O'smirlikning neurobiologiyasi: miya arxitekturasidagi o'zgarishlar, funktsional dinamikasi va xulq-atvor tendentsiyalari (2011)

1. kirish

O'smirlik - bu odamlar o'z tanalarida jismoniy o'zgarishlarni kuzatayotgan, yangi qiziqish va istaklarni boshdan kechirayotgan va o'zlarini ko'proq erkinlik, mustaqillik va mas'uliyat bilan topadigan davr. Turli xil aniqlangan bo'lsa-da, o'smirlik odatda jinsiy rivojlanishning boshlanishi bilan boshlanadi va kattalar ijtimoiy rollar (masalan,Dahl, 2004; Mızrak, 2000). O'sish o'sishi, tana tarkibining o'zgarishi, gonad va ikkinchi darajali jinsiy organlarning rivojlanishi va xususiyatlari, yurak-qon tomirlari va nafas olish organlari o'zgarishlarini o'z ichiga olgan jinsiy a'zolar odatda 10 dan 17gacha qizlarda va 12 dan 18ga (o'g'il bolalar)Falkner va Tanner, 1986). Bunda o'smirlik turli xil bilim, qiziqish va psixologik o'zgarishlarga uchraydi. O'smirlikning turli xil o'zgarishlari hech qachon boshlanmaydi va yakunlanmaydi, shuning uchun o'smir miya bilan bog'liq bo'lgan jumboq xatti-harakat bilan o'zgaradi. O'smirlikni o'rganish, harakatlanayotgan maqsadda otish kabi, turli yoshdagi va rivojlanish darajalariga ega bo'lgan "o'smir" guruhlarini belgilaydigan tadqiqotchilarga o'xshaydi. Bundan tashqari, 19 o'rtasidan^th 20 orqali^th yuz yil ilgari g'arbiy dunyoda (taxminan o'rtacha yoshi) kuzatilgan.Falkner va Tanner, 1986; Tanner, 1990). O'quv jarayoni uzaytirildi va shaxslar martabasini ishga tushirishdan, turmush qurishdan oldin va bolalar bilanDahl, 2004). Shunday qilib, o'smirlik davomiyligi barqaror emas (va uzaytirildi) va davr ko'plab biologik rivojlanish jarayonlari bilan bog'liq bo'lsa-da, u qisman psixologik va qiziqishlilik mezonlariga ko'ra aniqlanadi. Ushbu ogohlantirishlar bilan birga bu erda ko'rib chiqilgan adabiyotlarda, avvalambor, inson hayotida ikkinchi o'n yillik, yoshi ikki-to'rt yildan beri maymunlarda, oltinchi yoki ettinchi haftada to'rt hafta davomida kemiruvchilarda belgilangan.

Muayyan noaniqliklarga qaramasdan, ushbu davrda turlarning ko'plab xarakterli xatti-harakatlarini o'z ichiga olgan katta o'zgarishlar ro'y beradi. Ijtimoiy xatti-harakatlar ortib bormoqda (Csikszentmihalyi va boshq., 1977), yangilik va hissiyot izlash (Adriani va boshq., 1998; Stansfield va Kirstein, 2006; Stansfield va boshq., 2004), risklarni jalb qilish tendentsiyalari (Mızrak, 2000; Steinberg, 2008), hissiy beqarorlik (Steinberg, 2005) va dürtüsellik (Adriani va Laviola, 2003; Chambers va boshq., 2003; Fairbanks va boshq., 2001; Vaidya va boshq., 2004). O'zaro munosabatlar dominant bo'lib keladi va qiziqarli va hayajonli tajribalarni o'rganish uchun ko'proq moyillik mavjud (Nelson va boshq., 2005). Yangilik va sensatsion izlanishlar ortishi evolyutsion jihatdan adaptiv bo'lishi mumkin, chunki bu xatti-harakatlar o'sib borayotgan mustaqil o'smirning oziq-ovqat va xotinMızrak, 2010). Zamonaviy jamiyatda, bu xususiyatlar keraksiz xatarlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Shu sababli, o'smirlik odatiy zaiflik davri deb qaraladi: o'smirlar tamaki va noqonuniy giyohvand moddalar va spirtli ichimliklar bilan tajriba qilish ehtimoli ko'proq; ehtiyotkorlik bilan haydovchi; himoyalanmagan jinsiy aloqa bilan shug'ullanish; shaxslararo nizolar mavjud (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers va boshq., 2003; Mızrak, 2000). Adolesanning xavf-xatti-harakatlari, muayyan xatti-harakatlarning tengdoshlari tomonidan qabul qilinishi mumkin bo'lgan hollarda (masalan, himoyalanmagan jins, giyohvand moddalarni iste'mol qilish) (masalan, giyohvandlik)Steinberg, 2008), va emotsional chizilgan vaziyatlarda (Figner va boshq., 2009). Shunday qilib, o'smirlar erta bolalikning salomatlik muammosini bartaraf etganda, morbiditatsiya va o'lim ko'rsatkichlari ikki barobargacha bo'lgan bolalarniDahl, 2004).

Qo'shimcha tavakkalchiliklarga qo'shimcha ravishda oddiy Barkamol rivojlanish, shuningdek, ruhiy kasalliklarning turli belgilarini, shu jumladan, ruhiy kasalliklar, ovqatlanish buzilishi va psixotik kasalliklar kabi shizofreniyaPaus va boshqalar, 2008; Qarag'ay, 2002; Sisk va Zahr, 2005; Volkmar, 1996). Bu davr mobaynida ko'plab neyrobiologik o'zgarishlar mavjud bo'lib, ular gormonal signallarning kaskadidan balg'amni (Sisk va Zahr, 2005), kognitiv qobiliyatga va motivatsion o'zgarishlarga (Doremus-Fitzwater va boshq., 2009; Luna va boshq., 2004). O'smirlik davrida miya qanday rivojlanganligini aniq bilib olish va bu kabi o'zgarishlarni oddiy xatti-harakatlar tendentsiyalari va patologik sharoitlar bilan bog'lash xalq salomatligi uchun juda muhimdir. Bu erda o'smirlikning ayrim xatti-harakatlari va nevrologik rivojlanishlarini ko'rib chiqamiz va ular bilan bog'laydigan bir nechta modellarni muhokama qilamiz.

2. Adolesan harakati

Kemiruvchilar va odamlarda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, o'smirlar kechiktirmay, kechiktiriladigan mukofotlar bo'yicha tezroq paydo bo'ladigan kichik mukofotlar uchun imtiyozli imtiyozli imtiyozlar bilan belgilanadi.Adriani va Laviola, 2003; Steinberg va boshq., 2009). Shunisi e'tiborga loyiqki, inson ishlarida faqat yoshroq o'smirlar bu farqni namoyish etadilar; 16-17 (yoshi bo'yicha) kattalar darajasiga erishish uchun kechiktirishni kechiktirish bilanSteinberg va boshq., 2009). Ergenlar, shuningdek, Sensation-Seeking Scale-da kattalarnikidan yuqori, erkaklar esa ayollarga nisbatan yuqoriZukerman va uning hamkorlari, 1978). Sensatsion izlanish "mustaqil, yoki dürtüsellik bilan birga bo'lishi mumkin bo'lgan turli xil, yangi va murakkab his-tuyg'ular va tajribalar ..." (Zuckerman va boshqalar, 1979, P.10). Sensatsion izlanish erta-o'rta yoshli va undan keyin kamroq bo'ladi, ammo impuls nazorati o'smirlik yillari davomida tobora yaxshilanadi va ular turli xil biologik jarayonlarSteinberg va boshq., 2008). Barkamol o'simliklar tuyg'usini izlashga oid insoniy dalillarga muvofiq, o'smir kemiruvchilar innovatsiyani afzal ko'radi (Adriani va boshq., 1998; Duglas va boshq., 2003; Stansfield va boshq., 2004), ko'proq innovatsiyani keltirib chiqaradigan lokomotiv (Stansfield va Kirstein, 2006; Sturman va uning hamkorlari, 2010) va kattalarnikidan ortiqcha ortiqcha labirintda ochiq qo'llarni kashf qilish uchun ko'proq vaqt sarflash (Adriani va boshq., 2004; Macr va boshqalar, 2002).

Jinsiy va jismoniy zarar etkazish ehtimoli bo'lgan taqdirda ham, yoshlar o'zlarining yangi tajribalarini izlashga intilishlari ehtimoldan yiroq emas. Kognitiv qobiliyatlar bu vaqtda rivojlanishda davom etadi (Luna va boshq., 2004; Mızrak, 2000). Piagetning fikriga ko'ra, mavhum fikrlash bilan bog'liq bo'lgan rasmiy operatsiya davri o'smirlik davrida to'liq etuklikka etadi (Shuster va Ashburn, 1992) va ayrim kishilarda kamroq yaxshi rivojlangan bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, o'smirlarning noyob his-tuyg'ularning «shaxsiy afsonasi» bilan birga «tasavvurli auditoriya» ga ega bo'lgan egosentrizmning qat'iyatliligi, ularni o'zgacha deb hisoblashlariga va ularga zulm qilish hissi berishiga sabab bo'lishi mumkin (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Shu bilan birga, o'rta yoshli o'smirlik davridan boshlab, oddiygina kognitiv o'zgarishlar kuzatiladi (Luna va boshq., 2004; Mızrak, 2000), va hatto yosh bolalar ham ehtimollik haqida aniq tushunchaAcredolo va boshq., 1989). Bundan tashqari, o'smirlarning o'zlarini xavf ostiga qo'yadigan yoki kam ahamiyatga ega deb hisoblashlari haqida juda kam dalillar mavjud; Aslida ular ko'pincha xavfni ko'paytiradilar, masalan, bir yil ichida homilador bo'lishlari, qamoqqa tushishlari yoki o'lib ketish ehtimoli (masalan,ham Bruin va boshq., 2007). Va nihoyat, o'smirlarning xavf-xatarsizligini bilish uchun har qanday bilim tushuntirishlar bolalarning xavf-xatarini kamaytirishi va o'smirlardan ko'ra kamroq bilimga ega bo'lishi kerakligini anglatishi kerak.

Shu bilan bir qatorda, adolesan xatti-tengsizliklar, bilim strategiyalaridagi farqlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin. "Fuzzy trace theory" deb ataladigan bir faraz, bilim qobiliyatidan mahrum bo'lishdan ko'ra, o'smirlar kattalarnikidan ko'ra tanlovning xavf va foyda haqidagi ma'lumotlarni yanada aniqroq ko'rib chiqadi. Ajabtovur bo'lib, o'smirlar turli variantlarning kutilgan qiymatlarini hisoblash orqali katta yoshdagilarga qaraganda ancha oqilona munosabatda bo'lishlari mumkin, ammo bu katta risklarniRivers va boshq., 2008). Ga ko'ra Daryolar va hamkasblar (2008)taraqqiyot yo'li orqali, biz so'zma-so'z "so'zma-so'z" ni mohiyatni yoki pastki chiziqni tafsilotlarsiz ushlaydigan "loyqa" tushunarli darajadagi taraqqiyotga qaratamiz. Bu, ehtimol, qaror qabul qilish samaradorligini oshiradi va bizni potentsial salbiy natijalardan qochishga moyilligimiz tufayli bizni xavfli tanlovlardan chetda qoldirishga undaydi. Masalan, o'smirlardan farqli o'laroq, katta yoshdagilar bir xil kutilgan qadriyatlarga ega bo'lish ehtimoli bor alternativlardan ko'proq daromad olish yoki yo'qotishlarni kamaytirish uchun aniqlik kiritadigan tanlovlarni qo'llab-quvvatlaydi (Rivers va boshq., 2008). Umuman olganda, barkamollik bo'yicha tanlovlar bilim strategiyasidagi farqlarni aks ettirishi mumkin, ammo natijalarni bashorat qilishdagi kamchiliklar - qiziqarli. Barkamol qarorlar qabul qilishning kelajakdagi neyroimaging va fiziologik tadqiqotlari, turli mududlardagi integratsiya darajasi bilan bir qatorda, bir xil miya hududlarida ham neytral faoliyatning aniq naqlidagi farqlar, bilish fikrlashning muqobil uslublarini osonlashtirishi mumkinligini hisobga olishdan foyda keltirishi mumkin.

O'smirlarning xavf-xatarsizligi va mukofotini qanday bo'lishidan qat'i nazar, ular beqiyos bo'lishlari mumkin. Odamlardagi o'smirlar ko'proq salbiy ta'sirga ega va ruhiy tushkunlik kayfiyatini boshdan kechirayotgani va kam yoki o'rtacha darajada rag'batlantiruvchi qiymatlardan ogohlantirmasliklari mumkin. Shuning uchun o'smirlar mukofot imtihonidagi kamchilikni qondirish uchun ko'proq gadon intensivligini uyg'otadi (qarang Mızrak, 2000). Bu, sukroz eritmalarining kattalar va ergenlere qarshi hedonik qiymatlari o'rtasidagi farqlar ko'rsatgan ishlar tomonidan quvvatlanadi. Sakroz konsentrasiyalari kritik nuqtadan oshib ketgach, hedonik qiymat keskin kamayadi; bolalar va o'smirlardagi bunday pasayishlar kamroq aniqlangan yoki yo'qDe Graaf va Zandstra, 1999; Vaidya va boshq., 2004). Shu bilan bir qatorda tushuntirish shuni ko'rsatadiki, o'smirlar yoqimli ogohlantiruvchilarni mustahkamlovchi xususiyatlariga nisbatan ko'proq sezuvchanlikga ega. Ehtimol, o'smirlar ko'proq sukroz eritmasini iste'mol qiladigan hayvonlar modellariga mos keladi (Vaidya va boshq., 2004), ilgari ijtimoiy shovqin bilan bog'liq xonalarDuglas va boshq., 2004) va kattalarnikidan ko'ra nikotin, spirt, amfetamin va kokain kabi dorilar uchun yuqori rag'batlantiruvchi qiymatlarni isbotlovchi dalillarni keltirib chiqaradiBadanich va boshq., 2006; Brenho va Andersen, 2008; Shram va boshq., 2006; Nayza va Varlinskay, 2010; Vastola va boshq., 2002). Biroq, bu har doim ham ko'rinmaydi (Frants va boshq., 2007; Mathews va McCormick, 2007; Shram va boshq., 2008) va o'smirlardagi giyohvand moddalarni iste'mol qilishning afzalligi shuningdek, salbiy oqibatlarga olib keladigan yon ta'sirlarga nisbatan sezgirlikni kamaytirish vaLittle va boshq., 1996; Moy va boshqalar, 1998; Schramm-Sapyta va boshq., 2007; Schramm-Sapyta va boshq., 2009). Shunga o'xshab, o'smirlar ham xavfli xatti-harakatlarni amalga oshirishlari mumkin, agar ular yuzaga kelishi mumkin bo'lgan oqibatlarga baho berishlari kamroq rag'batlantiruvchi yoki sezilarli bo'lsa (yoki bunday xavf-xatarni qo'zg'ash o'zini shunday qilsa).

Ayrim o'smirlarning xatti-harakatlaridagi farqlarni hisobga oladigan yana bir omil - bu his-tuyg'ularning (valentlik, his-tuyg'ular, xushchaqchaqlik va o'ziga xos hissiy holatlarni) xatti-harakatlarga ta'siri. Voyaga etmaganlar hissiyotlarni boshqacha his etsa yoki hissiyotlar bu davrda sezgir intensivlik va o'zgaruvchanlikda qaror chiqarish jarayoniga boshqacha ta'sir etsa,Arnett, 1999; Buchanan va boshq., 1992). Diqqat odatda bulutga oqilona qaror qabul qilishni anglatadi. Ba'zi holatlarda (ayniqsa, hissiy tarkib mazmunga bog'liq emas yoki qarorlar kontekstiga befarq bo'lganda), bu so'nggi ishda his-tuyg'ularning muayyan qarorlarni qanday takomillashtirishi mumkinligini o'rganib chiqdi. Misol uchun, badandagi marker gipotezasi, noaniq holatlarda, hissiy jarayonlar foydali yo'l bilan xatti-harakatlarniDamasio, 1994). Ayova shtati qimor vazifasi noaniqlik sharoitida qaror qabul qilishni sinovdan o'tkazish uchun mo'ljallangan.Bechara va boshq., 1994). Ventromedial PFC yoki amigdala jarohati bilan kasallangan shaxslar xavf-xatarlardan qochishning foydali strategiyasini qo'llashda qiyinchiliklarga duch kelmoqdalar, chunki hissiy ma'lumotlarning integratsiyalashuvidagi kamchiliklar yomon qarorlarga olib kelishi mumkinBechara va boshq., 1999; Bechara va boshq., 1996). O'smirlar va kattalar o'zlarining hissiy ma'lumotlarini qaror qabul qilishlarida farq qilishi mumkin: ergenler, tegishli hissiy mazmunini talqin qilishda yoki unga ta'sir o'tkazishda kamroq usta bo'lishi mumkin, yoki bunday uyushmalar tuzishda samaraliroq bo'lmaydi. Cauffman va boshq. (2010) yaqinda sinovdan o'tgan bolalar, o'smirlar va kattalar Ayova shtati qimor vazifasining o'zgartirilgan versiyasida; ular o'smirlar va kattalar vaqt o'tishi bilan qaror qabul qilishni yaxshilashganida, kattalar buni tezroq bajarishdi. Yana bir izlanish shuni ko'rsatdiki, faqatgina o'rta va kechki o'smirlar o'zlarining qimor vazifasini bajarishlarini yaxshilashdi va bu o'zgarishlar shifo berishning fiziologik korrelyatsiyasigaCrone va van der Molen, 2007). Ushbu natija shuni ko'rsatadiki, o'smirlar talabga javob qarorlar qabul qilish uchun kerakli axloqiy axborotlarni shakllantirish yoki sharhlashda samaraliroq bo'lishi mumkin.

Ga ko'ra Daryolar va hamkasblar (2008) Samarali mulohazalarni qo'llashdagi farqlar o'smirlarni qaror qabul qilishda xavotirlanishning zararli ta'siriga nisbatan sezgirroq bo'ladi. Yuqori darajadagi uyg'unlik sharoitida, xatti-harakatni inhibe qilishni qisqartirish "oqilona" dan "reaktiv" yoki impulsiv rejimga o'tishga olib kelishi mumkin. Bundan tashqari, o'smirlarning ko'proq og'zaki va analitik ishlov berishga bo'lgan moyilliklari buni yanada ko'proq qiladi, shunga qaramay, kattaroq kattalar uchun "g'ayritabiiy" ishlov berishning qadriyatlari va dastlabki g'oyalari shov-shuvli vaziyatga nisbatan ko'proq ta'sir o'tkazmaydiRivers va boshq., 2008). Boshqalar esa o'smirlikdagi xatti-harakatlar yuqori darajada hissiyotlarni keltirib chiqaradigan sharoitlarga nisbatan sezgirDahl, 2001; Mızrak, 2010). Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar Figner va hamkasblar (2009) ushbu farazni turli affektiv sharoitlarda xavfni o'lchagan vazifani bevosita sinab ko'rdi. O'smirlar va kattalar Kolumbiya Kartasi vazifasini bajarishdi, unda kattaroq / kamroq holatlar sharoitida toqatli xavf darajasi tekshirildi va qo'shimcha ma'lumotli qarorlar qabul qilish uchun foydalaniladigan omillar (masalan, daromad / yo'qotishlar va ularning ehtimoli kattaligi) ). O'smirlar kattalarga nisbatan yuqori darajadagi holatlarda ko'proq xavf-xatarsiz oldi va shu nuqtai nazardan ergenlarning daromad / yo'qotish kattaligi va ehtimollikdan kamroq ta'sirlandi, bu esa o'smirlarning yuqori darajadagi uyg'unlik sharoitida soddalashtirilgan axborotdan foydalanishini ko'rsatdi (Figner va boshq., 2009).

Ushbu tadqiqotlar, o'smirlar tez-tez katta yoshdagilar kabi fikr yuritib, o'zini tutishlariga qaramay, ayrim kontekstlarda, ayniqsa, o'zlarining bilim strategiyalarida va / yoki sezilarli hissiy muhitga bog'liq holda xavf va mukofotga javob berishda farq borligini ko'rsatadi. Bunday xatti-harakatlar miya tarmoqlarining, jumladan PFK, bazal ganglion va neyromodulyar tizimlar (masalan, dopamin) tarkibidagi mantiqiy tarmoqlarning sezilarli rivojlanishini aks ettiradi - bu motivli xatti-harakatlar uchun muhimdir (1 stol).

  

1 stol

Barkamollikning xatti-harakatlari va tizimli rivojlanish

3. Adolesan tizimli rivojlanish

Barkamol miyasida umumiy morfologiyada dramatik o'zgarishlar ro'y beradi. Inson tarkibiy tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, mushak korteksida o'smirlik davrida kulrang moddalar yo'qolib qoladi, vaqtincha lobning pog'onalari va kechki o'smirlik davrida paydo bo'lgan dorsolateral PFKlarda kulrang moddalar qisqarishi bilanGogtay va boshq., 2004; Sowell va boshq., 2003; Sowell va boshq., 2001; Sowell va boshq., 2002). Gri moddalar pasayishi striatum va boshqa subkortikal tuzilmalarda ham namoyon bo'ladi (Sowell va boshq., 1999; Sowell va boshq., 2002). Ushbu o'zgarishlar, bu davrda hayvonlarni o'rganishdan kuzatilgan sinapslarning katta miqdorda kesilishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin (Rakic ​​va boshq., 1986; Rakic ​​va boshq., 1994), ba'zilari esa, bu aloqani sinaptik butonlar sifatida kortikal hajmning faqat kichik bir qismini tashkil qiladi (masalan,Paus va boshqalar, 2008). Insonning ko'rinishi shuningdek, kortikal va subkortikal tolalardagi o'simliklar oq moddaning o'sishiAsato va uning hamkorlari, 2010; Benes va boshq., 1994; Paus va boshqalar, 2001; Paus va boshqalar, 1999), miyelinasyonun ortishi, akson kalibresi yoki har ikkiPaus, 2010). Bog'lanish shaklidagi o'zgarishlar ham o'smirlik davrida yuz beradi. Masalan, amigdalni kortikal maqsadlar bilan bog'laydigan davrlarda aksonal o'simliklar o'sishi va o'sishi kuzatilmoqda (Cunningham va boshq., 2002), shuningdek, PFC va striatum va boshqa joylar orasida oq moddaAsato va uning hamkorlari, 2010; Giedd, 2004; Gogtay va boshq., 2004; Liston va boshq., 2006; Paus va boshqalar, 2001; Sowell va boshq., 1999).

Engil miqyosda sichqon va primat tadqiqotlari adolesan nörotransmiter tizimlarida juda ko'p farqlarni ko'rsatdi. O'smirlar ko'pgina mintaqalarda dopaminerjik, adrenerjik, serotonerjik va endokannabinoid retseptorlarini oshqozonga aylantirmoqdalar.Lidow va Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca va boshq., 1993). D1 va D2 dopaminli retseptorlari yuqori darajadagi subkortikal maqsadlarda, masalan, dorsal striatum va yadro akumbenslarini ifodalaydi, biroq ularning ayrimlari bu ikkinchi mintaqada kattalar ekspressionini kamGelbard va boshq., 1989; Tarazi va Baldesarini, 2000; Tarazi va boshq., 1999; Teicher va boshq., 1995). O'smirlik davrida dopamin ishlab chiqarish va aylanishda o'zgarishlar yuz bermoqda, shuningdek retseptor-ligandni ulashning pastki ta'siridaBadanich va boshq., 2006; Cao va boshqalar, 2007; Coulter va boshq., 1996; Laviola va uning hamkorlari, 2001; Tarazi va boshq., 1998). Funktsional jihatdan, anesteziya qilingan kalamushlardan olingan ma'lumotlarga ko'ra, midbrain dopamin neuronlarining o'z-o'zidan faollashishi o'smirlik vaqtida cho'zilib ketadi va keyinchalik (McCutcheon va Marinelli, 2009). Mezokortikolimbik dopamin davriyligi va faoliyatidagi rivojlanish o'zgarishi, asosan, motivatsiyalangan xulq-atvorda ba'zi bir farqlarga, shuningdek xavfni olish va o'ziga xoslikning zaifligiga asoslanishi mumkin. Ba'zi tadkikotlar o'smir hayvonlardagi ogohlantiruvchi dorilarning psikomotor ta'siri kamayganini, ammo takomillashgan yoki o'xshash mustahkamlovchi ta'sirlarniAdriani va boshq., 1998; Adriani va Laviola, 2000; Badanich va boshq., 2006; Bolanos va boshq., 1998; Frants va boshq., 2007; Laviola va uning hamkorlari, 1999; Mathews va McCormick, 2007; Nayzali va tormoz, 1983). Aksincha, o'smirlar dopamin retseptorlari uchun antagonistlar bo'lgan nöroleptiklerin (masalan, haloperidol) katalizator ta'siriga nisbatan sezgirroqdir (Nayzali va tormoz, 1983; Spear va boshq., 1980; Teicher va boshq., 1993). Ba'zilar, ushbu noyob, geologiya-razvedka va yangilik izlashning o'sishi bilan bir qatorda, o'smir dopamin tizimining "funktsional shiftga"Chambers va boshq., 2003).

Bir nechta dalil dalillari keng ko'lamli ogohlantiruvchi va inhibitor nörotransmission muvozanati kattalarnikiga qaraganda o'smirlarda juda farq qiladi. Miyaning asosiy inhibitör nörotransmiteri bo'lgan GABA darajalari, kalamush ichakchasidagi ergenlik orqali linear ravishda oshadi (Hedner va boshq., 1984). Tezlashtirilgan neyronlarning (inhibitor internoreonlar deb hisoblanadigan) faollashtiruvchi glutamat NMDA retseptorlarining ifodasi ergenlarda PFKda keskin o'zgaradi. Hozirgi vaqtda tezkor qidiruv internoronlarning aksariyati NMDA retseptorlari orqali sinaptik bo'lmagan oqimlarni namoyish qilmaydi (Vang va Gao, 2009). Bundan tashqari, dopamin-retseptorlari ulanishining modulyatsion ta'siri o'smirlik davrida o'zgaradi (O'Donnell va Tseng, 2010 yil). Dopamin D2 retseptorlari faollashuvi faqat shu vaqtga kelib interneuron samaradorligini oshiradi (Tseng va O'Donnell, 2007). Bundan tashqari, dopamin D1 retseptorlari faollashuvi va NMDA retseptorlari o'rtasidagi sinergetik shovqin o'smirlik davrida o'zgarib, kontekstga bog'liq bo'lgan sinaptik plastisiyani (masalan,O'Donnell va Tseng, 2010 yil; Vang va O'Donnell, 2001 yil). Ushbu o'smirlar dopamin, glutamat va GABA signalizatsiya o'zgarishlari o'smir miyada boshlang'ich neytral faollikning farqlanishlarini ko'rsatadi. Ushbu tizimlarning barchasi kognitiv va hissiy jarayonlar uchun muhimdir. Ularning buzilishi ruhiy kasalliklar va shizofreniyaga qaramlikdan farqli ko'plab psixiatrik kasalliklarga taalluqlidir.

4. Ergen funktsional rivojlanish

Neuroimaging tadqiqotlari bir nechta forebrain hududlarida inson barkamollikning funktsional faoliyatidagi farqlarni ko'rsatdi. Bu farqlar asosan miya hududlarida kuzatilishi mumkin (masalan, amigdala), qiymat kutishlarini (masalan, orbitofrontal korteks) hisoblash uchun hissiy va hissiy ma'lumotlarni birlashtiradi va motivatsiya, aksiyalarni tanlash va assotsiatsiyalashni o'rganishda turli rollarni o'ynaydi (masalan, striatum). Katta yoshdagilar bilan solishtirganda, o'smirlar lateral orbitofrontal korteksdagi gemodinamik ta'sirga ega bo'lib, ventral striatumda faollikni oshiradi (Ernst va boshq., 2005; Galvan va uning hamkorlari, 2006). Ba'zilari, o'ng ventral striatumda va samaradorlik darajasining oshganligi tufayli mukofotni kutish vaqtida kamroq faoliyat ko'rsatdi, natijada natijadan so'ng yoshga bog'liq faoliyat farqlari kuzatilmadi (Bjork va boshq., 2004). Qaror qabul qilishda ergenlar o'ng old singulatani va xavfli tanlov paytida kattalar bilan solishtirganda orbitofrontal / ventrolateral PFC aktivatsiyasini kamaytirdilar (Eshel va boshq., 2007). Adolesanlar ham o'zlarining ventral striatumini va orbitofrontal korteksini kattalarnikidan ko'ra kuchliroq tarzda faollashtirdilar, chunki ular Stoplight haydash o'yinida katta xavflarni qo'zg'atdi - ta'sir doirasiga kiruvchi tengdoshlarning bosimiChein va boshq., 2011).

Ko'pgina tadqiqotlar, adolesan kognitiv nazorat qilish tizimlarining immaturatsiyasini kuzatib,Luna va boshq., 2010). Masalan, oldingi javobni (ishlashi yoshga qarab yaxshilanadi) oldini olishni talab qiladigan vazifalar vaqtida, ayrim o'smirlar PFKning ayrim subregionslarida faolligini oshirib, boshqalarda (masalan,Bunge va boshq., 2002; Rubia va boshq., 2000; Tamm va boshq., 2002). Antisakkkada kognitiv tekshiruv ishi davomida, agar bashorat vaqtida mukofot mavjud bo'lgan bo'lsa, lekin mukofotni kutish vaqtida kattalar bilan ishlashdan ko'ra ko'proq faollashtirilganligini ko'rsatgan holda, o'smir (lekin katta bo'lmagan) ventral striatum faoliyati kamayib ketganGeier va boshq., 2009). Shunday qilib, o'smirlar odatda kattalar sifatida o'xshash kognitiv va ta'sirchan tuzilmalarni faollashtiradi, lekin ko'pincha turli kattaliklarda, kengaytma va vaqtinchalik naqshlar yoki funktsional o'zaro bog'liqlik (Hwang va boshq., 2010).

Ichki va hududlararo aloqalar va neyronal muvofiqlashtirishning rivojlanishi, o'smirlarning o'zini tutishida muhim rol o'ynashi mumkin. Oldostriatal oq materiya bilan o'smirlik davrida ortib boruvchi va inhibitor nazorat qilish ko'rsatkichlariListon va boshq., 2006). Oq ranglarni ishlab chiqish, shuningdek, kulrang modda zonalarini ishlab funktsional integratsiyalashuvi bilan bevosita bog'liq bo'lib, rivojlanish yo'li bilan ko'proq tarqalgan tarmoq faoliyatiga (Stevens va boshq., 2009). Bu holat grafika tahlillari bilan birga, davlatning funktsional aloqasi (MRG) yordamida, anatomik ravishda proksimal nodlar bilan masofadan turib, masofadan qat'iy nazar barcha kataklarda kengroq integratsiyalangan tarmoqlarga o'tishni kuzatdi.Fair va boshqalar, 2009). Xuddi shu tarzda, frontal va parietal hududlarning funktsional integratsiyasida yoshga bog'liq bo'lgan o'sish antisakkadli ishda yuqori pastga inhibitoryal nazorat qilish samaradorligini oshiradi (Hwang va boshq., 2010). Oq materiya rivojlanishi, sinapslarning tezda kesilishi (asosan mahalliy eksitatoriy aloqalar) va mahalliy Interneuron faoliyatidagi taraqqiyot siljishlari, rivojlanish yo'li bilan miya hududlari o'rtasida kengroq funktsional muvofiqlashtirishni osonlashtiradi. Ergenlarda kam tarqalgan tarqalgan faoliyat yana bir kognitiv nazorati vazifasida ham ko'rsatildi (Velanova va boshq., 2008). Shu bilan birga, vazifani bajarish bilan bog'liq bo'lmagan keng tarqalgan funktsional signal rivojlanish yo'li bilan kamayadi (Durston va boshq., 2006). Shunday qilib, ko'proq taqsimlangan tarmoqlardan foydalanishning kattalar naqshlari vazifaning ahamiyatsiz faoliyatiga mos tushadi, bu kortikal ishlov berishning shakli va darajasida yanada yuqori samaradorlikni ko'rsatmoqda.

Elektrofizyolojik tadqiqotlar, shuningdek, o'smirlik davrida neyronal javoblarni yanada rivojlantirish va mahalliy va uzoq masofali muvofiqlashtirilgan faoliyatning dalillarini topdi. Masalan, javob tayyorgarlik jarayonida salbiy kuchlanish bilan bog'liq bo'lgan salohiyatga ega bo'lgan shartli salbiy o'zgarish faqat bolalik davrida rivojlanadi va o'smirlik davrida o'sib boraveradi (Bender va boshq., 2005; Segalowitz va Davies, 2004). Bu PFMni e'tiborga olish va boshqarish mexanizmini taqsimlashda yoshga bog'liq bo'lgan farqlarni aks ettiradi.Segalowitz va boshq., 2010). Yoshga bog'liq bo'lgan boshqa bir elektrofizyologik o'zgarish - kuchli stimulyatsiyaga ega (P300) taxminan 300 mil. Taxminan yoshi 300 (shuncha yoshga etgunga qadar) etuk P13 naqsh chiqmaydiSegalowitz va Davies, 2004). Nihoyat, Xatoga bog'liq Negativlik - oldingi singulat korteksida turli vazifalarni bajarishda xatoliklar yuzaga kelgan salbiy kuchlanishdir. Tashqi ko'rinish yoshida o'zgaruvchanlik mavjud bo'lsa-da, o'rta yoshli o'smirga (masalan,Segalowitz va Davies, 2004). Ushbu topilmalar o'smirlik davrida prefrontal kortikal qayta ishlashning davom etishi uchun qo'shimcha dalillar keltirib chiqaradi. Segalowitz va hamkasblari shuningdek, bolalar va o'smirlarning elektr signallarining signal-to-shovqin nisbati odatda kattalarnikiga nisbatan pastligini aniqladilar. Bu funktsional immaturiyadan yoki miya hududlarining ichki huzhzhatlaridan kelib chiqqan bo'lishi mumkin, chunki bu signallarSegalowitz va boshq., 2010). Bundan tashqari, miya mintaqalari ichida va orasidagi yoshroq nörorlarning muvofiqlashtirilganligini aks ettirishi mumkin. Ushbu talqin, amalga oshirilgan ish bilan mos keladi Uxlaslar va hamkasblar (2009b), bu erda elektroansefalogrammalar (EEG) bolalarning, ergenlerin va kattalarning yuz tanib olish paytida qayd etilgan. Erta yoshdagi erkaklarga nisbatan erta yoshdagi tetan (4-7 Hz) va gamma-band (30-50 Hz) salınım kuchi kamayganligi kuzatildi. Bundan tashqari, tta, beta (13-30 Hz) va gamma bantlaridagi kattalardagi takomillashtirilgan fazalar sinxroni, shuningdek, kattalardagi vazifalar yaxshilandi. EEG salınımları nöronal eksitabilitedeki dalgalanmalardan kelib chiqadi va ular orqa chiqish chiqishi vaqtini nozik sozlash (masalan,Fries, 2005). Muayyan chastotalardagi sinxronlashning o'lchovlari neyronal guruhlar o'rtasidagi aloqani osonlashtiradi va ko'p sonli perceptual va kognitiv jarayonlar uchun muhimdir (Uhlhaas va boshq., 2009a). Shunday qilib, ushbu topilmalar muvofiqlashtirilgan lokal qayta ishlashning yaxshilanishi va o'smirlikdan kattalarga qadar hududlararo muloqotni yaxshilashning dalolatidir (Uxlhaas va boshq., 2009b).

O'smirlik davrida neytral harakatlarni o'rganish uchun yana bir foydali yondashuv mavjud ning Vivo jonli uyg'un hayvonlarni harakatlantiradigan elektrodli elektrod majmuasidan elektrofizyologik qayd. Bu usul bir neyronlarning faolligini, shuningdek, keng ko'lamli maydon salohiyatini qayd etish imkonini beradi. Biz yaqinda bunday tadqiqni o'tkazdik, unda o'smirlar va kattalar kalamushlari oddiy maqsadga qaratilgan xatti-harakatlar qildilar (Shakl 1a) orbitofrontal korteksdan olingan. O'smirlar va kattalar ham xuddi shunday xatti-harakatlar qilgan bo'lsalar-da, yoshga bog'liq nerv kodlari farqlari kuzatildi, ayniqsa,Sturman va Mogaddam, 2011). Bu shuni ko'rsatadiki, xatti-harakatlar xuddi shunga o'xshash bo'lishi mumkin, barkamol prefrontal korteks kattalarnikidan farq qiladi. Ayniqsa, o'smir orbitofrontal korteks neyronlari mukofotga ko'proq qiziqish uyg'otdi, bunda adolesanning neyronlarning nisbati o'sha paytda va vazifadagi boshqa nuqtalarda sezilarli darajada kichikroq edi (Shakl 1b). Neyronlarning inhibatsiyasi siqilishning aniq vaqtini nazorat qilish va sinxronlashtiruvchi salınım aktivitesini nazorat qilish uchun juda muhimCardin va boshq., 2009; Fries va boshq., 2007; Sohal va boshq., 2009), vazifaga bog'liq barkamol orbitofrontal korteks neyronlarning inhibisyoni ushbu tadqiqotda kuzatilgan va boshqalar tomonidan tasvirlangan katta miqyosli neyral kodlash farqlari bilan bevosita bog'liq bo'lishi mumkin. Va nihoyat, ko'pchilik vazifalarni bajaradigan o'smirlar davrida erta davr prefrontal korteksida shovqinning past darajasini ko'rsatish mumkin bo'lgan, o'ta sezgir bo'lgan vaqt oralig'i o'zgaruvchanligi kuzatildi. Shuning uchun, prefrontal korteks rivojlanib borganligi sababli, bir martalik darajadagi fosik inhibisyonning ortishi ko'proq ichki va mintaqalararo neyronlarning muvofiqlashtirilishi va qayta ishlash samaradorligini ta'minlaydi.

  

Shakl 1

A) Xulq-atvor vazifasini sxemasi. Sichqoncha standart operativ xonaning ichidagi instrumental harakatni amalga oshirdi. Har bir sinov burun teshigidagi tuynuk (Cue) ichidagi igna nurining boshlanishi bilan boshlandi. Agar yorug'lik yoqilgan bo'lsa, bu teshikka sichqonchani solib qo'ysa (Poke) ...

5. Neurobehavioral hipotezlari

O'smirlikning barcha rivojlanishidagi neurodevelopmental o'zgarishlar bilan ushbu davrdagi muayyan xatti-harakatlar va zaifliklar qanday hisobga olinadi? Oldingi boblar turli o'smirlardagi nevrologik o'zgarishlar va yoshga bog'liq xatti-harakatlardagi farqlar va zaifliklarga dalillarni keltirib o'tadi. Bu erda ma'lum neyronlarning davriyligi bilan motivatsiyalangan xatti-harakatlar, ijtimoiy rivojlanish va xatti-harakatlarning oldini olishda ergenlik farqlarini to'g'ridan-to'g'ri bog'laydigan bir nechta farazlar yoki modellar mavjud (2 stol).

  

2 stol

Miya rivojlanishi bilan adolesan yurish-turishidagi o'zgarishlarni birlashtiruvchi norvovavranslararo faraz

Barkamol ijtimoiy axborotni qayta ishlash tarmog'ini takomillashtirish - miya o'zgarishlar bilan o'smirlar ijtimoiy rivojlanishini bog'laydigan bir modeldir (Nelson va boshq., 2005). Ushbu ramka turli xil nerv ob'ektlari bilan bog'liq bo'lgan uchta funktsional tugunni ta'riflaydi: deteksiyon tugunini (pastki oksipital korteks, pastki va old temporal korteks, intraparietal sulk, fusiform gyrus va yuqori temporal sulk), affektiv tugunni (amigdala, ventral striatum, septum, ba'zi holatlarda, stria terminali yotqizilgan yadrosi, gipotalamus va orbitofrontal korteks) va kognitiv-tartibga solinadigan tugun (prefrontal korteks qismlari). Deteksiyon tugunlari, ogohlantirguvchi ijtimoiy axborotni o'z ichiga oladimi yoki yo'qmi, bu emotsional ahamiyatga ega bo'lgan bunday ogohlantiruvlarni keltiruvchi affektiv tugun bilan ham ishlaydi. Kognitiv-tartibga solish tugunlari, bu ma'lumotni boshqalar tomonidan murakkab operatsiyalarni amalga oshirib, boshqalarning ruhiy holatini idrok etish, oldindan javob choralarini oldini olish va maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarni (masalan,Nelson va boshq., 2005). Ushbu tugunlarning sezuvchanligi va o'zaro ta'sirida o'smirlikning o'zgarishi ijtimoiy va hissiy tajribalarni kuchaytirish, o'smirlarni qaror qabul qilishga kuchli ta'sir o'tkazishi va shu davrda psixopatologik kasalliklar paydo bo'lishiga hissa qo'shishi uchun faraz qilingan (Nelson va boshq., 2005).

Triadik tugunli model (Ernst va boshq., 2006) miya mintaqalarining aniq rivojlanish va kognitiv nazoratni ta'minlaydigan aniq rivojlanish traektoriyasi va ular o'rtasidagi muvozanat o'smirlarning xavf-xatarli tendentsiyasiga asoslanishi mumkinligini ta'kidlaydi. Ushbu model shuningdek, muayyan miya hududlariga mos keladigan uchta tugunning faoliyatiga asoslanadi. Bunday holda mukofotni baholash uchun mas'ul bo'lgan tugun (ventral striatum) jazo-oldini olish tugunlari (amigdala) bilan muvozanatli bo'ladi. Modulyatsiya tugunlari (prefrontal korteks) bu qarshi kuchlarning nisbiy ta'siriga ta'sir qiladi va xavfli xatti-harakatlar yondashuvni qo'llab-quvvatlovchi yakuniy hisob-kitoblardan kelib chiqadi. Ushbu modelga ko'ra, tuyadi va tashvishli stimullar orasida ba'zi ehtimollik bilan savdo qilishni o'z ichiga olgan hollarda, yondashuv tugunlari ergenlarda ko'proq hukmronlik qiladi. Prefrontal korteksning qismlarida faollik bilan mukofot-yondashuv tizimining hiperaktivligi yoki yuqori sezuvchanligi aks ettirilishi mumkin, ammo o'smirlarda etishmovchilik etarli darajada o'z-o'zini kuzatish va inhibitiv nazoratga ruxsat bermaydi (Ernst va Fudge, 2009).

Casey va uning hamkasblari, adolesan prefrontal korteks va subkortikal tuzilmalar (masalan, ventral striatum va amigdala) rivojlanish orbitasidagi farqlar va ular o'rtasidagi aloqalar o'smirlikning qiziqishlariga (masalan,Casey va boshq., 2008; Somerville va Casey, 2010; Somerville va boshq., 2010). Turli mukofot qiymatlarini olish bilan bog'liq bo'lgan vazifa davomida yadrodagi akumbensdagi o'smirlik faoliyati kattalarnikiga o'xshardi (katta hajmli bo'lsa-da), ammo orbital frontal kortikal faoliyat naqshlari bolalarga kattalarga nisbatan ko'proq o'xshardi (Galvan va uning hamkorlari, 2006). Subkortikal tizimlarning nisbiy etukligi va kognitiv tekshiruv uchun muhim bo'lgan prefrontal korteksning noma'lumligi sezuvchanlik izlanish va xavfni oshirishga nisbatan ko'proq o'smirlikka olib keladi. Bu erda, triadik tugunli modelda bo'lgani kabi, o'smirlik davrida nisbiy mintaqalararo muvozanat tushunchasi, bu hududlar nisbatan etuk bo'lmagan va kattalar bo'lsa, bolaligidan farqli o'laroq,Somerville va boshq., 2010). Bu model Steinberg'ning ramziga o'xshashdir, unda o'smirlikdan kattalarga bo'lgan xavfni kamaytirish kognitiv nazorat qilish tizimlarining rivojlanishi bilan bog'liq bo'lib, kortikal va subkortikal hududlar o'rtasida idrok va ta'sirni bir-biriga bog'lashni osonlashtiradi va mukofotni baholashda farqlar mavjud yoki sezgirlik (Steinberg, 2008).

Ushbu modellarning asosiy mavzusi shundaki, ergenlerde duygusal ishlov berish va kognitif nazorat ostida bo'lgan tarmoq ichidagi kortikal va subkortikal hududlarda hassosiyatni, darajasini yoki faoliyati ta'siridan farq bor. Bizning ma'lumotlarimiz va boshqa dalillarga asoslanib, biz bunday farqlar o'smirlardagi neyronal muvofiqlashtirish va qayta ishlash samaradorligini kamaytirishi mumkin, deb hisoblaymiz. Bu mintaqalarda neyronlarning uyg'unlashuvi va tanqidiy miya hududlari , Orbitofrontal korteks va bazal ganglionning qismlari kabi. Yuqorida aytib o'tganimizdek, in vitro ishda turli retseptorlarning ifodalanadigan naqshlarida dramatik o'zgarishlar, shuningdek, retseptorlarning faollashuvi, shu jumladan, tezlikni to'suvchi interferonslarning dopamin va NMDA retseptorlari uchun stimulyatsiyaga bo'lgan ta'sirini ko'rsatdi. Bunday o'zgarishlarni uyg'otish va inhibisyon muvozanatiga va neyronal guruhlarning muvofiqlashtirishiga ta'sir qilishi kutilmoqda. Tez-tez uchib boruvchi interneuron faoliyati neytral faoliyatning aniq vaqtini va salınımların sürülmesini nazorat qilish uchun juda muhim ahamiyatga ega bo'lib, ergen internöron faoliyatida rivojlanish o'zgarishi va dopamin kabi nöromodülatörlere bo'lgan munosabat, bu yosh bilan bog'liq qayta ishlash farklılıklarının bir qismi bo'lishi mumkin. Buning natijasi o'laroq, o'smir neytral faoliyati kamroq muvofiqlashtirilgan, shov-shuvli va ko'proq mahalliy bo'lishi mumkin, shuningdek, mukofot, yangiliklar yoki boshqa muhim ogohlantiruvlarning xatti-harakatlar bilan faollashadigan ta'siriga nisbatan sezgir bo'lishi mumkin. Mintaqalararo salınım koordinasyonunun kamaytirilishi, to'liq miyelinasyondan ham xalaqit berishi, ko'rish faoliyatlarida kuzatilgan kam tarqalgan funktsional faoliyat uchun hisoblab chiqishi mumkin. Yoshlarning emotsional zaryadlangan kontekstlarda xavfli tanlovlarni qo'llab-quvvatlashi uchun ilgari aytib o'tilgan tendentsiya, mintaqalararo aloqaning qisqarishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin (masalan, prefrontal korteksning bazal gangliondagi subkortikal «o'tish» signallarini samarali ravishda kamaytirishga qodirligi) va abartılı orbitofrontal korteksda mukofotni kutish vaqtida kuzatilganidek, motivatsiyalangan xatti-harakatlar sharoitida faollashtirish va / yoki kamaytirishni oldini olish.

6. xulosa

Biz ma'lum miya va o'smirlikning qiziqishlariga oid o'zgarishlar haqida ko'proq bilib olganimizdek, bir nechta nevropovratsion modellar taklif qilingan. Ularning ko'pchiligi markazida prefrontal korteks va boshqa kortikal va subkortikal hududlarda neyronal bo'lmagan ishlov berish ularning o'zaro aloqalari bilan birga o'smirlik davrida xavfli, mukofot va hissiy reaktivlikka qarshi harakatlarga olib keladi degan tushunchadir. Adolesan davrida inhibitor interneuron davrlarini rivojlantirish bo'yicha so'nggi ish va ularning nevrologik tizimlar bilan o'zgaruvchan o'zaro aloqasi shizofreniya kabi kasalliklar odatda hozirgi vaqtda namoyon bo'lishiga sabab bo'lishi mumkin. Insonlarda fMRI va laboratoriya hayvonlarida elektrofizyologik yozuvlar kabi metodlardan foydalangan holda, biz o'smirlarni qanday qilib mukofotlashni va kattalarnikidan farqli bo'lgan harakatlarning boshqa jihatlarini aniqroq aniqlay boshlaymiz. Buning uchun odatdagidek adolesan harakatlarining miya zaifligini aniqlash va bu davrda rivojlanayotgan psixiatrik kasalliklarning patofizyologiyasini tushunish uchun muhim qadam.

Izohlar

Manbalar