O'smir miyasi (2008)

Dev Rev. 2008; 28(1): 62-77. doi: 10.1016 / j.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212

BJ Casey,^a,^* Sara Getz,^a va Adriana Galvan^b

mavhum

O'smirlik - bu bepisand shikastlanish va zo'ravonlik, spirtli ichimliklarni va giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish, nikohsiz homiladorlik va jinsiy yo'l bilan o'tadigan kasalliklar ko'payishiga olib keladigan suboptimal qarorlar va harakatlar bilan ifodalanadigan rivojlanish davri. Barkamol xulq-atvorda an'anaviy nevrologik va kognitiv tushuntirishlar o'smirlik davrida kuzatilgan xatti-harakatlarning bolalik va kattalarga nisbatan noaniq bo'lgan o'zgarishlarini hisobga olmadi. Ushbu maqolada, ushbu harakatlardagi xayrixoh bo'lmagan o'zgarishlar neytral mexanizmlarning biologik nuqtai nazardan kontseptsiyalashtirilishi ko'zda tutilgan bo'lib, bu davrda impuls nazorati hali rag'batlantirilmagan bo'lsa-da, rag'batlanishga yuqori sezgirlik tug'diradi. Yaqinda inson qiyofasi va hayvonot tadqiqotlari bu fikrning biologik asosini ta'minlab, bolalik davrida va kattalarga nisbatan adolesan davrida yuqori darajadagi nazorat tizimlariga nisbatan limbik mukofot tizimlarining farqlanishini ko'rsatmoqda. Ushbu rivojlanish nati- jasi xavfli oqibatlarga olib keladigan xavfni oshirib, xavf-xatarni bartaraf etishga moslashgan o'smirlarda kuchayishi mumkin.

Kalit so'zlar: O'smirlik, Prefrontal korteks, Nucleus accumbens, Dürtüsellik, Mukofot, Rivojlanish, Xatarlarni qabul qilish

Sog'liqni saqlash statistikasi milliy markazining ma'lumotlariga ko'ra, har yili Qo'shma Shtatlarda 13,000 o'smirlarning o'limiga sabab bo'ladi. Ushbu o'limlarning taxminan 70% -i avtoulovning halokatga uchrashi, tasodifiy jarohatlar, qotillik va o'z joniga qasd qilish (Eaton va boshq., 2006). 2005 Milliy Yoshlik Xatarlari Davrlari Tadqiqotining natijalari shuni ko'rsatadiki, o'smirlar o'lim yoki kasallik ehtimolini oshiradigan xatti-harakatlar bilan shug'ullanadi, ichish yoki xavfsizlik kamarlaridan foydalanmasdan, qurol ko'tarib, noqonuniy moddalardan foydalanadi va himoyalanmagan jinsiy aloqa bilan shug'ullanadi nogiron homiladorlik va OIV infektsiyasini (jumladan,Eaton va boshq., 2006). Ushbu statistikalar o'smirlarda xavfli tanlov va xatti-harakatlarni tushunishning muhimligini ko'rsatmoqda.

Nima uchun o'smirlar suboptimal tanlash xatti-harakatlariga jalb qilinganligi uchun bir qator kognitiv va nevrologik farazlar e'lon qilindi. Inson adolesan miya rivojlanishi haqidagi adabiyotlarni yaqinda ko'rib chiqishda, Yurgelun-Todd (2007) o'smirlik davrida bilimni rivojlanishi bilimlarni boshqarish qobiliyatlarini bosqichma-bosqich oshirib borish bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Ushbu samaradorlik prefrontal korteksning rivojlanishiga bog'liq bo'lib, fokal prefrontal hududlarda (masalan,Rubia va boshq., 2000; Tamm, Menon va Reiss, 2002 yil) va noaniq miya hududlarida faoliyatni qisqartirgan (Brown va boshq., 2005; Durston va boshq., 2006).

Prefrontal korteksning rivojlanishi bilan yaxshilangan kognitiv nazoratning ushbu umumiy shakli bolalikdan bolaligidan boshlab rivojlanishga nisbatan linear ravishda oshib borishini ko'rsatadi. Holbuki, o'smirlik davrida kuzatilgan tanlovlar va harakatlar o'smirlik va etuklikdan farq qiluvchi xatti-harakatlarning betaraf bo'lmagan o'zgarishini ifodalaydi. Agar kognitiv nazorat qilish va noaniq prefrontal korteks suboptimal tanlash xatti-harakati uchun asos bo'lsa, unda bolalar kam rivojlangan prefrontal korteks va kognitiv qobiliyatlarini hisobga olgan holda, o'smirlarga nisbatan juda o'xshash yoki hatto yomonroq ko'rinishlari kerak. Shunday qilib, yakka o'zi bo'lmagan prefrontal funktsiya, o'smirlik xulq-atvorini hisobga olmaydi.

O'smir davrida kognitiv va neyrobiologik o'zgarishlarning kontseptsionlashuvi o'smirlikni o'tuvchi rivojlanish davriMızrak, 2000), bir vaqtning o'zida bitta surat olish o'rnigaKeysi, Tottenxem, Liston va Durston, 2005 yil). Boshqacha qilib aytganda, ushbu rivojlanish davrini tushunish uchun, rivojlanishning ushbu bosqichining aniq xususiyatlarini ajratib olish uchun o'smirlik davriga o'tish va undan chiqish zarur. Kognitiv va neyral jarayonlar uchun rivojlanishning traektoriyalarini yaratish ushbu o'tishni tavsiflash va ushbu davrda xatti-harakatlardagi o'zgarishlar haqida talqinlarni cheklashda muhim ahamiyatga ega. Kognitiv yoki xulq-atvor darajasida, o'smirlar har birining rivojlanishning turli traektoriyalarini sinonimatsiz va har qanday rivojlanish yo'llarini qadrlamasdan foydalanadigan bu tuzilmalar bilan impulsiv (ya'ni kognitiv nazorat qilish) va xavf-xarakterga ega deb tavsiflanadi. Neyrobiologik darajada odamlarni ko'rish va hayvonlarni o'rganish bu alohida impulslarni nazorat qilish va xavfli qarorlar asosidagi neyron tizimlar uchun turli neyrobiologik asoslar va rivojlanish yo'llarini taklif qiladi.

Bu doirada, gemodinalar modellari asosida qurilgan o'smirlarning rivojlanishining neyrobiologik modelini ishlab chiqdik (Laviola, Adriani, Terranova va Gerra, 1999 yil; Mızrak, 2000) va o'smirlikdagi yaqinda olib borilgan tomografiya (Ernst va boshq., 2005; Galvan, Xare, Voss, Glover va Keysi, 2007 yil; Galvan va uning hamkorlari, 2006). Anjir. 1 Quyida ushbu model tasvirlangan. Chap tomonda o'smirlikning an'anaviy xususiyati deyarli faqat prefrontal korteksning immaturiyasiga bog'liqdir. O'ng tarafimizda limbik subkortikal va prefrontal tepadan pastga qarab nazorat qilish hududlarini qanday birgalikda ko'rib chiqish kerakligini ko'rsatadigan neyrobiologik modelimiz taklif etiladi. Multfilm bu tizimlar uchun turli rivojlanish yo'llarini ko'rsatadi, limbik tizimlar prefrontal nazorat hududlaridan oldinroq rivojlanadi. Ushbu modelga binoan, bu tizimlar (ya'ni limbik va prefrontallar) ikkalasi ham rivojlanayotgan bolalar bilan solishtirganda, o'smirlik davrida (masalan, prefrontal nazoratga nisbatan limbik muvozanat) shaxsning o'ziga xos tomoni ko'proq bo'ladi; va bu tizimlar uchun to'liq etuk bo'lgan kattalar bilan taqqoslangan. Ushbu kuzatuv rivojlanish bo'yicha xulq-atvorli o'zgarishlar uchun asos bo'lib xizmat qiladi, chunki bu limbikaning kamroq etuk yuqori pastga tushgan prefrontal nazorat hududiga nisbatan ancha oldin rivojlanishi. Rivojlanish va tajriba bilan, ushbu hududlar o'rtasidagi funktsional aloqalar ushbu hududlarni yuqoridan pastga nazorat qilish mexanizmini ta'minlaydi (Xare, Voss, Glover va Keysi, 2007a). Bundan tashqari, ushbu model o'smirlik davrida xavfli xatti-harakatlarning salomatlik statistikasini zid Reyna va Farley (2006) O'smirlar o'zlarini qiziqtirgan xatti-harakatlarni tushunishga va tushunishga qodirlar. Bizning modelimizga ko'ra, emotsional jihatdan ahamiyatli holatlarda, limbik tizim prefrontal nazorat qilish tizimiga nisbatan etukligini hisobga olgan holda nazorat qilish tizimlari ustidan g'alaba qozonadi. Ushbu modeli qo'llab-quvvatlash uchun xulq-atvor va insoniy ko'rish ishlaridan olingan dalillar taqdirlash va hissiy kontekstlardaGalvan va uning hamkorlari, 2006, 2007; Xare, Voss, Glover va Keysi, 2007b; Xare va boshq., 2007a). Bundan tashqari, biz miya nima uchun bu tarzda rivojlanishi mumkinligi va nima uchun ba'zi o'smirlar kamroq uzoq muddatli natijalarga olib keladigan suboptimal qarorlar qabul qilish uchun ko'proq xavf ostida bo'lishi mumkinligi haqida spekulyatsiya qilamizGalvan va uning hamkorlari, 2007; Xare va boshq., 2007b).

Barkamol xulq-atvorining an'anaviy ta'rifi prefrontal korteksning (A) uzoq muddatli rivojlanishi tufayli yuzaga kelgan. Bizning modelimiz prefrontal korteks rivojlanishining xavfli tanlov va harakatlarda (B) ishtirok etgan subkortikal limbik mintaqalar (masalan, yadro akumbenslari) bilan birga hisobga olinadi.

Maqsadli xatti-harakatlarni ishlab chiqish

Kognitiv rivojlanishning asosiy poydevori - maqsadga yo'naltirilganlar foydasiga noto'g'ri fikrlar va xatti-harakatlarni bartaraf etish qobiliyatidir, ayniqsa jalb qiluvchi rag'batlar mavjud bo'lsa (Keysi, Galvan va Xare, 2005 yil; Casey va boshq., 2000b; Keysi, Tomas, Devid-o'g'il, Kunz va Franzen, 2002a; Keysi, Tottenxem va Fossella, 2002b). Klassik rivojlanish tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, ushbu qobiliyat bolalik va o'smirlik davrida rivojlanadi (Case, 1972; Flavell, Feach va Chinsky, 1966 yil; Keating & Bobbitt, 1978 yil; Pascual-Leon, 1970). Ko'pgina nazariy bilimlar aqliy rivojlanishning kuchayishiga emas, balki ilg'or rivojlanish jarayonining tezligi va samaradorligi oshishi bilan bog'liqligini ta'kidlashdi (masalan, Bjorkland, 1985; Bjorkland, 1987; Case, 1985). Boshqa teorisyenler, bilim rivojlanish hisobidagi "inhibitory" jarayonlarni o'z ichiga olganlar (Harnishfeger va Byorkland, 1993 yil). Ushbu hisobga ko'ra, noma'lum bilim tanqid qilinadigan raqobat manbalaridan aralashuvlarga nisbatan sezuvchanlik bilan tavsiflanadi (masalan, Brainerd va Reyna, 1993 yil; Keysi, Tomas, Devidson, Kunz va Franzen, 2002a; Dempster, 1993; Olmos, 1985; Munakata va Yerys, 2001 yil). Shunday qilib, maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar natijalarni optimallashtirish uchun impulslarning nazoratini yoki qoniqishni kechiktirishni talab qiladi va bu qobiliyat bolalik va o'smirlik davrida etuk bo'lib ko'rinadi.

Barkamol xulq-atvori impulsiv va talabga javob bo'lgan, deyarli sinonimatsiz deb ta'riflangan bo'lsa-da, bu tuzilmalar turli xil rivojlanish traektoriyalariga ega bo'lgan turli konstruktsiyalarni taklif qiladigan turli xil bilim va nerv jarayonlariga tayanadi. Ayniqsa, adabiyotni qayta ko'rib chiqishga, impulsivlik bolalik va o'smirlik davrida yosh bilan kamayib borishini ko'rsatadi (Casey va boshq., 2002a; Casey, Galvan va boshq., 2005; Galvan va uning hamkorlari, 2007) va prefrontal korteksning uzoq muddatli rivojlanishi bilan bog'liq (Casey, Galvan va boshq., 2005), biroq shaxsning yoshi qanday bo'lishidan qat'i nazar, dovdirash yoki yo'qligi darajasida farqlar mavjud.

Aksincha, impuls / kognitiv nazorat qilish uchun, o'smirlik va kattalarga nisbatan o'smirlik davrida xavf-xatarlar o'sishi ko'rinadi va mukofotlarni baholashda ishtirok etadigan subkortikal tizimlar bilan bog'liq. Ko'rib chiqiladigan insonlarni ko'rish ishlari xavfli tanlovlarni amalga oshirishda subkortikal faollashuv (masalan, akumbens)Kuhnen va Knutson, 2005 yil; Matthews va boshq., 2004; Montague & Berns, 2002 yil), bolalar va kattalarga nisbatan o'smirlik davrida abartılıErnst va boshq., 2005; Galvan va uning hamkorlari, 2006). Ushbu topilmalar mukofot yoki rag'batlantiruvchi xulq-atvor uchun turli xil traektoriyalarni taklif qiladi, bu tizimlarni ilgari rivojlanish, uzluksiz va chiziqli rivojlanish kursini ko'rsatadigan nazorat tizimlariga nisbatan, noto'g'ri tanlov va maqsadga yo'naltirilgan harakatlarni bekor qilish nuqtai nazaridan.

Inson miya rivojlanishining neyroimaging tadqiqidan dalillar

Barkamol miya rivojlanishining so'nggi tadqiqotlari insoniyat populyatsiyasi rivojlanishida osonlik bilan foydalanilishi mumkin bo'lgan neyroimaging metodologiyalariga asoslangan. Ushbu usullar magnit-rezonans tomografiya (MRI) usullariga tayanadi (qarang Anjir. 2) va quyidagilarni o'z ichiga oladi: tarkibi o'lchamini va shaklini o'lchash uchun foydalaniladigan struktur MRI; miya faoliyati modellarini o'lchash uchun ishlatiladigan funktsional MRI; va oq rangli moddalar tolasi trakti ulanishining indeksini aniqlash uchun ishlatiladigan diffuziya tensorlarini ko'rish (DTI). Kortikal va subkortikal hududlar o'rtasidagi raqobatning rivojlanish modelimiz uchun dalillar, navbati bilan, DTI va fMRI bilan o'lchangan immatur strukturaviy va funktsional ulanishlar bilan qo'llab-quvvatlanadi.

Inson taraqqiyotini o'rganish uchun ishlatiladigan eng keng tarqalgan magnit aks sado usuli va yuqorida ko'rsatilgan. Anatomik va morfometrik tadqiqotlar uchun foydali bo'lgan miya tarkibiy qiyofasini yaratish uchun strukturaviy magnit-rezonans tomografiya (MRG), diffuziya ...

Inson miya rivojlanishining MR tadqiqoti

Bir necha tadqiqotlar struktur MRG yordamida an'anaviy miya rivojlanishining anatomik yo'nalishini xaritada qo'llagan (qarang Durston va boshq., 2001). Umumiy miya hajmi kattalar hajmini taxminan 90% ga teng bo'lsa-da, miyaga moy va oq modda subkomponentlari o'smirlik davrida dinamik o'zgarishlarga uchraydi. Oxirgi uzoq bo'yli MRG natijalari ma'lumotlariga ko'ra, kulrang modda miqdori oq shaklga qaraganda ko'proq mintaqaviy o'zgarishlarga ega bo'lgan U shaklli naqshga egaGiedd, 2004; Gogtay va boshq., 2004; Sowell va boshq., 2003; Sowell, Tompson va Toga, 2004 yil). Umuman olganda, hududlar vosita va sensorli tizimlar, etuk erkaklar kabi asosiy funktsiyalarni bajaradi; bu asosiy funktsiyalarni birlashtiradigan yuqori darajadagi birlashma joylari,Gogtay va boshq., 2004; Sowell, Tompson va Toga, 2004 yil). Misol uchun, MRGga asoslangan tadbirlar yordamida o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, kortikal kulrang moddaning yo'qotilishi asosiy sensorimotor hududlarda eng qadimgi va dorsolateral prefrontal va lateral temporal kortekslardaGogtay va boshq., 2004). Ushbu naqsh prefrontal korteksning rivojlanishning so'nggi miya mintaqalaridan biri ekanligini ko'rsatadigan noinsonik primat va inson postmortem tadqiqotlari bilan mos keladi.Burjua, Goldman-Rakich va Rakich, 1994 y; Huttenlocher, 1979). Kulrang modda farqli o'laroq, oq materiya miqdori taxminan chiziqli tarzda oshib boradi, rivojlanish vaqtida kattalarga (Gogtay va boshq., 2004). Ushbu o'zgarishlar ehtimol oqonlarning miyelyatsiyasini neyronal uzatish va muloqotni kuchaytirgan oligodendrozlar bilan aks ettiradi.

Strukturaviy o'zgarishlarni o'rganishda subkortikal hududlarga ozgina e'tibor qaratilgan bo'lsa-da, miya ichidagi eng katta o'zgarishlarning ayrimlari ushbu hududlarda, ayniqsa bazal ganglionlarda (Sowell va boshq., 1999qarang Anjir. 3) va ayniqsa erkaklarda (Giedd va boshq., 1996). Bazal ganglion va prefrontal hududlarda tarkibiy o'zgarishlar bo'yicha rivojlanish o'zgarishi ma'lum bo'lgan rivojlanish jarayonlari (masalan, dendritik arborgizatsiya, hujayra o'limi, sinaptik budama, miyelinasyon) va bolalik davrida sodir bo'lgan qiziqish bilan qiziqadi. Ushbu jarayonlar prefrontal va subkortikal hududlar o'rtasida rivojlanish va o'rganish bilan aloqalarni yaxshilash va mustahkamlash imkonini beradi, bu esa ko'proq kognitiv nazorat bilan mos keladi. Ushbu tuzilish o'zgarishlar bilish o'zgarishlar bilan qanday bog'liq? Bir qator tadqiqotlar nerv-psixologik va kognitiv chora-tadbirlar yordamida frontal lob tizimli maturatsiya va kognitiv funktsiyaga bog'liq (masalan, Sowell va boshq., 2003). Ayniqsa, MRG asosidagi prefrontal kortikal va bazal ganglionlar mintaqaviy hajmlari va kognitiv nazorat choralari (masalan, boshqalarning foydasiga noto'g'ri javobni bekor qilish yoki tegishli ogohlantiruvchi xususiyati foydasiga e'tiborni bostirish qobiliyati)Casey, Trainor va boshq., 1997). Ushbu topilmalar, kognitif o'zgarishlar tizimli miya o'zgarishlarida aks etadi va subkortikal (bazal ganglia) va kortikal (masalan, prefrontal korteks) rivojlanishining muhimligini ta'kidlaydi.

Erta va kech o'smirlik davridagi eng katta tizimli o'zgarishlarni ko'rsatadigan miya mintaqalarining misollari ( Sowell va boshq., 1999).

Inson miya rivojlanishining DTI tadqiqotlari

MRGga asoslangan morfometriya tekshiruvlari kortikal ulanishlar sinapslarning ko'payishini bartaraf etish va rivojlanish va tajriba bilan bog'liq aloqalarni mustahkamlash bilan yaxshilanadi. DTI kabi MRG texnologiyasidagi so'nggi yutuqlar miya va xatti-harakatlarni batafsil o'rganish uchun o'ziga xos oq materiya tuzilishining rolini o'rganish uchun potentsial vositani taqdim etadi. Ushbu maqolaga muvofiq tolalar trakti rivojlanishini kognitiv qobiliyatni yaxshilash bilan bog'laydigan neyroimaging tadqiqotlari. Xususan, DTIga asoslangan prefrontal oq modda rivojlanishi va bolalarda kognitiv nazoratni o'lchash vositalari o'rtasidagi aloqalar ko'rsatildi. Bir tadqiqotda ushbu imkoniyatlarning rivojlanishi prefrontal-parietal tolalar trakti bilan ijobiyNagy, Westerberg va Klingberg, 2004 yil) bolalarda kattalarga nisbatan ushbu hududlarni differentsial jalb qilishni ko'rsatadigan funktsional neyroimaging ishlariga mos keladi.

Shu kabi yondashuvdan foydalanib, Liston va boshq. (2005) prefrontal-bazal ganglionlar va posterior tolalar trakti o'rtasidagi oq materiyalik o'simliklar bolalagandan boshlab bolalik davrida rivojlanib borayotganligini ko'rsatdi, ammo faqat prefrontal korteks va bazal ganglionlar orasidagi bukletlar impuls nazorati bilan bog'liq bo'lib, vazifa. Prefrontal tolalar trakti bir xil vazifani qo'llagan fMRI tadqiqotida aniqlangan hududlar tomonidan belgilandi. Rivojlantiruvchi DTI tadqiqotlari davomida, tolalar trakti o'lchovlari rivojlanish bilan bog'liq edi, ammo ma'lum bir tolali traktalarning o'ziga xosligi kognitiv ko'rsatkichga ega bo'lib, ushbu traktningListon va boshq., 2005) yoki bilim qobiliyati (Nagy va boshq., 2004). Ushbu topilmalar nafaqat mintaqaviy, balki elektron rivojlanishning neytral subkatlarida yoshga bog'liq bo'lgan o'zgarishlar haqida iddao qilish bilan bog'liq o'zgarishlarni o'rganishning muhimligini ta'kidlaydi.

Xulq-atvori va miya rivojlanishining funktsional MR tadqiqoti

MRG va DTI bilan o'lchanadigan tarkibiy o'zgarishlar rivojlanish jarayonida xatti-harakatlarning o'zgarishi bilan bog'liq bo'lsa-da, strukturaviy funktsional assotsiatsiyani o'rganish uchun to'g'ridan-to'g'ri yondashish miyadagi o'zgarishlarni va fMRI bilan bir vaqtning o'zida xatti-harakatlarni o'lchashdan iborat. Rivojlanayotgan miyada MRG bilan funktsional o'zgarishlarni o'lchash qobiliyati rivojlanish fanlari uchun muhim salohiyatga ega. Mavjud qog'oz mazmuni bo'yicha fMRI adolesan xulq-atvorining talqinini cheklash uchun vosita yaratadi. Yuqorida aytilganidek, prefrontal korteks rivojlanishi, qaror qabul qilish va kognitiv nazorat kabi yuqori bilish qobiliyatlarining rivojlanishida muhim rol o'ynaydi,Keysi, Tottenxem va Fossella 2002b; Casey, Trainor va boshq., 1997). Ko'p paradigmalar fMRG bilan birgalikda flanker, Stroop va go / nogo vazifalari (shu jumladan,Casey, Castellanos va boshq., 1997; Keysi, Gidd va Tomas, 2000a; Durston va boshq., 2003). Ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bolalar bu vazifalarni kattalarnikidan ko'ra ko'proq bajaradigan, ammo ko'pincha keng tarqalgan prefrontal hududlarni ishga soladilar. Miya hududlarida vazifani bajarish (masalan, bilim ishlashi bilan bog'liq) bo'yicha miya hududlarida faoliyat turi yoshga qarab ko'proq markazlashtirilgan yoki noziklashadi, hududlar vazifalari bilan bog'liq bo'lmagan yoshlar bilan bog'liq faoliyatlarda kamayadi. Ushbu naqsh ham kesma-qism (Brown va boshq., 2005) va uzunlamasına tadqiqotlar (Durston va boshq., 2006) va turli xil paradigmalar bo'yicha. Neyroimaging tadqiqotlari bunday rivojlanish mexanizmlarini (masalan, dendritik tortishish, sinaptik Azizillo) mexanizmini keskin tarzda ifodalasa ham, topilmalar maturatsiya bilan faollashtirilgan miya mintaqalarini rivojlanish va aks ettirishni aks ettiradi va bu o'zgarishlar uzoq davom etadigan vaqt (Brown va boshq., 2005; Bunge, Dudukovich, Thomason, Vaidya va Gabrieli, 2002 yil; Casey, Trainor va boshq., 1997; Casey va boshq., 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006 yil; Luna va boshq., 2001; Muso va boshq., 2002; Schlaggar va uning hamkorlari, 2002; Tamm va boshq., 2002; Tomas va boshq., 2004; Turkeltaub, Gareau, Gullar, Zeffiro va Eden, 2003 yil).

Ushbu metodikada, o'smirlarning etarlicha bilimga ega emasligi (dürtüsellik) yoki saylovlarda va harakatlarida xavfli bo'lganligi haqida qanday ma'lumot berilishi mumkin? Go'yo / nogo vazifasi kabi kognitiv nazorat vazifalari bilan o'lchanadigan impuls nazorat qilish yuqorida ta'riflanganidek, bolalik va o'smirlik davrida rivojlanishning chiziqli rivojlanish modelini ko'rsatadi. Shu bilan birga, yaqinda o'tkazilgan neyroimaging tadqiqotlari, o'smirlarda xavf-xatarlarga bog'liq bo'lgan mukofotlar bilan bog'liq jarayonlarni o'rganishga kirishdi (Bjork va boshq., 2004; Ernst va boshq., 2005; May va boshqalar, 2004). Ushbu tadqiqotlar, avvalo, yuqorida pastga tushuvchi nazorat hududlari (prefrontal korteks) bilan birgalikda bu mintaqaning rivojlanishini tavsiflash o'rniga, mukofotni taxmin qilishda ishtirok etgan bazal gangliyiyaning bir qismi bo'lgan accumbenslar hududiga qaratilgan. Garchi ergenlarda kattalarga nisbati xavf ostida bo'lgan xatti-harakatlarda pul qaror qabul qilish vazifasi vaqtida kamroq ventral prefrontal faoliyatning so'nggi hisobotlari ko'rsatilsa ham,Eshel, Nelson, Bler, Pine va Ernst, 2007 yil).

Umumiy holda, bir nechta tadqiqotlar subkortikal hududlarda (masalan, akumbens) kortikal prefrontal hududlarning rivojlanishi bilan bog'liq ravishda o'zgarish sxemasining rivojlanishini o'rganishdi. Bundan tashqari, ushbu neyarli o'zgarishlarni mukofotlash, dürtüsellik va xavf-xatti-harakatlarga qanday qilib to'g'ri keladi, nisbatan noma'lum. Nörobiyolojik modelimiz, xulq-atvor sohalarida yuqori saviyadagi javobgarlik va immaturizmning kombinatsiyasini uzoq muddatli yutuqlardan ko'ra darhol izlashga, ehtimol ular talabga javob qaror qabul qilish va ta'sirchan xulq-atvorini oshkor qilishga undashi mumkinligini taklif qiladi. Voyaga etmaganlik davrida bolalik davrida qaror qabul qilish jarayonini kuzatish subkortikal (masalan, shoshilinch) va kortikal (masalan, prefrontal) rivojlanish o'smirlik davrida bildirilgan o'zgarishlar rivojlanish davriga xos bo'lib, yoki rivojlanishda davom etadigan kamolotni aks ettiradi. bolaligidan kattalarga qadar biroz chiziqli naqsh.

Yaqinda o'tkazilgan fMRI tadqiqotidan olingan ampirik dalillar neyrobiologik modelimizni qo'llab-quvvatlashga yordam beradi va o'smirlikdan oldin va keyin sodir bo'lgan o'zgarishlarni o'rganib, o'smirlikni tushunish uchun o'tuvchi yondashuvni oladi. UshbuGalvan va uning hamkorlari, 2006), biz rivojlanish bo'yicha manipulyatsiyalarni mukofotlash uchun qiziqish va neyronlarning javoblarini ko'rib chiqdik, mukofot bilan bog'liq ta'lim va hayvonlardagi xatti-harakatlarga daxldor miya joylariga e'tibor qaratdik (Hikosaka va Vatanabe, 2000 yil; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge va Zhuang, 2003 yil; Shultz, 2006) va kattalardagi tomosha qilish ishlari (masalan, Knutson, Adams, Fong va Hommer, 2001 yil; O, Doherty, Kringelbax, Rolls, Xornak, Andrews, 2001; Zald va boshq., 2004) va giyohvandlik bo'yicha tadqiqotlar (Hyman va Malenka, 2001 yil; Volkow va Li, 2004 yil). Kemirgen modellariga asoslangan holda (Laviola va uning hamkorlari, 1999; Mızrak, 2000) va oldingi ko'rish ishi (Ernst va boshq., 2005), biz bolalar va kattalar, o'smirlar nisbatan yuqoriroq past prefrontal nazorat hududlarini kamroq etuk ishga olish bilan birgalikda, shoshilinch faollashtirilganligini ko'rsatgan bo'lardik. Yoshi kattalarga nisbatan ushbu prefrontal va limbik subkortikal hududlar o'rtasidagi kechiktirilgan funktsional aloqani ko'rsatadigan so'nggi ish, bu hududlarning yuqoridan pastga nazoratini yo'qotish mexanizmini ta'minlaydi (Xare va boshq., 2007a).

Bizning topilmalarimiz kemirgen modellarga mos edi (Laviola, Makri, Morley-Fletcher va Adriani, 2003 yil) va oldingi ko'rish ishlari (Ernst va boshq., 2005) o'smirlik davrida mukofotlash uchun kengaytirilgan akumbenslar faolligini taklif qiladi. Darhaqiqat, bolalar va kattalar bilan bog'liq bo'lgan o'smirlar mukofotni kutib, shoshilinch ovoz bilan javob berishdi. Biroq, bolalar va o'smirlar prefrontal nazorat hududlarida kattalarga qaraganda kamroq yaxshi javob ko'rsatdilar. Ushbu topilmalar ushbu hududlar uchun turli rivojlanish traektoriyalarini taklif etadi, ular bolalarga yoki kattalarga nisbatan akumbens faoliyatining yaxshilanishiga asoslanishi mumkin, bu esa, o'z navbatida, ushbu rivojlanish davrida kuzatilgan takroran va xavfli xatti-harakatlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin (qarang Anjir. 4).

Nukleus akumbens (A) va orbital frontal korteks (B) da mukofot natijalarini oldindan ko'rishda faoliyatni mahalliylashtirish. Ushbu hududlardagi faoliyat doirasi, uzoq davom etgan rivojlanishni ko'rsatadigan har bir alohida mavzu uchun yoshning funktsiyasi sifatida tasvirlangan ...

Prefrontal va subkortikal hududlarni differentsial qabul qilish rivojlanishning bir qator rivojlanish fMRICasey va boshq., 2002b; Monk va boshq., 2003; Tomas va boshq., 2004). Odatda, bu topilmalar prefrontal va subkortikal mintaqaviy rivojlanish o'rtasida muvozanat emas, balki noaniq prefrontal hududlar nuqtai nazaridan talqin qilingan. Prefrontal mintaqalarning dalillari turli xil sharoitlarda tegishli harakatlarga rahbarlik qilishda (Miller va Koen, 2001 yil) noto'g'ri prefrontal faoliyat kelgusidagi natijalarni to'g'ri baholash va xavfli tanlovlarni baholashga to'sqinlik qilishi va shuning uchun akademiklardan farqli o'laroq mukofotni baholashda kamroq ta'sir qilishi mumkin. Ushbu natija qarorlar uzoq muddatli ustunliklardan darak beruvchi qarama-qarshi nuqtai nazardan qarama-qarshi kortikal faoliyatga nisbatan yuqoriroq subkortikalni ko'rsatadigan ilgari tadqiqotlarga mos keladi (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004 yil). Bundan tashqari, akgulanlarning faoliyati fMRI bilan keyingi xavf-xatti-harakatlar bilan ijobiy munosabatda bo'lish uchun ko'rsatildi (Kuhnen va Knutson, 2005 yil). O'smirlik davrida bolalik yoki kattalarga nisbatan rivojlanmagan prekrontal korteks qat'iy faollashtiriladigan mukofotni qayta ishlash hududlari (masalan, akumbens) etarlicha yuqoridan pastga tekshiruvni ta'minlay olmaydi, natijada prefrontal tizimlarning (orbitofrontal korteks) samaradorligi kamroq baholash.

Nima uchun miya shu tarzda rivojlanish uchun dasturlashtiriladi?

O'smirlik yoshlik davrida ergenlik davrida tez-tez uchrab turadigan bolalik va kattalar o'rtasidagi o'tish davri hisoblanadi. Puberty jinsiy etilishning boshlanishini belgilaydi (Graber va Bruks-Gunn, 1998 yil) va biologik belgilar bilan aniqlanishi mumkin. Barkamol ontogenetik vaqt kursi bilan o'smirlik davrida yetuklikka o'tish bosqichidadir.Mızrak, 2000). Evolyutsion salohiyatga ega bo'lgan o'smirlik - bu oilaning himoyasidan ajralib chiqqanda muvaffaqiyatni oshirish uchun mustaqillik qobiliyatlari erishilgan davrdir, ammo zararli holatlar (masalan, jarohatlar, ruhiy tushkunlik, tashvish, giyohvandlik va giyohvandlikKelley, Schochet va Landry, 2004 yil). Istiqlolga erishish yo'llari turlar orasida keng tarqalgan, masalan, tengdoshga yo'naltirilgan ijtimoiy o'zaro munosabatlarning o'sishi va yangilanish va xavf-xarakterdagi xatti-harakatlarning intensifikatsiyasi. Psikososyal omillar, talabga javob harakatlar uchun o'smirlarning ta'siriga ta'sir qiladi. Shu bilan birga, riskli xatti-harakatlar o'sib borayotgan yangilik va hissiyot izlash o'rtasidagi biyoiqtisodiy yo'l bilan boshqariladigan muvozanatning hosil bo'lishi bo'lib, u etuk bo'lmagan "o'zini o'zi boshqaruvchi vakolat" bilanSteinberg, 2004). Nörobiyolojik ma'lumotlar, bu ikki tizimning (limbik va nazorat) farqlari rivojlanishi bilan yuzaga keladi.

Spekülasyon, bu rivojlanish naqshde evolyutsion bir xususiyat ekanligini ilgari suradi. Gormonlar jinsiy sheriklarni topish uchun o'smirlarni haydash bilan bir vaqtning o'zida turmush o'rtog'ingizni topish va xavfni olish uchun oilangizni va qishloqni tark etish uchun yuqori xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanishingiz kerak. Bugungi jamiyatda o'smirlik muddati uzaytirilishi, ota-onasi bilan birga yashaydigan va moliyaviy jihatdan qaram bo'lgan va keyinchalik hayotda turmush o'rtoqlarni tanlashi mumkin bo'lgan bunday rivojlanish noto'g'ri deb hisoblanishi mumkin.

Barkamollik yillarida yangilanish va xavf-xatarni kuchaytirish uchun turlar bo'yicha dalillar mavjud. Bir vaqtning o'zida tengdoshlarni qidirib topish va ota-onalar bilan kurashish, ularning barchasi o'smirni uyda o'lib ketish uchun olib ketish uchun boshqa turlarda, kemiruvchilar, inson bo'lmagan primatlar va ba'zi qushlarMızrak, 2000). Katta yoshlilarga nisbatan periodolent sichqonlari erkin tanlov yangiliklarini paradigmda (masalan,Laviola va uning hamkorlari, 1999). Nörokimyoviy dalillar, kortikal va subkortikal dopamin tizimlari o'rtasidagi adolesan miyada muvozanat o'smirlik davrida katta kortikal dopamin darajasiga qarab harakat qilishni boshlaydiMızrak, 2000). Ergenlikte ergenlik davrida shunga o'xshash prolonging dopaminerjik saqlanish insonsiz primat prefrontal korteksda ham (Rozenberg va Lyuis, 1995 yil). Shunday qilib, bu yuksak sezilarli xavf-xatarlar turlar orasida ko'rinadi va muhim adaptiv maqsadlarga ega.

Biologik bezovtalik, rivojlanish va xavf

Zilni nazorat qilish va xavfni qo'llashdagi individual farqlar bir muncha vaqt psixologiyada e'tirof etilgan (Bentin, Slovich va Severson, 1993 y). Ijtimoiy, bilim va rivojlanish psixologiya adabiyotlarida ushbu qobiliyatlarni bildirgan individual farqlarning klassik misollaridan biri shubhasiz kechikish (Mischel, Shoda, & Rodriguez, 1989 yil). Ko'ngilochishning kechikishi odatda 3da - 4 yoshli yosh bolalar uchun baholanadi. Yosh bola uchun kichik mukofot (bitta kookey) yoki katta mukofot (ikkita kuki) afzal yoki yo'qligini so'rashadi. Bolaga keyinchalik eksperiment markazining kelgusidagi faoliyatga tayyorgarlik ko'rish uchun xonani tark etishi va bolaga uning o'rindig'ida qolib, kukinani iste'mol qilmasligi uchun katta mukofot olishini tushuntiradi. Agar bola kutib turolmasa yoki kuta olmasa, u eksperimentni chaqirish uchun qo'ng'iroq ohangini chalg'itadi va shu bilan kichikroq mukofot oladi. Bola vazifani yaxshi tushunganidan keyin, u ikki mukofot va qo'ng'iroq bilan stolda o'tiradi. Xonada chalg'itadigan narsalar hech qanday o'yinchoqlar, kitoblar yoki rasmlarsiz minimallashtiriladi. Eksperimental 15 daqiqadan so'ng yoki bola qo'ng'iroqni boshlagandan so'ng, qaytib ezilgan yoki qayg'u belgilarini ko'rsatganidan keyin qaytadi. Mischel bolalar odatda ikkita yo'l bilan harakat qilishlarini ko'rsatdi: (1) yoki ular qo'ng'iroqni deyarli zudlik bilan qo'ng'iroq qilish uchun, qo'ng'iroqni qabul qilishadi, ya'ni ular faqatgina bitta bo'ladi; yoki (2) ular o'zlarining daromadlarini kutadilar va optimallashtiradi va ikkala kuki-fayllarni oladilar. Ushbu kuzatish ba'zi bir shaxslarning yuqori darajada ta'sirchan rag'batlarga qaramasdan, impulslarni nazorat qilish qobiliyatidagi boshqalardan ko'ra yaxshiroq ekanligini ko'rsatadi va bu erta yoshdagi bolalik davridaMischel va boshq., 1989) va ular o'smirlik davrida va yosh yetişkinlik davridaEigsti va boshq., 2006).

Eng maqbul qaror qabul qilish va xatti-harakatlarda individual farqlarni qanday tushuntirishi mumkin? Ba'zi teorilar, mukofotni qayta ishlashga daxldor bo'lgan, dopaminerjik mezolimbik devredisinin xavfli xatti-harakatlari asosida da'vo qildilar. Subkortikal hududlarda dopamin bilan bog'liq genlarda allelik varyantlar kabi, bu sxema bo'yicha individual farqlar, subkortikal hududlarda juda kam yoki juda ko'p dopaminga olib keladigan xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish istagi bilan bog'liq bo'lishi mumkin (O'Doherty, 2004). Pullar xavfi paradigmalariga nisbatan riskli tanlovlarni amalga oshirishdan oldin yadro akkumtsiyalarining faolligini oshirishi ko'rsatilgan (Kuhnen va Knutson, 2005 yil; Matthews va boshq., 2004; Montague & Berns, 2002 yil) va ilgari ta'riflanganidek, o'smirlar yoki kattalar bilan solishtiradigan natijalarga erishish uchun o'smirlar bolani shavqatsiz aks ta'sir ko'rsatadi (Ernst va boshq., 2005; Galvan va uning hamkorlari, 2006). Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, o'smirlar guruh sifatida xavfli tanlovlarga ko'proq moyil bo'lishi mumkin (Gardener & Steinberg, 2005 yil), lekin ayrim o'smirlar xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish uchun boshqalardan ko'ra ko'proq moyil bo'lib, salbiy natijalar uchun potentsial xavf tug'diradi. Shuning uchun rivojlanish populyatsiyalarida risklarni olish va mukofotni qayta ishlash bilan bog'liq bo'lgan murakkab miya-xatti-harakatlarini o'rganishda individual o'zgaruvchanlikni ko'rib chiqish muhimdir.

Xatarlarni boshqarish xatti-harakatlarida individual farqlarni o'rganish, Galvan va boshq. (2007) yaqinda o'smirlik davrida xavf-xarakteristikasi va dürtüselliğin shaxsiylik xususiyatiga ega bo'lgan katta pul mukofotini kutib, mukofot bilan bog'liq nöral elektron tizimda faoliyat o'rtasidagi munosabatlarni o'rganishdi. 7 va 29 yillardagi jismoniy shaxslarda funktsional magnit-rezonans tomografiya va o'zboshimchalik bilan o'z-o'zidan hisobot berishning xavfli xatti-harakatlari, xavfni aniqlash va dürtüsellik o'lchovlari qo'lga kiritildi. Akumbens faoliyati bilan rivojlanish bo'yicha xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish ehtimoli o'rtasida ijobiy munosabat mavjud edi. Ushbu faoliyat shaxslarning bunday xatti-harakatlarning ijobiy yoki salbiy oqibatlariga ta'sirini baholash funktsiyasi sifatida o'zgarib turdi. Xavfli xulq-atvorni yomon oqibatlarga olib keladigan deb hisoblaydigan shaxslar akumbensni mukofotlash uchun kamroq faollashtirdi. Ushbu assotsiatsiya asosan bolalar tomonidan boshqarildi, kattalar bunday xatti-harakatlarning natijalarini imkon qadar baholashdi. Impulsivlik ko'rsatkichlari akumbens faoliyati bilan bog'liq emas, balki yoshi bilan bog'liq edi. Ushbu topilmalar o'smirlik davrida ba'zi odamlar o'zlarining xavfli xatti-harakatlarida oddiy o'zgarishlarga qaramasdan, riskli xatti-harakatlarga jalb qilishda o'zgaruvchanlik bilan bog'liq bo'lgan o'zgarishlarga bog'liq rivojlanish o'zgarishlari sababli xavfli xatti-harakatlarda ishtirok etishga moyil bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi (qarang. Anjir. 5).

O'smirlar bolalarni va kattalarga nisbatan (A) nisbatan kuchaytirilgan faoliyatini namoyish etadilar. Akumbens faoliyati xavfli xatti-harakatlarga (B) jalb qilish ehtimoli bo'yicha o'z-o'zini baholash bilan ijobiy bog'liq bo'lib, ...

Barkamol xatti-harakatlar bir necha marta dürtüsel va talabga javobSteinberg, 2004, 2007), shunga qaramay, tasvirlash adabiyotining ushbu sharhi turli xil neyrobiologik substratlarni va ushbu xatti-harakatlarning turli rivojlanish traektorlarini ko'rsatadi. Ayniqsa, dürtüsellik, olgunlaşmamış ventral prefrontal rivojlanish bilan bog'liq va bolalikdan erişkinliğe asta-sekin kamayadi (Casey, Galvan va boshq., 2005). Dürtüsellik qiymatlari va yoshi bilan o'rganish o'rtasidagi salbiy korelasyon Galvan va boshq. (2007) bundan keyin bu tushunchani qo'llab-quvvatlaydi. Aksincha, xavf-xatarlarni boshqarish akumbens faoliyatining ortishi bilan bog'liq (Kuhnen va Knutson, 2005 yil; Matthews va boshq., 2004; Montague & Berns, 2002 yil), ya'ni o'smirlar va kattalarnikiga nisbatan o'smirlik davrida abartılıErnst va boshq., 2005; Galvan va uning hamkorlari, 2006). Shunday qilib, o'smirlarning tanlovi va xatti-harakati nafaqat prefrontal korteksning impulsivligi yoki uzoq muddatli rivojlanishi bilan tushuntirilishi mumkin emas, chunki bolalar keyinchalik xavf-xatarga ega bo'lishni taxmin qilishadi. Topilmalar nega ba'zi o'smirlar boshqalarga qaraganda ko'proq xavf ostida bo'lganliklari uchun neyro asosni yaratadi, ammo keyinchalik o'smirlar va kattalarning xavf-xatarga qanday ta'sir qilishini aniqlash uchun asos yaratadi.

Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, o'smirlar guruh sifatida xavfli bo'lganlarGardener & Steinberg, 2005 yil), ayrim o'smirlar xavfli xatti-harakatlar bilan shug'ullanish uchun boshqalardan ko'ra ko'proq moyil bo'ladi, ularni salbiy natijalar uchun potentsial xavf tug'diradi. Ushbu topilmalar rivojlanish populyatsiyalarida xavf-xatarsiz va mukofotni qayta ishlash bilan bog'liq murakkab miya-yurish munosabatlarini o'rganishda individual o'zgaruvchanlikni ko'rib chiqish muhimligini ta'kidlaydi. Bundan tashqari, ushbu individual va rivojlanish farqlari ayrim shaxslarda modda foydalanish bilan bog'liq xavfni va oxir-oqibat giyohvandlikning zaifligini tushuntirishga yordam berishi mumkin.

Xulosa

Insonlarni ko'rish ishlari frontostriatal mintaqalarda tizimli va funktsional o'zgarishlarni ko'rsatadi (Giedd va boshq., 1996, 1999; Jernigan va boshq., 1991; Sowell va boshq., 1999; ko'rib chiqish uchun, Casey, Galvan va boshq., 2005kognitiv nazorat va o'zini-o'zi tartibga solishning parallel o'sishiga o'xshashCasey, Trainor va boshq., 1997; Luna va Suini, 2004 yil; Luna va boshq., 2001; Rubia va boshq., 2000; Steinberg, 2004; Shuningdek qarang Steinberg, 2008, bu masala). Ushbu o'zgarishlar prefrontal hududlarning diffuzdan tortib tobora ko'proq markazlashtirilgan tarzda ishga tushirilishiga vaqtinchalik o'tishni ko'rsatadiBrown va boshq., 2005; Bunge va boshq., 2002; Casey, Trainor va boshq., 1997; Durston va boshq., 2006; Muso va boshq., 2002) va o'smirlik davrida subkortikal hududlarniCasey va boshq., 2002a; Durston va boshq., 2006; Luna va boshq., 2001). Neyroimaging tadqiqotlari bunday o'zgarishlarning mexanizmini qat'iyan xarakterlashtirmasa ham, hajm va tuzilishdagi ushbu o'zgarishlar o'zgarishlarni rivojlanish bilan yaxshilashni nazarda tutgan rivojlanish mobaynida bu miya mintaqalaridan kelgan va ularga ta'sir ko'rsatishi mumkin.

Birgalikda olingan bu erda sintez qilingan topilmalar o'smirlik davrida xavf-xatti-harakatlarning ko'payishi subkortikal lazzatlanish va kortikal nazorat hududlarining turli xil rivojlanish traektoriyalari bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Ushbu rivojlanish jarayonlari mukofot tizimlarining faoliyatidagi individual farqlar bilan kuchayishi mumkin. O'smirlik davrida mukofotlash va xavf-xatarsiz xatti-harakatlari bilan ajralib turadigan davrGardener & Steinberg, 2005 yil; Mızrak, 2000) mukofotga neytral javoblardagi individual farqlar, ayrim o'smirlarga boshqalardan ko'ra ko'proq xavf-xatarni kiritish, ularni salbiy natijalar uchun ko'proq xavf ostiga qo'yishga majbur qilishdir. Ushbu topilmalar o'smirlik davrida xavf-xatti-harakatlar bilan bog'liq turli topilmalarni sintez qilish va salbiy xulq-atvorni jalb qilish uchun turli xil farqlar va rivojlanish belgilarini tushunish uchun muhim asos yaratadi.

rahmat

Bu ish qisman Narkotik moddalarni suiiste'mol qilish milliy instituti R01 DA18879 va 1P50 MH62196 Milliy ruhshunoslik institutining grantlari bilan qisman qo'llab-quvvatlandi.

Manbalar

Benthin A, Slovic P, Severson H. Adolesan xavfini aniqlashning psixometrik tekshiruvi. O'smirlik jurnali. 1993;16: 153-168. [PubMed]
Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde dalda beruvchi miya aktivasyonu: yosh kattalardagi o'xshashliklar va farqlar. Neuroscience jurnali. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
Bjorkland DF. Bolalar xotirasida tashkilotni rivojlantirishda kontseptual bilimlarning o'rni. In: Brainerd CJ, Pressley M, muharrirlar. Xotirani rivojlantirishning asosiy jarayoni: bilimni rivojlantirish bo'yicha tadqiqotlar. Nyu-York: Springer-Verlag; 1985. 103-142-sahif.
Bjorkland DF. Ma'lumotlar bazasining yoshdagi o'zgarishlar bolalar xotirasini rivojlantirishga qanday hissa qo'shadi? Rivojlanishni o'rganish. 1987;7: 93-130.
Burjua JP, Goldman-Rakic PS, Rakic P. Rezus maymunlarning prefrontal korteksida sinaptogenez. Serebral Korteks. 1994;4: 78-96. [PubMed]
Brainerd CJ, Reyna VF. Kognitiv rivojlanishda xotira mustaqilligi va xotira aralashuvi. Hissiy chiqishlar. 1993;100: 42-67. [PubMed]
Jigarrang TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. So'z avlodi uchun inson miya yarim funktsional organizmidagi o'zgarishlar. Serebral Korteks. 2005;15: 275-290. [PubMed]
Bunge SA, Dudukovich NM, Tomaason ME, Vaidya JJ, Gabrieli JD. Bolalarda kognitiv tekshiruvga shikastlanmagan frontal lobiyasiga: fMRIdan dalillar. Neyron. 2002;33: 301-311. [PubMed]
Case R. Neo-Piagetian quvvatining konstruktsiyasini tasdiqlash. Eksperimental bolalar psixologiyasi jurnali. 1972;14: 287-302.
Case R. Intellektual rivojlanish: tug'ilishdan kattalarga qadar. Nyu-York: Academic Press; 1985.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB. va boshq. Ta'sirni oldini olish va diqqat etishmasligi / hiperaktivlik buzilishida to'g'ri frontostriatal devorlarning ta'siri. Amerika bolalar va o'smirlar psixiatriya akademiyasi jurnali. 1997;36: 374-383. [PubMed]
Casey BJ, Galvan A, Harare TA. Kognitiv rivojlanish davrida miya funksional organizmidagi o'zgarishlar. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2005;15: 239-244. [PubMed]
Casey BJ, Giedd JN, Tomas KM. Strukturaviy va funktsional miya rivojlanishi va uning kognitiv rivojlanishi. Biologik psixologiya. 2000a;54: 241-257. [PubMed]
Casey BJ, Tomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Striatal va hipokampal funktsiyani rivojlanish bilan uyg'unlashtiruvchi javob berish moslashuvchanligi vazifasi bilan ajratish. Neuroscience jurnali. 2002a;22: 8647-8652. [PubMed]
Casey BJ, Tomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR va boshq. Ta'minot ziddiyatini, diqqatni tanlab olishni va prognozni funktsional magnit-rezonans tomografiya bilan kutish. Milliy Fanlar akademiyasining ilmiy ishlari. 2000b;97: 8728-8733.
Casey BJ, Tottenxem N, Fossella J. Kognitiv nazorat qilish modeliga nisbatan klinik, tomografiya, lezyon va genetik yondashuvlar. Rivojlanish psixobiologiyasi. 2002b;40: 237-254. [PubMed]
Casey BJ, Tottenxem N, Liston C, Durston S. Rivojlanayotgan miya: Bilimsel rivojlanish haqida nimani bilib oldik? Bilim fanidagi tendentsiyalar. 2005;9: 104-110.
Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN va boshq. Pre-frontal faollikni MRGning rivojlanish funktsiyasi. Kognitiv nevrologiya jurnali. 1997;9: 835-847.
Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S., rivojlanish davrida moslashuvchan qoida foydalanish vositasi bo'lgan miya hududlari. Neuroscience jurnali. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
Dempster FN. Interferentsiyaga chidamlilik: Asosiy mexanizmdagi rivojlanish o'zgarishlari. In: Howe ML, Pasnak R, tahrirlovchisi. Kognitiv rivojlanishning rivojlanayotgan mavzusi. 1: Vaqflar. Nyu-York: Springer; 1993. 3-27-sahif.
Olmos A. Bola chaqaloqlarning Evropa Ittifoqida ishlashi ko'rsatganidek, yo'l-yo'riqni qayta ko'rib chiqishni qo'llash qobiliyatini ishlab chiqish. Bola taraqqiyoti. 1985;56: 868-883. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tomas KM, Worden MS, Tottenxem N., Martinez A va boshq. Tez-tez aralashgan hodisa bilan bog'liq fMRI yordamida ziddiyat va raqobatga qarshi raqobatning parametrik harakati. Neuroimage. 2003;20: 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenxem N, Galvan A, Spicer J, Fossella J va boshq. Tarqoqlikdan rivojlanish bilan fokal kortikal faoliyatga o'tish. Rivojlanish fanlari. 2006;1: 18-20. [PubMed]
Durston S, Hulshoff Pol U, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van England H. Rivojlanayotgan inson miyasining anatomik MRIsi: Biz nimani o'rgandik? Amerika Bolalar Barkamol Psixiatriya Akademiyasi jurnali. 2001;40: 1012-1020.
Eaton LK, Kinchen S, Ross J, Hawkins J, Xarris VV, Lowry R, va boshq. Yoshlarga nisbatan xatarlarni kuzatish - Amerika Qo'shma Shtatlari, 2005, kuzatish xulosalari. Morbidlik va o'lim xaftaligi hisoboti. 2006;55: 1-108. [PubMed]
Eigsti IM, Zayas V, Mischel V, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Maktabgacha ta'limdan kechroq o'smirlik va yosh yetishtirishga kognitiv nazoratni kiritish. Psixologiya fanlari. 2006;17: 478-484. [PubMed]
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E va boshq. Kattalar va o'smirlardagi daromadlarni olish va yo'qotishga javoban Amigdala va yadro akumbenslari. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
Eshel N, Nelson EE, Bler RJ, Pine DS, Ernst M. Nireal kattalar va o'smirlar tanlovining tanlashlari: Ventrolateral prefrontal va old singulat kortekslarini ishlab chiqish. Neyropixologiya. 2007;45: 1270-1279. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Flavell JH, Feach DR, Chinsky JM. Xotira vazifasida yoshning funktsiyasi sifatida spontan og'zaki mashq. Bola taraqqiyoti. 1966;37: 283-299. [PubMed]
Galvan A, Harare TA, Parra Idoralar, Penn J, Voss H, Glover G, va boshq. Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan o'spirinlarning ilgari rivojlanishi o'smirlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. Neuroscience jurnali. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
Galvan A, Xare T, Voss X, Glover G, Casey BJ. Xatarlarni olib chiqish va o'smir miya: xavfli kim? Rivojlanish fanlari. 2007;10: F8-F14. [PubMed]
Bahçıvan M, Steinberg L. Peerning o'smirlik va kattalardagi xavf-xatarsizligi, xavf-xarakterdagi afzalliklari va xavfli qarorlarni qabul qilishiga ta'siri: Eksperimental tadqiqotlar. Rivojlanish psixologiyasi. 2005;41: 625-635. [PubMed]
Giedd JN. Adolesan miyaning strukturaviy magnit aks sadolari. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A va boshq. Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishi: Uzoq muddatli MRI tadqiqoti. Tabiiy neuroscience. 1999;2: 861-863.
Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JK, Casey BJ, Kozuch PL va boshq. Inson miya rivojlanishining kantitativ magnit-rezonans tomografiyasi: 4-18 yoshi. Serebral Korteks. 1996;6: 551-560. [PubMed]
Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC va boshq. Bolalik davrida insonning kortikal rivojlanishini diniy xaritalash. Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasining materiallari. 2004;101: 8174-8179. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Graber J.A., Brooks-Gunn J. Puberty. Blechman EA, Brownell KD, tahrirlovchisi. Xulq-atvori va ayollar uchun keng qamrovli qo'llanma. Nyu-York, NY: Guilford Press; 1998. 51-58-sahif.
Harare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Barkamol miya va tashvish va depressiya xavfi. 2007a Nashrga yuborilgan.
Harare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Prefrontal va subkortikal limbik tizimlar o'rtasidagi musobaqa o'smirlik davrida hissiy reaksiya yuzaga keladi. 2007b Nashrga yuborilgan.
Harnishfeger KK, Bjorkland F. Inhibition mexanizmlarining o'ntogeniyasi: bilimni rivojlantirishga yangicha yondashuv. In: Howe ML, Pasnek R, tahrirlovchisi. Kognitiv rivojlanishdagi paydo bo'lgan mavzular. Vol. 1. Nyu-York: Springer-Verlag; 1993. 28-49-sahif.
Hikosaka K, Watanabe M. Maymunning orbital va lateral prefrontal neyronlarining turli xil ajralib turadigan faoliyatlarini kechiktirish. Serebral Korteks. 2000;10: 263-271. [PubMed]
Huttenlocher PR. Insonning frontal korteksidagi rivojlanishning sinaptik zichligi va rivojlanishining qarishi. Miya tadqiqotlari. 1979;163: 195-205. [PubMed]
Hyman SE, Malenka RC. Qo'shadi va miya: majburlashning neyrobiologiyasi va uning qat'iyligi. Tabiiy yangiliklari Neuroscience. 2001;2: 695-703.
Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Şizofrenide lentiküler yadro va miya yarim korteksinde magnit aks sado ko'rish anormallikleri. Umumiy psixiatriya arxivi. 1991;48: 811-823.
Keating DP, Bobbitt BL. Aqliy qobiliyatning tarkibiy qismlarini aniqlashning individual va rivojlanish farqlari. Bola taraqqiyoti. 1978;49: 155-167.
Kelley AE, Schochet T, Landry S Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
Knutson B, Adams SM, Fong GW, Hommer D. Ovoz berishning ortib borayotgan mukofotini oldindan tanlab olish uchun yadro gulxanlarini chaqiradi. Neuroscience jurnali. 2001;21: RC159. [PubMed]
Kuhnen CM, Knutson B. Moliyaviy xavflarni qabul qilishning neyro asoslari. Neyron. 2005;47: 763-770. [PubMed]
Laviola G, Adriani V, Terranova ML, Gerra G. Adam odamlarda va hayvon modellarida psixostimulyatorlarga qarshi zaiflik uchun psixobiyologik xavf omillari. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 1999;23: 993-1010. [PubMed]
Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani U. Barkamol sichqonlardagi xatarlarni aniqlash xulq-atvori: Psixobiyografik determinantlar va erta epigenetik ta'sir. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2003;27: 19-31. [PubMed]
V, Listen C, Vatt R, Tottenx N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM va boshq. Oldostriatiyal mikroyapı, bilim nazorat qilishni samarali tarzda ishga tushiradi. Serebral Korteks. 2005;16: 553-560. [PubMed]
Luna B, Sweeney JA. Hamkorlikdagi miya funktsiyasining paydo bo'lishi: FMRning reaktsiya inhibisyonining rivojlanishi. Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam E.P., Garver KE, Minshew NJ va boshq. Keng tarqalgan miya funktsiyalarining rivojlanishi bilimni rivojlantirishni oldini oladi. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
Matthews SC va boshq. Risklarni boshqarish bo'yicha qarorlarni qabul qilish jarayonida yadro gulxanlarining selektiv faollashuvi. Neuroreport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
May mayot, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA va boshq. Bolalar va o'smirlar uchun mukofot bilan bog'liq miya sxemalarini ishlab chiqarishga tegishli funktsional magnit-rezonans tomografiya. Biologik psixiatriya. 2004;55: 359-366. [PubMed]
McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Ayrim nerv tizimlar darhol pul mukofotlaridir. Ilmiy. 2004;306: 503-507. [PubMed]
Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funktsiyasining integral nazariyasi. Neurosciencening yillik nashri. 2001;24: 167-202.
Mischel V, Shoda Y, Rodriguez MI. Bolalardagi qoniqishning kechikishi. Ilmiy. 1989;244: 933-938. [PubMed]
Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluft E va boshq. E'tibor bilan bog'liq miya aralashuvida o'smirlikning his-tuyg'ulari yuzaga kelmaydi. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
Montague PR, Berns GS. Neyro iqtisod va baholashning biologik substratlari. Neyron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
Musa P, Roe K, Buxton RB, Vong EK, Frank LR, Stiles J. Bolalardagi global va mahalliy qayta ishlashning funktsional MRIsi. Neuroimage. 2002;16: 415-424. [PubMed]
Munakata Y, Yerys BE. Hammasi birgalikda: Bilimlar va harakatlar o'rtasidagi ayrışma yo'qolib ketganda. Psixologiya fanlari. 2001;12: 335-337.
Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Oq materiyaning rivojlanishi bolalik davrida kognitiv funktsiyalarning rivojlanishi bilan bog'liq. Kognitiv nevrologiya jurnali. 2004;16: 1227-1233. [PubMed]
O'Doherty J, Kringelbax ml, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Inson orbitofrontal korteksidagi mavhum mukofot va jazo ko'rinishlari. Tabiat neyrozlari. 2001;4: 95-102. [PubMed]
O'Doherty JP. Inson miyasida mukofotlash vakolatlari va mukofotlar bilan bog'liq ta'lim: Neyroimagingdan tushunchalar. Nörobiyolojide mavjud bo'lgan fikrlar. 2004;14: 769-776.
Pascual-Leone JA. Piagetning rivojlanish bosqichlarida o'tish uchun matematik model. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminerjik mutant sichqonlar shirin tuhfa uchun "xohish" emas, balki "yoqtirish" ga ega. Neuroscience jurnali. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
Reyna VF, Farley F. Barkamol qarorlar qabul qilishda xavf va ratsionallik: nazariya, amaliyot va davlat siyosatining ta'siri. Davlat qiziqishida psixologiya fanlari. 2006;7: 1-44.
Rosenberg DR, Lyuis DA. Maymun prefrontal va motorli kortekslarning dopaminerjik innervasyonunun postnatal olgunlaşması: A tirosin hidroksilaz immünohistokimyasal tahlil qilish. Qiyosiy nevrologiya jurnali. 1995;358: 383-400. [PubMed]
Rubia K, Overmeyer S, Teylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A va boshq. Yosh bilan funktsional frontalizatsiya: fMRI bilan birga rivojlanish traektoriyalarini xaritalash. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2000;24: 13-19. [PubMed]
Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Kattalar va maktab yoshidagi bolalar o'rtasida yagona so'zlarni qayta ishlashda funktsional neyroanatomik farqlar. Ilmiy. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
Schultz V. Behavioral nazariyalar va mukofot neurofiziologiyasi. Psixologiya bo'yicha yillik fikrlar. 2006;57: 87-115.
Sowell ER, Peterson BS, Tompson PM, Xush kelibsiz SE, Henkenius AL, Toga AW. Inson hayoti davomida kortikal o'zgarishlarni xaritalash. Tabiiy neuroscience. 2003;6: 309-315.
Sowell ER, Tompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal va striatal mintaqalarda mushaklarning keyingi rivojlanishi uchun in vivo dalillar. Tabiiy neuroscience. 1999;2: 859-861.
Sowell ER, Tompson PM, Toga AW. Inson korteksidagi o'zgarishlarni hayotning turli sohalarida xaritalash. Neuroscientist. 2004;10: 372-392. [PubMed]
Spear LP. Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neuroscience va Biobevavenvensional tadqiqotlar. 2000;24: 417-463. [PubMed]
Steinberg L. Yoshlikdagi xavf-xatarlar: Nima o'zgarishi va nima uchun? Nyu-York Fanlar Akademiyasining Annals. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. O'smirlik davrida xavf-xatarsizligi: miya va xulq-atvori fanidan yangi istiqbollar. Psixologiya fanining joriy yo'nalishlari. 2007;16: 55-59.
Steinberg L. Adolesanning xavf-xatariga qarshi ijtimoiy neyroxirurgiya perspektivasi. Rivojlanishni o'rganish. 2008;28: 78-106. [PMC bepul maqola] [PubMed]
Tamm L, Menon V, Reiss AL. Javob inhibitatsiyasi bilan bog'liq miya funktsiyasining maturatsiyasi. Amerika bolalar va o'smirlar psixiatriya akademiyasi jurnali. 2002;41: 1231-1238. [PubMed]
Tomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y va boshq. Muvaffaqiyatsiz ketma-ket o'rganishda rivojlanishning farqlari: Bolalar va kattalarning FMRI tadqiqotlari. Kognitiv nevrologiya jurnali. 2004;16: 1339-1351. [PubMed]
Turkeltaub pe, Gareau L, Gullar DL, Zeffiro TA, qilgan GF. O'qish uchun neyral mexanizmlarni ishlab chiqish. Tabiiy neuroscience. 2003;6: 767-773.
Volkow ND, Li TK. Giyohvandlik: yurish-turishning neyrobiologiyasi yomonlashdi. Tabiiy yangiliklari Neuroscience. 2004;5: 963-970.
Yurgelun-Todd D. O'smirlik davrida hissiy va kognitiv o'zgarishlar. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2007;17: 251-257. [PubMed]
Zald DH, Boileau I, El-Dearedy V, Gunn R, McGlone F, Dichter GS va boshq. Pul mukofotlash paytida inson striatida dopaminning uzatilishi. Neuroscience jurnali. 2004;24: 4105-4112. [PubMed]