM, Visscher, KM, Miezin, FM & Petersen, SE (2002) Science 296, 1476-1479. [PubMed]
6. Cepeda, NJ, Kramer, AF va Gonsales de Sather, JK (2001) Dev. Psixol. 37, 715-730. [PubMed]
7. Tamm, L., Menon, V. & Reiss, AL (2002) J. Am. Akad. Bola. O'smir. Psixiatriya 41, 1231-1238. [PubMed]
8. Luna, B., Thulborn, KR, Munoz, DP, Merriam, E.P., Garver, KE, Minshew, NJ, Keshavan, MS, Genovese, CR, Eddy, WF & Sweeney, JA (2001) Neuroimage 13, 786-793. [PubMed]
9. Chugani, XT, Felps, ME va Mazziotta, JK (1987) Ann. Neyrol. 22, 487-497. [PubMed]
10. Meyer-Lindenberg, A. (1996) Elektroensefalogr. Klinik. Neyrofiziol. 99, 405-411. [PubMed]
11. Giedd, JN, Blumenthal, J., Jeffries, NO, Castellanos, FX, Liu, H., Zijdenbos, A., Paus, T., Evans, AC & Rapoport, JL (1999) Nat. Neurosci. 2-XNUMX-XNUMX XNUMX XNUMX, 861-863. [PubMed]
12. Sowell, ER, Tompson, PM, Tessner, KD & Toga, AW (2001) J. Neurosci. 21, 8819-8829. [PubMed]
13. Jernigan, TL, Trauner, DA, Hesselink, JR & Tallal, PA (1991) Miya 114, 2037-2049. [PubMed]
14. Jernigan, TL & Tallal, P. (1990) Dev. Med. Bolaning neyroli. 32, 379-385. [PubMed]
15. Sowell, ER, Peterson, BS, Tompson, PM, Welcome, SE, Henkenius, AL & Toga, AW (2003) Nat. Neurosci. 6, 309-315. [PubMed]
16. Sowell, ER, Tompson, PM, Xolms, CJ, Jernigan, TL & Toga, AW (1999) Nat. Neurosci. 2-XNUMX-XNUMX XNUMX XNUMX, 859-861. [PubMed]
17. Huttenlocher, PR (1994) Inson xulq-atvori va rivojlanayotgan miya, nashr. Douson, G. & Fischer, K. (Guilford, Nyu-York), 137-152 betlar.
18. Burjua, JP, Goldman-Rakich, PS & Rakic, P. (1994) Sereb. Korteks 4, 78-96. [PubMed]
19. Rakic, P. (1996) bolalar va o'smirlar psixiatriyasida, ad. Lyuis, M. (Uilyams va Wilkins, Baltimor), pp. 9-30.
20. Giedd, JN, Snell, JW, Lange, N., Rajapakse, JC, Casey, BJ, Kozuch, PL, Vaituzis, AC, Vauss, YC, Hamburger, SD, Kaysen, D., va boshq. (1996) Sereb. Cortex 6, 551-560. [PubMed]
21. Sled, JG, Zijdenbos, AP & Evans, AC (1998) IEEE Trans. Med. Tasvirlash 17, 87-97. [PubMed]
22. Collins, DL, Neelin, P., Peters, TM & Evans, AC (1994) J. Comput. Yordam berish. Tomogr. 18, 192-205. [PubMed]
23. Shattuck, DW & Leahy, RM (2001) IEEE Trans. Med. Tasvirlash 20, 1167-1177. [PubMed]
24. Zijdenbos, AP & Dawant, BM (1994) Crit. Rev. Biomed. Ing. 22, 401-465. [PubMed]
25. Gam, MS, Dittmer, SS, Doddrell, DM, T., Tom, Hayashi, KM, de Zubicaray, G, Janke, AL, Rose, SE, Semple, J., va boshq. (2003) J. Neurosci. 23, 994-1005. [PubMed]
26. Tompson, PM, Mega, MS, Vidal, C., Rapoport, JL & Toga, A. (2001) Kortikal naqshlarni moslashtirish va populyatsiyaga asoslangan ehtimoliy miya atlasidan foydalangan holda miya tuzilishining kasallik belgilarini aniqlash, IEEE konferentsiyasi. Tibbiy tasvirlarda axborotni qayta ishlash (IPMI), UC Devis 2001 (Springer, Berlin). [PMC bepul maqola] [PubMed]
27. Ashburner, J., Csernansky, JG, Davatzikos, C., Fox, NC, Frisoni, GB & Thompson, PM (2003) Lancet Neurol. 2-XNUMX-XNUMX XNUMX XNUMX, 79-88. [PubMed]
28. Tompson, PM, Giedd, JN, Woods, RP, MacDonald, D., Evans, AC & Toga, AW (2000) Tabiat 404, 190-193. [PubMed]
29. Buchanan, RW, Frensis, A., Arango, C., Miller, K., Lefkovits, DM, MakMahon, RP, Barta, PE va Pearlson, GD (2004) Am. J. Psixiatriya 161, 322-331. [PubMed]
30. Giedd, JN, Jeffries, NO, Blumenthal, J., Castellanos, FX, Vaituzis, AC, Fernandez, T., Hamburger, SD, Liu, H., Nelson, J., Bedwell, J., va boshq. (1999) Biol. Psixiatriya 46, 892-898. [PubMed]
31. Mesulam, MM (1998) Brain 121, 1013-1052. [PubMed]
32. Calvert, GA (2001) Sereb. Cortex 11, 1110-1123. [PubMed]
33. Martin, A. va Chao, LL (2001) Curr. Opin. Neyrobiol. 11, 194-201. [PubMed]
34. Mesulam, M. (2000) Behavioral va Kognitif Nevrologiya tamoyillari (Oksford Univ. Press, Nyu-York).
35. Puelles, L. (2001) Filos. Trans. R. Soc. London B 356, 1583-1598. [PMC bepul maqola] [PubMed]
36. Puelles, L. & Rubenshteyn, JL (2003) Trends Neurosci. 26, 469-476. [PubMed]
37. Rubenshteyn, JL, Martinez, S., Shimamura, K. & Puelles, L. (1994) Fan 266., 578-580. [PubMed]
38. Allman, J., Hakeem, A. & Watson, K. (2002) Neuroscientist 8, 335-346. [PubMed]
39. Fuster, JM (2002) J. Neurocytol. 31, 373-385. [PubMed]
40. Bartzokis, G., Bekkson, M., Lu, PH, Nuechterlein, KH, Edvards, N. & Mintz, J. (2001) Arch. General psixiatriya 58, 461-465. [PubMed]
41. Benes, FM (1989) Shizofr. Buqa. 15, 585-593. [PubMed]
42. Benes, FM, Turtle, M., Khan, Y. & Farol, P. (1994) Arch. General psixiatriya 51, 477-484. [PubMed]
43. Huttenlocher, PR (1979) Brain Res. 163, 195-205. [PubMed]
44. Morrison, JH & Hof, PR (1997) Science 278, 412-419. [PubMed]
45. Rakich, P., Burjua, JP & Goldman-Rakic, PS (1994) Prog. Brain Res. 102, 227-243. [PubMed]
46. Burjua, JP (1997) Acta. Paediatr. Qo'shimchalar. 422, 27-33. [PubMed]
47. Zecevic, N., Burjua, JP & Rakic, P. (1989) Brain Res. Dev. Brain Res. 50, 11-32. [PubMed]
48. Huttenlocher, PR & Dabholkar, AS (1997) J. Komp. Neyrol. 387, 167-178. [PubMed]
49. Courchesne, E., Carper, R. & Akshoomoff, N. (2003) J. Am. Med. Dos. 290, 337-344. [PubMed]
50. Saitoh, O. & Courchesne, E. (1998) psixiatriya klinikasi. Neurosci. 52 Suppl, S219-S222. [PubMed]
51. Carper, RA, Moses, P., Tigue, ZD & Courchesne, E. (2002) Neuroimage 16, 1038-1051. [PubMed]
52. Tompson, PM, Vidal, C., Giedd, JN, Gochman, P., Blumenthal, J., Nikolson, R., Toga, AW & Rapoport, JL (2001) Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSh 98, 11650-11655. [PMC bepul maqola] [PubMed]
53. Shenton, ME, Dickey, CC, Frumin, M. & McCarley, RW (2001) Shizofr. Res. 49, 1-52. [PMC bepul maqola] [PubMed]
54. Gur, RE, Cowell, P., Turetsky, BI, Gallacher, F., Cannon, T., Bilker, W. & Gur, RC (1998) Arch. General psixiatriya 55, 145-152. [PubMed]
55. DeLisi, LE, Stritzke, P., Riordan, H., Xolan, V., Boccio, A., Kushner, M., McClelland, J., Van Eyl, O. & Anand, A. (1992) Biol . Psixiatriya 31, 241-254. [PubMed]