Muvaqqat ishlov berish jarayonida nogironlar va uning o'smirlik davrida inhibitoryal nazoratga ta'siri (2010)

ishtirokchilar

Dastlab, ushbu tadqiqot uchun sakkizta sog'lom sub'ekt (22 yoshlar va 16 kattalar) ishga qabul qilindi. Skanerdan ortiqcha bosh harakati sababli 4 o'smirlaridan kelgan tasvirlash ma'lumotlari tahlildan chiqarildi. Qolgan 34 sub'ektlari (18 yoshlar [yoshi 13-17 yil, M = 15.3 {± 1.5}, 8 urg'ochi] va 16 yosh kattalar [yoshli 18-30 yil, M = 21.7 {± 2.9}, 10 urg'ochi]) quyidagi inklyuziya mezonlariga javob berdi: Hammasi eng kamida 20 / 40 (tuzatilgan yoki tuzatilmagan) va neyrologik kasalliklar, miya shikastlanishi yoki katta psixiatrik kasalliklar intervyu orqali aniqlangan mavzu yoki birinchi darajali qarindoshlar. Har bir guruh uchun yosh oralig'i avvalgi ishlarga asoslangan holda, AS vazifasida differentsial xatti-harakatlar ko'rsatkichlarini ko'rsatgan (Luna va boshq. 2004; Scherf va boshq. 2006). Ishtirokchilar va / yoki ularning qonuniy vasiylari ushbu tadqiqotda qatnashishdan oldin o'zlarini xabardor qilishlari yoki tasdiqlashdi. Ushbu tadqiqot uchun eksperimental protsedura Jahon Tibbiy Assotsiatsiyasi (1964 Xelsinki Deklaratsiyasi) va Pittsburgh Universitetining Institutsional Tadqiqot Kengashiga rioya qildi. Tadqiqotda ishtirok etish uchun sub'ektlar to'lanadi.

Vazifasi sifatida mukofotlangan

Har bir AS sinovida sub'ektlar dastlab 1 rag'batlantirish ko'rsatkichlarini ko'rsatuvchi 2ne (1.5 s) bilan taqdim etildi (Anjir. 1). Yillik yashil dollar belgisi belgisi ($), ularning har biri taxminan 1 daraja taxminan ingichka burchakka burkangan, markaziy oq fiksatorni kesib o'tgan atrofida, bu mavzu sud jarayonini to'g'ri bajargan taqdirda pulga erishish mumkinligini ko'rsatdi. Ko'k funt belgilarining ekvivalent o'lchamli, izolyatsiyalovchi halqasi (#) bu sud jarayonida pul yo'qligiga ishora qilgandi. Mavzularga ko'ra, har bir sinovda qancha mablag' to'planishi mumkinligi haqida ma'lumot berilmagan va ular ishlashi va ishlaydigan xotira tizimlarini ishga solishi mumkin. Shu bilan birga, sub'ektlar o'z vazifalarini bajarish uchun qo'shimcha $ 25 shartlariga ega bo'lishlari va qarzlar hisoblanmasligi (masalan, sub'ektlar pul qarzdor bo'lishi mumkin emas) uchun vazifani bajarishdan oldin aytilgan. Keyin rag'batlantiruvchi rishtalar g'oyib bo'ldi va markaziy fiksion xoch oqdan qizilga (1.5 s) aylandi, bu esa ularga javobni inkor etishga tayyorgarlik ko'rishni boshlash kerakligini ko'rsatib berdi. Nihoyat, oldindan taxmin etilmaydigan gorizontal joylarda (± 75 °, 3 ° va 6 ° ingl. Burchak) periferik stimulyator (sariq nuqta) paydo bo'ldi (9 m). Mavzularga ko'ra, paydo bo'lganda stimulga qaramaslik kerak, lekin bu vaqt davomida ko'zlarini ko'zga yo'naltirish (1475 milodiy).

 

Shakl 1.

Pul majburiyatini AS vazifasi. Yashil dollarli pul belgilarining uzuklari kelgusida sud ishini to'g'ri bajargan taqdirda (pul mukofoti) pul mablag'lari bo'lishi mumkinligini ko'rsatdi. Ko'k pul belgilarining halqasi pul yo'qligini ko'rsatdi ...

Har bir sinov davrida uyg'otilgan gemodinamik javobni noyob tarzda baholash uchun eksperimental loyihamiz taxminan 30% qisman topiladigan sinovlarni kiritdi, tasodifiy qo'shilgan, shuningdek, jahl bilan interruptial intervallarniOllinger, Corbetta va Shulman 2001; Ollinger, Shulman va Corbetta 2001). Ushbu elementlarning kiritilishi dekonvolyutsiyani bajarish vaqtida reaktsiya bilan bog'liq BOLD javobini, javob tayyorlashni va saksonli javob davrlarini alohida hisoblash uchun mustaqil mustaqil lineer tenglamalar mavjudligini tasdiqladi. Bu sinov tarkibidagi tarkibiy qismlarni baholash uchun miqdoriy jihatdan tasdiqlangan yondashuvdir (Ollinger, Corbetta va Shulman 2001; Ollinger, Shulman va Corbetta 2001; Gogari va MacDonald 2008) va ilgari adabiyotda (Shulman va boshq. 1999; Corbetta va boshq. 2000; Wheeler va boshq. 2005; Brown va boshq. 2006). 30% ga teng sinov darajasi "BOLD" javobining to'g'ri baholashini ta'minlash uchun "to'liq" sinovlarning etarli chastotasini saqlab turganda, sub'ektlarning "qisman sinov" ni oldindan ko'rishini minimallashtirdi. Har ikkala mashqda ikkita sinov usullari taqdim etildi va 1 dan keyin javobni tayyorlash davri (qizil fiksatsiya) (ya'ni, vosita javob uchun periferik nuqta ko'rsatilmagan) yoki 2) dan so'ng sinovdan o'tishni tugatdi. "$" Yoki "#") (ya'ni, qizil fiksatsiya va periferiya belgisi ko'rsatilmagan). Mavzular qisman sinovlar yakunlanmaguncha, sub'ektlar qanday sinovlar qisman tutish jarayonini bilmasligini ta'kidlash kerak, chunki dastlabki qisman sinov komponentlari (nishon, tayyorgarlik belgilari) butun sinovlarda bo'lgani singari taqdim etildi. Ko'rishdan oldin, ayrim sub'ektlarga ba'zi sud jarayoni tugallanmaganligi va keyingi sud jarayoni bilan ko'rsatib o'tilganidek davom etishlari kerakligi aytildi. Sinxronlashtiruvchi davr 1.5, 3 yoki 4.5 s (bir xil tarzda taqsimlangan) oraliqlari orasida silkinib ketdi va qora fonda markaziy oq chiziqni o'rnatib yuboradigan sub'ektlardan iborat edi. Har bir ishda 14 komple mukofot sinovlari, 6 qisman mukofotni qo'lga olish sinovlari (har bir nusxadan 3), 14 neytral sinovlari va 6 qisman neytral yakalamalar (har bir variantning 3) tasodifiy tartibda taqdim etildi. Har bir ish vaqti davomida 5 daqiqa. 9 to'liq mukofot sinovlari va 56 neytral sinovlari uchun jami tajriba mashg'ulotlari uchun to'rtta mashq taqdim etildi.

ko'z Tracking

Sinflar birinchi marta 1 hafta ichida bizning harakatlanuvchi laboratoriyamizda tekshirilgandilar va bu vazifani tushuntirilgani va bajarilganligini tasdiqlash uchun tekshiruvdan o'tkazildi. MR ko`rsatish muhitida ko'z o`rniga uzun ko`rinishli optik kuzatuv tizimi (Model 504LRO, Applied Science Laboratuarlari, Bedford, Ma.) yordamida erishildi, bu ko`rsatkichni bosh ko`lidagi 0.5 ° ingichka burchakka qarshiligi bilan. Vazifani ta'minlash uchun simultaneous video monitoring ham ishlatilgan. Tajriba mashg'ulotlari boshlanishida va kerak bo'lganda ishlovchilar o'rtasida 9-nuqtali kalibrlash jarayoni o'tkazildi. Stimuly magnitning ortida joylashgan tekis ekranga prokladkalangan E-Prime (Psychology Software Tools, Inc., Pitsburg, PA) yordamida taqdim etildi. Mavzular ekranni standart radiofrequency kallakchasiga o'rnatiladigan oynadan foydalangan. Ko'z ma'lumotlar ILAB dasturidan foydalangan holda off-Gitelman 2002) va Dell Dimension 8300 kompyuterida ishlaydigan MATLAB (MathWorks, Inc.) da yozilgan ichki to'plamlar to'plami. Qiziqishning o'zgaruvchilari AS va kechikishlar noto'g'ri va AS javob darajasi (1 minus soni inhibitory muvaffaqiyatsizliklar soni / jami sinovlar soni), jumladan bo'ldi. AS vazifasidagi to'g'ri javob, Sakzay tepish davridagi birinchi ko'z harakati tezligini 30 ° / s dan yuqori yoki unga teng bo'lgan (Gitelman 2002) periferik signalning ko'zgu joylashgan joyiga yo'naltirilgan va 2.5 ° / ingl. Qisman ushlash sinovlarida ko'z harakati kamdan-kam uchragan, chunki sub'ektlar hech qachon aniq joyga belgilanmagan va ochko to'planmagan. AS xatolari (prosaccade xatolari deb ham yuritiladi) sakkadaga javob berish davridagi birinchi sakkad to'satdan paydo bo'lgan periferik stimulga yo'naltirilganda va 2.5 ° / ingl. Burchak markaziy fiksatsiya zonasidan oshib ketganda yuzaga keldi. Ko'z harakati hosil bo'lmagan sinovlar (<1% sinovlar) keyingi tahlillardan chiqarildi.

fMRI sotib olish va oldindan ishlov berish

Tasviriy ma'lumotlarni 3.0-T Siemens Allegra brauzeridan foydalanib, Pitsburg Universiteti, Pittsburgh, Pensilvaniya shtati Miya Imaging Tadqiqot Markazida to'plandi. BOLD kontrastiga (T2 *) sezgir bo'lgan gradient-echo eko-planar ko'rish ketma-ketligi (Kwong va boshq. 1992; Ogawa va boshq. 1992). Sotib olish parametrlari vaqtni takrorlash, TR = 1.5 s; vaqt echo = 25 milodiy; aylantirish burchagi = 70 °; yakka otish; to'liq kjoy; 64 × 64 olish matrisi ko'rinishi = 20 × 20 sm. 4 × 3.125 × 3.125 mm voksellar hosil qiladigan, oldingi va orqa qismida (AC-PC liniyasi) hizalanib, butun korteksni va mushaklarning ko'pchiligini qoplaydigan yigirma to'qqizta 4-mm qalinli eksenel bo'lak yig'ildi. 3 sintez tekisligida strukturaviy tasvirlarni olish uchun 192 chiziqlari (1-mm bo'lak qalinligi) bilan tez hosil qiluvchi gradient-echo (MP-RAGE) yurak urish tezligi tayyorlandi.

Funktsional tasvirlar dastlab FMRIB dasturiy kutubxonasi (Smit va boshq. 2004). Tarkibni ajratib olishni sozlash uchun tilni vaqtni to'g'rilash jarayoni amalga oshirildi. Aylanadigan va aylantiruvchi bosh harakati bashoratlari aniqlandi va tasvirlar har bir vaqtni ketma-ketlikda qo'lga kiritishda qo'lga kiritilgan hajmga moslashtirish orqali tuzatildi. Har bir mavzu uchun tarjima va aylanish harakati rasmlarda o'rtacha hisoblangan va umumiy ildiz o'rtacha kvadrat harakati o'lchovlarini hisoblash uchun ishlatilgan. 1 mm (translational) yoki 1 ° (aylanish) dan ko'prok ko'chib o'tgan sub'ektlar keyingi tahlillardan chiqarildi. Ushbu mezonlar asosida to'rt nafar o'smir chiqarib tashlangan.

Strukturaviy tasvirlar (MP-RAGE) FSL-da mavjud bo'lgan FLIRT dasturidan foydalangan holda funktsional tasvirlarga yozilgan va bir xil o'lchamlarga aylantirildiJenkinson va Smit 2001). Miya ajratish vositasi FSL da miya extraction vositasi yordamidaSmit 2002). Funktsional tasvirlar yarim maksimal yadroda 5-mm kengligi bilan spatial tarzda tekislanib, past chastotali skanerlarni olib tashlash uchun yuqori vaqtli vaqtinchalik filtrlash (sigma = 37.5 s) bilan ta'sirlangan. Nihoyat, har bir ish uchun signal intensivligi 100ning o'rtacha qiymatiga tenglashtirildi va bir nechta chiziqlar birlashtirildi.

Funktsional neyro-tasvirlarni tahlil qilish (Ko'p xNUMX) individual dekonvolyutsiyasi va guruh statistik tahlillari uchun ishlatilgan. Decardvolution usullari Ward (2002) da ko'rsatilgan bosqichlarni ta'qib qilgan. Qisqacha aytganda, bizning modelimiz 6 diktografik regressorlaridan iborat edi (mukofotlar belgisi, neytral belgilar, mukofotni tayyorlash, neytral tayyorgarlik, mukofotni sakkizinchi javob, neytral sakkadik javob; Biz shuningdek regressorlarni o'z ichiga olgan (natija sifatida barcha sinovlardan iborat), betaraflik, chiziqli va doğrusal bo'lmagan trendlar uchun regressorlar, shuningdek, 6 harakat parametrlari "bezovta qiluvchi" regressorlar sifatida kiritilgan. Qiziqishning har bir regressori uchun (mukofot va neytral nishon, tayyorgarlik va sajdad, "faqat to'g'ri AS sinovlari") yagona natija ko'rsatgan impuls javob funksiyasi (IRF, ya'ni gemodinamik javob funktsiyasi) 5 sine bazasining asosiy vazifalari eng kam kvadratchalar aniqlanadigan beta-massa ma'lumotlariga ko'paytirildi. Bashoratli IRF boshqa regressorlar tufayli BOLD signalidagi o'zgarishlarni nazorat qilgandan so'ng, stimulyator turiga (masalan, mukofotni belgilash) BOLD javobini aks ettiradi. Biz 0-ning poststimulus boshlanishiga (18 TR) stimulyatsiya boshlanishidan (vaqt = 13) taxminiy javobning davomiyligini, sinovning har bir alohida davri uchun kiritish uchun BOLD javobi uchun etarli vaqtni aniqladik. Biz boshlang'ich nuqta sifatida noldan tashqari o'z o'ziga xos shakli haqida hech qanday taxminlar qilmaganmiz. Har bir regressor uchun qisman F-statistika, shu jumladan, bir nechta yaxshilik statistikasi aniqlandi t- 5 hisoblangan beta og'irliklarining har birini nol bilan taqqoslaydi. Dekonvolyutsiyadan keyin statistik tasvirlar Talayrax kosmosga aylantirildi (Talairach va Tournoux 1988).

Guruh darajasida tahlil qilish

Vaqt tahlillari

Har bir sub'ektning dekonvolyutsiya tahlilidan olingan IRFning taxminiy qiymatlari vaqt (0 dan 12 TR gacha), rag'batlantiruvchi turi (mukofot, neytral) va yosh guruhi (o'spirin, kattalar) bilan doimiy omillar bilan o'zgarib turadigan (ANOVA) dispersiyani (ANOVA) tahliliga kiritildi. sub'ektlar tasodifiy omil sifatida. Sinovning turli bosqichlari aniqlangan bizning vazifamizni ishlab chiqarish uchun dekonvolyutsiya usullari taxminiy IRFlarni ishlab chiqaradi. IRF boshqa regressorlar tufayli BOLD signalidagi o'zgarishlarni nazorat qilgandan so'ng, ogohlantiruvchi turiga (masalan, mukofot belgisi) taxmin qilingan BOLD javobini aks ettiradi. O'rtacha IRF (quyida o'rtacha taxminiy vaqt kursi deb ham yuritiladi) uchastkalari stimulning boshlanishidan (vaqt = 0) 18-sonli poststimul boshlanishidan o'rtacha (sub'ektlar bo'yicha) BOLD javobini ko'rsatadi. Dekonvolyutsiya modelida biz ko'rsatgan 18-soniya davomiyligi, boshlang'ich darajaga qaytish uchun qisqa muddatli stimul tomonidan uyg'otadigan odatdagi gemodinamik javob uchun mos muddatdir.

Alohida ANOVA'lar har bir sinov davri uchun ishlangan, natijada "replikatsiya", "javob tayyorgarligi" va "sakjad javob" guruh tasvirlari (vaqt tasvirlarining asosiy ta'siri). "Vaqtning asosiy ta'siri" tasvirida vaqt va vaqtlarda (0-12 TR) sub'ektlar va sharoitlar bo'yicha dastlabki chiziqlarga nisbatan sezilarli darajada modulyatsiya qilingan hududlar ko'rsatilgan, shuning uchun bizning ishimizda ishga tushirilgan asosiy devorlarni ajratib ko'rsatish. Statistik xaritalar (Anjir. 3) anatomik tasvir ustida vakillik predmetidan qoplangan. 3D kortikal sirt rasmlarni uchun (Shakl. 44-6), biz odamlarning PALS atlasida, Caret dasturi (versiya 5.51) yordamida yuza va / yoki rag'batlantiruvchi ta'sir ko'rsatadigan hududlardan kelib chiqadigan hududlarni prognostik.Van ravshan va boshq. 2001; Van ravshan 2002).

 

Shakl 3.

"Vaqtning asosiy ta'siri" guruhini faollashtirish xaritasi rag'batlantirish belgisi (dollar belgilari yoki funt belgilari), javob tayyorlash (qizil ta'mirlash) va sakkizinchi javob (periferik flesh), rag'batlantiruvchi turdagi va yosh guruhlari orasida qulab tushdi. Rasm chegarasi ...

 

Shakl 4.

Vaqt davomida yoshi va / yoki rag'batlantiruvchi ta'sirini ko'rsatadigan kurslar. Vaqtinchalik vokselning koordinatalari bo'yicha markazlashtirilgan shaxmat nizomidan (9-mm diametridan) soat kurslari chiqarildi (Qarang Materiallar va uslublar). Vizualizatsiya uchun faqatgina qora rangda ...

 

Shakl 5.

Vaqt bo'yi yoshi va / yoki rag'batlantiruvchi ta'sirini ko'rsatuvchi javob tayyorlash (mukofot kutish) vaqt kurslari. Vaqtinchalik vokselning koordinatalari bo'yicha markazlashtirilgan shaxmat nizomidan (9-mm diametridan) soat kurslari chiqarildi (Qarang Materiallar va uslublar). Vizualizatsiya uchun ...

 

Shakl 6.

Vaqt davomida yoshi va / yoki rag'batlantiruvchi ta'sirini ko'rsatadigan Sakkadli javob davriga oid kurslar. Vaqtinchalik vokselning koordinatalari bo'yicha markazlashtirilgan shaxmat nizomidan (9-mm diametridan) soat kurslari chiqarildi (Qarang Materiallar va uslublar). Faqat ingl. Maqsadlar uchun, ...

"Vaqtning asosiy effekti" tasvirida, funktsional tarzda belgilangan ROI (shuningdek, quyida "klasterlar" deb ataladi) keyingi adabiyotda yaratilganWheeler va boshq. 2005; Velanova va boshq. 2008). Birinchisi, eng katta voksellar, bir eshikni oshdi P <0.001 (tuzatilmagan) F-statistikasining kattaligi bo'yicha aniqlandi va saralandi. Keyinchalik, 9 mm diametrli shar niqobi har bir maksimalga markazlashtirildi. Keyinchalik biz Monte-Karlo simulyatsiyasi mezonlari yordamida vaqt qiyofasining asosiy ta'sirini bir necha marta taqqoslash uchun tuzatdik (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim), shuning uchun kamida 17 bitli voxellarning klaster kattaligi alohida voxel P 0.001 qiymatining to'g'rilangan tasvir darajasidagi ahamiyatiga erishish uchun P <0.05. Funktsional ROI aniqlangan 9 mm sferaga tushgan barcha voksellarni tuzatilmagan rasmga maksimal darajada qo'shib, so'ngra bir nechta taqqoslash uchun tuzatishlardan o'tmagan voksellarni hisobga olmaganda aniqlandi. Keyinchalik biz ushbu funktsional jihatdan aniqlangan klasterlardan niqob sifatida foydalandik va har bir mavzu uchun va har ikkala rag'batlantirish shartlari bo'yicha tarkibiy voksellardan taxminiy vaqt kurslarini ajratib oldik. Shu tarzda, biz bir xil mintaqalar mavzular bo'yicha ko'rib chiqilishini ta'minladik. Vaqt kurslari mavzular bo'yicha o'rtacha hisoblanib, keyin ANOVA takroriy o'lchovlari bilan tahlil qilindi; yosh guruhi (kattalar, o'spirin) sub'ektlar omili sifatida xizmat qildi; vaqt (0-12 TR) va rag'batlantirish holati (mukofot, neytral) sub'ektlar omillari ichida edi. Agar boshqacha ko'rsatilmagan bo'lsa, sharning to'g'rilanganligi (Issiqxona-Geyzer) ahamiyatlilik darajasi haqida xabar beriladi. Quyida biz omnibusda "vaqtning asosiy ta'siri" guruh xaritasida aniqlangan barcha mintaqalar haqida xabar beramiz va vaqt bo'yicha yoshni, vaqtni rag'batlantirishni va / yoki yosh bo'yicha vaqtni o'zaro ta'sirini ko'rsatadigan mintaqalar uchun vaqt kurslari uchun raqamlarni keltiramiz. taxminiy javob (13 vaqt punkti).

Ko'rib turganimizdek, bir nechta hududlarda tekshirilganda o'rtacha o'rtacha vaqt oralig'ida javob berish bifazik javob yoki vaqtinchalik kechikish (sinov komponentining boshlanishidan 6 soniyadan ko'proq) sodir bo'lganligini ko'rsatib turibdi. Hozirgi vaqtda vaqtinchalik cho'qqilarning funktsional ahamiyatga ega bo'ladimi (masalan, muayyan mintaqani jalb qilishda yoki ma'lum bir hududdagi kechiktirilgan signalizatsiya qilishda alohida mavzu o'zgaruvchanligini aks ettiruvchi) yoki oddiygina HDR formatini qabul qilmagan bizning dekonvolüs tahlillarimiz natijasidir . Shunday qilib biz TRS 3-6 da faqat taxminiy javoblarni hisoblaydigan ikkinchi darajali, ko'proq konservativ qayta o'lchov o'lchovini o'tkazdik. Ushbu vaqt nuqtalari 3-7.5-ni ogohlantiruvchi boshlanganidan so'ng tanlab olindi, bu esa 4 va 6 s o'rtasida rag'batlantirilgandan keyin paydo bo'lishi mumkin bo'lgan stereotipli gemodinamik javobda dastlabki cho'qqini egallaydi. Ushbu yondashuv yordamida har bir sinov davri uchun vaqt xaritasini omnibus asosiy effektlaridagi belgilangan barcha RO'lerin vaqt kurslari ham tahlil qilindi. Ushbu tahlillarning har biri uchun faqat "to'g'ri" AS sinovlari tahlil qilindi. Nihoyat, BOLD vaqt kurslarini rivojlanish yoshidagi guruhlar bilan umumiy stereotaksik makonda solishtirishning maqsadga muvofiqligi yaxshi belgilangan (Kang va boshq. 2003; Wenger va boshq. 2004; Brown va boshq. 2005).

Bizning alohida sinov davrlari bo'yicha ajratilgan vaqt kurslarimiz uchun haqiqiyligini tekshirish uchun, biz individual sinov komponentlarining yig'indisi odatda HDR shakliga olib keladiganini va yig'ilgan javobning sinovni ko'rib chiqishda olingan vaqt kursiga mos kelishini tekshirishga harakat qildik. bir butun. Buni amalga oshirish uchun birinchi navbatda miyaning har bir voxelida har bir alohida sinov davridan (replikatsiya + javob tayyorgarligi + sajdad javob) taxminiy vaqt sarflashni, bu komponentning boshlanishini hisobga olish uchun 1.5-dan javob tayyorgarlik davrining vaqtini o'zgartirishga erishdik. Sinov jarayonida va 3-dan sakkadga javob davri vaqti kursida. Keyinchalik, har bir voxelda barcha sinov uchun IRF (ya'ni, nishon, tayyorgarlik va javob) birgalikda alohida dekonvolutsiya tahlilini ishlab chiqdik, unda biz har bir testning boshlanishini kodladik va javobdan so'ng 21 soniyasiga javobni hisobladik. sinov boshlanishi. So'ngra, bu vaqtning har bir kursida (replikatsiya, javob tayyorlash (vaqt o'zgartirildi), sakjadli javob [vaqt o'zgartirildi], jamlanuvchi javob va butun sinov javob) "vaqtning asosiy ta'siri" maskasi va chizilgan (Qo'shimcha shakllar. 1-6). Keyinchalik, ushbu protsedura javob tayyorgarlik va sajda javob sohasi maskalari uchun replikatsiya qilindi. Ushbu tekshiruv tekshiruvi komponentlar uchun vaqt kurslarining summasini odatda gemodinamik javobga olib keldi va dekonvolüsyon prosedürlerinin to'g'ri ekanligi haqida qo'shimcha qo'llab-quvvatlash berdi. Qo'shimcha raqamlar 1-6 bizning vaqtni tekshiruv tahlilidan namuna uchastkalarini ko'rsatadi. Yig'ilgan (qalin qora chiziqlar) va butun sinov (qizil chiziqlar) vaqt kurslari va kanonik HDR rejimlari orasida yuqori darajadagi o'xshashlik aniqlandi.

Xatti-harakatlar

Yosh guruhlari va rag'batlantiruvchi sharoitlar bo'yicha to'g'ri inhibitiv javob berish stavkalari bo'yicha ANOVA tomonidan takrorlangan choralar rag'batlantiruvchi turning muhim ta'sirini ko'rsatdi (F(1,32) = 18.9424, P <0.001) va yosh guruhining asosiy ta'sir tendentsiyasi (F(1,32) = 3.491, P = 0.071), ammo rag'batlantiruvchi turdagi shovqinlar bo'yicha hech qanday yosh guruhiga aloqasi yo'q. Kutilganidek, barcha sub'ektlar izchil ravishda prokcadad xatolarini oldingi hisobotlarga o'xshash (masalan,Velanova va boshq. 2008), topshiriq ko'rsatmalarining tushunilganligini ko'rsatib turibdi, ammo refleksiv sakrada inhibe qilinmagan.

Kattalar va o'smirlar neytral sinovlar bilan taqqoslaganda, kattalar va o'smirlarning mukofotga nisbatan kamroq xatolar yaratishi haqidagi farazlarimizni hisobga olgan holda, har bir yosh guruhida rag'batlantiruvchi turning ta'siriga (to'g'ri javob darajasi va kechikish) ta'siri bo'yicha rejalashtirilgan taqqoslashlar (o'smirlar uchun neytral yoki mukofotlar uchun mukofotlar; (kattalar uchun neytral) test sinovlari uchun 0.025 (0.05 / 2) ning Bonferroni tomonidan o'rnatilgan alfa darajalari yordamida ham amalga oshirildi. Ergenler, neytral sinovlar bilan taqqoslaganda, mukofotga sazovor bo'lgan ko'plab to'g'ri AS'ler yaratdi (t(17) = 4.500, P <0.001) (qarang Anjir. 2A). Kattalar ishtirokidagi ijobiy natijalar neytral sinovlar bilan solishtirganda yaxshiroq javob berishga qaratilgan tendentsiyani namoyish etdi (t(15) = 1.939, P = 0.072).

 

Shakl 2.

Xulq-atvor natijalari. (A) Neytral (to'ldirilgan chiziqlar) va mukofotlangan (barmoqli) barmoq izlari uchun o'smirlar (chap bar) va kattalar (o'ng chiziqlar) uchun to'g'ri javob darajasi. (B) To'g'ri AS ning uzilishlari. (C) Inhibition xatolarining uzilishlari. Yagona belgilar (*) ko'rsatiladi ...

To'g'ri ASni boshlash uchun kechikish rag'batlantirishning asosiy samarasini ko'rsatdi (F(1,32) = 22.695, P <0.001), ammo rag'batlantirish ta'sirida yosh guruhi yoki yosh guruhining asosiy ta'siri yo'q. Rejalashtirilgan taqqoslashlar shuni ko'rsatdiki, har ikkala yosh guruhi neytral sinovlar bilan taqqoslaganda mukofotga nisbatan tezroq ASlarni yaratdi (o'spirinlar, t(17) = 3.215, P = 0.005 va kattalar, t(15) = 3.498, P = 0.003).

Noto'g'ri sakkadlarning kechikishi ("subklinik xato" deb ataladi) sub'ektlarning rag'batlantiruvchi tomoniga qaramasdan, muhim bir guruhni rag'batlantiruvchi ta'sir o'tkazish orqali ko'rsatmadi. Rejalashtirilgan taqqoslashlar shuni ko'rsatdiki, o'smirlar, kattalar emas, balki neytral sinovlar bilan taqqoslaganda mukofotga nisbatan sezilarli darajada tezroq javob beradilar (t(17) = 2.400, P = 0.022). Shakl 2B,C navbati bilan to'g'ri va noo'rin AS larning kechiktirilishini belgilaydi. Tegishli sinovlar uchun to'g'ri javob darajasi va kechikishlar uchun standart og'ishlar va 1 stol.

 

1 stol

Sovg'a uchun qiziqish natijalari va neytral AS sinovlari

Nihoyat, sinovdan o'tgan o'smirlarning nisbiy keng doirasini hisobga olgan holda, yoshi kattalar va kattalar o'rtasidagi yosh o'rtasidagi farqni ko'rsatish uchun etarli emasligini tekshirish uchun "yoshi kattaroq" va "yosh" yoshlar o'rtasidagi guruh ichidagi o'zaro taqqoslashlar o'tkazildi. Ya'ni, agar yosh o'smirlar kichik mavzulardan sezilarli darajada farq qiladigan bo'lsalar, unda katta yoshdagi o'smirlarning ma'lumotlari yoshdagi noxush oqibatlarga olib kelishi mumkin. 18 barkamol sub'ektlarini yoshiga qarab ajratish uchun medial bo'linishdan foydalanganmiz (N = 9; 6 17 va 3 16 yoshdagi bolalar) va yosh guruhlar (N = 9; 3 13 yoshli bolalar, 1 14-yoshli, 4 15-lar va 1 16-yoshli [4 16 yoshli bolalarning eng yoshi testdan o'tgan]). Mustaqil namuna t- sinovlar "yosh" va "eski" o'smirlarning to'g'ri javob darajasi va sinash turlari uchun kechikish ma'lumotlariga asoslangan. Muhim farqlar yo'q (barchasi P> 0.05) kuzatilgan.

fMRI

Miya hududlarining tarqalgan tarmog'i kattalar va o'smirlardagi har bir sinov davrida, shu jumladan, kutilgan o'laksa tekshiruvchi hududlar (masalan, kortikal ko'z maydoni va bazal ganglion) va mukofot bilan bog'liq hududlar (masalan, OFC va VS) (Anjir. 3). Bir nechta lokatsiyalarda vaqt bilan yoki (13 vaqt nuqtalari) yoki 3-6 TR (Qarang Materiallar va uslublar) bo'yicha sezilarli yosh va / yoki rag'batlantiruvchi o'zaro ta'sirlarni aniqladik. Sinov davri bilan ajratilgan ushbu natijalar quyida batafsilroq muhokama qilinadi.

Tekshirish hududi: Birlamchi Visual Cortex

Har bir sinov davri davomida ingl. Korteks (BA 17, 18) joylashgan funktsional tarzda aniqlangan kümeler, ergenlerin kattalarla solishtirganda shunga o'xshash HDR hosil qilganini tasdiqladi. Tadqiqot fokalari AS vazifasida qat'iy ishtirok etishni ko'rsatdi, ammo yoshga yoki rag'batlantiruvchi turdagi vaqtga bog'liq bo'lmaganQo'shimcha 7 shakl).

Epoch 1: Incentive Cue

Oculomotor va Inhibitory Control Regions

Tadqiqotda ishtirok etadigan ROIlarning hech biri vaqtinchalik yoshni, vaqt yoki yoshni rag'batlantirishni rag'batlantirish nishonini taqdim etish vaqtida 13 hisoblaganda vaqt oralig'ida rag'batlantirish orqali ko'rsatdi. 3-6 TRs davomida, biz o'ng sPCS (26, -13, 53) bo'ylab vaqtli ta'sir o'tkazish orqali rag'bat ko'rdik (F(3,96) = 2.695, P = 0.05), o'ng pastki frontal girus (44, 11, 32) (F(3,96) = 4.474, P = 0.006), shuningdek oldindan belgilash (-28, -64, 41) (F(3,96) = 2.959, P = 0.036). Chap IPL (-28, -52, 38) (BA 7, supramarginal girusga dorsal va medial), vaqt bilan ta'sir o'tkazish orqali rag'batlantirish bilan yoshi kuzatildi (F(3,96) = 3.397, P = 0.021) (2 stol). Ushbu hududlarning har birida o'smirlik mukofoti - sinov javoblari kattalar uchun mukofot va betaraf kurslarAnjir. 4). Shu bilan birga, o'smirlar bu sohalarda neytral sinovlarda zaiflashtirilgan javoblarni ko'rsatdilar.

 

2 stol

Mintaqalar replikatsiya paytida kuzatilgan (faqat to'g'ri tanlovlar)

3 stol rag'batlantiruvchi replikatsiya davri mobaynida sezilarli darajada modulyatsiyani ko'rsatadigan aprioriy anatomik mintaqalarda kuzatilgan barcha funktsional klasterlar uchun tepalik voksellarining joylashishini ta'minlaydi.

 

3 stol

Mintaqalar anatomik ROIlarda vaqtning asosiy ta'sirini ko'rsatib, replikatsiya paytida kuzatilgan (faqat to'g'ri tanlovlar).

Epoch 2: javob tayyorlash / kutish

Oculomotor va Inhibitory Control Regions

Chap sPCSda (-25, -13, 56), vaqt ta'sir o'tkazish orqali rag'batlantirish orqali sezilarli yosh kuzatildi (F(12,384) = 2.889, P = 0.032). Ushbu mintaqada o'smirlar har ikkala rag'batlantiruvchi turdagi kattalarga nisbatan erta pog'ona yuqorilashdi, shuningdek, mukofot imtihonlarida vaqtinchalik javob berishdi (Anjir. 5). 3-6 faqat TRsni hisobga olgan holda, ushbu hududdagi vaqt shovqinlari tufayli yoshi bir trendga (F(3,96) = 2.282, P = 0.084).

Boshqa tomondan, TRN 3-6 orqali biz o'ng medial frontal girus (MFG) / superior frontal girus (17, -10, 53)F(3,96) = 2.915, P = 0.038). Vaqt shovqinlari bilan rag'batlantirish bo'yicha sezilarli yosh, chap sPCS (2, -25, 19) bo'yicha 47 boshqa guruhlarda ham kuzatilgan (F(3,96) = 2.920, P = 0.038) va (-31, -10, 44) (F(3,96) = 2.909, P = 0.038). Ushbu viloyatlarning har birida yoshlar va kattalarga nisbatan neytral sinovlar davomida kattaroq javoblar kattaAnjir. 5). Bundan pastda, chap iPCS (-28, -1, 35) (vaqtincha ta'sir o'tkazish orqali rag'batlantirish bo'yicha sezilarli yosh kuzatildi)F(3,96) = 3.281, P = 0.024). Bu hududda o'smirlik mukofotining yoshi kattaroq mukofot va neytral javoblarga o'xshardi, har safar taxminan 7.5b. Barkamol neytral vaqt kursi (3 s) kichikroq kattalikka etgan va bu vaqt oralig'ida chizilganShakl, 5). Vaqtincha ta'sir o'tkazish orqali rag'batlantirishning muhim yoshi (F(3,96) = 3.836, P = 0.012) TRS 3-6 bo'ylab chap MFG / anterior sintulatik (-7, 29, 35) da4 stol). Ergenlar neytral sinovlar va kattalar mukofoti va neytral javoblarga nisbatan mukofotga yuqori darajada javob berdilar.

 

4 stol

Rejaga tayyorgarlik ko'rishda (faqat to'g'ri tanlovlar) mintaqalar sezilarli ta'sir o'tkazish ta'sirini ko'rsatdi

Posterior parietal korteksda o'ng oldindan belgilash (BA 7) klasteri (8, 58, 53) vaqt bilan ta'sir o'tkazish orqali sezilarli yoshni ko'rsatdi (F(12,384) = 3.093, P = 0.024) 13 hisoblash vaqtida. Ushbu mintaqadagi vaqt kurslari ko'rsatilgandek (Anjir. 5), kattalar bilan solishtirganda, o'smirlar rag'batlantiruvchi sinov turlari uchun ko'proq uyg'unlashib borgan. 3-6 TRs bo'ylab, ushbu mintaqa uchun vaqt-vaqti bilan ta'sir o'tkazish uchun muhim dalda holati mavjud edi (F(3,96) = 4.143, P = 0.008).

5 stol javob tayyorgarligi davrida muhim modulyatsiyani ko'rsatadigan aprioriy anatomik mintaqalarda kuzatilgan barcha funktsional klasterlar uchun tepalik voksellari joylashishini ta'minlaydi.

 

5 stol

Rejaga tayyorgarlik ko'rish vaqtida kuzatilgan anatomik ROIlarda vaqtni asosiy ta'sir ko'rsatadigan hududlar (faqat to'g'ri tanlovlar)

Epoch 3: Sakkada javob

Oculomotor va Inhibitory Control Regions

O'ng oldingi singulat, BA 24, (2, 23, 26) vaqtli ta'sir o'tkazish orqali rag'bat ko'rsatdi (F(3,96) = 3.99, P = 0.010) (Jadval 6). Yuqoridagi OFC klasterida bo'lgani kabi, bu mintaqadagi vaqt kurslari asosan neytral sinovlar paytida o'smirlarda yuqori faollik ko'rsatdi. Chap anterior singulat gyrus, BA 24, 32, (-1, 11 va 35) hududlari vaqt bilan ta'sir o'tkazish orqali sezilarli yoshni ko'rsatdiF(12,384) = 2.860, P = 0.037). Chap anterior singulatadan olingan vaqt kurslari (Anjir. 6, pastki chapda) mukofot sinovlarida kattalardagi boshlang'ich cho'qqisi va neytral sinovlar davomida o'smirlardagi shunga o'xshash javobni ko'rsatdi. Ergenlar mukofot imtihonlarida katta salbiy javob oldilar. 3-6 TRs davomida vaqtli ta'sir o'tkazish bo'yicha sezilarli yosh guruhi (F(3,96) = 4.474, P = 0.006) bu mintaqada qoldi.

Sakcada javob davrida, jumladan, sPCS, posterior parietal korteks va poutamen (shu jumladan, yosh guruhlarida)7 stol) yoshi yoki rag'batlantiruvchi ta'sirini ko'rsatmagan (Anjir. 6, o'ng).

 

7 stol

Sakkonda javob berishda kuzatilgan anatomik ROIlarda vaqtning asosiy ta'sirini ko'rsatadigan hududlar (faqat to'g'ri tanlovlar)

 

6 stol

Sakkizinchi reaktsiyalarda kuzatilgan hududlar (faqat to'g'ri tanlovlar) muhim ta'sir o'tkazish ta'sirini ko'rsatdi

Muvaffaqiyatning yuzaga kelish ehtimollikidagi rivojlanish farqlari AS xatti-harakatlariga ta'sir qiladi

Neytral holat bilan taqqoslaganda, mukofotga layoqatli bo'lgan sinovlar to'g'ri (adolesanlarga) to'sqinlik qilish va tezroq javob berish (o'smirlar va kattalar) bilan bog'liq. Ushbu natijalar kattalar va o'smirlar tomonidan mukofotlangan AS vazifalari davomida mukofotni kamaytirish bilan bog'liq xatoliklarni ko'rsatadigan avvalgi mashg'ulotlarga mos keladi (Duka va Lupp 1997; Jazbec va boshq. 2005, 2006; Hardin va boshq. 2007) va inhibitor nazorati savdoni modulyatsiya qilishni qo'llab-quvvatlovchi elektron tizimning asosiy komponentlari o'smirlik bo'yicha on-layn rejimda bo'lishini taklif qiladi. Bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, o'smirlar adolesanlar, lekin kattalar emas, balki to'g'ri javob berish tezligida sezilarli darajada yaxshilanganligini hisobga olib, inhibitiv nazoratni modulyatsiya qilish uchun mukofotga alohida e'tibor berishi mumkin. Shunga qaramasdan, biz ko'z o'ngida ma'lumotlarga asoslangan holda ishonchga sazovor bo'la olmaymiz, chunki barkamollik ko'rsatkichi imtiyozli turdagi o'zaro ta'sirlar bo'yicha sezilarli yosh guruhiga rioya qilinmasa, mukofotga nisbatan sezgirdir. Ehtimol, kattalar neytral tekshiruvlar paytida yuqori darajadagi vazifani bajarayotgan bo'lsa va mukofot imtihonlarini takomillashtirish uchun ko'proq joy bo'lmasa (masalan, shift ta'siri). Kelgusidagi ish mukofotlanganlarga AS javobining qiyinchiliklarini oshirish orqali (masalan, tayyorgarlik davomiyligini qisqartirish orqali) mukofotlarga nisbatan sezgirlikdagi farqlarni o'rganishi mumkin. Bundan tashqari, o'smirlarning neytral tekshiruvlarda kambag'allik ko'rsatkichi inhibitorlik nazoratidagi nisbiy immaturiyadan kelib chiqishi mumkin bo'lsa-da, o'smirlar neytral sinovlarni kattalar singari "mukofot" deb topa olmasliklari mumkin. Boshqacha qilib aytganda, kattalar rag'batlantiruvchi turidan qat'i nazar, yaxshi ishlashi uchun ko'proq g'ayrati bo'lgan bo'lishi mumkin, bunda o'smirlar nafaqat mukofotni xavf ostiga soladigan sinovlarga alohida e'tibor berishi mumkin. Barkamol va kattalar xatti-harakatlariga neytral belgilar bilan taqqoslaganda kelajakdagi ish, shuningdek, bu masalada batafsilroq ma'lumot berish uchun kerakli miqdorda o'zgaruvchan mukofot va yo'qotish / jazo belgilari.

Ham o'smirlar, ham kattalar, neytral sinovlar bilan taqqoslaganda, mukofotlar bo'yicha tezroq to'g'ri ATSlar yaratdi va potentsial pul mukofoti endojen sifatida boshqariladigan sajdadlarga (Roesch va Olson 2004; Hikosaka va boshq. 2006). Bu erda xabar qilingan kechiktirish ma'lumotlari, sakkardalarni mukofotlash uchun (qarshi bo'lmagan) joylar kechikishni kamaytirganini ko'rsatadigan avvalgi noinsoniy bo'lmagan primat tadqiqotlari bilan mos keladi, chunki ko'z harakati harakatlaridan oldin bazal ganglionlarda ko'tarilgan kontralateral nöronal faollik darajasiHikosaka va boshq. 2006). Bundan tashqari, AS xatolarining kechikishi erta yoshdagi neytral tekshiruvlarga nisbatan mukofotga nisbatan tezroq bo'lib, kattalar guruhida farq qilmadi. Ergenlerin neytral-xato sinovlarga qarshi mukofot vaqtida tezroq kechikishlar bo'lishi kuzatuvi, o'smirlarning kutilmagan vaziyatlarda mukofot olishiga nisbatan sezgir bo'lishi mumkinligi haqida qo'shimcha ma'lumot beradi; bu mukofotga yuqori reaktivlik o'smirlik davrida kuchayib borayotgan impulsivlikka yordam berishi mumkin.

Birgalikda olib borilgan xatti-harakatlar natijalariga ko'ra, mukofotni rag'batlantirish umumiy inhibitiv nazoratni yaxshilaydi (ya'ni, to'g'ri javob darajasi) va erkaklar va kattalardagi sakkadik reaktsiya vaqtini kamaytiradi.

O'smirlik davridagi kattalarga nisbatan miya qarashlari ta'sirini baholash

Yoshlar, VS, sPCS, IPL va o'rta frontal girus, shu jumladan, topshiriq davomida kattalar kabi katta darajada o'xshash nerv tarmoqlarini ishga tushirishlariga qaramasdan, topshiriqning alohida davrlarida aktivlashishda farqli farqlar mavjud edi. Yoshlar guruhlari o'rtasidagi farqning ikkita asosiy turi kuzatilgan: 1), o'smirlar, mukofotni qayta ishlash va 2) hududlarida o'smirlar mukofot imtihonlarini o'tkazish uchun kattalarnikidan farqli ravishda jalb qilishdi. Bu hududlarda o'smirlar moddiy rag'batlantiruvchi vositalar orqali ko'proq jalb qilishdi. Ushbu farqlar quyidagi bo'limlarda batafsil ko'rib chiqiladi:

E'tiborga loyiqki, sinov davrlarida biz yuqori frontal sulkus bilan birikma yonida sPCSda faollashuvning ikki tomonlama klasterlarini kuzatdik, bir necha marta maymun FEFning inson homologi deb nomlangan hududLuna va boshq. 2001; Curtis va Connolly 2008). Nodavlat bo'lmagan primatlardagi yagona birlik yozuvlar FEF neuronlarining AS sinovlaridan javob tayyorlash davrida faolligini ko'rsatdi va sakkod hosil bo'lganda (masalan,Bryus va Goldberg 1985; Hanes va Schall 1996; Munoz va Everling 2004). Ushbu tadqiqotda topilgan sPCS yaqinidagi aktivizatsiya klasterlari tayyorgarlik davrida va yana saccade reaktsiyasi davomida faol bo'lgan Qo'shimcha raqamlar) va hisobot qilingan klasterlar bizning laboratoriyamizdagi avvalgi izlanishlarimizda shunga o'xshash ko'zli motor paradigmalaridan (AS, vizual tarzda boshqariladigan va xotira bilan boshqariladigan saccade vazifalari)Luna va boshq. 1998, 2001; Geier va boshq. 2007, 2009) va boshqalar (Paus 1996; Sweeney va boshq. 1996; Brown va boshq. 2004; Curtis va Connolly 2008), biz ehtiyotkorlik bilan yuqoridagi frontal sulk (BA 6) bilan birikma yaqinidagi aktivlashtirilgan sPCS klasterlari ehtimol maymun FEFning inson homologi ekanligi haqida ehtiyotkorlik bilan xulosa qilamiz.

Xuddi shunday, paraCS (BA 6) ning dorsal qismiga yaqin dorsomedial devor bo'ylab faollashuv ko'z harakati bilan ishonchli bog'langan (Grosbras va boshq. 1999) va ko'pincha qo'shimcha ko'z maydoni (SEF) deb nomlanadi.Luna va boshq. 2001; Brown va boshq. 2004). Korteks zudlik bilan oldingi komissaturdan, taxminiy SEFga ulangan vertikal chiziqda, tez-tez oldingi vosita maydoni deb ataladi (Luna va boshq. 2001; Kurtis va D'Esposito 2003 yil). Qolgan bo'limlarda, bizning natijalarimiz, mavjud neyroimaging adabiyotlar va boy bo'lmagan inson bo'lmagan primat okulyomotor va mukofot adabiyotlarini taqqoslashni osonlashtiradigan vosita sifatida ushbu hududlarni o'zlarining funktsional belgilari bilan bog'laymiz.

Mukofotni baholash bo'yicha rivojlanishning farqlari

Rag'batlantirish belgisining valentligi dastlab baholanadigan bo'lsa (masalan, bo'lajak sud jarayoni "daromad" yoki "neytral" mukofot bo'lishi kerakligini belgilagan bo'lsa, rag'batlantirish belgisi (dollar pullari yoki funt belgilari) erishish "), kattalar va o'smirlar VS. VS, mukofotni oldindan rejalashtirish jarayonida, dastlabki mukofotni aniqlash, prognozlash va oldindan rejalashtirishni o'z ichiga olgan funktsional tomosha qilish ishlariga doimiy ravishda taalluqlidir (Knutson va Cooper 2005). O'smirlar dastlab salbiy javobni ko'rsatdilar, u mukofot va neytral sinovlar uchun deyarli bir xil edi (Anjir. 4) belgisi valentlikning farqli o'laroq qayta ishlanmaganligini ko'rsatdi. Buning aksincha, kattalar savdoning belgisi sifatida baholab, neytral belgilardan farqlashni ko'rsatib, to'g'ri VSda faollikni ko'rsatdi. Bundan tashqari, kattalardagi nafaqa va neytral tekshiruvlar uchun mo'ljallangan javobning oxiri yaqinida, lekin o'smirlarda emas, balki keyingi yig'ilish kuzatildi.

Voyaga yetganlar va Barkamol VSda kuzatilgan BOLD-uzatish signallari DA signalizatsiyasi dinamikasi bilan bog'liq bo'lishi mumkin (Knutson va Gibbs 2007). Nondamonlanmagan primat tadqiqotlar midbrenadan kelib chiqqan va dorsal va ventral striatum va PFK ga aniq ravishda loyiha qiladigan DA neyronlari evaziga mukofotlarga javob berish va stimullarni bashorat qilishShultz 1998) va shunga o'xshash, ushbu tadqiqotda rag'batlantiruvchi takliflar taqdimotiga javoban faol bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, ayrim DA neyronlari yangi yoki kuchli stimullarga javoban depressiyalarni keyinchalik fosik faollashuvlarga ega ekanligini ko'rsatdi (Schultz va boshq. 1993; Shultz 2002). Shunday qilib, ergenlerde kuzatilgan zayıflatılmış reaktsiya rejimlarni, rag'batlantirish ipi dastlab ergenler uchun ko'proq motivasyonel va aniq bo'lishi mumkinligini aks etishi mumkin. Katta yoshli bolalarda, keyinchalik yuzaga keladigan tepalikka hissa qo'shadigan neyronal mexanizmlar ma'lum emas va ehtiyotkorlik bilan talqin qilinishi kerak bo'lsa-da, mumkin bo'lgan hissa bo'lishi mumkin bo'lgan bir omil, DA neyronlarning sekin, tonik otishi bo'lishi mumkin, bu esa uzoq vaqt o'lchovdagi (Shultz 2002; Knutson va Gibbs 2007). Uzoq vaqt mobaynida motivasion jarayonni saqlab qolish uchun foydali bo'lishi mumkin bo'lgan ushbu mexanizm o'smirlik davrida hali etuk bo'lishi mumkin emas. Ehtimol, kattalar va o'smirlardagi ushbu turli xil replikatsiya naqshlari yoshi bilan farq qiluvchi turli xil DA retseptorlari subtiplerinin zichligi va taqsimlash modellari o'zgarishi bilan bog'liq bo'lishi mumkinSeeman va boshq. 1987; Meng va boshq. 1999; Xushbichim 2000).

Oculomotor va nazorat qilish hududlari kattalar uchun rag'batlantiruvchi vositalar va yoshlar uchun imtiyozli belgigaAnjir. 4). Neytral tekshiruvlar paytida, bu hududlarda o'smirlarning javoblari to'g'ri inhibitiv javoblarni berganiga qaramay (ular faqat to'g'ri tanlovlar vaqt-davr tahlillariga kiritilganligini eslaymiz). Neytral tekshiruvlar vaqtida yoshlar neytral sinovlarda umumiy xatoga yo'l qo'yishgan va to'g'ri neytral tekshiruvlar vaqtida sekinroq boshlash vaqtlariga ega bo'lishlari hisobga olinsa, bu natijalar rag'batlantirmasdan o'smirlar AS ishlashini qo'llab-quvvatlash uchun ma'lum hududlarni qisqartirishni ko'rsatmoqdaEverling va boshq. 1997; Connolly va boshq. 2002; Kurtis va D'Esposito 2003 yil). Prekrontal hududlarda, masalan, bo'g'imlarga qarshi reaktsiya rejalashtirishni qo'llab-quvvatlash uchun ma'lum bo'lgan FEFning prefrontal hududlarida,Kurtis va D'Esposito 2003 yil), bu front mintaqalar o'smirlardagi tez, to'g'ri inhibitiv javoblarga vositachilik qilishi mumkinligini ko'rsatadi. Ayniqsa, chap IPL va o'ng iPCS da mukofot nishoniga kattalarning javoblari kattalar neytral javobiga va adolesan faolligiga nisbatan vaqtincha uzaytirildi. Ushbu hududlarning har biri ilgari surunkali va / yoki diqqatni nazorat qilishning turli jihatlariga taalluqlidir (Gitelman va boshq. 1999; Cabeza va Nyberg 2000; Luna va boshq. 2001; Brown va boshq. 2004), ayniqsa, javob tayyorlash (Connolly va boshq. 2002; Curtis va Connolly 2008). Ushbu hududlarni taqdirlash marosimlari davomida ishtirok etish ehtimoli, potensial daromadlar, har ikkala guruh uchun ham qiziqarli bo'lib, bu ehtimol ularning tezroq javob berish vaqtidagi kechikishlar va to'g'ri javob berish tezligiga yordam beradi. Ergenler, ergenlerin neytral urinishlar paytida, bu mintaqalarda erta javob zaif ekanligini ko'rsatgan, lekin mukofot sinovlari davomida ishtirok arttırıldığında, ergenlerde katta yoshdagilarga nisbatan e'tibor va ishlashga nisbatan katta ta'sir qilishi mumkin. O'smirlar AS vazifasini bajarishmaydi va kattalar ham (Fisher va boshq. 1997; Munoz va boshq. 1998; Klein va Foerster 2001), ularga o'z ixtiyori bilan javob berishni qiyinlashtirayotganligini ko'rsatmoqda. Kognitiv tekshiruvda bu katta qiyinchilik tufayli o'smirlar kognitiv yuk ko'tarilganida prefrontal tizimlarga bo'lgan ishonchni kuchaytirgan katta yoshlilarga o'xshash tarzda rivojlangan ishlashni qo'llab-quvvatlash uchun prefrontal boshqaruv tizimlariga tayanishi mumkin (Keller va boshq. 2001).

Mukofotni oshirish / javob tayyorlashda rivojlanish farqi

Javoblarni tayyorlash yoki mukofotlashni kutish davrida (qizil teskari o'pirilish) predmetlar, ehtimol mukofot uchun javob yoki kutilmagan foyda olish uchun (neytral) kutilayotganda, yoshlar, lekin kattalar emas, balki mukofot sinovlarida (masalan,Anjir. 5 yuqori chap). Ushbu natijalar kattalarnikiga qaraganda, o'smirlarda mukofotni kutish paytida hiperaktivlikni ko'rsatadi. Bizning natijalarimiz javob berishga tayyorgarlik ko'rish vaqtida nisbatan ta'sirchan VS funktsiyasini aks ettirganda, ammo ilgari ko'rsatilayotgan imtiyozli belgining dastlabki taqdimotida ilgari o'tkazilmagan (salbiy) funktsiyasi, o'smirlar mukofot tizimining hipofonsensivligi bilan bog'liq bo'lgan mukofot adabiyotida davom etayotgan muammo haqida gaplashishi mumkin. (Xushbichim 2000; Chambers va boshq. 2003; Ernst va boshq. 2006). Misol uchun, Bjork va boshq. (2004) gipofunktsionallik gipotezasini qo'llab-quvvatlaydigan predmetlar mukofotga javob berishni kutayotgan bir davrda o'smirlar kattalarga nisbatan VSni zaiflashtirganini aniqladi. Farqli o'laroq, Ernst va boshq. (2005) va Galvan va boshq. (2006) (mukofotlar kattaligi yuqori bo'lgan taqdirda), masalan, o'smirlarning "bu" ustidan nazoratni amalga oshirish uchun ushbu mintaqani faollashtirish va hosildorlikni qo'llab-quvvatlayotganligini ko'rsatdi. Bizning ma'lumotimiz Barkamol VSning "ikkalasini ham" ko'rsatishi mumkinligini ko'rsatmoqda: rag'batlantiruvchi ko'rsatmalarga javoban faoliyatda dastlabki chuqurlik, unda nisbatan zaiflik deb talqin qilinishi mumkin, so'ngra mukofotni kutish uchun alohida hiperaktiv javob. Bu erda keltirilgan natijalar adabiyotda qanday qarama-qarshiliklar topilganligi haqida ma'lumot beradi va oldindan mukofotlashning vaqtincha turli bosqichlari uchun turli rivojlanish yo'llari bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi.

Barkamol VSda kuzatilgan faoliyat turini asoslagan mexanizm ushbu tadqiqotdan bevosita aniqlanmasa-da, DA signalizatsiyasi kuchayishi mumkin bo'lgan omil hisoblanadi. Kemirgen va primat modellaridan birlashtirilgan dalillar o'smirlik davrida DA darajalarining umumiy o'sishini ko'rsatadi (Seeman va boshq. 1987; Kalsbeek va boshq. 1988; Rosenberg va Lyuis 1994, 1995; Meng va boshq. 1999; Ko'rib chiqish uchun qarang Xushbichim 2000), ULARNING retseptorlari subtiplerinin boshqa bir turkumi bilan birga (Seeman va boshq. 1987; Meng va boshq. 1999; Xushbichim 2000) va striatumdagi umumiy sinapslarning ko'payishi (Sowell va boshq. 1999), 2ning yuqori darajadagi mukofot reaktsiyasining turli xil shakllariga hissa qo'shishi mumkin (mukofotning yuqori darajasini aks ettiruvchi rag'batlantirish belgisini aks ettiruvchi) va javobni tayyorlashda ijobiy javoblar (mukofot olishning yuqori darajada kutilganligini aks ettiruvchi) (Cooper va Knutson 2008).

Bundan tashqari, adolesanlar ham neytral va mukofot imtihonlari uchun tayyorgarlik davrida kattalar bilan solishtiradigan proktiroz FEF ni jalb qilishdi. Bu shuni ko'rsatmoqdaki, yoshlar dastlab FEFga katta yoshdagilarga mukofotni jalb qilishdan qat'i nazar, to'g'ri inhibitiv javob berishga tayyorgarlik ko'rishadi. Muhimki, o'smirlar, shuningdek, FEF va MFG / anterior singulat (FEF) da mukofot sinovlarida vaqtincha uzoq muddatli javoblarAnjir. 5). Non-inson bo'lmagan primatlardagi ishlar FEFning "joylashtirilishi" neyronlaridagi tayyorgarlik darajasini AS-ning vazifasida periferik maqsadga mo'ljallangan sakkodaning muvaffaqiyatli inhibatsiyasiga yordam berishi mumkinligini ko'rsatdi, ehtimol, sakkad ishlab chiqaruvchi vosita nöronlariniSchall va boshq. 2002; Munoz va Everling 2004). Old singulatadagi neyronlarning bir nechta signallari, shu jumladan, oldindan rejalashtirish va mustahkamlash bilan bog'liqligi ko'rsatilganSchall va boshq. 2002). Biz taxmindagi FEFda kuzatilgan faollashuvning faollashuvi fiksatsiya bilan bog'liq bo'lgan nöronal faollikning o'sishini aks ettirishi mumkin, bu esa keyinchalik javob tayyorlashni kuchaytirish orqali o'smirlik samaradorligini oshirishga yordam beradi (to'g'ri javob darajasi). Bundan tashqari, VS va oldingi singulatdagi mukofot imtihonlarida yuqori darajadagi oldinga intensiv signallar FEFdagi takomillashtirilgan signalga yordam berishi mumkin, bu o'z navbatida kaudat va yuqori kollikullarda sakroq bilan bog'liq neyronlarga nisbatan yuqoriroq pasayish ta'sirini keltirib chiqarishi mumkin (Ding va Hikosaka 2006; Hikosaka va boshq. 2006). Ushbu taklif qilinadigan mexanizmlarni o'rganish uchun kelajakda yagona bo'linadigan tadqiqotlarni o'tkazish kerak bo'ladi.

Qanday bo'lmasin, bu erda keltirilgan ma'lumotlarga ko'ra, mukofotni belgilash va oldindan sezib turadigan neyron mexanizmlar keng tarqalgan (masalan, singulat, FEF va bazal ganglion) (O'Doherty va boshq. 2004 yil) va o'smirlik davrida yetishmagan. O'smirlik davrida mukofot va kognitiv nazorat bilan bog'liq miya hududlari o'rtasida normativ muvozanat mavjud bo'lib, bu ehtimol xavfni o'rganishdagi zaifliklarni keltirib chiqaradi (Steinberg 2004; Ernst va boshq. 2006; Galvan va boshq. 2006; Casey va boshq. 2008). Ehtimol, bunday harakatlarning ijobiy tomonlarini nazorat qilish va barqaror, kattalarga o'xshash adaptiv qaror qabul qilishning paydo bo'lishi ko'plab miya hududlarini, jumladan PFC (masalan,Luna va boshq. 2004).

Rivojlanishga qarshi munosabatlardagi farqlar "Reklama"

Sakcadga qarshi kurash vaqtida ish bilan band bo'lgan mintaqalarning ko'pchiligi vaqtli ta'sir o'tkazish orqali muhim guruh yoki dalda bermadi (7 stol; Anjir. 6, o'ng). Shu bilan birga, o'smirlar katta kattalar tomonidan sezilarli darajada ishtirok etilmagan neytral sinovlar vaqtida chap lateral OFKdagi hududni qat'iy ravishda ishga soldi (Anjir. 6, yuqori chap). OFC mukofotni qayta ishlashning ko'p jihatlariga taalluqlidir (Kringelbach va Rolls 2004), shu jumladan rag'batlantiruvchi valentlarning kodlash tasviri va mukofotni qaytarish paytida kattaDelgado va boshq. 2000, 2003). Ayniqsa, yanal OFC, jazolash / salbiy natijalar bilan bog'liq (O'Doherty va boshq. 2001 yil). Garchi sub'ektlarga ushbu topshiriq bo'yicha bajarilgan ishlarga aniq javob berilmagan bo'lsa-da, ular xatoga yo'l qo'yganida o'zlarining shaxsiy fikr-mulohazalarini tasdiqlashdi. Boshqacha aytganda, sub'ektlar ishonchli tarzda tuzatuvchi sajdalar bilan noto'g'ri ATS'larni to'g'ri manzilga ergashdi va ular xato qilganliginiVelanova va boshq. 2008). O'smirlar shuningdek, o'zaro dorsal oldingi singulatda neytral tekshiruvlar paytidaAnjir. 6, o'rta va pastki chap). Dorsal oldingi singulatning tavsiya etilgan o'rni - bu xatti-harakatlarning natijasiniRidderinkhof, Ullsperger va boshq. 2004). Ehtimol, o'smirlar uchun to'g'ri bajarilgan neytral tekshiruvlarning aniq natijalari, pul topilmasa yoki yo'qolgan bo'lsa, unda mukofot yoki sinov natijalariga qaraganda ancha noaniq va, ehtimol, salbiy bo'ladi va OFC va dorsal oldingi singulatning faollashuvi bilan bog'liq. Mukofotning davomli harakati davomida aniq xato xabarlar bilan uyg'unlashib keladigan kelajakdagi ishlar, bu topshiriqdagi sajda javoblari vaqtida OFK va dorsal oldingi singulatlarning rolini aniqlashga yordam beradi.

Foiz ziddiyati: Hech qanday e'lon qilinmagan.

1. Adleman NE, Menon V, Blasey CM, Oq CD, Warsofskiy IS, Glover GH, Reiss AL. Stroop rangli so'z vazifasini ishlab chiqish fMRIni o'rganish. Neuroimage. 2002; 16: 61-75. [PubMed]
2. Andersen SL. Miya rivojlanishining traektoriyalari: zaiflik nuqtasi yoki imkoniyat doirasi? Neurosci Biobehav Rev. 2003; 27: 3-18. [PubMed]
3. Arnett J. O'smirlik davrida xatosiz xatti-harakatlar: rivojlanish istiqbollari. Dev Rev. 1992; 12: 339-373.
4. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde dalda beruvchi miya aktivasyonu: yosh kattalardagi o'xshashlik va farqlar. J Neurosci. 2004; 24: 1793-1802. [PubMed]
5. Bjork JM, Smit AR, Danube CL, Hommer DW. Posterior meofrontal korteksni riskli natijalar bilan rivojlanishidagi farqlar. J Neurosci. 2007; 27: 4839-4849. [PubMed]
6. Blair K, Marsh AA, Morton J, Vitilinam M, Jones M, Mondillo K, Pine shahri, Drevets WC, Blair JR. Ikkita yovuzlikning kamligini belgilashda ikkita tovar yaxshiroq: ventromedial prefrontal korteks va dorsal old singulatalarning rolini tanlash. J Neurosci. 2006; 26: 11379-11386. [PubMed]
7. Blaukopf CL, DiGirolamo GJ. Mukofot va jazoning ongli va ongsiz ko'z harakatlariga ta'sir qilishi. Exp Brain Res. 2006; 174: 786-792. [PubMed]
8. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Neyronlarning kutilayotgan natijalarni va pul daromadlari va yo'qotish tajribalarini funktsional ko'rish. Neyron. 2001; 30: 619-639. [PubMed]
9. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N, Berk JD, Goodman JM, Kantor HL, Gasterson DR, Riorden JP va boshq. Qo'qonning inson miyasi faoliyati va hissiyotiga ta'siri. Neyron. 1997; 19: 591-611. [PubMed]
10. Breiter HC, Rosen BR. Insonda miya mukofot tizimini ishlab magnit-rezonans tomografiya. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 523-547. [PubMed]
11. Brown MR, Desouza JF, Golts HC, Ford K, Menon RS, Goodale Ma, Everling S. Xotira bilan bog'liq fMRI yordamida xotira va vizual tarzda boshqariladigan sajdalarni solishtirish. J Neurophysiol. 2004; 91: 873-889. [PubMed]
12. Brown MR, Goltz HC, Vilis T, Ford KA, Everling S. Sakzadlarning inhibisyonu va avlodi: tezkor hodisa bilan bog'liq fMRI'larni prokakkadlar, antisaktsadlar va nogo usullari. Neuroimage. 2006; 33: 644-659. [PubMed]
13. Jigarrang TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. So'z avlodi uchun inson miya yarim funktsional organizmidagi o'zgarishlar. Sereb Cortex. 2005; 15: 275-290. [PubMed]
14. Bryus CJ, Goldberg ME. Frontal ko'z atrofi. I. Sekcadlar oldidan bitta neyronlarni chiqarib tashlash. J Neurophysiol. 1985; 53: 603-635. [PubMed]
15. Bunge SA, Dudukovich NM, Tomaason ME, Vaidya JJ, Gabrieli JD. Bolalarda kognitiv tekshiruvga shikast etkazilmagan frontal lob: fMRIdan dalillar. Neyron. 2002; 33: 301-311. [PubMed]
16. Cabeza R, Nyberg L. Tasvirlashni bilish II: 275 PET va fMRI tadqiqotlarining ampirik tekshiruvi. J Cog Neurosci. 2000; 12: 1-47. [PubMed]
17. Casey BJ, Jones RM, Xare TA. Barkamol miya. Ann NY Acad Sci. 2008; 1124: 111-126. [PMC bepul maqola] [PubMed]
18. Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, Astellanos FX, Haxby JV, Noll DC, Cohen JD va boshq. Pre-frontal faollikni MRGning rivojlanish funktsiyasi. J Cog Neurosci. 1997; 9: 835-847.
19. Castellanos FX, Tannock R. Diqqat etishmasligi / giperfaollik buzilishi nevrologiyasi: endofenotiplarni qidirish. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 617-628. [PubMed]
20. Chambers RA, Teylor JR, Petenza MN. O'smirlik davrida turtki rivojlanish motivatsiyasi: giyohvandlikning keskin davrida. Am J Psixiatriya. 2003; 160: 1041-1052. [PMC bepul maqola] [PubMed]
21. Connolly JD, Goodale Ma, Menon RS, Munoz DP. Preparatning neyron bilan bog'liqligi uchun inson fMRIning dalili. Nat Neurosci. 2002; 5: 1345-1352. [PubMed]
22. Cooper J.C., Knutson B. Valans va qobiliyat yadro akkumtslarini faollashtirishga yordam beradi. Neuroimage. 2008; 39 (1): 538-547. [PMC bepul maqola] [PubMed]
23. Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, McAvoy deputati, Shulman GL. Ixtiyoriy yo'nalish inson posterior parietal korteksdagi maqsadni aniqlashdan ajralib turadi. Nat Neurosci. 2000; 3: 292-297. [PubMed]
24. Ko'p RW. AFNI: funktsional magnit aks sado neyrokimyatlarini tahlil qilish va ko'rish uchun dasturiy ta'minot. Comput Biomed Res. 1996; 29: 162-173. [PubMed]
25. Crews F, He J, Hodge S Adolesan kortikal rivojlanish: giyohvandlik uchun juda muhim bir davr. Farmakol Biochem Behav. 2007; 86: 189-199. [PubMed]
26. Curtis CE, Connolly JD. Insonning old va parietal kortekslarida Sakkad preparat signallari. J Neurophysiol. 2008; 99: 133-145. [PMC bepul maqola] [PubMed]
27. Kurtis Idoralar, D'Esposito M. Muvaffaqiyat va muvaffaqiyatsizlik refleksiv xatti-harakatlarni bostiradi. J Cog Neurosci. 2003; 15: 409-418. [PubMed]
28. Kurtis Idoralar, D'Esposito M. Kiruvchi harakatlarning oldini olish. In: Bargh J, Gollwitzer P, Moresella E, muharrirlar. Harakatlar psixologiyasi. 2008. jild 2. Nyu-York: Guilford Press.
29. Dahl RE. Barkamol miyaning rivojlanishi: zaiflik va imkoniyatlar davri. Asosiy manzil. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 1-22. [PubMed]
30. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Dorsal striatum mukofot va jazolashga javob: valentlik va magnit manipulyatsiyasi ta'siri. Cogn Behav Neurosci ta'sir qiladi. 2003; 3: 27-38. [PubMed]
31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Striatumda mukofot va jazo berish uchun gemodinamik javoblarni kuzatish. J Neurophysiol. 2000; 84: 3072-3077. [PubMed]
32. Ding L, Hikosaka O. Frontal ko'z sohasida bo'shliqni modulyatsiyasini taqqoslash va macaque kaudatini solishtirish. J Neurosci. 2006; 26: 6695-6703. [PubMed]
33. Duka T, Lupp A. Antisaktsadlarga rag'batlantirish ta'siri: Dopaminergik mexanizm. Behav Farmakol. 1997; 8: 373-382. [PubMed]
34. Durston S, Davidson MC, Tottenxem N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. Tarqoqlikdan rivojlanish bilan fokal kortikal faoliyatga o'tish. Dev Sci. 2006; 9: 1-8. [PubMed]
35. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Kattalar va o'smirlardagi daromadlarni olish va yo'qotishga javoban Amigdala va yadro akumbenslari. Neuroimage. 2005; 25: 1279-1291. [PubMed]
36. Ernst M, Pine DS, Hardin M. O'smirlikda motivatsion xulq-atvorning neyrobiologiyasining triadli modeli. Psychol Med. 2006; 36: 299-312. [PMC bepul maqola] [PubMed]
37. Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Nireal kattalar va o'smirlar tanlovi tanlash: ventrolateral prefrontal va old singulat kortekslarini rivojlantirish. Neyropixologiya. 2007; 45: 1270-1279. [PMC bepul maqola] [PubMed]
38. Everling S, Krappman P, Flohr H. Kortikal potentsial, insonga qarshi va antisakkkadalar oldidan. Elektroansefalologik klinik Neurophysiol. 1997; 102: 356-362. [PubMed]
39. Fisher B, Biscaldi M, Gezeg S. Soddalashtirilgan insoniy tizimda ixtiyoriy va refleks tarkibiy qismlarni ishlab chiqish. Brain Res. 1997; 754: 285-297. [PubMed]
40. Galvan A, Xare to, Parra Idoralar, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan o'spirinlarning ilgari rivojlanishi o'smirlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. J Neurosci. 2006; 26: 6885-6892. [PubMed]
41. Geier CF, Garver K, Terwilliger R, Luna B. Ishlaydigan xotira texnikasini ishlab chiqish. J Neurophysiol. 2009; 101: 84-99. [PMC bepul maqola] [PubMed]
42. Geier CF, Garver KE, Luna B. Vaqtinchalik kengaytirilgan masofaviy ish xotirasi ostida bo'lgan sxemasi. Neuroimage. 2007; 35: 904-915. [PubMed]
43. Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JK, Kaysen D, Vauss Yo, Rapoport JL. An'anaviy inson rivojlanishida temporal lob, amigdala va hipokampusning miqdoriy MRG: 4-18 yosh. J Compar Neurol. 1996; 366: 223-230. [PubMed]
44. Gitelman DR. ILAB: ko'zdan kechirishni keyingi kuzatuv dasturi. Behav Qat Meth Instr Comp. 2002; 34: 605-612. [PubMed]
45. Gitelman DR, Nobre AC, Parrish TB, LaBar KS, Kim YH, Meyer JR, Mesulam MM. Keng yashirin joylar uchun katta hajmdagi taqsimlangan tarmoq: qattiq xatti-harakatlarga va kognitiv tekshiruvlarga asoslangan keyingi anatomik chegaralar. Miya. 1999; 122: 1093-1106. [PubMed]
46. Goghari VM, MacDonald AW., 3rd. Kognitiv nazorat paradigmining eksperimental dizaynini xatti-harakatlarning va funktsional ko'rish natijalari bo'yicha o'lchovlarning o'zgarishiga ta'siri. J Cogn neyrozlari. 2008; 20: 20-35. [PubMed]
47. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF3, Herman DH, Clasen LS, Toga AW va boshq. Bolalik davrida insonning kortikal rivojlanishini diniy xaritalash. Proc Natl Acad Sci AQSh. 2004; 101: 8174-8179. [PMC bepul maqola] [PubMed]
48. Goldman-Rakich PS, Bates JF, Chafee MV. Prefrontal korteks va ichki vositalar ishlab chiqariladi. Curr Opin Neurobiol. 1992; 2: 830-835. [PubMed]
49. Grosbras MH, Lobel E, van de Moortele PF, Lebihan D, Berthoz A. Insonning qo'shimcha ko'z maydoni uchun anatomik ahamiyatga ega funktsional magnit aks sado ko'rish bilan namoyon bo'ladi. Sereb Cortex. 1999; 9: 705-711. [PubMed]
50. Guyer AE, Nelson EE, Perez-Edgar K, Hardin MG, Roberson-Nay R, Monk CS, Bjork JM, Henderson HA, Pine DS, Fox NA va boshq. Erta bolalik davridagi xatti-harakatlarni inhibe qilish xususiyatiga ega bo'lgan o'smirlarda striatal funktsional o'zgarishlar. J Neurosci. 2006; 26: 6399-6405. [PubMed]
51. Hallett pe. Boshlang'ich va ikkilamchi sajdagilar maqsadlarga aniqlik kiritadi. Visión Res. 1978; 18: 1279-1296. [PubMed]
52. Hanes D.P., Schall JD. Ixtiyoriy harakat boshlanishini neyrologik nazorat qilish. Ilmiy. 1996; 274: 427-430. [PubMed]
53. Hardin MG, Schroth E, Pine DS, Ernst M. Sog'lom, tashvishli va depressiyaga uchragan o'smirlarda kognitiv nazoratni rag'batlantirish bilan bog'liq modullash: rivojlanish va psixopatologiya bilan bog'liq farqlar. J Child Psychol Psixiatriya. 2007; 48: 446-454. [PMC bepul maqola] [PubMed]
54. Xare TA, O'Doherty J, Kamerer CF, Shultz V, Rangel A. Orbitofrontal korteks va striatumning maqsad qiymatlarini hisoblashdagi bashorat qilish xatolarini ajratish. J Neurosci. 2008; 28: 5623-5630. [PubMed]
55. Hikosaka O, Nakumura K, Nakahara H. Bazal ganglioning ko'zlari sharaflash uchun. J Neurophysiol. 2006; 95: 567-584. [PubMed]
56. Irwin CE., Jr Atrisk yoshlar nazariy kontseptsiyasi. Adolesc med. 1990; 1: 1-14. [PubMed]
57. Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. Qolgan davrdagi vaziyatni tasodifiy vazifaga ta'siri. Exp Brain Res. 2006; 174: 754-762. [PMC bepul maqola] [PubMed]
58. Jazbek S, McClure E, Hardin M, Pine DS, Ernst M. Xavotirli va depressiyaga uchragan erkaklar davrida kutilmagan nazorat: antisakkadli ish. Biol psixiatriyasi. 2005; 58: 632-639. [PubMed]
59. Jenkinson M, Smit S. Miya rasmlarini kuchli affine qayd qilish uchun global optimallash usuli. Med Image tahlil. 2001; 5: 143-156. [PubMed]
60. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Havo CW, Uylings HB. Sichqonning prefrontal korteksida dopaminerjik innervasyonun rivojlanishi. J Comp neurol. 1988; 269: 58-72. [PubMed]
61. Kang HC, Burgund ED, Lugar HM, Petersen SE, Schlagger BL. Umumiy stereotaktik makon yordamida bolalar va kattalardagi funktsional faollashtirish markazlarini solishtirish. Neuroimage. 2003; 19: 16-28. [PubMed]
62. Keller TA, Carpenter PA, Just MA. Jazoni tushunishning neyro asoslari: sintaktik va leksik ishlovlarni o'rganish fMRI. Sereb Cortex. 2001; 11: 223-237. [PubMed]
63. Klein S, Foerster F. 6 yoshli ishtirokchilarda 26 yilga prokcad va antisakkka vazifalarini bajarish. Psixofizyologiya. 2001; 38: 179-189. [PubMed]
64. Knutson B, Adams SM, Fong GW, Hommer D. Ovoz berishning ortib borayotgan mukofotini oldindan tanlab olish uchun yadro gulxanlarini chaqiradi. J Neurosci. 2001; 21: RC159. [PubMed]
65. Knutson B, Cooper JC. Mukofotlarni bashorat qilish funktsional magnit-rezonans tomografiya. Curr Opin Neurol. 2005; 18: 411-417. [PubMed]
66. Knutson B, Fong GW, Bennet SM, Adams SM, Hommer D. Mezial prefrontal korteks hududi monetarlyajlovchi natijalarni izlaydi: tezkor hodisa bilan bog'liq fMRI bilan tavsiflash. Neuroimage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]
67. Knutson B, Gibbs YY. Nucleus accumbens dopamin va qon oksigenatsiyasini bog'lash. Psixofarmakologiya (Berl) 2007; 191: 813-822. [PubMed]
68. Kringelbach ml, Rolls ET. Insonning orbitofrontal korteksining funktsional neyroanatomiyasi: neyroimaging va nöropsikologiyadan olingan dalillar. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
69. Kwong KK, Belliveau JW, Chesler ULARNING, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, Kennedy DN, Hoppel BE, Cohen MS, Turner R, va boshq. Birlamchi hissiyotlarni stimulyatsiya qilish jarayonida inson miyasining faolligini dinamik magnit aks sado ko'rish. Proc Natl Acad Sci AQSh. 1992; 89: 5675-5679. [PMC bepul maqola] [PubMed]
70. Levin HS, Kalxeyn KA, Xartman J, Evankovich K, Mattson AJ. Frontal lob funktsiyalarini tekshirishda ishlashda o'zgarishlar. Dev Neuropsych. 1991; 7: 377-395.
71. Liddle PF, Kiehl KA, Smit AM. Tadbirga bog'liq fMRI reaktsiyalarining oldini olish. Hum Brain Mapp. 2001; 12: 100-109. [PubMed]
72. V, R, Tottenxem N, Devidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. Oldostriatiyal mikroyapı, bilim nazorat qilishni samarali tarzda ishga tushiradi. Sereb Cortex. 2006; 16: 553-560. [PubMed]
73. Luna B, Garver KE, Urban TA, Lazar NA, Sweeney JA. Kattalar bolalikdan tortib to kattaga qadar bo'lgan bilim jarayonlarining rivojlanishi. Bolalar dev. 2004; 75: 1357-1372. [PubMed]
74. Luna B, Sweeney JA. Hamkorlikdagi miya funktsiyasi paydo bo'lishi: reaktsiya inhibisyonining rivojlanishi uchun fMRI tadqiqotlari. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 296-309. [PubMed]
75. Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam E.P., Garver KE, Minshew NJ, Keshavan MS, Genovese CR, Eddy WF, Sweeney JA. Keng tarqalgan miya funktsiyalarining rivojlanishi bilimni rivojlantirishni oldini oladi. Neuroimage. 2001; 13: 786-793. [PubMed]
76. Luna B, Thulborn KR, Strojvas MH, McCurtain BJ, Berman RA, Genovese CR, Sweeney JA. Odamlarda ingichka ichak kortikal mintaqalari ingichka ichakda sukkulentlarga yordam beradi: fMRI tadqiqoti. Sereb Cortex. 1998; 8: 40-47. [PubMed]
77. Marsh R, Chu X, Shultz RT, Quackenbush G, Shoh J, Skudlarski R, Peterson BS. Self-regulation nazoratining rivojlanish fMRI-ni o'rganish. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 848-863. [PMC bepul maqola] [PubMed]
78. May mayot, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS. Bolalar va o'smirlar uchun mukofot bilan bog'liq miya sxemalarini ishlab chiqarishga tegishli funktsional magnit-rezonans tomografiya. Biol psixiatriyasi. 2004; 55: 359-366. [PubMed]
79. McClure SM, York MK, Montague PR. Insonlarda mukofotni qayta ishlashning neytral substratlari: FMRI ning zamonaviy roli. Neuroscientist. 2004; 10: 260-268. [PubMed]
80. Meng SZ, Ozawa Y, Itoh M, Takashima S. Dopamin transporterining rivojlanishi va yoshga bog'liqligi va inson bazal ganglionida dopamin D1 va D2 retseptorlari. Brain Res. 1999; 843: 136-144. [PubMed]
81. Munoz DP, Broughton JR, Goldring JE, Armstrong IT. Sakkadik ko'z harakatlarida inson subyektlarining yoshga bog'liqligi. Exp Brain Res. 1998; 121: 391-400. [PubMed]
82. Munoz DP, Everling shahri Rabva mahallasi: ko'zga qarshi harakatlar va ko'ngilli harakatni nazorat qilish. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 218-228. [PubMed]
83. O'Doherty J, Dayan R, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Ventral va dorsal striatumning instrumental shamollashdagi ajraladigan rollari. Ilmiy. 2004; 304: 452-454. [PubMed]
84. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Insonning orbitofrontal korteksidagi mavhum mukofot va jazo namoyishlari. Neurosci tabiati. 2001; 4: 95-102. [PubMed]
85. O'Doherty JP, Diechmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Birlamchi ta'm mukofotini kutish paytida asabiy reaktsiyalar. Neyron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
86. Ogawa S, Tank DW, Menon R, Ellermann JM, Kim SG, Merkle H, Ugurbil K. Sensor stimullash bilan birga ichak signali o'zgarishi: Magnit-rezonans tomografiya bilan funktsional miya xaritalash. Proc Natl Acad Sci AQSh. 1992; 89: 5951-5955. [PMC bepul maqola] [PubMed]
87. Ollinger JM, Corbetta M, Shulman GL. Hodisaga aloqador funktsional MRIda tekshiruv jarayonida ajratish: II qism. Neuroimage. 2001; 13: 218-229. [PubMed]
88. Ollinger JM, Shulman GL, Corbetta M. O'sish bilan bog'liq funktsional MRIda tekshiruv jarayonida ajratish jarayoni: I qism. Neuroimage. 2001; 13: 210-217. [PubMed]
89. Ono M, Kubik S, Abernati CD. Miya yarim sulkasining atlası. Nyu-York: Thieme Medical Nashriyotlar, Inc; 1990.
90. Paus T. Insonning frontal ko'z maydonining joylashishi va funksiyasi: selektiv tekshiruv. Neyropixologiya. 1996; 34: 475-483. [PubMed]
91. Paus T, Babenko V, Radil T. 8-da 10-yoshli bolalar uchun og'zaki ko'rsatma beriladigan markaziy ko'zoynakni saqlab turish qobiliyatini rivojlantirish. Int J Psychophysiol. 1990; 10: 53-61. [PubMed]
92. Pierrot-Deseilligny CH, Muri RM, Nyffeler T, Milea D. Oküler vosita harakatlarida inson dorsolateral prefrontal korteksning roli. Ann NY Acad Sci. 2005; 1039: 239-251. [PubMed]
93. Ridderinkhof KR, Band GPH, Logan GD. Adaptiv xatti-harakatni o'rganish: yoshi va ahamiyatsiz ma'lumotlarning o'z harakatlarini inhibe qilish qobiliyatiga ta'siri. Acta Psychol. 1999; 101: 315-337.
94. Ridderinkhof KR, Ullsperger M, Crone EA, Nieuwenhuis S. Kognitiv nazoratdagi medial frontal korteksning roli. Ilmiy. 2004; 306: 443-447. [PubMed]
95. Ridderinkhof KR, van der Molen MW. Ruhiy resurslar, ishlash tezligi va inhibitiv nazorat: rivojlanishning istiqbollari. Biol Psychol. 1997; 45: 241-261. [PubMed]
96. Ridderinkhof KR, van den Wildenberg WP, Segalovitz SJ, Carter CS. Kognitiv nazoratning neyrokognitik mexanizmlari: prefrontal korteksning ta'sirni tanlashda, reaktsiyalarni inhibe qilishda, ishlash monitoringida va mukofotga asoslangan o'rganishdagi roli. Brain Cogn. 2004; 56: 129-140. [PubMed]
97. Roesch MR, Olson CR. Prefrontal korteks, frontal va qo'shimcha ko'z ko'zi va prematüre korteksinde kutilgan mukofotning nöronal aktiviteye ta'siri. J Neurophysiol. 2003; 90: 1766-1789. [PubMed]
98. Roesch MR, Olson CR. Primat frontal korteksdagi mukofot qiymatlari va motivatsiyasi bilan bog'liq neyronlarning faoliyati. Ilmiy. 2004; 304: 307-310. [PubMed]
99. Rolls ET. Orbitofrontal korteks va mukofot. Sereb Cortex. 2000; 10: 284-294. [PubMed]
100. Rosenberg DR, Lyuis DA. Postnatal rivojlanish davrida maymun prefrontal korteksning dopaminerjik innervasyonundaki o'zgarishlar: tirozin gidroksilaza immunohistokimyoviy tadqiqoti. Biol psixiatriyasi. 1994; 36: 272-277. [PubMed]
101. Rosenberg DR, Lyuis DA. Monkey prefrontal va motor kortekslarining dopaminerjik innervasyonunun postnatal olgunlaşması: bir tirosin hidroksilaz immünohistokimyasal tahlil qilish. J Comp neurol. 1995; 358: 383-400. [PubMed]
102. Rubia K, Overmeyer S, Teylor E, Brammer M, Uilyams SC, Simmons A, Endryu S, Bullmore ET. Funktsional frontalizatsiya yoshi bilan: fMRI bilan birga rivojlanishning traektoriyasini xaritalash. Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24: 13-19. [PubMed]
103. Rubiya K, Smit EI, Teylor E, Brammer M. Xato bilan bog'liq jarayonlarda reaktsiya inhibisyoni va oldingi singulat vaqtida o'ng pastki fronto striato-serebellar tarmoqlarining linear yoshga bog'liqligi. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 1163-1177. [PubMed]
104. Rubia K, Smit EI, Woolley J, Nosarti S, Xayman I, Teylor E, Brammer M. Kognitiv nazorat bilan bog'liq voqea-hodisalarda bolalikdan bolalikdan oldingi miya boshlashning progressiv o'sishi. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 973-993. [PubMed]
105. Schall JD, Stuphorn V, Jor JW. Frontal loblarning harakatini nazorat qilish va nazorat qilish. Neyron. 2002; 36: 309-322. [PubMed]
106. Scherf KS, Sweeney JA, Luna B. Vizual joylarning ish xotirasida rivojlanish o'zgarishining miya asoslari. J Cog Neurosci. 2006; 18: 1045-1058. [PubMed]
107. Schultz V. Dopamin neuronlarining prognozli mukofotlash belgisi. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
108. Schultz V. Miyada ko'p mukofotlash signallari. Nat Rev Neurosci. 2000; 1: 199-207. [PubMed]
109. Shultz V. Dopamin bilan mukofotlash va mukofot. Neyron. 2002; 36: 241-263. [PubMed]
110. Schultz Vt, Apicella P, Ljungberg T. Miya dopamin neyronlarining javob berishlari va kechiktirilgan javob topshiriqlarini o'rganishning navbatdagi bosqichlarida ogohlantiruvchi vositalar. J Neurosci. 1993; 13: 900-913. [PubMed]
111. Schultz Vt, Tremblay L, Xollerman JR. Primat orbitofrontal korteks va bazal ganglionlarda mukofotlash. Sereb Cortex. 2000; 10: 272-284. [PubMed]
112. Seeman P, Bzowj NH, Fuan HC, Bergeron S, Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P, Jellinger K, Watanabe S va boshq. Bolalardagi miya dopaminli retseptorlari va kattalar yoshi. Sinaps. 1987; 1: 399-404. [PubMed]
113. Shulman GL, Ollinger JM, Akbudak E, Conturo TE, Snyder AZ, Petersen SE, Corbetta M. Ob'ektlarni harakatlanishga yo'naltirilgan istiqbollarni kodlash va qo'llash bilan shug'ullanadi. J Neurosci. 1999; 19: 9480-9496. [PubMed]
114. Smit SM. Tez mushakni avtomatlashtirilgan miya chiqarish. Hum Brain Mapp. 2002; 17: 143-155. [PubMed]
115. Smit SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behren TI, Johansen-Berg H, Banister PR, De Luka M, Drobnjak I, Flitney DE, et al. Funktsional va tizimli MR tasvirini tahlil qilish va FSL sifatida amalga oshirish. Neuroimage. 2004; 23: S208-S219. [PubMed]
116. Sowell ER, Tompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal va striatal mintaqalarda mushaklarning keyingi rivojlanishi uchun in vivo dalillar. Nat Neurosci. 1999; 2: 859-861. [PubMed]
117. Spear LP. Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neurosci Behav Rev. 2000; 24: 417-463. [PubMed]
118. Steinberg L. O'smirlik davrida xavf tug'dirish: qanday o'zgarishlar va nima uchun? Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 51-58. [PubMed]
119. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Wulard J, Cauffman E, Banich M. Kelajakdagi yo'nalishdagi yosh farqlari va diskontlashni kechiktirish. Bola Dev. 2009; 80: 28-44. [PubMed]
120. Sweeney JA, Mintun MA, Kwee S, Wiseman MB, Brown DL, Rosenberg DR, Karl JR. Ixtiyoriy sakkadik ko'z harakati va mekansal ish xotirasi pozitron emissiya tomografiyasi. J Neurophysiol. 1996; 75: 454-468. [PubMed]
121. Talairach J, Tournoux P. Inson miyasining stereotaksik atlasi. Nyu-York: Tibbiy nashriyotlar; 1988.
122. Tamm L, Menon V, Reiss AL. Javob inhibitatsiyasi bilan bog'liq miya funktsiyasining maturatsiyasi. J Am Acad bolalarning jinsiy psixiatriyasi. 2002; 41: 1231-1238. [PubMed]
123. Toga AW, Tompson PM, Sowell ER. Miya olgunligini xaritalash. Trends Neurosci. 2006; 29: 148-159. [PMC bepul maqola] [PubMed]
124. Van ravshan shahar. Miyadagi Windows: neyrologiyada atlaslar va ma'lumotlar bazalarining paydo bo'lishi. Curr Opin Neurobiol. 2002; 12: 574-579. [PubMed]
125. Van ravshan shahar, Drury HA, Dickson J, Harwell J, Hanlon D, Anderson CH. Miya korteksining sirtqi-bazli tahlillari uchun integral dasturiy ta'minot to'plami. J Am Med Inform Assoc. 2001; 8: 443-459. [PMC bepul maqola] [PubMed]
126. Van Leijenhorst L, Crone EA, Bunge SA. Xatarlarni baholash va qayta ishlash jarayonida rivojlanishning differentsial munosabatlari. Neyropixologiya. 2006; 44: 2158-2170. [PubMed]
127. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Barkamolni nima undagan? O'smirlik davrida mukofotni sezgirlikka vositachilik qilgan miya hududlari. Sereb Cortex. 2009 Epub bosmadan oldin. [PubMed]
128. Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Anterior singulatada va frontoparietal ishga qabul qilishda yuz beradigan o'zgarishlar xatolarni qayta ishlash va inhibitiv nazoratni rivojlantirishga yordam beradi. Sereb Cortex. 2008; 18: 2505-2522. [PMC bepul maqola] [PubMed]
129. Voorn R, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. Striatumning dorsal-ventral qismiga aylanish. Trends Neurosci. 2004; 27: 468-474. [PubMed]
130. Uord BD. 2002. FMRI ning vaqt seriyali ma'lumotlarini dekonvolyutsiyasini tahlil qilish: AFNI dasturiy paketiga oid hujjatlar. Http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf saytida mavjud.
131. Wenger KK, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Bola va kattalardagi aralashgan blokirovka qilingan / hodisa bilan bog'liq fMRI loyihalarini qo'llagan holda doimiy va vaqtincha faoliyatni taqqoslash. Neuroimage. 2004; 22: 975-985. [PubMed]
132. Wheeler ME, Shulman GL, Buckner RL, Miezin FM, Velanova K, Petersen SE. Yodingizda bo'lganda alohida perceptual reaktivatsiya va izlanish jarayonlari uchun dalillar. Sereb Cortex. 2005; 16: 949-959. [PubMed]
133. Uilyams BR, Ponesse JS, Schachar RJ, Logan GD, Tannock R. O'tish davri mobaynida inhibitoryal nazoratni rivojlantirish. Dev Psychol. 1999; 35: 205-213. [PubMed]
134. Yakovlev PI, Lekor AR. Miyaning hududiy rivojlanishining miyelogenetik sikllari. In: Minkovskiy A, muharriri. Erta hayotda miyaning rivojlanishi. Oksford: Blackwell Scientific; 1967. 3-70-sahif.