Jonli miyada dendritik spinalarning spatiotemporal dinamikasi (2014)

Dendritik pog'onalar daraxtning miyalaridagi mushaklardagi sinapslarning eng ko'p tarqalgan postinaptik qismlari bo'lib, ular funktsional sinapslarning tizimli ko'rsatkichlari sifatida xizmat qilishi mumkin. So'nggi paytlarda olib borilgan ishlar xotiralardagi neyronal kodlashni omurilik shakllanishida va yo'q qilishda tezkor o'zgarishlar bilan bog'liq bo'lishi mumkinligini ko'rsatdi. Texnologik yutuqlar tadqiqotchilarni umurtqa dinamikasini o'rganishga imkon berdi ning Vivo jonli rivojlanish davrida, shuningdek turli fiziologik va patologik sharoitlarda. Spinal dinamikasining spatiotemporal naqshlarining yaxshiroq tushunilishi tirik miyada tajribaga bog'liq bo'lgan elektron modifikatsiya va axborotni qayta ishlash tamoyillarini tushunishga yordam beradi.

Kirish

Dendritik spinalar bir asrdan ko'proq vaqt oldin Santyago Ramon y Cajalning dastlabki ta'riflari bilan nevrologik avlodlarning avlodlarini hayratga soldi (Ramon y Cajal, 1888). Ushbu nozik o'simtalar dendritik o'qdan chiqadi va Kajal tomonidan aniq tasvirlanganidek, "cho'tka tikanlari yoki kalta tikanlar" ga o'xshaydi. Ular sutemizuvchilar miyasida qo'zg'atuvchi glutamaterjik sinapslarning ko'pchiligining postsinaptik joylari (> 90%) va postsinaptik signalizatsiya va plastisit uchun muhim molekulyar komponentlarni o'z ichiga oladi. Shuning uchun tikanlar va ularning tizimli dinamikasi sinaptik ulanish ko'rsatkichlari va ularning modifikatsiyalari sifatida xizmat qilishi mumkin (Segal, 2005; Tada va Sheng, 2006; Harms va Dunaevskiy, 2007).

Dendritik o'murtqa dastlabki tadqiqotlar yorug'lik yoki elektron mikroskopi bilan aniqlangan nerv-to'qimalarni tekshirdi (Lund va boshq., 1977; Woolley va boshq., 1990; Xarris va Kater, 1994; Hering va Sheng, 2001; Lippman va Dunaevskiy, 2005). Omurgar morfolojisi va tarqatish haqida asosiy ma'lumotlar berilsa-da, bu qattiq to'qimalarni sinab ko'rishlari faqat bellarning statik "suratlarini" qo'lga kiritdi. Floresan etiketleme texnikasi va ko'p fotonli mikroskopik usulni joriy etish bu sohada inqilob yaratdi. 2002da ikkita laboratoriya (Grutzendler va boshq., 2002; Trachtenberg va boshq., 2002) hayot miyasida uzoq vaqt (ya'ni, haftalar) davomida bir umrni kuzatib borish imkoniyatini namoyish etdi. Asosan, orqa miya dinamikasi sinapsin dinamikasini anglatadi. Stabil tayanchlar asosan sinaptik kontaktlarni ifodalaydi, ammo vaqtincha spinalardagi kichik bir qism qisqa muddatli sinaptik kontaktlarni ifodalaydi, qolganlari sinaptogenezsiz (Trachtenberg va boshq., 2002; Knott va boshq., 2006; Cane va boshq., 2014). Bunday vaqtli kuzatish ishlaridan spinalarning dinamik qiyofasi paydo bo'ldi: hayvonlarning umri davomida spinlar shakllanadi, kengayadi, qisqaradi va orqaga olinadi. Bundan tashqari, ularning morfologiyasi va dinamikasi rivojlanish bosqichlarida neyronal turlari bilan farq qiladi va hissiyotlarni rag'batlantirish va yo'qotish, ekologik boyitish va turli paradigmalar (masalan,Holtmaat va Svoboda, 2009; Fu va Zuo, 2011).

Ushbu ko'rib chiqish natijasida olingan natijalar ning Vivo jonli ko'rish ishlari. Spinal dinamikasini aniqlashda tadqiqotchilar asosan ikki tomonni ko'rib chiqdilar: umurtqa zichligi umumiy o'zgarishi va orqa miya hosil bo'lishi va yo'q qilinadigan dendrit bo'ylab aniq joy. Orqa miya zichligi postsinaptik neyronga eksitatori sinapslarning umumiy soni taxminiy bahosini beradi, ammo orqa miya joylashuvi sinoptik o'tkazib yuborilgan elektr va kimyoviy signallarning somadagi integrallashgan ta'siriga ta'sir ko'rsatadi (Nevian va boshq., 2007; Spruston, 2008). Turli xulq-odatlarda o'ziga xos neyron davrlarning anatomik va fiziologik xususiyatlari bilan o'murtqa dinamikaning o'zaro bog'liqligini tushunish miyada axborotni qayta ishlash va saqlash mexanizmlarini tushunish uchun juda muhimdir.

Rivojlanish davrida SPINE DYNAMIKASI

Orqa miya zichligi turli xil neyron populyatsiyalari bo'yicha sezilarli darajada o'zgarib turadi, ehtimol neuronal morfologik va funktsiyaning xilma-xilligini aks ettiradi (Nimchinsky va boshq., 2002; Ballesteros-Yanez va boshqalar, 2006). Og'iz shakllanishi va yo'qotish o'rtasidagi muvozanat o'murtqa zichlikdagi o'zgarishlarni aniqlaydi: dendritik segment bo'yicha yo'qolish orqa miya hosil bo'lishining ortiqcha orqa miya zichligi, va aksincha. Miya yarim korteksida dendritik novdalar ko'p vaqt davomida barqarordir (Trachtenberg va boshq., 2002; Mizrahi va Katz, 2003; Chow va boshqalar, 2009; Mostany va Portera-Cailliau, 2011; Schubert va boshq., 2013), spinalar doimo shakllanadi va yo'q qilinadi. Og'iz bo'shlig'ida hosil bo'ladigan va yo'qotishning vaqtlari o'zgarib, orqa miya zichligidagi monotonik bo'lmagan o'zgarishga olib keladi (shakl Figure 11). Masalan, kemirgen barrel korteksidagi 2 / 3 piramidal neyron qatlamlarining apikal dendritlariga parmaklar postnatal kunlik 7 bilan o'rtasida asta-sekin moyillikni (kengayish va qisqartirish) va aylanma tezligini (ommalashgan daromad va zararning umumiy miqdori sifatida aniqlanadi) namoyon etadi va 24 (P7-24; Lendvai va uning hamkorlari, 2000; Cruz-Martin va uning hamkorlari, 2010). Shunga qaramay, bu vaqt oralig'ida o'murtqa zichligi doimiy ravishda oshib boradi (Cruz-Martin va uning hamkorlari, 2010). Og'riqqa tushishning ushbu boshlang'ich bosqichidan so'ng, orqa miya yo'qolishi, o'murtqa zichligi umumiy kamayishiga olib keladi (Holtmaat va boshq., 2005; Zuo va boshq., 2005b; Yang va boshq., 2009). P28 va P42 orasida, sichqoncha barrel korteksidagi 17 piramidal neyronlarning apikal dendritlari bo'ylab, 5% o'murtmalar yo'qoladi, ammo faqatgina 5%Zuo va boshqalar, 2005a, b). Eng muhimi, barmoqlarning barchasi barham berishga moyil bo'lmaydilar: yirik boshlari bo'lganlar ingichka bo'lganlardan ko'ra barqarordirlar. Ota-onaning kattaligi sinaptik kuch bilan bog'liq bo'lib, bu hodisa kuchli sinapslarning yanada barqaror ekanligini ko'rsatadi (Holtmaat va boshq., 2005). Bundan tashqari, yangi tashkil etilgan maykalar oldindan mavjud bo'lgan burmalardan (masalan,Xu va boshqalar, 2009) va o'smirlik davridan oldin hosil bo'lgan barqaror o'murtmalarning aksariyati kattalar neyron devoridaZuo va boshqalar, 2005a; Yang va boshq., 2009; Yu va boshqalar, 2013). Va nihoyat, kattalar hayvonlarda omurgalarda paydo bo'lish va yo'qotish muvozanatga erishadi; Oqsoqning zichligi qarish boshlanishiga qadar (taxminanZuo va boshqalar, 2005a; Mostany va boshq., 2013).

 

FIGURE 1

Hayvonning hayotining turli bosqichlarida umurtqali remodeling. Erta postnatal davrida tez spinogenez ergenlik davrida bosqichma-bosqich o'murtqa budamasi kuzatiladi. Voyaga etmaganlarda, umurtqa pog'onasi shakllanishi va yo'qotilishi muvozanatga erishadi, bu esa oziklar sonini tashkil etadi ...

SENSORY TA'SIRI YO'Q

Miya yarim korteksining tajribasiga javoban uning elektron tizimini qayta tashkil etish ajoyib qobiliyati bor. Shunday ekan, neuroscientists uchun sezgir tajriba (yoki uning etishmasligi) orqa miya dinamikasiga ta'siri katta qiziqish uyg'otadi. Ham o'tkir, ham surunkali sezgir manipulyatsiyalar o'pka dinamikasiga chuqur ta'sir ko'rsatishi mumkin, ammo aniq ta'sir hayvonning rivojlanish bosqichi bilan bir qatorda manipulyatsiya paradigmasi va davomiyligiga bog'liq. Postnatal davrda dastlabki davrda sezgir kirishlar o'murtqa stabilizatsiyalanish va pog'onasida pishituvchi rollarni o'ynaydi. Sichqoncha ingl. Korteksida tug'ilishdan ingl. Uskuna kiritmaslik umurtqa pog'onasi va o'murtqa morfologiyasining pasayishiga olib keldi (Majewska va Sur, 2003; Tropea va boshq., 2010). PirB reseptorining genetik o'chirilishi monokulyar etishmovchilikning orqa moyillikka ta'sirini taqsimladi (Djurisic va boshq., 2013). Oldindan ingl. Mahrum etishga moyil bo'lgan sichqonlarda GABAerjik tizimning farmakologik faollashishi bilan nurli indikatsiyalangan kam yallig'lanish qisman taqqoslanishi mumkin, bu eksitatori sinapslarning rivojlanishida inhibitiv davrlarning muhim rolini (Tropea va boshq., 2010). Keyinchalik, hissiy tajriba umurtqani kesib o'tadi (aniq zararlar yo'qolishi deb ta'riflanadi). 1 yoki 4 kunlik 14-oylik sichqonlarda barcha mo'ylovlarning bir tomonlama kesilishi barrel korteksida umurtqa pog'onasini keskin qisqartirgan, ammo umurtqa pog'onasi shakllanmagan (Zuo va boshq., 2005b; Yu va boshqalar, 2013). NMDA retseptorlari farmakologik blokadasi mo'ylovni kesish ta'sirini taqqosladi, bu NMDA retseptorlari yo'lini bunday faoliyatga bog'liq bo'lgan orqa miya bartaraf etishda (Zuo va boshq., 2005b).

Butun mo'ylovni kesish butun dunyoga sezgir kirishni ketkazsa-da, boshqa mo'ylovni ("shaxmat taxtasi pardozlash") kesish, qo'shni barrellardagi faollik darajalari va naqshlarida har qanday farqni kuchaytiradi va shu bilan yangi hissiy tajribani boshlaydi. Bunday paradigma o'murtqa aylanishini va kortikal neyronlarning subklassida yangi hosil qilingan bellarni tanlangan holda stabillashga ko'rsatildiTrachtenberg va boshq., 2002; Holtmaat va boshq., 2006). Yangi xanjar qavatlar 5 pyramidal neyronlarga oddiy kontsentratlarga emas, balki murakkab apikal tuproqlarga qo'shimcha ravishda qo'shildiHoltmaat va boshq., 2006). ACaMKII-T286A nuqsonli sichqonlarda, shaxmat taxtasi trimsiz saqlanib qolgan va yo'qotilgan barrellar orasidagi chegarada yangi turg'un bellarni barqarorlashtira olmadi (Wilbrecht va boshq., 2010). So'nggi paytlarda, optogenetik stimullash va birlashtirgan oqlangan, bir ish ning Vivo jonli ko'rish natijasida, bu dendritik uzaylarning barqarorligini belgilovchi magnitudagina emas, balki neytral faollikning namunasi ekanligini ko'rsatdi (Wyatt va boshq., 2012).

Shaxmat taxtasi trimasiga o'xshash, qisqa monokulyar mahrumlik (MD) ikki ko'zning kirishlari o'rtasidagi farqni oshiradi. Shaxmat taxtasi trimetkasiga o'xshash MD sichqonchani ingl. Korteksdagi binokulyar zonada joylashgan 5 piramidal qavatidagi apikal dendritik qavatlar bo'ylab orqa miya hosil bo'lishini oshirdi. Biroq, bu ta'sir 2 / 3 qatlamlarida yoki monokulyar zonadaHofer va boshq., 2009), yana bir hujayra tipidagi maxsus sinapse qayta tuzilishini bildiradi. Qiziqarli tomoni shundaki, ikkinchi MD miya omurgasinigini yanada oshirib yubormadi, ammo birinchi MDda hosil bo'lgan o'murtalarni selektiv ravishda kengaytirdi, MDning birinchi bosqichida hosil bo'lgan yangi o'pkalar ishlab chiqarilgan funktsional sinapslarga ega ekanligini va ikkinchi MDHofer va boshq., 2009).

O'QITISHDA SPINE DINAMIKASI

Dendritik spinalarning yuqori dinamik tabiati umrni o'rganish va xotira uchun tizimli substrat bo'lib xizmat qilishi mumkinligi haqida keng tarqalgan fikrni keltirib chiqaradi. Yangi paydo bo'lgan zarralar (odatda kichik boshli), xotira sotib olishni talab qiladi, ammo barqaror o'qlar (odatda katta boshli) xotira saqlash joyi sifatida xizmat qiladiBourne va Xarris, 2007). Haqiqatdan ham, ning Vivo jonli ko'rish tadqiqotlar miya yarim korteksida o'murtqa dinamikasi o'rganish bilan bevosita bog'liqligini ko'rsatdi. Sichqoncha vosita korteksida o'murtqa shakllanishi hayvon yangi vazifani o'rganishidan darhol boshlanadi. Ushbu tezkor spinogenezdan so'ng orqa miya zichligi yuqori orqa miya bartaraf qilish yo'li bilan dastlabki darajaga qaytadi (Xu va boshqalar, 2009; Yu va Zuo, 2011). Qo'shiqlarni o'rganishdan oldin, qo'shiqlar qushlarida, orqa mushaklarning yuqori aylanish tezligi keyingi qo'shiq taqlid qilish uchun katta imkoniyatlarga ega bo'lganRoberts va boshq., 2010). Sichqonlarda dastlabki o'rganish davomida olingan o'murtmalar miqdori o'rganish mexanizmining samaradorligi bilan chambarchas bog'liqXu va boshqalar, 2009); va yangi o'murtmalarning saqlanib qolishi vosita mahoratini saqlab qolish bilan bog'liq (Yang va boshq., 2009). Bundan tashqari, motorli korteksdagi sinapslarning turli xil subpopulyatsiyalarlari tomonidan kodlangan turli motor qobiliyatlari, chunki oldindan o'rgatilgan sichqonlarda yangi vosita vazifasini o'rganish kattalar motorining korteksida mustahkam aylanishni keltirib chiqaradiXu va boshqalar, 2009). So'nggi paytlarda, shuningdek, glukokortikoid darajasining vosita o'rganishidagi omurilik dinamikasiga ta'sir qilganligi aniqlandi. Glucocorticoid piklerinde ta'lim berish sichqonchani o'murtqa shakllantirishning yuqori darajada bo'lishiga olib keldi, shunga qaramasdan, treyningdan keyingi glukokortikoidli tomirlar mashq davomida hosil bo'lgan bellarni barqarorlashtirish va uzoq muddatli xotirani ushlab turish uchun zarur edi (Liston va boshq., 2013). Patologik o'rganish deb hisoblangan giyohvandlik (Hyman, 2005), avtoreferatlarda shunga o'xshash vaqtinchalik o'zgarishlarni keltirib chiqaradi. Kokainga mo'ljallangan joyni tanlash paradigmidan foydalanib, yaqinda o'tkazilgan tomoshabin tadqiqoti, dastlabki kokainga ta'sir qilish front korteksdagi orqa miya shakllanishiga yordam berganini va yangi turg'un belalarning kokain bilan bog'langan kontekstga bog'liqligi bilan bog'liqligini ko'rsatdiMunoz-Cuevas va boshq., 2013). Qizig'i shundaki, turli kortikal mintaqalarda orqa miya dinamikasi bir xil vazifa davomida o'zgarishi mumkin. Masalan, oyoq-qo'zg'almali ovozlarni eshitib turadigan qorong'i konditsion paradigma eshitish va old korteksda teskari ta'sir ko'rsatdi. Eshitish korteksida ortikcha orqa miya shakllanishining o'zaro bog'langan qo'rqinchli shovqin bilan bog'liqligi aniqlandi, shunga qaramay, shikastlanmagan shikastlanish spinalarniMoczulska va boshq., 2013). Frontal birikma korteksida o'murtqa artishni o'rganish bilan bog'liq ekanligi aniqlandi, o'murtaning shakllanishi qo'rquvni yo'qotish bilan bog'liq bo'lib, yo'qolib ketish vaqtida hosil bo'lgan bellarni yo'qotdiLai va uning hamkorlari, 2012). Birgalikda olib borilgan ushbu tadqiqotlar, o'rganilayotgan indikatorli orqa miya dinamikasiga asoslangan vaqtinchalik qoidalarning xilma-xilligini ko'rsatadi. O'pirilish jarayonida spinlar hosil bo'ladimi yoki yo'q bo'ladimi, odatiy paradigma bilan bir qatorda, o'rganish jarayonida ishtirok etadigan o'ziga xos nöronal elektron va hujayra turlariga bog'liq.

Shuni ta'kidlash kerakki, yuqorida ko'rib chiqilgan barcha misollarda ma'lum vaqt, joy va epizodik tajriba (ya'ni, deklarativ xotira) ongli ravishda xotirlashni o'z ichiga olmaydi. Qidiruv ning Vivo jonli Deklaratsiyalashgan xotira bilan bog'liq omurgalar dinamikasi juda ham qiyin. Bir tomondan, hipokampus, deklarativ xotirani shakllantirish uchun juda muhim bo'lgan struktura korteks ostida ko'miladi va standart ikki fotonli mikroskopadan yasaladi. Boshqa tomondan, deklarativ xotira katta neokortikal tarmoqlarda keng tarqalgan bo'lib saqlanadi va bu maqsadli ko'rishni qiyinlashtiradi. Shuning uchun korteksdagi chuqur miya ko'rish metodlari (masalan, mikroandoskopiya, moslashuvchan optika) va korteksdagi xotira ajratishni yaxshiroq tushunish bilan birga, deklarativ xotiraga asoslangan orqa miya dinamikasining kelajakdagi tekshiruvi kalitini saqlab qoladi.

Kasalliklarda SPINE DINAMIKASI

Turli Nevrologik va nöropsikiyatrik kasalliklarda dendritik o'murtqa zichligi o'zgarishi kuzatildi. Har bir buzilish o'murtqa dinamikasida o'ziga xos xarakterli anormalliklari bilan ta'minlanadi, bu esa o'pkalarning to'g'ri bilim funktsiyasi uchun tizimli asoslar ekanligi haqidagi fikrni yana bir bor tasdiqlaydi. Orqa miya anormalliğinin xatti-kamchiliklari va kognitif fonksiyonlarda pasayishiga bilan bog'liq bo'lgan konsensus borayotgan (batafsil ma'lumot uchun qarang. Fiala va boshq., 2002; Penzes va boshq., 2011).

Qon tomirlari modellarida qattiq ishemiyaning tezda orqa miya halok bo'lishiga olib kelishi ko'rsatilgan, bu esa reperfüzyondan keyin qutqaruv qisqa vaqt ichida amalga oshiriladi (20-60 min; Zhang va boshq., 2005). Peri-infarkt hududida infarktdan yoki kontralateral yarim sharda uzoqroq bo'lmagan kortikal joylarda emas, balki o'magandan so'ng, orqa miya hosil bo'lishi va keyinchalik yo'q qilinishi (Brown va boshq., 2009; Johnston va boshq., 2013). Bu jarohatlarga sabab bo'lgan plastisitiya 1 haftasi post-strokida eng yuqori nuqtaga etadi; O'shandan keyin orqa miya shakllanishi va yo'qotish tezligi pasayadi. Ushbu hodisa, peri-infarktli kortikal to'qimalarning terapevtik aralashuvlarga eng mos keladigan eng muhim davri bo'lganligini ko'rsatadi (Brown va boshq., 2007, 2009). Surunkali og'riqlar uchun sichqoncha modelida qisman siyatik nerv ligasyonu omurilikni shakllantirish va yo'qotishni oshiradi. Qon tomirlar modeliga o'xshab, orqa miya shakllanishining ko'tarilishi eliminatsiyadan oldin bo'lib, u orqa miya zichligi dastlabki ko'payishiga va uning kamayishiga olib keladi. Bunday ta'sirlar tetrodotoksin blokadasi yordamida bekor qilinishi mumkin, bu post-lesion o'murtani qayta tuzish faoliyatiKim va Nabekura, 2011).

Dejeneratif kasalliklarning hayvon modellarida o'zgargan omurilik dinamikasi ham bildirilgan. Masalan, miya korteksida b-amiloid plitalari atrofida o'murtaning yo'qolishi tezlashadi (Tsai va boshq., 2004; Spiers va boshq., 2005). Huntington kasalligining hayvon modelida omurgada hosil bo'lish darajasi oshib boradi, ammo yangi hosil qilingan belkuraklar mahalliy tizimga qo'shilmaydi, bu esa orqa miya zichligi pasayishiga olib keladi (Murmu va boshq., 2013). Nörodejenerativ kasalliklar odatda aniq bel kasalliklari bilan bog'liq bo'lsa-da, neyroevelopmental kasalliklar turli orqa miya fenotiplarini namoyish etadi. Fragile X sindromining sichqoncha modelida spinalar ko'p sonli bo'lib, kattalarga biriktirilgan to'qimalarning tekshiruvi paytida ularning yuqori darajasi sezilarli darajada ko'rinmaydi (Comery va boshq., 1997; Irwin va boshq., 2000). In Vivo jonli tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bunday hayvonlarda turli kortikal joylarda o'murtqa aylanishi kuchaygan (Cruz-Martin va uning hamkorlari, 2010; Pan va boshq., 2010; Padmashri va boshq., 2013), va na mo'ylovni kesish, na vosita o'rganish ham orqa miya dinamikasini o'zgartira olmaydi (Pan va boshq., 2010; Padmashri va boshq., 2013). Sichqonlarda MINTP2, Rett sindromi bilan bog'liq bo'lgan genni ortiqcha bosim o'tkazishda, umurtqa pog'onalari va zararlar ko'tarilgani aniqlandi. Shu bilan birga, yangi ekinlar yovvoyi turdagi sichqonlarga qaraganda eliminatsiyaga nisbatan ko'proq zaifdir, natijada aniq zararlar yo'qoladiJiang va boshq., 2013).

DINAMIKA XALQARO KELIB ChIQISh

Nerv sistemasi ikkita hujayra sinfini o'z ichiga oladi: neyronlar va glia. Glial hujayralarning eng qiziqarli roli ularning sinaptik funksiyalari va dinamikasida ishtirok etishidir. So'nggi paytlarda bir nechta hayajonli tadqiqotlar umurtqa pog'onasida va plastisitda glial signalizatsiya rolini o'rganib chiqdi. Misol uchun, astrositik glutamat qabul qilishning blokadasi o'smirlik davrida tajribaga qaram bo'lgan orqa miya bartaraf etilishini jadallashtirdiYu va boshqalar, 2013). Glial hujayralarning boshqa turi, mikrogliyalar, dendritik o'mtaklar bilan yaqin aloqada bo'lgan. Mikroglial jarayonlar va umurtqaning kontaktli harakatlari sezuvchanlik tajribasi bilan faol ravishda boshqariladi va umurtqa pasayishida (Tremblay va boshq., 2010). Bundan tashqari, mikrogliyaning kamayishi vosita bo'yicha o'rganilayotgan omurilik shakllanishining sezilarli kamayishiga olib keldi va mikrogliyada miya manbalaridan kelib chiqqan neyrotrofik omilni (BDNF) selektiv olib tashlash mikroglial tükenme ta'sirini (Parkhurst va uning hamkorlari, 2013).

SPINE DYNAMIKATNING MODDALANIShI

Spinlarning strukturaviy ko'rinishi spinalarning paydo bo'lishi va yo'qolishi dendritlar bo'ylab bir xil yoki tasodifiy emas, balki keng tarqalgan tanlangan "issiq joylarda" paydo bo'lishini ko'rsatdi. Sichqoncha motorining korteksida bir xil vosita vazifasi klasterga moyil bo'ladi. Bundan tashqari, klasterdagi ikkinchi yangi orqa miya qo'shilishi ko'pincha birinchi yangi orqa miya kengayishi bilan bog'liq. Buning aksincha, har xil motorli vazifalarni tandem bajarishda yoki motorni boyitish jarayonida hosil bo'lgan konturlar klaster emas (Fu va boshq., 2012). Birgalikda olib borilgan ushbu kuzatishlar, ikkinchi yangi o'murtaning kümelenmiş paydo bo'lishi uchun birinchi yangi orqa miya qayta takrorlashni talab qiladi. Xavotirlanishning paradigmida omurilik dinamikasining shu kabi keng tarqalgan selektivligi kuzatildi: qo'rquvni yo'qotish paytida yo'qolgan bir umurtqali odatda uning atrofida (2 μm ichida) o'pkaning yo'q bo'lib ketishi bilan almashtiriladi (Lai va uning hamkorlari, 2012). Qizig'i shundaki, orqa miya dinamikasi inhibitor sintezlarning dinamikasidan ham ta'sir ko'rsatmoqda. Monokulyar deprivatsiya xamda 2 / 3 piramidal neyron qatlamlarida yaqinlashib kelayotgan naychalar va inhibitiv sinapslarning koordinatsion dinamikasini sezilarli darajada oshiradi (Chen va boshq., 2012). Ushbu topilmalar klasterli plastika modelini qo'llab-quvvatlaydi, bu kümelenmiş sinapsların, dendritik arborda tarqalgan sinapslardan ko'ra bir xil ma'lumotni kodlashda ishtirok etish ehtimoli yuqori (Govindarajan va boshq., 2006).

Birlashtirish ning Vivo jonli butun hujayra yamoq ro'yxatga olish va bitta o'murtqa kaltsiy tomografiyasini o'rganish natijasida so'nggi ishda turli xil chastotalar uchun sozlangan spinalarning sichqon eshitish korteksidagi piramidal neyronlarning dendritlariChen va boshq., 2011). Bu topilma qiziqarli savol tug'diradi: kümelenmiş yangi turlar, shu kabi yoki turli xil xususiyatlarga ega bo'lgan ma'lumotlarga mos keladimi (masalan, faoliyat namunalari, sozlash xususiyatlari)? Ushbu savolni hal qilish uchun dendritik chandiqning keng maydoniga bellarni namunalar qo'yish, umurtqani qayta tuzishning "qaynoq nuqtalari" ni aniqlash va real vaqtda funktsional tomosha bilan spinalarni strukturaviy ko'rishni birlashtirish kerak bo'ladi. Bunday tajribalar nafaqat faoliyatga bog'liq bo'lgan o'murtqa remodelingning uyali mexanizmlarini ochib berishga yordam beradi, balki neyronlarda axborotni namoyish etish va saqlashga oid maslahatlar beradi.

FOYDALANISh YO'LLARI

Ushbu maqolada, biz yashayotgan miyada dendritik pog'onalarning dinamikasi bo'yicha so'nggi tergovlarni ko'rib chiqdik. Ushbu tadqiqotlar, umurtqaning dinamikasi vaqtincha va mekansal sifatida qanday o'zgarganligini tushunib etsak-da, ko'plab savollar turli yo'nalishlarda qolmoqda. Misol uchun, yangi hosil bo'lgan belkuralar va uzuklardan ajratib turadigan barqaror bellarni ajratuvchi molekulyar markerlar mavjudmi? Dendrit sinaptik transaminatsiya metabolik talabini saqlab qolishi uchun, umurtqaning umumiy soni homostatik mexanizm orqali saqlanib turadimi? Yangi uzunchoqlarning kümelenmesi, mavjud bo'lgan ulanishlar kuchi bilan bir xil aksonla (bir xil tarmoq topolojisini himoya qilish paytida), yoki oldindan bog'liq bo'lmagan aksonlar bilan qo'shimcha ulanishlar tashkil qilishini ko'rsatganini ko'rsatadi bormi? Shuni ta'kidlash kerakki, yuqorida muhokama qilingan barcha ishlar postsinaptik tomonga qaratilgan bo'lib, bu hikoyaning faqat yarmi. Orqa miya distribyutsiyasi va dinamikasining boshqa asosiy omillari presinaptik tomonda joylashgan: presinaptik aksonlarning identifikatsiyasi va geometriyasi va akson butonlarining mavjudligi. Bunday presinaptik ma'lumotni bilish o'murtqa dinamikasining kuzatuvlaridan kelib chiqadigan ko'plab masalalarni hal qilishda hal qiluvchi ahamiyatga ega. Shunga qaramasdan, tasvirlangan dendritik o'murtqa preinaptik sherigini identifikatsiyalash texnik qiyinchilik bo'lib qolmoqda, chunki presinaptik akson ko'plab manbalardan kelib chiqadi va odatda ko'plab boshqa aksonal jarayonlarga qo'shiladi. Bundan tashqari, aksonal buton va orqa miya o'rtasidagi kontakt joyida yuzaga keladigan tuzilishni takomillashtirish ketma-ketligi va bu sekansning sinapslarning shakllanishi va yo'q qilinish bilan qanday bog'liqligi haqida ko'proq bilish kerak. Xulq-atvor bilan ishlashda aksonal butonlarni va ularning sheriklari bilan bir vaqtning o'zida ko'rish bu savolni hal qilish uchun mo'l-ko'l ma'lumot beradi. Retrospektif ultrastrüktürel muayeneler, elektron mikroskopisi (Knott va boshq., 2009) va Array tomografiyasi (Mixva va Smit, 2007; Micheva va boshq., 2010) ham qo'shimcha qilishi mumkin ning Vivo jonli sinapslarning mavjudligini tasdiqlash va tasvirli tuzilmalarning molekulyar barmoq izlarini aniqlash.

Neyronal bog'lanishlarning vaqtinchalik ketma-ketligi va kengayish tartibini o'zgartirish va bu o'zgarishlarning natijalari tajriba natijasida xatti-harakatlarning o'zgarishiga qanday hissa qo'shishi nevrologiyada asosiy masalalardan biridir. Elektrofizyologiyada, molekulyar genetika va optogenetikada rivojlanish bilan birgalikda ko'rish metodlarining rivojlanishi mikroskopik darajadagi neyronal devorning rejasini, shuningdek, axborotni kodlash mexanizmlarini, miyadagi integratsiya va saqlash mexanizmlarini ochib beradi.

AUTHOR QATNALARI

Chia-Chien Chen bu rasmni yaratdi. Chia-Chien Chen, Ju Lu va Yi Zuo qo'lyozmalarini yozgan.

Qiziqishlik to'qnashuvi bayonoti

Mualliflar tadqiqot natijalari potentsial manfaatlar to'qnashuvi deb talqin etilishi mumkin bo'lgan biron-bir tijoriy yoki moliyaviy aloqalar mavjud bo'lmagani holda amalga oshirilganligini e'lon qiladi.

rahmat

Adabiyotlar