Frontostriatal olgunlaşmada ergenlerde kognitif nazorat qilish qobiliyatsizligi (2011)

J Cogn neyrosklari. 2011 Sentyabr; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sentyabr 7.

Somerville LH, Xare T, Casey BJ.

manba

Sackler rivojlanish psixologiya instituti, Weill Cornell tibbiyot kolleji, 1300 York prospekti, Box 140, Nyu-York, NY 10065, AQSh. [elektron pochta bilan himoyalangan]

mavhum

Adolesanning xavf-xatarsizligi sog'liqni saqlash muammosi bo'lib, u umrining uzoq umr ko'rish natijalarini oshiradi. Bir omil ta'sir o'tkazishni o'ylaydi yoshlar"tavakkalchilikka moyillik - bu yuqori sezuvchanlik tuyadi izohlar, yetarlicha foydalanishga yetmaydigan imkoniyatlarga nisbatan bilish nazorat. Ushbu gipotezasini ventral striatal, dorsal striatal va prefrontal kortikal mintaqalar o'rtasidagi o'zgaruvchan tuyadi fMRI skanerdan foydalangan holda yuklash. Bolalar, o'smirlar va kattalar ishtirokchilari o'zlari bilan birga borishlari mumkin edi tuyadi (baxtli yuzlar) va betarafdir izohlar (tinch yuzlar). Impuls nazorat betaraflikka izohlar yoshga qarab chiziqli rivojlanish ko'rsatdi, yoshlar impulsda nojo'ya pasayish ko'rsatdi nazorat uchun tuyadi izohlar. Yoshlarda bu ko'rsatkichni kamaytirish ventral striatumdagi faollik bilan parallellandi. Prefrontal kortikal ishga qabul qilish umumiy aniqlik bilan bog'liq va no-go qarshi sinovlar uchun yosh bilan lineer javob ko'rsatdi. Ulanish tahlillari ventralni aniqladi frontostriatal sekin-asta bo'lmaydigan gurus va dorsal striatumni o'z ichiga oladi. Ishga qabul qilishni o'rganish yoshlarni o'smirlar va katta yoshdagilarga nisbatan shoshilinch va shov-shuvli ko'mishli jinsiy kuchlanish bilan almashish uchun baxtli bemalol o'tishlari uchun ko'proq bo'lganligini ko'rsatdi. Ushbu topilmalar shishgan ventral striatal ko'rinishini aks ettiradi tuyadi izohlar in yoshlar vositachiga nisbatan bilish nazorat javob. Ulanish va kooperativlik ma'lumoti ushbu tizimlar rivojlanish bo'yicha turli yo'nalishlarda dorsal striatum darajasida muloqot qilishni taklif qiladi. Ushbu tizimda ikki tomonlama javob berish o'smirlik davrida yuqori risklarni kuchaytirishi mumkin bo'lgan mexanizm hisoblanadi.

O'smirlarning xatti-harakatlari bolalar va kattalardagi turli xil ko'rinishlardan sifat jihatidan farq qiladi. Bu farqlar o'smirlar orasida o'lim ko'rsatkichlarining tarqalishi va sabablari to'g'risidagi AQSh sog'liqni saqlash statistikasini ko'rib chiqishda va ushbu natijalar bilan bog'liq xavf-xatarning yuqori darajasini ko'tarishda ayniqsa aniqdir. Epidemiologik tadqiqotlar o'smirlik yillarida giyohvandlik va spirtli ichimliklar eksperimenti, tasodifiy o'lim va jismoniy himoyalanmagan jinslar orasida katta oqimga duchor bo'lganligi sababli,Eaton va boshq., 2008). Ushbu axloqiy o'zgarishlarga asoslangan bilim va biologik mexanizmlarni yaxshiroq tushunish ushbu talabga javobli xatti-harakatlarning oldini olishga mo'ljallangan maqsadli tadbirlarni yaxshilashi mumkin.

Kutilayotgan natijalarga erishish uchun barkamollik harakatlarini bartaraf etishi mumkin bo'lgan nevrologik rivojlanish aspektlarini tavsiflovchi nazariy asos yaratilgan (Keysi, Gets va Galvan, 2008 yil; Keysi, Jons va Xare, 2008 yil; Somerville va Casey, 2010 yil). Ushbu model boshqalarga mos keladi (Ernst, Pine va Hardin, 2006 yil; Steinberg, 2008) va hayvon va insonning empirik ishlarida topilgan, miya davri bilan motivatsion yuk va kognitiv nazoratni aks ettiradigan o'zaro ta'sirlar rivojlanish jarayonida dinamik ravishda farqlanadi, bu esa o'smirlikning motivatsion va nazorat qilish tizimlarining xatti-harakatlarga nisbatan ta'sirining muvozanati bilan ajralib turadi. Ayniqsa, dopaminga boy miya mintaqalari, potentsial mukofotlarning tuyadi qiymatini ifodalaydi, masalan, ventral striatum (Carlezon & Wise, 1996 yil; Pontieri, Tanda, Orzi va DiChiara, 1996 y; Hikmatli, 2004; Galvan va boshq., 2005; Xaber va Knutson, 2009 yil; Spicer va boshq., 2007) o'smirlik davrida kuchli signalizatsiya ko'rsatiladi, bu ham oldingi kamolotningGalvan va boshq., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2010 yil; Van Leijenhorst va boshq., 2009). Aksincha, miya davri, ventrolateral frontostriatal tarmoqlari, shu jumladan motivatsion va kognitiv nazorat jarayonlarini birlashtirish uchun muhimdir (Ballein, Delgado va Hikosaka, 2007 yil; Delgado, Stenger va Fiez, 2004 yil; Rubia va boshq., 2006) o'smirlik davrida tizimli va funktsional jihatdan ancha rivojlanganGiedd va boshq., 1999; Luna va boshq., 2001). Ushbu tizimlar o'zaro ta'sir qilganda, ventral striatumning nazorat qilish tizimlari tomonidan past darajadagi tartibga solish bilan signalizatsiya qilish keyingi harakatlarga kuchli ta'sir ko'rsatadi va samarali nazorat yondashuvini nazorat qilish tizimlarining nazoratini kuchaytirdi.

Oxirgi neyrobiologik tadqiqotlar bu kontseptsiyalashni katta darajada qo'llab-quvvatlasa-da, ushbu nazariy modellarni xabardor qilgan ko'plab dalillar alohida-alohida mukofotlash yoki kognitiv nazorat qilish tizimlariga alohida e'tibor qaratdi. Muhim bo'lmagan istisno - bu rag'batlanishning bilimni boshqarish qobiliyatlarini qanday tartibga solishi mumkinligini ko'rsatadigan oxirgi ish.Geier va boshq., 2010; Hardin va boshq., 2009), unda ishtirokchilar aks holda neytral xatti-harakatni to'g'ri bostirgani uchun mukofotlangan. Bu erda biz o'spirinlarning ishtaha ishora qilishga bo'lgan munosabatini tartibga solish qobiliyatiga murojaat qilamiz, bu esa ishtirokchilardan neytral yoki ijobiy yuzlarga nisbatan oldindan ta'sir o'tkazishni talab qilishni talab qiladi. Ushbu dizayn, shubhasiz, o'spirinlarning kundalik hayotda vasvasalarga qarshi turish qobiliyatining pasayishi to'g'risida ma'lumot beradigan tegishli eksperimental modeldir.

Ushbu ishda, bir go nogo paradigması (masalan, Durston, Davidson va boshq., 2003; Xare, Tottenxem, Devidson, Glover va Keysi, 2005 yil), xushbo'y iflosliklarni ifodalovchi baxtli yuzlar va pastki appetit qiymatining nazorat holatini ifodalaydigan xotirjam bo'lmagan yuzlar. Baxtli yuzlar tasdiqlaydigan tasavvurlar tetiklantiruvchi rag'batlantiruvchi ta'sir kechiktiruvchi kechikishlarning baxtli ogohlantirishlarga (tugma matbuotidan) yaqinroq bo'lishini ko'rsatadigan ma'lumotlarga asoslanadi, bu kamroq hissiy va xotirjam so'zlarga nisbatan tezlashadi (Xare va boshq., 2005, Natijalarga qarang). Ushbu paradigma qatnashuvchining rag'batlantiruvchi va boshqa ishtirokchining javobini bartaraf etishi kerak bo'lgan ko'rsatmalarga javob beradigan ishlarni o'z ichiga oladi. Bolani, o'smirni va kattalar ishtirokchilari oldingi hisobotga qisman mos kelgan namuna (Xare va boshq., 2008) funktsional magnit-rezonans tomografiya (fMRI) skanerlashda vazifani bajargan. Har bir ogohlantiruvchi turga nisbatan qiziqish bo'yicha javoblar aniqlandi va fMRI tahlillari ilgari rivojlanish bo'yicha kognitiv tekshiruvda (frontostriatal devreditsiya) va mukofotga sezgir bo'lgan miya (ventral striatum) sohalariga yo'naltirilgan elektronga yo'naltirilgan. Xususan, ushbu tizimlar o'rtasidagi o'zaro aloqalar bilimlarni nazorat qilishdagi muvaffaqiyatsizliklar yoshlikning keng doirasi bo'yicha, shu jumladan, o'smirlik davrida va undan tashqarida o'tish davrida qanday tuyg'u belgilarini belgilashga qaratilgan.

usullari

ishtirokchilar

Ushbu tajriba uchun 6 yoshdan 29 yoshgacha bo'lgan 7 ishtirokchi skanerdan o'tkazildi. 12 ishtirokchidan olingan ma'lumotlar bir yoki bir nechta sharoitlarda tahlil qilish uchun etarli bo'lmagan to'g'ri sinovlar uchun olib tashlandi (eksperimentning barcha bosqichlarini yakunlamaganligi, umumiy aniqligi yomonligi va / yoki javob berishning etishmasligi). 2 ishtirokchidan olingan ma'lumotlar haddan tashqari bosh harakati asosida chiqarildi (> 2 mm translatsiya yoki 62 marotaba aylanish harakati davomida belgilangan). Texnik muammolar tufayli ikkita qo'shimcha ishtirokchi chetlashtirildi, natijada barcha hisobotlarda jami 30 ta foydali mavzu (XNUMX ta ayol) qoldirildi. Ushbu vazifada olingan ma'lumotlarning ayrim qismlari alohida hisobotda chop etildi (Xare va boshq., 2008) bu erda ko'rsatilmagan eksperimental holatga e'tibor qaratilgan ("Tajriba vazifasi" bo'limiga qarang). Bilan bog'liq Harare va boshq. (2008) namuna, hozirgi namuna bir ishtirokchining n = 57dan iborat bo'lib, n = 5 qo'shimcha bolalar ishtirokchisidan iborat.

Rivojlanayotgan namunadagi demografik ma'lumot uchun qarang 1 stol. Qatnashuvchilar nevrologik yoki psixiatrik kasalliklardan va psixotrop bo'lmagan dorilardan, skanerlash xatarlarini, o'z-o'zidan xabar beradigan sog'liqni saqlash muammolari, dori-darmonlarni qo'llash va psixiatrik kasalliklarni tashxislash va davolanishini baholash uchun qisqacha ko`rsatilgan modulda foydalanmaganlar. Ishtirok etishdan oldin, barcha sub'ektlar Weill Cornell Medical College Institutional Review Board tomonidan tasdiqlangan yozma rozilikni (ota-ona roziligi va bolalar va o'smirlar uchun sub'ekt maqomi) taqdim etdi.

Yosh guruhlari bo'yicha yosh va demografik ko'rsatkichlar.

Eksperimental vazifa

Qatnashuvchilar "go-nogo" vazifasini (Harare va boshq., 2005; Harare va boshq., 2008qo'rqinchli, baxtli va sof tasavvurlar bilan uyg'unlikda xizmat qiladi. Mavjud hisobotda baxtli va xotirjam sharoitlarga diqqat qaratilib, qo'rquv holatini guruh tahlillari bilan taqqoslaydi, bu avvalgi hisobotning asosiy mavzusi bo'ldi (Xare va boshq., 2008). Bitta fMRI yugurishida ikkita ifoda turi taqdim etildi, ulardan biri "borish" (ya'ni maqsad) stimuli sifatida ishtirokchilarga tugmachani bosish buyurilgan, ikkinchisi esa "nogo" (ya'ni noaniq) stimul bo'lib xizmat qilgan. buning uchun ishtirokchilar tugmachani bosishlari kerak. Barcha iboralar kombinatsiyasi ham maqsad, ham noaniq maqsad sifatida ishlatilgan, natijada 2 (javob: go, nogo) 3 (hissiyot: qo'rquv, xotirjam, baxtli) faktorial dizaynga olib keldi. Har bir yugurish boshlanishidan oldin, qaysi ifodaning maqsadli rag'batlantiruvchi vosita ekanligini ko'rsatadigan ekran paydo bo'ldi va ishtirokchilarga ushbu iboraga javob berishga ko'rsatma berildi va boshqa ifoda yo'q edi. Shuningdek, ishtirokchilarga iloji boricha tezroq javob berish, ammo xatolarga yo'l qo'ymaslik uchun harakat qilish buyurilgan.

Stimuli va apparat

Stimuli NimStim-dan noyob identifikatsiyalashgan yuzli so'zlar to'plamidan baxtli, qo'rqinchli va xotirjam yuzlar (Tottenxem va boshqalar, 2009). Nozik yuzlar (neytral yuzlarning yumshoq yoqimli versiyalari) ishlatilgan, chunki avvalgi ish neytral yuzlarni rivojlanish populyatsiyasida salbiy deb hisoblash mumkinligini ko'rsatdiGross & Ballif, 1991 yil; Herba va Fillips, 2004 yil; Tomas va boshq., 2001). Ushbu topshiriq IFIS-SA tizimi (fMRI Devices Corporation, Waukesha, Wi) bilan integratsiya qilingan suyuq kristalli displey (LCD) panelidagi sub'ektlar tomonidan ko'rib chiqilishi mumkin bo'lgan EPrime dasturidan foydalanildi. IFIS tizimiga integratsiyalangan EPrime dasturi, tugmacha javoblari va reaktsiya vaqti.

Vazifa parametrlari

Ma'lumotlar har bir tuyg'u kombinatsiyasini (baxtli, xotirjam, qo'rquv) va javobni (go, nogo; Shakl 1) voqealar bilan bog'liq bo'lgan tezkor loyihani qo'llash. Har bir sinov uchun 500 millisoniyadan so'ng, 2dan tortib 14.5 soniyagacha (o'rtacha 5.2 soniyadan) tortishish muddati tugagandan so'ng, ishtirokchilar fiksatsiya chizig'ini tomosha qilayotganda dam oldilar. Yuzboshi bilan tartibga solinadigan tartibda (48 go, 36 nogo) jami 12 sinovlari taqdim etildi. Hammasi bo'lib, har bir ifoda turi uchun 24 nogo sinovlari va 72 o'tish sinovlari olingan.

FMRI davomida to'rtta sinov sxemasi. Ushbu misolda xotirjam yuzlar maqsad stimuli bo'lib, ular uchun ishtirokchilar tugmachani bosib "borishlari" kerak. Baxtli yuzlar noaniq maqsad ("nogo") stimuli bo'lib, ishtirokchilar tugmachani bosib turishlari kerak. ...

Rasmni olish

Ishtirokchilar kvadrat boshli lenta bilan General Electric Signa 3.0T fMRI skaneridan (General Electric Medical Systems, Milwaukee, Wi) skaner qilindi. Yuqori o'lchamdagi T1 vaznli anatomik tekshiruvi buzilgan gradyanli ketma-ketlik ([SPGR] 256 × 256 in-tekislik o'lchamlari, 240-mm ko'rish joyi [FOV], 124 × 1.5-mm eksenel chiziqlar) yoki 3D magnetizatsiyasi Talairax grid maydoniga ma'lumotlarni konversiyalash va lokalizatsiya qilish uchun har bir mavzu uchun gradient echo navbati ([MPRAGE] 256 × 256 in-tekislik o'lchamlari, 240-mm FOV, 124 × 1.5-mm sagittal tilsimlari) xarid qilindi. Spiral ichidagi va tashqaridagi ketma-ketlikda (Glover va Thomason, 2004 yil) funktsional ma'lumotlarni olish uchun ishlatilgan (takrorlash vaqti = 2500ms, echo vaqti = 30, FOV = 200 mm, Shiqillagan burchagi = 90, 0 o'tish, 64 × 64 matrisi). 4 × 3.125 mm bo'lgan 3.125-mm qalinlikdagi koronal bo'laklarning 30 tasi bosh miya bilan qoplangan, faqat oksipital lobning orqa qismidan tashqari.

Xulq-atvor ma'lumotlarini tahlil qilish

Xulq-atvor (to'g'ri javob), missni (noto'g'ri javob yo'qligi), to'g'ri rad etishni (javobni to'g'ri ushlab turishni) hisoblash va baxtli va xotirjam sharoitlar uchun noto'g'ri signal (noto'g'ri javob) stavkalari yordamida aniqlik uchun tahlil qilindi. Tahliliy maqsadlar uchun ishtirokchilar (6-12 yoshli), o'smir (yoshi kattalikdagi 13-17) va kattalar (18 yil va katta yoshdagi) kichik guruhlarga bo'lindi.

FMRI ma'lumotlarini tahlil qilish

Funktsional neyroimages (AFNI) dasturiy ta'minotini tahlil qilishda FMRI ma'lumotlarni tahlil qilish (Ko'p, 1996). Funktsional ma'lumotlar kesilgan vaqt davomida tuzatildi, boshning harakatini to'g'rilash uchun harakatlanish oralig'ida va bo'ylab qayta tiklandi, har bir ishtirokchining yuqori aniqlikdagi anatomik skaneri bilan ro'yxatdan o'tkazildi, signallarni o'zgartirish birliklarining foizlariga moslashtirildi va yarim kenglikda 6 mm to'liq kenglik bilan tekislandi (FWHM) ) Gauss yadrosi.

Har bir ishtirokchi uchun vazifa regressorlarini (tinchlik-xotirjamlik, xotirjamlik, baxt-bora, baxtli-nogo, qo'rquv, xavf-nogo, xatolar) o'z ichiga olgan vazifa registratorlarini qo'shib, vazifa effektlarini tavsiflash uchun umumiy chiziqli model tahlil qilindi. gamma-o'zgaruvchan gemodinamik javob berish funktsiyasi va qiziqarli bo'lmagan kovaryatlar (harakat parametrlari, har bir ish uchun chiziqli va kvadratik tendentsiya). To'liqlik uchun, qo'rquv sinovlari vazifa regressorlari (kanonik gamma-o'zgaruvchan gemodinamik javob berish funktsiyasi bilan o'ralgan) sifatida modellashtirilgan, ammo keyinroq tahlil qilinmagan. Vazifa effektlarini ifodalovchi parametr smetasi (b) xaritalari keyinchalik standart koordinatali maydonga aylantirildi Talairach va Tournoux (1988) har bir sub'ektning yuqori aniqlikdagi anatomik skanerlashini o'zgartirish natijasida olingan burish parametrlarini qo'llash orqali. Talairach transformatsiyalangan parametrlarni baholash xaritalari 3 × 3 × 3 mm o'lchamlari bilan qayta o'rnashtirildi.

Keyinchalik tahlil qilish uchun funktsional manfaatdor hududlarni (ROI) aniqlash uchun tasodifiy ta'sirlar guruhi tahlillari o'tkazildi. Xususan, xursandchilik, baxtli-nogo, xotirjamlik va xotirjamlik shartlari 2 × 2 × 3 guruhidagi chiziqli aralashma effektiga (tuyg'u omillari: baxtli, xotirjam), javob ( mavzular ichida: go, nogo) va yosh (mavzular orasida: bola, yosh, kattalar). Ta'minot xaritasining asosiy ta'siri, o'ng pastki frontal girus (x = 32, y = 23, z = 3), jumladan, kognitiv nazorat talablarining funktsiyasi sifatida turli yo'nalishdagi ishtirok etgan nomzod hududlarni aniqladi. Rivojlanish bilan modulyatsiyalangan javoblar yosharo xaritaning asosiy ta'siri, shu jumladan ventral striatumdagi klaster (x = -4, y = 11, z = -9) da aniqlangan.

AFNI tarkibidagi Alphasim dasturida Monte Carlo simulyatsiyalarida nazarda tutilgan p-qiymat / klaster kattaligi kombinatsiyasidan foydalangan holda alfa <0.05 ni saqlab qolish uchun bir necha marta taqqoslash uchun statistik jihatdan muhim bo'lgan miya tuzatishidan oshib ketdi. Butun miya ostonasida yagona istisno yosh ta'sirini tahlil qilishda bo'lgan. Striatumning impuls nazorati rivojlanishidagi rolini hisobga olgan holda (Vaidya va boshq., 1998; Casey va boshq., 2000; Luna va boshq., 2001; Durston, Tomas, Yang va boshq., 2002, Galvan va uning hamkorlari, 2006; Somerville va Casey, 2010 yil) a priori yosh ta'sirini voxelwise tahlil qilish uchun qiziqish mintaqasi. Xususan, yosh effektlari dorsal va ventral striatumda voksellarni o'z ichiga olgan inklyuziv anatomik niqobda so'ralgan, p <0.05 bilan, striatum qidiruv hajmi (1,060 voksel) asosida tuzatilgan statistik chegara. Aniqlik uchun biz yoshga oid ma'lumotlar chegarasini p <0.05 kichik hajmdagi qo'lyozma davomida tuzatilgan (svc) deb ataymiz.

Yuqorida keltirilgan tepaliklar haqida 4mm radiusi bo'lgan va har birida o'nta 3 × 3 × 3 voksel o'z ichiga olgan joylar sifatida qiziqish hududlari yaratilgan. Parametrni baholash har bir ishtirokchi uchun 4 shartlari (baxtli-borish, baxt-nogo, xotirjamlik, xotirjamlik) va investitsiyalar uchun ROI uchun chiqarildi va effektlar yo'nalishini aniqlash uchun oflayn tahlillarga topshirildi. 2 (tuyg'u: xotirjam, baxtli) yordamida 2 (vazifa: go, nogo) × 3 (yosh: bolalar, o'smirlar, katta yoshdagilar) yordamida javob, tuyg'u va rivojlanish effektlari (ROI aniqlangan voxelwise kontrastidan qat'i nazar) baholandi. ) ANOVA. Offlayn tahlillari SPSS Statistics 17.0 dasturida (SPSS, Chikago, IL) o'tkazildi.

Muhim effektlar sub'ektlarning o'rtacha soxta signal stavkalariga qarshi ikki tomonlama korrelyatsiyaga parametrlarning baholarini taqdim etish orqali ishlashni modulyatsiya qilish uchun sinovdan o'tkazildi. Yoshni nazorat qilishda ishlash effektlari muhim bo'lib qoladimi-yo'qligini tekshirish uchun muhim ishlash effektlari qisman korrelyatsion tahlillar bilan kuzatildi. Aksincha, yoshga ta'sir qilish ko'rsatkichlarini nazorat qilishda yosh ta'sirining muhim bo'lib qolishini aniqlash uchun qisman korrelyatsion tahlillar bilan kuzatildi.

Go-nogo paradigm bilan oldingi ish muvaffaqiyatli xatti-inhibisyonni qo'llab-quvvatlovchi frontostriatal elektronlar uchunCasey va boshq., 2000; Durston, Tomas, Yang va boshq., 2002; Xare va boshq., 2005). Mavjud ma'lumotlar majmuasida ushbu elektronni aniqlash uchun, o'ng pastki frontal girusda urug 'mintaqasi bilan differentsial vazifaga asoslangan funktsional ulanishga sezgir bo'lgan psixofizyologik ta'sirni tahlil qilish (PPI) ishlatildi. Xususan, ushbu tahlil miya hududlariga sezgir bo'lib, sinovlarga nisbatan to'g'ri nogo usullari uchun to'g'ri IFG bilan funktsional ulanishni ko'rsatdi. PPI tahlillari standart ishlab chiqarish bosqichlari (Friston va boshq., 1997(yuqorida ta'riflangan IFG ROI x = 32, y = 23, z = 3), shovqin va artefakt manbalarini bartaraf qilish, neyral signalni dekonvolivatsiya qilish va timecourse ma'lumotlarini yo'qotish bilan yo'q qilish orqali) vazifa vaqtlarini va kanonik gemodinamik javob funktsiyasini bajaring Gitelman, Penny, Ashburner, & Friston, 2003 yil). Barcha ishtirokchilarni o'z ichiga olgan guruh natijalari, p <0.05 darajasida, butun miya darajasida bir necha marta taqqoslash uchun tuzatildi, sinovlar o'tkazilgandan ko'ra nogo davomida to'g'ri IFG bilan funktsional ulanishning sezilarli darajada yuqori ekanligini ko'rsatadigan bitta klaster aniqlandi. Ushbu klaster medial va posteriorni o'ng IFG dan dorsal striatumgacha, ayniqsa kaudatgacha kengaytirdi. Dorsal striatumning anatomik chegaralari (x = 4, y = 9, z = 13) ichida klaster pastki cho'qqisi atrofida 6 mm sharni markazlashtirib, ulanish xaritasi asosida qiziquvchan dorsal striatum mintaqasi hosil bo'ldi.

Signal almashinuvi qiymatlari ushbu ROIdan olinadi va ventral striatum va o'ng IFG bilan sub'ektiv koeffitsient o'rtasida testlanadi. Ayniqsa, ilgari tasvirlangan ROIlardan ventral striatal, dorsal striatal va to'g'ri IFG uzatish qiymatlari baxtli-nogo va baxtli kontrastli kontrastli moddalar uchun chiqarildi. Ushbu qiymatlar keyinchalik bolalar, o'smirlar va kattalar ishtirokidagi guruhlardagi ikki tomonlama korrelyatsiyalarga topshirildi. Ushbu tahlillar har bir yosh guruhida ushbu hududlar o'rtasida sinovlarga erishish uchun nogo uchun mavzu bo'yicha koactivatsiya darajasini belgilaydi. Belgilangan koactivatsiya qiymatlari bir mintaqani faollashtirish tendentsiyasining ishtirokchilar bo'yicha boshqa mintaqada faollashishini taxmin qiladi.

Tekshirish tahlili

Hisobotning rivojlanish effektlari ma'lumotlarning past darajadagi jihatlariga bog'liq emasligini tekshirish uchun qo'shimcha tahlillar o'tkazildi. Vazifa ko'rsatkichi yosh guruhlari bo'yicha sezilarli darajada farqlanganda, birinchi darajadagi GLM tahlillari davomida to'g'ri ishlarning soni o'zgargan. Shuning uchun, birinchi darajali GLMlarning ikkinchi to'plami aniqlandi, unda to'g'ri tanlovlar soni (baxtli o'tish, baxtli-nogo, xotirjam-tinchlik, tinch-nogo) va ishtirokchilar uchun o'rtacha sinovlar sonining o'rtacha o'rtacha soniga mos keladigan tenglashtirildi barcha yosh guruhlari bo'ylab (bolalardagi tinch nogo harakati; o'rtacha = 17). Buni amalga oshirish uchun yangi regressorlar n = 17 jarayonini tasodifiy tanlab olish uchun yaratilgan. Boshqa barcha sinovlar modellashtirilgan, ammo alohida regressorlar sifatida ko'rib chiqilmagan. 17-sonli regressorlardan olingan natijalar ilgari belgilangan ROIlardan olingan, replikatsiya uchun sinovdan o'tgan va Natijada xabar berilgan.

Bundan tashqari, umumiy ma'lumot sifati ventral striatum, dorsal striatum, to'g'ri IFG ROI'larning va butun miyada har birida o'rtacha signal-shovqin nisbati (SNR) hisoblab, yosh guruhlari bo'yicha baholandi. SNR qiymatlari birinchi darajali umumiy chiziqli modellashtirish bo'yicha o'rtacha boshlang'ich baholar va Murphy va hamkasblar tomonidan tasvirlangan qolgan qoldiqlarning standart og'ishlari o'rtasidagi nisbat sifatida hisoblangan (Murphy va boshq., 2007) va bizning oldingi neyroimaging ishimizda (Johnstone va boshq., 2005). SNR qiymatlari ushbu mintaqalarning har qandayida yoki butun miyada yosh guruhlari bo'yicha muntazam ravishda farq qilmadi (ANOVA (yosh: bola, o'spirin, kattalar), ROI barcha p ning> 0.2; butun miya p> 0.3). Butun miya SNR qiymatlari, shuningdek, sub'ektlar orasidagi farqlarni har bir yosh guruhidagi ma'lumotlar sezgirligidagi farqlarga bog'lab bo'lmasligini tekshirish uchun koaktivatsiya tahlillariga kovariatlar sifatida kiritilgan (Qarang: Natijalar).

natijalar

Xulq-atvorli ishlash

Bu erda biz ushbu vazifada yuzaga kelishi mumkin bo'lgan ikkita xato turiga e'tibor qaratamiz: o'tkazib yuborilganlar (sud jarayonida bosilmaslik) va yolg'on signalizatsiya (noogo sinov paytida xato bosish). O'tkazib yuborilgan stavkalar uchun ANOVA aralashmasi 2 (yoshi: bola, o'spirin, kattalar) tomonidan 3 (tuyg'u: baxtli, xotirjamlik) natijalari hissiyotning asosiy ta'sirini ko'rsatdi (F (1,59) = 15.44, p <0.001), baxtli yuzlarga nisbatan tinchlik (5.0% +/ happy 0.6) uchun umumiy miss stavkalari (2.6% +/− 0.4). Shu bilan birga, yoshning asosiy ta'siri (F (2,59) = .24, p> 0.7) va yoshni hissiy ta'sir o'tkazish (F (2,59) = .13, p> 0.8) uchun ahamiyatli emas edi. o'tkazib yuborilganlik stavkalari har ikkala hissiyot holati uchun ham yoshga qarab farqlanmagan (Shakl 2, kulrang chiziqlar stavkalarni urdi [o'tkazib yuborilgan stavkalarga teskari]). Bunga mustaqil ravishda olib borilgan t-testlarning ahamiyatsiz natijalari yordam berdi, chunki bolalardagi o'spirinlar, o'spirinlar, kattalar va bolalar kattalarnikiga nisbatan tinchlanish holatlariga nisbatan baxtli bo'lish uchun differentsial sog'inish stavkalari baholandi (barchasi p> 0.5).

Tuyg'u va rivojlanish bilan o'zini tutish. Grey chizig'i jami borganlik testlaridan to'g'ri xitlar nisbatini ifodalaydi; qora chiziq noto'g'ri signallarning nisbatlarini ifodalaydi. Y o'qi javoblarning nisbatlarini ifodalaydi ...

Noto'g'ri signal signallari uchun biz yoshning asosiy ta'sirini (F (2,59) = 12.57, p <0.001) va yoshni hissiy ta'sir o'tkazish bilan kuzatdik (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; bolalar: tinch 28.85 % +/− 4.4, baxtli 26.71 +/− 4.2; o'spirinlar: xotirjam 22.1, +/− 3.4, baxtli 28.4 +/− 4.3, kattalar: xotirjam 9.3% +/− 1.5, baxtli 8.9 +/) 1.7) va asosiy emas tuyg'u ta'siri (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Shakl 2, qora chiziq). O'zaro ta'sirning yo'nalishini o'rganish uchun biz yosh guruhlaridagi tinch sinovlarga nisbatan baxtli bo'lganlar uchun soxta signal stavkalarini taqqoslaydigan bir qator mustaqil namunalar t-testlarini o'tkazdik. O'smirlar bolalar (t (35) = 2.04, p = 0.049) va kattalar (t (42) = 2.62, p = 0.012) bilan taqqoslaganda tinch sinovlarga nisbatan baxtli bo'lish uchun sezilarli darajada ko'proq yolg'on signallarni ishlab chiqarishdi. Boshqa usulni namoyish qildik, o'spirinlar tomonidan qilingan yolg'on signallar baxtli holatga sezilarli darajada yuklandi (baxtli va xotirjamlik t (18) = 2.87, p = 0.01), bolalar va kattalar tomonidan qilingan yolg'on signallar quvnoq va xotirjam ifodada teng ravishda taqsimlandi. turlari (baxtli va xotirjamlik; bolalar p> 0.5, kattalar p> 0.9). Va nihoyat, tinch sinovlar uchun soxta signalizatsiya yoshi o'sib borishi bilan chiziqli takomillashuv modelini namoyish etdi (chiziqli atama F (1,59) = 22.3, p <0.001; kvadratik atama p> 0.4), baxtli sinovlarda esa kvadratik (teskari U ) va chiziqli qarama-qarshiliklar javob berishdagi farqning muhim qismini tushuntirdi (kvadratik atama F (1,59) = 6.52, p = 0.013; chiziqli F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Reaksiya vaqti ma'lumotlari shuni ko'rsatadiki, baxtli yuzlar tinch yuzlarga nisbatan tezkor javoblarni osonlashtiradi (tinchlanishga nisbatan tezlikni o'rtacha +/− standart og'ish: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Ushbu ta'sir uchta yosh guruhida alohida sinovdan o'tkazilganda aniq bo'ldi (p's = / <0.01). Reaksiya vaqtining tavsiflovchi ma'lumotlari quyidagicha: bolalar (o'rtacha reaktsiya vaqti +/− standart og'ish, millisekundlarda; tinch: 767.7 +/− 194; baxtli: 710.0 +/− 186), o'spirinlar (tinch: 549 +/− 91; baxtli : 518.9 +/− 86), kattalar (tinch: 626.4 +/− 100; baxtli: 558.0 +/− 66).

Yosh guruhlari bo'yicha differentsial xato stavkalari tezlikning aniqligi bo'yicha umumiy savdo-sotiq bilan izohlanishi mumkinmi yoki yo'qligini tekshirish uchun biz "to'g'ri" sinovlar uchun reaktsiya vaqti ma'lumotlarini tahlil qildik. Tezlik aniqligi bo'yicha hisob-kitob, agar eng zaif aniqlik sharoitlari ham eng tez bo'lsa, yosh bo'yicha differentsial aniqlik natijalarini tushuntirishi mumkin. Tezlikni aniqligi bo'yicha savdo-sotiq effektlari haqida hech qanday dalil topmadik, chunki aniqlik ko'rsatkichlaridan farqli o'laroq, reaktsiya paytidagi yosh va hissiyot o'rtasidagi o'zaro ta'sir sinovi ahamiyatli emas edi (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Boshqacha qilib aytganda, uchta guruh ham aniqlik natijalarini aks ettirmagan baxtli yuzlarga teng ravishda tezkor javoblarni namoyish etishdi.

fMRI natijalari

Rivojlanish bilan modulyatsiya qilingan javoblar yosh xaritasining asosiy ta'sirida aniqlandi, shu jumladan ventral striatumdagi klaster (x = -4, y = 11, z = -9; p <0.05 svc; Shakl 3A). Yoshga ta'sirning post-hoc tahlili shuni ko'rsatdiki, o'spirinlar ventral striatumni bolalar va kattalarga qaraganda baxtli yuzlarga qaraganda ancha ko'proq jalb qildilar (p's = / <0.01; Shakl 3B) va ozroq darajada yuzlarni tinchlantirish uchun (p's = / <0.06; tinchlik va tinchlik uchun signal o'zgarishining +/− standart og'ishini anglatadi: bolalar: -0.095 +/− 0.21; o'spirinlar: 0.046 +/− 0.16; kattalar : -0.051 +/− 0.17). Yoshlar davomida baxtli yuzlarga javob berishni ifodalovchi eng mos funktsiyani tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, kvadratik (teskari U) funktsiya quvonchli yuzlarga javoban dispersiyaning muhim qismini tushuntirdi (F (1,59) = 10.05, p <0.003). chiziqli funktsiya (F (1,59) = 0.54, p> 0.4) bo'lmadi. Vazifalarni bajarishdagi farqlarni (soxta signal darajasi; F (2,59) = 6.77, p <0.002) nazorat qilishda va sinovlarning mos keladigan sonlari bilan nazorat tahlilida (F (2,59)) ) = 7.80, p = 0.007). Baxtli sinovlar, tinch sinovlar va taqiqlangan sinovlarga nisbatan faollikning kattaligi vazifalarni bajarish bilan bog'liq emas (p ning> 0.2).

A) Diferensial faollikni yoshga qarab ko'rsatadigan miya mintaqalari. Aktivizatsiya, p <0.05, svc chegarasi yuqori aniqlikdagi anatomik skanerda ko'rsatiladi. B) ventral striatumdagi faollik uchastkasi (A doirada) ga javob ...

Javob xaritasining asosiy ta'siri (nogo versus go) kognitiv nazorat talablari funktsiyasi sifatida farqlanadigan mintaqalarni aniqladi, shu jumladan o'ng pastki frontal girus (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), nogoga nisbatan katta javoblarni ko'rsatmoqda. sinovlarga nisbatan (p <0.05, butun miya tuzatilgan; Shakl 4A). Post-hoc tahlillari eng yaxshi moslashtirish funktsiyasi uchun to'g'ri IFG reaktsiyasini kvadratik funktsiya (F (1,59) = emas, balki chiziqli funktsiya (F (4.53) = 0.037, p = 1,59) bilan sezilarli darajada izohladi). 17, p> 0.6). Posthoc tahlillari shuni ko'rsatdiki, to'g'ri IFG baxtli yuzlarga nisbatan tinchlanish uchun ko'proq faollik ko'rsatdi (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Bundan tashqari, to'g'ri IFG ROI, sinovlarga nisbatan nogo sinovlarga yoshi oshishi bilan javob kattaligining chiziqli pasayishini ko'rsatdi (r (61) = -0.28, p = 0.026; Shakl 4B).

A) Differentsial faollikni vazifa vazifasi sifatida ko'rsatadigan miya mintaqalari (nogo> go). Aktivizatsiya, p <0.05 chegarasi, butun miya tuzatilishi yuqori aniqlikdagi anatomik skanerlashda amalga oshiriladi. B) Faoliyatning o'ng tomonidagi uchastkasi ...

Ishlash effektlarini nazorat qilishda to'g'ri IFGda x yoshdagi o'zaro ta'sir vazifasi endi ahamiyatli emas edi (p> 0.4), bu ko'rsatkich ko'rsatkichni to'g'ri IFGdagi faoliyatni yoshga nisbatan ancha ishonchli prognozi ekanligini ko'rsatdi. Ushbu munosabatlar nogo va go sinovlarini to'g'rilash uchun javob kattaligi va umumiy ishlash ko'rsatkichlari (noto'g'ri signal tezligi bilan o'lchangan; r (61) = 0.39, p = 0.002; qarang Shakl 4C), tekshiruvlar natijasiga mos keladigan (r (61) = 0.28, p = 0.026) sinovlar bilan takrorlangan. Shakl 4C bu munosabatni haddan tashqari ustun deb topilgan (uchinchi yoki birinchi kvartal qiymatdan past bo'lgan uchdan ortiq intervallar oralig'i sifatida aniqlangan) istisno qilingan bitta ishtirokchi bilan tasvirlaydi. Ushbu shaxsni o'z ichiga olgan korrelyatsiya ahamiyatli bo'lishiga qaramay, ushbu shaxsni hisobga olmaganda, hosil bo'lgan korrelyatsiya yanada ishonchli bo'ladi (r (60) = 0.45, p <0.001). Barcha bildirilgan tahlillar to'g'ri sinovlarga javoblarni anglatadi. Shunday qilib, soxta signallarga ko'proq moyil bo'lgan shaxslar xatti-harakatlarning javobini muvaffaqiyatli bostirgan nogo sinovlariga to'g'ri IFGni jalb qilishadi.

Ulanish tahlillari

PPI tahlillari, sinovlarga nisbatan to'g'ri nogo usullari uchun o'ng IFG bilan ancha yuqori funktsional ulanishni ko'rsatadigan bir voksel klasterini berdi. Ushbu klaster to'g'ri IFF urug 'mintaqasi atrofidan va orqa tarafdan o'ng dorsal striatum (x = 9, y = 13, z = 6 ga qarang) yaqinida uzayadi. Shakl 5). Ushbu topilmalar, replikatsiya repressiyasini repetratsiyani talab qilmaslik kerak bo'lgan ishlarga nisbatan to'g'ri aralashtirilgan sinovlarda sezilarli darajada ko'proq muvofiqlashtirilgan faoliyat ko'rsatadigan funktsional frontostriatal elektronga taalluqlidir.

O'ng pastki frontal girusda urug'lik hududiga asoslangan psixofizyologik o'zaro ta'sirlar (IFG; Shakl 4A). To'g'ri dorsal striatum (kaudat) nogo qarindoshlari davrida o'ng IFG bilan ancha katta funktsional birikma ko'rsatmoqda. ...

Kuzatilgan tahlillar frontostriatal tizimda sinovlarga nisbatan nogo bo'yicha yoshga nisbatan turli darajadagi koaksiylik darajasini ko'rsatganmi yoki yo'qmi sinovdan o'tkazildi. Bir qator sub'ektlar o'rtasidagi korelasyonlar ROI signal qiymatlari (nogo va kontrastga qarshi) o'rtasida ventral striatumdan koaksiyalash darajasini sinab ko'rdi ( Shakl 3), to'g'ri IFG ( Shakl 4) va dorsal striatum ( Shakl 5) har bir yosh guruhida. Muvaffaqiyatli holat bo'yicha ma'lumotlar umumlashtirilgan Shakl 6 va quyida. Biz baxtli holatga e'tibor qaratamiz, chunki baxtli sinovlarga nisbatan baxtli-nogo potentsial mukofotlarga bo'lgan munosabatni to'xtatish psixologik tuzilishini o'z ichiga oladi. Baxtli nogo va sinovlar paytida bolalar ventral va dorsal striatum o'rtasida marginal koaktivatsiyani ko'rsatdi (r (17) = 0.41, p = 0.09), ammo dorsal striatum va o'ng IFG o'rtasidagi koaktivatsiya unchalik ishonchli emas edi (p> 0.12). Aksincha, kattalar dorsal striatum va o'ng IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013) o'rtasida sezilarli koaktivatsiyani ko'rsatdi, ammo ventral va dorsal striatum o'rtasida emas (p> 0.8). O'smirlar ventral va dorsal striatum (r (18) = 0.57, p = 0.012), shuningdek dorsal striatum va o'ng IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016) o'rtasida sezilarli koaktivatsiyani ko'rsatdi. Barcha korrelyatsiyalar, kattalardagi dorsal striatum-o'ng IFG korrelyatsiyasi bundan mustasno, butun miya signallari va shovqin nisbati o'rtasidagi farqlarni nazorat qiluvchi qisman korrelyatsiya tahlillarida ahamiyatli bo'lib qoldi, bu ahamiyatsiz ijobiy tendentsiyaga aylanadi.

Bolalar, o'smirlar va kattalar ishtirokchilarida baxtli sinovlar bilan bog'liq ravishda baxtli nogo mashg'ulotlari uchun funktsional koeffitsientlar o'rtasidagi natijalar. Belgilangan pufakchalar tasvirlangan hududlarni ifodalaydi Shakl 3 (ventral striatum), Shakl 4 (o'ng IFG) va shakl ...

muhokama

O'zining xatti-harakatlari ustidan nazoratni boshqarish qobiliyatiga, ayniqsa, ishtahani ochib beradigan, ishtaha ishora qilayotgan narsalarga duch kelganda duch kelinadi. Ushbu tadqiqotda biz o'spirinlarda tuyadi qiymatini ko'rsatadigan signallarga duch kelganda impuls nazoratini kamaytirish uchun ampirik dalillarni taqdim etishga intildik. Yondashuv reaktsiyalarini engillashtiradigan taniqli, ishtahani qo'zg'atadigan (masalan, baxtli yuzlar) o'z ichiga olgan vazifadan foydalanib, biz sub'ektlarning kontekstga bog'liq ravishda ijobiy yoki neytral stimullarga moslashuvchan yondashish yoki ulardan qochish qobiliyatining rivojlanish traektoriyasini sinab ko'rdik. Biz shuni aniqladikki, o'spirinlar ham bolalarga, ham kattalarga nisbatan o'ziga xos xatolar namunasini namoyish etishdi, bu esa ko'zga tashlanadigan, ishtaha ishora qiluvchi tomonga nisbatan xatti-harakatlarni bostirish imkoniyatlarining pasayishi bilan tavsiflandi.

Bu xulq-atvor natijalari, o'smirlar, bolalar va kattalar uchun o'rtacha darajadagi neytral kontekstlarda xatti-harakatlarni bartaraf etishi mumkinligiga qaramasdan, ular ishtiyoqli narsalarga nisbatan yondashuvni rag'batlantirishning o'ziga xos qobiliyatsizligini ko'rsatmoqdalar. Bu topilmalar tezlikni aniqlik bilan almashtirish effektlari bilan tushuntirilishi mumkin emas, chunki uchta yosh guruhining har biri har bir guruhda neytral belgilarga qaraganda tezroq ishlashni namoyon etadi, bu esa kambag'al ko'rsatkichlarni bashorat qilmaydi. Ushbu xulq-atvorli profil yondashuvga erishish mumkin bo'lgan mukofotlar (masalan, xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish uchun barkamol shaxslar nazariy hisoblari bilan mos keladi)Steinberg, 2004) va o'smirlik davriga o'xshash rivojlanish davrlarida rivojlanish darajasini oshiruvchi hayvonot rivojlanish modellari bilan yaqinlashadi (Mızrak, 2000). Yaqinda, Cauffman va hamkasblari (2010) turli darajadagi mukofot yuki bilan bir qator qarorlarni qabul qilish vazifalarini qo'llagan va mukofotni sezuvchanligi 14-16 yoshidan boshlab tepaga ko'tarilib, keyin kamayib ketgan teskari U formatli funktsiyani ko'rsatdi. O'smirlarda biologik yondashuvni rag'batlantirish bo'yicha laboratoriya ko'rsatmalari (shuningdek qarang Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009 yil) o'smirlarning xavf-xatarsiz xulq-atvori mustaqillik yoki ijtimoiy muolaja o'zgarishining vazifasi emas, degan xulosani mustahkamlaydi (masalan, Epstein, 2007qarang Dahl, 2004 batafsil muhokamalar uchun). Bundan tashqari, noto'g'ri bilish qobiliyatiga bog'liq emas (Yurgelun-Todd, 2007), chunki atrof muhitning motivatsion tomonlari muayyan kontekstda xatti-harakatni tartibga solish qobiliyatiga ta'sir qiladi. Buning o'rniga, bu ish kognitiv va affektiv jarayonlarning kamolotchilik yo'nalishlarining o'smirlik davrida xavf-xatarga duchor bo'lishiga ta'sir qilishini ko'rsatadi (Casey, Getz va boshq., 2008; Steinberg, 2008). Amaldagi xulq-atvor natijalari shuni ko'rsatadiki, sezilarli tuyadi belgilariga nisbatan xatti-harakatni to'xtatish zarur bo'lganda, o'spirinning faoliyati boshqa yosh guruhlarida kuzatilmagan zaiflikni ko'rsatadi.

Xulq-atvor natijalari kognitiv nazorat va motivatsion tizimlarning differentsial kamolotiga oid neyrobiologik farazlarga olib keladi. Bugungi kungacha bo'lgan g'ayriinsoniy va insoniy ishlarga asoslanib, biz rivojlanish yo'nalishidagi dinamik o'zaro ta'sirlari o'spirinlarning potentsial mukofotlarga qarshi turish qobiliyatining pasayishi vositasi deb hisoblangan nomzod mintaqalar sifatida frontostriatal va ventral striatal sxemalarni aniq maqsad qilib qo'ydik (Somerville va Casey, 2010 yil). Biz ventral striatumning bir qismini yoshlardagi baxtli yuzlarga maksimal ta'sirga ega bo'lmagan nostandart naqsh namunasini ko'rsatdik. Ushbu topilma oldingi ish bilan bog'liq bo'lib, o'smirlarda stimulning mukofotlash xususiyatlarini shubhasiz taqdim etadi. Misol uchun, pulni rag'batlantirishni olish o'smirlarning ventral striatumida kattalarnikiga nisbatan shubhali javoblarga olib keldi (Ernst va boshq., 2005) va bolalar (Galvan va boshq., 2006; Van Leijenhorst va boshq., 2009). Katta yoshlilarga nisbatan o'smirlar ventral striatal faoliyatini kuchaytirib, mukofot olish uchun sudga tayyorgarlik ko'rishmoqda (Geier va boshq., 2010), ergenlerde ventral striatum darajasida motivasyonlu xatti-tartibga solish öneriyor. Bundan tashqari, biz ventral striatumdagi ergenlerde neytral yuz ifodalarini, baxtli yuzlardan ko'ra kamroq darajada bo'lsa-da, katta darajada javob oldik. Ushbu natija shundaki, appetit stimullari ventral striatal javoblarni ko'proq e'tiborga olsada, o'smirlardagi ventral striatumning ishtiroki bolalar va kattalarga nisbatan kamroq o'ziga xoslik bilan belgilanishi mumkin.

Sinovlarga borish uchun nogoni taqqoslash kognitiv nazorat talablarining past bo'lgan sinovlarga nisbatan bosimning to'g'riligi (nogo trials) bilan bog'liq bo'lgan javoblarni izolyatsiyalash imkonini berdi. Shuni ta'kidlash kerakki, o'tmishdagi kabiDurston, Davidson va boshq., 2003; Harare va boshq., 2005; Harare va boshq., 2008), xato mashqlari alohida modellashtirilgan va shuning uchun bu erda faoliyat farqlari to'g'ri bosim o'tkazilishini ko'rsatib beradigan narsalarni anglatadi. Nogo tekshiruvi vaqtida biz yosh yoshdagi shaxslarga ko'proq prefrontal ishga olishni kuzatdik. Prefrontal faoliyat, shuningdek, prognozni amalga oshirishni ham bashorat qilgan, shuning uchun yondashuvni bartaraf etishda umuman muvaffaqiyatsizlikka uchragan shaxslar IFGning muvaffaqiyatli repressiya tajribalari uchun faolligini ko'rsatdi. Ushbu naqsh nogo paradigmini ishlatib, avvalgi ishlarga mos keladi (Durston, Davidson va boshq., 2003; Durston, Tomas, Yang va boshq., 2002; Luna va Suini, 2004 yil), sindirishning to'g'ri tekshiruvi o'tkazilgan sinovlar uchun pastki frontal gyrusning hisobot berishuvi. Faoliyat va ishlash o'rtasidagi munosabatlar, eng jiddiy javob choralarini (ya'ni, yosh ishtirokchilar) amalga oshirgan shaxslarning prefrontal nazorat resurslari ko'proq darajada ishtirok etganligini ko'rsatadi.

Umuman olganda, adabiyotda bilvosita talabning kontekstida lateral prefrontal hududlarni jalb qilishda rivojlanish smenalarining tabiati haqida kamroq kelishuv mavjud. Ushbu tadqiqotda biz aktivizatsiya kattaligidagi yoshga oid o'zgarishlarni izohlash uchun xatti-harakatlardagi farqlarga tayangan edik. Bu erda taqdim etilgan narsalarga mos keladigan ba'zi tadqiqotlar, yoshi ortib boruvchi prefrontal kortikal hududlarni asta-sekin ishga qabul qilishni namoyon etdiHardin va boshq., 2009; Velanova, Wheeler, & Luna, 2008 yil). Ushbu naqsh yoshroq populyatsiyalarda nisbatan kamroq mutaxassislik sifatida talqin qilinishi mumkin,Durston va uning hamkorlari, 2006). Bundan yoshroq yoshlarda katta ishga yollash yosh shaxslar tomonidan talab qilinadigan bilimga bo'lgan talablarning yoshi kattalar kabi vazifani muvaffaqiyatli bajarish natijasi bo'lishi mumkin. Velanova va hamkasblari (2008) antisakad vazifasini qo'llagan holda shunga o'xshash topilmalar asosida. Ishlashning o'zgaruvchanligidan foydalanib, yolg'on signallarning eng ko'p xatolariga ega bo'lgan ishtirokchilarda ko'proq ishga yollanganligi haqidagi kuzatuvimiz ushbu talqinni qo'llab-quvvatlaydi. Shunga qaramay, shuni ta'kidlash kerakki, aktivizatsiya kuchliroqmi yoki kuchsizmi, "etuklik" belgisi (yoki yo'qligi) haqida munozaralar davom etmoqda (Bunge va Rayt, 2007 yil; Luna, Padmanabhan va O'Hearn, 2010 yil), chunki boshqa ishlar ishlab chiqarishning kamolotining ko'rsatkichi sifatida kattaroq magnitudali faoliyatni taklif qildi (Klingberg, Forssberg va Vesterberg, 2002 yil; Bunge, Dudukovich, Thomason, Vaidya va Gabrieli, 2002 yil; Rubia va boshq., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst, & Bunge, 2006 yil). Kelajakdagi rivojlanish ishi bu masalani yanada yaxshiroq tushunish uchun talab qilinadi.

Bog'lanish tahlillarini aniqlaydigan frontostriatal elektronlar, xususan o'ng dorsal kaudat va pastki frontal girus aniqlandi, bu esa to'g'ri bosim o'tkazishda sinovlarga nisbatan bostirishni talab qilmaydigan darajada funktsional kuplingni ko'rsatdi. Striatokortikal o'zaro ta'sirlar vazifalar va turlar orasida maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarni tartibga solish uchun markaziy bo'lishi kerak (Delgado va boshq., 2004; Durston, Tomas, Yang va boshq., 2002; Shultz, Tremblay va Xollerman, 2000 yil), va ayniqsa, impulslarni bostirishda (Miller va Koen, 2001 yil). Dorsal striatum va prefrontal korteks o'rtasidagi o'zaro munosabatlar, primatlarda, mukofot tashkilotlarini xatti-harakatlarning chiqishigaPasupatiya va Miller, 2005 yil), kattalar inson tasviriy adabiyoti bilan parallel bo'lgan topilma (Galvan va boshq., 2005; Poldrak, Prabhakaran, Seger va Gabrieli, 1999 yil). Taraqqiy etgan holda, frontostriatiyali o'ng konstruktsiyalarni jalb qilish bolalar va kattalarning ta'sirchan ta'sirini bostirishni qo'llab-quvvatlaydi (Casey va boshq., 1997; Durston, Tomas, Worden, Yang va Keysi, 2002 yil; Durston, Tomas, Yang va boshq., 2002(ADHD) kabi impuls nazorati bozukluklarında hipo-sezgirCasey va boshq., 2007; Durston, Tottenxem va boshqalar, 2003; Epstein va uning hamkorlari, 2007; Vaidya va boshq., 1998). Ushbu topilmalar maqsadga yo'naltirilgan harakatlarni shakllantirishda ushbu elektron tizim uchun umumiy rolni qo'llab-quvvatlaydi.

Ushbu elektronni aniqlagandan so'ng biz bolalar, o'smirlar va kattalar ishtirokchilari o'rtasida differensial koeffitsientlar uchun sinov o'tkazdik. Kattalar va yoshlar ishtirokida dorsal striatal-prefrontal javoblarni bir-biriga ulashgan. Boshqacha qilib aytganda, dorsal striatum bilan shug'ullanishga intilgan kattalar va o'smirlar, baxtli yuzlarga to'g'ri munosabatda bo'lishni to'g'ri bostirganda, pastki frontal korteksga kirishga harakat qilishgan. Bilvosita ma'lumotlarga qaramasdan, bu topilmalar striotokortikal javoblar yoshlar va kattalardagi bolalarga nisbatan nisbatan ko'proq darajada funktsional tashkillashtirilganligini ko'rsatadi. Barkamol ishtirokchilarda bu frontostriatal javob ham muhim ventral-dorsal striatal birikma bilan birga o'tdi. Ushbu sxema haqida ma'lum bo'lgan narsalarga asoslanib (Xaber, Kim, Mailli va Kalzavara, 2006 yil), ventral striatumni faollashtirishga harakat qilayotgan o'smirlar, shuningdek, ijobiy izlarga nisbatan yondoshishni bartaraf etish uchun yanada yuqori dorsal striatal-prefrontal qo'shilishni talab qilmoqda.

Ventral striatum, dorsal striatum va prefrontal korteks o'rtasidagi o'zaro ta'sirlar motivatsiyani o'rganish, ifoda etish va tartibga solish uchun juda muhimdir. Darhaqiqat, Striatal faoliyatning fokusli buzilishidan aziyat chekadigan Parkinson kasalligiga chalingan shaxslar atrof-muhitdagi motivatsion ahamiyatga ega ma'lumotlarni aniqlash va tanlashda tanlab tanqisligini namoyish etadilar (Cools, Ivry, & D'Espostio, 2006 yil). Anatomik projektoriyalar maydonlarini kuzatish orqali "Xabar" va uning hamkasblari (Xaber, va boshq., 2006) dorsal striatumni ventral striatumdan baholovga oid signalizatsiya uchun muhim konvergentsiya nuqtasi deb hisoblaydi va kronik korteks, shu jumladan kognitiv nazorat uchun muhim bo'lgan miya hududlaridan signallar Xaber va Knutson, 2009 yil). Bundan tashqari, maqsadga yo'naltirilgan harakatning turli shakllariga (motor, ko'z, vosita, rag'batlantirish, javob berishga asoslangan yoki motivasion) ega bo'lgan "parallel" striatokortik looplar uzoq vaqt davomida bazal ganglion darajasidaAleksandr va Crutcher, 1990 yil; Casey, 2000; Keysi, Durston va Fossella, 2001 yil; Keysi, Tottenxem va Fossella, 2002 yil). Bizning topilmalarimiz bu ko'chadan striatum darajasida differentsial xarakterga ega bo'lib, subkortikal tizimlar funktsional etuklikka etib borgan va subkortikal hududlar signalizatsiyasi nisbatan erta rivojlanganda, ushbu nazorat hududlaridan signalizatsiya qilish ancha uzoqlashishi mumkinligini ko'rsatmoqda.

cheklashlar

Bu erda keltirilgan topilmalar cheklovlar asosida ko'rib chiqilishi kerak. Birinchidan, uchinchi hissiy kategoriya, qo'rqinchli yuzlar, eksperimental vazifa va oldingi hisobotning diqqat markazida bo'lganidaXare va boshq., 2008). Har ikki hisobotda ham xotirjamlik holati nazorat ostida bo'lgan. Xulq-atvorli topilmalar funktsional tekshiruvda qo'rquvli yuzlar mavjudligini ko'rsatib tursa-da, boshqa ikki hissiy kategoriyalarga nisbatan qiziqishlilik aniqligini boshqacha tarzda o'zgartirmasa ham, qo'rqinchli yuzlarning mavjudligi mumkin bo'lgan chora-tadbirlar sezgir bo'lmagan usullar bilan ta'sir o'tkazishi mumkin. Bundan tashqari, baxtli yuzlar, valentlik va zaiflikdagi xotirjam yuzlardan ajralib turadi, ularning ikkalasi ham ishtaha qiymatining ta'siriga hissa qo'shishi mumkin. Ikkinchidan, uslubiy jihatdan cheklash - tinch sharoitlarni nazorat qilish uchun ishlatishdir. Normativ ma'lumotlar, tinch yuzlar, baxtli yuzlardan ko'ra kamroq ijobiyTottenxem va boshqalar, 2009), biz ushbu baholashni ochiqcha aniqlamagan edik va tinch yuzlar o'z-o'zidan ijobiy deb talqin qilinishi mumkin. Natijalar bo'yicha koaktivatsiya natijalarining oddiyligi ham e'tirof etilishi kerak. Nihoyat, pubertal holat va endogen gormonlar bo'yicha o'lchovlar olinmadi. Seminal tadqiqotlar aylanib yuradigan gonadal gormonlar rivojlanish jarayonida miya funktsiyalariga ta'siri uchun tashkiliy va faol mexanizmlarga ta'sir ko'rsatadigan usullarni namoyish qildi (Romeo va Sisk, 2001 yil; Sisk & Foster, 2004 yil; Steinberg, 2008) va pubertal holati va bunday tuyadi yurish-turish munosabati bilan sensatsiyani qidirish va giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish (Martin va boshq., 2002; qarang Forbes va Dahl, 2010 yil). Kelajakdagi tadqiqotlar, shu jumladan gormonlar o'lchovlari striotokortikal rivojlanish, gormonal maturasyon va qiziqishning natijalariBlakemor, Burnett va Dahl, 2010 yil).

Xulosa

O'smirlik ijtimoiy yo'nalishni belgilash davri deb tasvirlangan (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005 yil), ota-onalar bilan kamroq vaqt o'tkazish va tengdoshlar bilan ko'proq vaqt o'tkazish, nisbatan kuzatuvsiz. Ushbu erkinlikning nisbiy oqimi bilan o'z xatti-harakatlarini tartibga solish zarurati ortib bormoqda, bu esa ota-onalar va boshqa tarbiyachilar tomonidan xatti-harakatlarni cheklashga moyil bo'lgan bolalikdan farq qiladi. Voyaga etmagan kognitiv nazorat qilish qobiliyati ko'pincha o'spirinlarning xavfli xatti-harakatlariga etarlicha tushuntirish sifatida qaralsa-da, o'spirinda xulq-atvor va neyrobiologik darajadagi xolis motivatsion harakatlarni keltirib chiqaradigan mavjud topilmalar, shu jumladan tobora ko'payib borayotgan dalillar to'plami mavjud. Darhaqiqat, shu vaqt ichida boshdan kechirgan nisbatan katta erkinlik kuchli motivatsion harakatlarni qo'llab-quvvatlashi mumkin, chunki mustaqillik potentsial foydali tajribalarni izlash imkoniyatini ham osonlashtiradi. Ushbu yondashuv motivatsiyasi ventral striatumning kuchli subkortikal signalizatsiyasi bilan qo'llab-quvvatlanishi mumkin. O'zining xatti-harakatlarini tartibga solishi kerak bo'lgan kontekstga joylashtirilganda, nazoratdagi xatolar - ba'zilari xavfli xatti-harakatlarga olib keladi - bu nisbatan tajribasiz va shuning uchun funktsional jihatdan etuk bo'lmagan prefrontal tartibga solish tizimining mahsuloti bo'lishi mumkin. Vaqt o'tishi bilan, tajriba ushbu yondashuv xatti-harakatlarini tartibga solish qobiliyatini shakllantiradi, bu dinamik yondashuv va tartibga soluvchi signalizatsiya sxemalari va vasvasalarga qarshi turish qobiliyatini kuchaytirish o'rtasida katta muvozanat holatiga o'tadi.

Rahmatlar

Biz Dag Ballon, Adriana Galvan, Gary Glover, Viktoriya Libby, Erika Ruberiy, Theresa Teslovich, Nim Tottenxem, Henning Voss va Citigroup Biyomedikal Imaging markazining Biomedical Imaging Core Facility-ning resurslari va xodimlari Weill Cornellning yordamini minnatdorchilik bilan qabul qilamiz. Tibbiyot kolleji. Ushbu ish R50MX062196 Milliy va Ruhshunoslik Institutlari, R50DA079513 va T01DA018879 milliy institutlari va F32MX007274 Milliy Instituti, shuningdek, K31 MH073265 (LHS) tomonidan qo'llab-quvvatlandi.

Manbalar

Aleksandr GE, Crutcher MD. Bazal ganglion davrlarining funktsional me'morchiligi: parallel ishlashning neytral substratlari. Neurologiyadagi tendentsiyalar. 1990;13(7): 266-271.
Ballein BW, Delgado MR, Hikosaka O. Dorsal striatumning mukofot va qarorlarni qabul qilishdagi o'rni. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
Blakemor SJ, Burnett S, Dahl RE. Rivojlanayotgan o'smirlik miyada boshlang'ichlikning o'rni. Inson miya xaritalash. 2010;31: 926-933. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Bunge SA, Dudukovich NM, Tomaason ME, Vaidya JJ, Gabrieli JD. Bolalarda kognitiv tekshiruvga shikast etkazilmagan frontal lob: fMRIdan dalillar. Neyron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
Bunge SA, Rayt SB. Ishlayotgan xotirada neurodevelopmental o'zgarishlar va kognitiv nazorat. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2007;17: 243-250. [PubMed]
Carlezon W., Wise RA. Felsiklidin va unga tegishli dori-darmonlarni nuleusda sarflash oqibatida qobiq va orbitofrontal korteks ko'tariladi. Neuroscience jurnali. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
Casey BJ. Rivojlanish buzilishlarida inhibitoryal nazoratni to'xtatish: impedant frontostriatal devorning mexanik modeli. Siegler RS, McClelland JL, muharrirlar. Kognitiv rivojlanish mexanizmlari: Karnegi simfoniyasi. Vol. 28. Erlbaum; Hillsdeyl, NJ: 2000.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB va boshq. Ta'sirni oldini olish va diqqat etishmasligi / hiperaktivlik buzilishida to'g'ri frontostriatal devorlarning ta'siri. Amerika bolalar va o'smirlar psixiatriyasi akademiyasi jurnali. 1997;36(3): 374-383.
Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Kognitiv nazoratning machiistik modeli uchun dalillar. Klinik Neyrologiya tadqiqotlari. 2001;1: 267-282.
Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston S, Davidson MC, Tonev ST, va boshq. OIV-infektsiyasi bilan ota-onalardagi frontostriatel bog'lanish va uning kognitiv nazoratidagi o'rni. Amerika Psixiatriya Jurnali. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvan A. Barkamol miya. Rivojlanishni o'rganish. 2008;28(1): 62-77. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Xare T. Barkamol miya. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2008;1124: 111-126. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Casey BJ, Tomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Ta'minot ziddiyatini, diqqatni tanlab olishni va prognozni funktsional magnit-rezonans tomografiya bilan kutish. Milliy fanlar akademiyasining ilmiy ishlari. 2000;97(15): 8728-8733.
Casey BJ, Tottenxem N, Fossella J. Kognitiv nazorat qilish modeliga nisbatan klinik, tomografiya, lezyon va genetik yondashuvlar. Rivojlanish psixobiologiyasi. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
Cauffman E, Shulman E.P., Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ va boshq. Ayova shtati qimor vazifasi bo'yicha ishlashi bilan indekslangan bo'lib, ta'sirchan qarorlarni qabul qilishdagi yosh farqlari. Rivojlanish psixologiyasi. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Inson striatumi stimulga bog'liqlik o'zgarishiga javob berish uchun zarurdir. Kognitiv nevrologiya jurnali. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
Ko'p RW. AFNI: Funktsional magnit aks sado neyrokimyatlarini tahlil qilish va ko'rish uchun dasturiy ta'minot. Kompyuterlar va biomedikal tadqiqotlar. 1996;29: 162-173. [PubMed]
Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Ish xotirasida axborotni boshqarish qobiliyatini neyrokognitiv rivojlanish. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2006;103(24): 9315-9320. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Dahl RE. Barkamol miyaning rivojlanishi: zaiflik va imkoniyatlar davri. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Inson kaudatining yadrosida motivatsiyaga bog'liq qarorlar. Sereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tomas KM, Worden MS, Tottenxem N., Martinez A va boshq. Tez-tez aralashgan hodisa bilan bog'liq fMRI yordamida ziddiyat va raqobatga qarshi raqobatning parametrik harakati. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenxem N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA va boshq. Tarqoqlikdan rivojlanish bilan fokal kortikal faoliyatga o'tish. Rivojlanish fanlari. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Durston S, Tomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Oldingi kontekstni inhibisyonga ta'siri: hodisa bilan bog'liq bo'lgan fMRIni o'rganish. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
Durston S, Tomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. Inhibitoryal nazoratni rivojlantirish uchun neyro asos. Rivojlanish fanlari. 2002;5(4): F9-F16.
Durston S, Tottenxem NT, Tomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y va boshq. DEHB bo'lgan va bo'lmagan bolalarda striatal faollashtirishning differentsial naqshlari. Biologik psixiatriya. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Xokkins J va boshq. Yoshlarning xatti-harakatlarini kuzatish - Amerika Qo'shma Shtatlari, 2007 yil, kuzatuv xulosalari. Morbidlik va o'lim xaftaligi hisoboti. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M, Reiss AL, Garret A va boshq. DEHB bilan birgalikda ta'sirlangan ota-ona farzandlariga ADHD va dori bilan bog'liq miya aktivatsiyasining ta'siri. Bolalar psixologiyasi va psixiatriyasi jurnali. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
Epstein R. O'smirlikka qarshi ish: har bir o'smirda kattalarni qayta kashf qilish. Quill diskini kitoblari; Fresno, CA: 2007.
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E va boshq. Kattalar va o'smirlardagi daromadlarni olish va yo'qotishga javoban Amigdala va yadro akumbenslari. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. O'smirlikda motivatsion xulq-atvorning neyrobiologiyasining triadli modeli. Psixologik tibbiyot. 2006;36(3): 299-312. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber Evropa Ittifoqi. Xavfli tanlovda ma'ruza va konsultativ jarayonlar: Columbia Karta topshirig'ida risklarni qabul qilishdagi yosh farqlari. Eksperimental psixologiya jurnali: ta'lim, xotira va bilim. 2009;35(3): 709-730.
Forbes EE, Dahl RE. Pubertal rivojlanish va xatti-harakatlar: ijtimoiy va motivatsion tendentsiyalarning gormonal faollashuvi. Miya va idrok. 2010;72: 66-72. [PubMed]
Friston KJ, Buechel S, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Neyroimaging jarayonida psixofiziolologik va modulyatsion ta'sirlar. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
Galvan A, Xare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventral frontostriatal devordagi odamlarda mukofot asosida o'rganishdagi o'rni. Neuroscience jurnali. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvan A, Harare TA, Parra Idoralar, Penn J, Voss H, Glover G, va boshq. Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan o'spirinlarning ilgari rivojlanishi o'smirlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. Neuroscience jurnali. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Ish haqini qayta ishlashda emirilishlar va o'smirlik davrida inhibitiv nazoratga ta'siri. Serebral Korteks. 2010 E-pub chop etishdan oldin.
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A va boshq. Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishi: uzunlamasına MR tadqiqoti. Tabiiy neuroscience. 1999;2: 861-863.
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. FMRIda mintaqaviy va psixofiziyaviy o'zaro ta'sirlarni modellashtirish: gemodinamik dekonvolyutsiyaning ahamiyati. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
Glover GH, Tomson ME. BOLD fMRI uchun spiral-ning / tashqaridagi tasvirlarni takomillashtirish. Magnon Rezon Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
Gross AL, Ballif B. Bolalarning yuz ifodalari va holatlardan kelib chiqadigan hissiyotlarni tushunishi: sharh. Rivojlanishni o'rganish. 1991;11: 368-398.
XNN SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. Reward bilan bog'liq kortikal kirishlar primatlardagi yirik striatal hududni belgilaydi, ular birlashtiruvchi kortikal birikmalar bilan bog'lanadi va rag'batga asoslangan o'rganish uchun substratni ta'minlaydi. Neuroscience jurnali. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
XNN SN, Knutson B. Mukofotlar davriyligi: primat anatomiyasi va inson qiyofasini bog'lash. Nöropsikofarmakologiya. 2009;1: 1-23.
Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Xavotirli va sog'lom o'smirlardagi inhibitoryal nazorat rag'batlantiruvchi va tasodifiy ta'sir etuvchi stimullar bilan modulyatsiya qilinadi. Bolalar psixologiyasi va psixiatriyasi. 2009;50(12): 1550-1558.
Xare TA, Tottenxem N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Tuyg'ularni tartibga solishda amigdala va striatal faoliyatga hissa qo'shish. Biologik psixiatriya. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
Xare TA, Tottenxem N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Emotsional rezonansning biologik substratlari va o'smirlik davrida regulyatsiya. Biologik psixiatriya. 2008;63(10): 927-934. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Herba S, Phillips M. Annotatsiya: Bolalikdan yoshga qadar yuz ifodasini aniqlashning rivojlanishi: Behavioral va nevrologik istiqbollar. Bola psixologiyasi va psixiatriyasi va ittifoqdoshlar intizomi jurnali. 2004;45(7): 1185-1198.
Johnstone T, Somerville LH, Aleksandr AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Ko'p ko'rish seanslari davomida qo'rqinchli yuzlar uchun amigdala BOLD javobining barqarorligi. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
Klingberg T, Forssberg X, Westerberg X. Mordlarning oldingi va parietal korteksdagi o'sishini bolalik davrida visuospatial xotira hajmining rivojlanishi asoslanadi. Kognitiv nevrologiya jurnali. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. FMRI bizga o'spirin davrida kognitiv nazoratni rivojlantirish to'g'risida nimalarni aytib berdi? Miya va idrok. 2010
Luna B, Sweeney JA. Hamkorlikdagi miya funktsiyasi paydo bo'lishi: reaktsiya inhibisyonining rivojlanishi uchun fMRI tadqiqotlari. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam E.P., Garver KE, Minshew NJ va boshq. Keng tarqalgan miya funktsiyalarining rivojlanishi bilimni rivojlantirishni oldini oladi. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Reyens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smit VJ, Omar Xa. O'smirlik davrida sensatsion izlanish, jinsiy aloqa va nikotin, spirtli ichimliklar va marixuana foydalanish. Amerika bolalar va o'smirlar psixiatriyasi akademiyasi jurnali. 2002;41(12): 1495-1502.
Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funktsiyasining integral nazariyasi. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Ko'rish qancha vaqt? FMRIning vaqtinchalik signali bilan shovqin darajasi o'rtasidagi bog'liqlik va kerakli skanerlash davomiyligi. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Yoshlikning ijtimoiy yo'nalishi: jarayondagi nevrologik nuqtai nazar va uning psixopatologiyaga aloqasi. Psixologik tibbiyot. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Pasupati A, Miller EK. Prefrontal korteks va striatumda o'rganish bilan bog'liq bo'lgan turli vaqtli kurslar. Tabiat. 2005;433: 873-876. [PubMed]
Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger KA, Gabrieli JD. Kognitiv malakani egallashda striatal faollashuv. Neyropixologiya. 1999;13: 564-574. [PubMed]
Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Nikotinning yadro gulxanlariga ta'siri va qo'shadi dorilarga o'xshashligi. Tabiat. 1996;382: 255-257. [PubMed]
Romeo RD, Sisk CL. Amigdaladagi pubertal va mavsumiy plastika. Miya tadqiqotlari. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Rubia K, Smit EI, Woolley J, Nosarti S, Heyman I, Teylor E va boshq. Kognitiv nazorat bilan bog'liq voqea-hodisalar paytida bolalikdan yoshgacha bo'lgan frontostriatal miya aktivatsiyasini bosqichma-bosqich oshirish. Inson miya xaritalash. 2006;27: 973-993. [PubMed]
Schultz Vt, Tremblay L, Xollerman JR. Primat orbitofrontal korteks va bazal ganglionlarda mukofotlash. Sereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. O'smirlik va o'smirlikning neyro asoslari. Tabiiy neuroscience. 2004;7: 1040-1047.
Somerville LH, Casey BJ. Kognitiv nazorat va motivatsion tizimlarning rivojlanish neyrobiologiyasi. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2010;20: 1-6.
Spear LP. Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Spicer J, Galvan A, Harare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Yuridik shaxslarning mukofotni kutishida buzilishlarga qarshi sezgirligi. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Steinberg L. O'smirlik davrida xavf tug'dirish: qanday o'zgarishlar va nima uchun? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Adolesanning xavf-xatariga qarshi ijtimoiy neyroxirurgiya perspektivasi. Rivojlanishni o'rganish. 2008;28: 78-106. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Talairach J, Tournoux P. ichida: Inson miyasining umumiy planar stereotaksik atlasi. Rayport M, tarjimon. Thieme meditsina noshirlari; Nyu-York, NY: 1988.
Tomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND va boshq. Bolalar va kattalardagi yuzma-so'zlarga Amigdala munosabati. Biologik psixiatriya. 2001;49(309-316)
Tottenhem N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, Hemşire M, Harare TA va boshq. "NimStim" yuzma-yuzlari to'plami: o'qimagan tadqiqotchilar ishtirokidagi qarorlar. Psixiatriya tadqiqotlari. 2009;168(3): 242-249. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH va boshq. Diqqat etishmasligi giperaktivlik buzilishida metilfenidatning selektiv ta'sirlari: funktsional magnit-rezonansli ish. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 1998;95(24): 14494-14499. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Barkamolni nima undagan? O'smirlik davrida mukofotni sezgirlikka vositachilik qilgan miya hududlari. Sereb Cortex. 2009
Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Anterior singulat va frontoparietal tanlovida materatsion o'zgarishlar xatolarni qayta ishlash va inhibitiv nazoratni kuchaytirishga yordam beradi. Serebral Korteks. 2008;18: 2505-2522. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Vickens TD. Boshlang'ich signalni aniqlash nazariyasi. Oksford universiteti matbuoti; Nyu-York, NY: 2002.
Hikmatli RA. Dopamin, o'rganish va turtki. Tabiiy yangiliklari Neuroscience. 2004;5: 483-494.
Yurgelun-Todd D. O'smirlik davrida hissiy va kognitiv o'zgarishlar. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2007;17: 251-257. [PubMed]