Rivojlanayotgan o'smir miyasida jinsiy rivojlanishning roli (2010)

Hum Brain Mapp. 2010 iyun; 31(6): 926-933.

Onlayn 2010 may 3 nashr qilindi. doi:  10.1002 / hbm.21052
PMCID: PMC3410522
Sara-Jayne Blakemor,1,* Stefani Burnett,1,2 va Ronald E Dahl3

mavhum

O'smirlik yoshlik va kattalar o'rtasidagi jismoniy va ruhiy rivojlanish davriga tegishlidir. O'smirlikning boshlanishi, go'dakning boshlang'ich davrida gormon darajasida dramatik o'zgarishlarni keltirib chiqaradigan jismoniy o'zgarishlarga olib keladi. Homiladorlik boshlanishi, shuningdek, drayvlar, motivlar, psixologiya va ijtimoiy hayotdagi chuqur o'zgarishlar bilan bog'liq; bu o'zgarishlar o'smirlik davrida davom etadi. O'smirlik davrida ham tizimli, ham funktsional ravishda miyaning rivojlanishiga qarab, ko'p sonli neyroimaging tadqiqotlari mavjud. Ushbu tadqiqotlarning deyarli barchasi rivojlanishning xronologik yoshga bog'liqligini aniqladi, bu pubertal bosqich bilan mustahkam, ammo unitar-korrelyatsiyani ko'rsatmoqda. Juda oz sonli neyroimaging tadqiqotlar pubertal bosqich bilan miya rivojlanishi bilan bog'langan va hali jinsiy rivojlanish miyaning ayrim jihatlarida va bilimni rivojlantirishda muhim rol o'ynashi mumkinligini ko'rsatadigan dalillar mavjud. Ushbu maqolada biz ushbu tadqiqotni tasvirlab beramiz va kelajakda o'smirlik davrida rivojlanishning neuroimaging tadqiqotlari o'smirlik rolini ko'rib chiqishi kerakligini taklif qilamiz. Hum Brain Mapp, 2010. © 2010 Wiley-Liss, Inc.

Kalit so'zlar: o'smirlik, o'smirlik, rivojlanish, gormonlar, prefrontal korteks
O'tish:

Kirish

O'smirlik yoshlik va kattalar o'rtasidagi jismoniy, bilim va ijtimoiy kamolot davridir (Lerner va Steinberg, 2004; Sisk va Foster, 2004]. O'smirlikning boshlanishi o'smirlik davrining boshlanishida sodir bo'ladi va shuning uchun gormon darajasida va jismoniy ko'rinishda (jumladan tez jismoniy o'sish, yuz strukturasi va ikkilamchi jinsiy belgilarning ko'rinishi) dramatik o'zgarishlarga uchraydi. Shu vaqt oralig'ida o'smirlar ijtimoiy, ilmiy va boshqa atrof-muhit ta'sirida ko'plab o'zgarishlarni boshdan kechirishadi va odatda chuqur psixologik o'tish bosqichiga kirishadi. O'smirlik davrining oxirigacha, agar shaxsning kattalar roli barqaror bo'lsa, u vaqt o'tishi bilan jinsiy taraqqiyotning aksariyat qismi, eng kamida sanoati rivojlangan mamlakatlarda, yakunlanadi (Choudhury, 2010; Lerner va Steinberg, 2004]. O'smirlik davrida miyaning tuzilishi va funktsiyalarida o'zgarishlar yuz beradi. Ushbu o'zgarishlarning aksariyatida jinsiy dimorfizmlar balog'atga etishishning mumkin bo'lgan munosabatlarini ko'rsatadi.

Odamlarda jinsiy rivojlanish va jinsiy rivojlanish o'rtasidagi munosabatlar nisbatan kamroq ma'lum. Shu bilan birga, noinsoniy hayvonlarni o'rganishdan olingan ko'plab dalillar, jinsiy rivojlanishning gormonal hodisalari miya olgunligi va xatti-harakatlariga chuqur ta'sir ko'rsatadi [Cahill, 2006; Sisk va Foster, 2004; Nayzayu, 2000]. Ushbu o'zgarishlar insonning his-tuyg'ularini, motivatsiyasini va xatti-harakat repertuarini shakllantirib, reproduktiv harakatlar va mustaqillikka imkon beradi [Sato et al., 2008]. So'nggi yillarda, endokrin uzilishlar bilan populyatsiyada, shu jumladan, odamlarning qiziqish va neyroimaging tadqiqotlarining kichik, ammo ko'payib borayotgan iztiroblari, pubertal gormonlar rivojlanayotgan inson miyasining tuzilishi va funksiyasiga ta'sir qilishi mumkinligi haqidagi dalillarni keltirib chiqardi.

O'tish:

PORTATIV: ADOLESCENTNING BOShLIGI

Erta o'smirlik jinsiy rivojlanish natijasida uchta endokrin voqeadan iborat bo'lgan jinsiy o'zgarishlar bilan ajralib turadi: adrenarche, gonadarche va o'sish oqi faollashuvi [Dorn, 2006; Nayzayu, 2000]. Ko'pincha jinsiy etuklikni yaratish uchun olib boriladigan Gonadarche, hipotalamik-pituiter-gonadal o'qining faollashuvidan boshlab va reproduktiv qobiliyatga erishish bilan yakunlangan biologik jarayondir. Bu jarayon odatda 8 va 14 yoshlardagi yoshlarda (o'rtacha yoshi 11) va gonadotropinni chiqaruvchi gormonning (GnRH) gipotalamusdan pulsatsiyalanib yuborilishiga javoban erkaklarda 9 va 15 yoshlarida (o'rtacha yosh 12) boshlanadi. luteinlashtiruvchi gormon (LH) va follikulani stimulyatsiya qiluvchi gormon (FSH) ning gipofiz ishlab chiqarishini rag'batlantiradi. LH va FSH reproduktiv salohiyatga (gametlarni ishlab chiqarishga) erishish orqali javob beradigan gonadalarda (tuxumdonlar yoki moyaklar) maturatsion o'zgarishlarni faollashtiradi. Yetilgan tuxumdonlar va moyaklar, shuningdek, gonadal steroidlar ostrogenini va testosteronni ham o'z ichiga oladi. Gonadal steroidlardagi bu o'sish, navbatdagi jinsiy organlarda qo'shimcha o'zgarishlarni keltirib chiqaradi va ikkilamchi jinsiy belgilarning paydo bo'lishi [Susman va Rogol, 2004].

Adrenache, yoki hipotalamus-pituiter-adrenal eksa aktivasyonu ko'pincha gonadarche'dan oldin, odatda olti va to'qqiz yosh orasida, ayollarda va bir yil keyin erkaklarda boshlanadi [Dorn, 2006; Grumbach va Styne, 2003]. Adrenal varogenlar (gonadal testosteronning zaif shakllari) adrenarche boshida ko'tarila boshlaydi va ular 20 ning dastlabki davrida tepalikka yetguncha ortib boraveradi [Worthman and Stallings, 1997]. Adrenal androgenlardagi bu o'sish aksillar va pubik sochlar va ter bezlari / tana hididagi o'zgarishlar kabi ikkinchi darajali jinsiy xususiyatlarning rivojlanishiga hissa qo'shadi. Adrenarche, odatda, o'smirlik davridan oldin boshlangan maturatsion ta'sirlarni ham tug'dirishi mumkin; Biroq, bu ta'sirlar yaxshi tushunchaga ega emas [Dorn, 2006].

Homiladorlik davrida uchinchi gormonal voqea rivojlanish oqi faollashuvi bo'lib, qizlarda yoshi 12 va qizlarda 14 yoshidagi chiziqli o'sish, shuningdek, tana hajmi va tarkibi o'zgarishi (Marshall va Tanner, 1969, 1970].

O'tish:

HORMONAL BERADI VA DAVOM ETILIShI

Gonadal steroid gormonlari ostrogen va testosteron hamda ularning zaifroq bo'lgan adrenal xossalari tananing jismoniy ko'rinishiga ta'sir qiladi. Ular ham miyaga va xatti-harakatlarga ta'sir qiladi. Ushbu ta'sirlar nisbatan ikki xil jarayonlar orqali yuzaga chiqishi mumkin: organizatsiya va aktivatsiya [Schulz va boshqalar, 2009; Sisk va Foster, 2004]. Tashkilot ta'sirlari oldindan va perinatal tarzda, testosteronning masculinizing to'lqinlari va erkaklar neyron davrlarini defemini va testosteronning yo'qligi, ayol neyron fenotipiga olib keladi. Gonadal steroid gormonlari jinsiy a'zolardagi reproduktiv xatti-harakatlarni bartaraf etish uchun nöral sxemalarga ta'sir etishi sababli jinsiy publitsiyada faol ta'sir ko'rsatadi; ushbu dichotomiyani yaqinda modernizatsiya qilish balog'atdagi gormonal hodisalarning kattalardagi ijtimoiy va reproduktiv xatti-harakatlar uchun neyronli davrlarni tashkil etishini ko'rsatmoqda [Schulz va boshqalar, 2009; Sisk va Foster, 2004]. Haqiqatan ham, noinsoniy hayvonlarni o'rganish natijalariga asoslanib, jinsiy rivojlanishning gormonal voqealari miyada migratsiya va plastisitiylikning ikkinchi bosqichini keltirib chiqaradi (Sisk va Foster, 2004]. Biroq, odamlarda balog'at yoshi va o'smir miya rivojlanishi o'rtasidagi munosabatlar juda kam tushuniladi.

Hayvonot tadqiqotlari sexning steroid gormonlari jinsiy rivojlanish davrida jinsiy rivojlanishning o'ziga xos miya tuzilmalari orqali uchta ta'sir ko'rsatadi. Birinchi ta'sir, asosan, gipotalamus orqali paydo bo'ladigan reproduktiv xatti-harakatlarni osonlashtiradi. Ikkinchi ta'sir miya miya va hissiy mintaqalarini qayta tashkil etish, shu jumladan ingl. Korteks [Nunez va boshqalar, 2002], amigdala va hippocampus [Hebbard va boshqalar, 2003; Romeo va Sisk, 2001; Shuningdek, Shen va boshq., 2010]. Bu o'zgaruvchan hissiy birliklarni keltirib chiqarishi mumkin, masalan, hidi yoki ehtimoli bor jinsiy hamkorlar yoki raqobatchilarga nisbatan [Sisk va Foster, 2004], bu balog'atga etishish davrida ba'zi e'tiborli va motivatsion o'zgarishlarga olib kelishi mumkin. O'smir gormonlarining uchinchi ta'siri, mukofot bilan bog'liq miya tuzilmalari, ya'ni yadro gulxanlari va prefrontal korteksga dopaminerjik yo'llar orqali sodir bo'ladi. Ushbu ta'sirlar reproduktiv imkoniyatlarni izlashda kuchli turtki berish uchun zarur. Misol uchun, kemirgen yadroidagi akumbenslarda jinsiy xatti-harakatlar, shu jumladan, jinsiy xatti-harakatlarga nisbatan motivatsiyaga ta'sir ko'rsatadigan testosteronni qayta tuzish neyron davrlarida pubertal [Sato va boshqalar, 2008]. Adrenarchel gormonlari (DHEA va DHEAS) gonadarchning boshlanishidan oldin miya va xulq-atvorga o'xshash ta'sirlarni boshlashi mumkin, ammo bu ta'sirlar yomon tushuniladi. O'smirlik va o'smirlik miya rivojlanishining bu jihatlarini va xatti-harakatlarini tushunish uchun jinsiy / adrenarchening dastlabki bosqichlariga diqqat-e'tiborni qaratadigan ko'proq tadqiqotlar zarur [qarang Dorn, 2006; muhokama qilish uchun).

O'tish:

ADOLESKENT BAYRONIDAGI O'SIMLIKLARNI QABUL QILINDI

Insonning miya rivojlanishidagi balog'atga etishishning o'ziga xos jihatlari haqida juda kam narsa ma'lum. Ushbu sohalarda tushunishni ilgari surish ikki darajadagi ehtiyotkorlik va e'tiborni talab qiladi: kontseptual va metodik jihatdan. Kontseptual tarzda, bu miyaning mohiyatini va xatti-harakatlaridagi o'zgarishlar bilan bog'liq bo'lgan pubertal rivojlanishning ma'lum jihatlarini (masalan, o'ziga xos gormonlar) ko'rib chiqadigan o'smir miya rivojlanish modellarini ishlab chiqish va takomillashtirishni talab qiladi. Metodik jihatdan, ushbu maxsus farazlarni sinab ko'rishga imkon beradigan namunalar va balog'atga etmagan bolalarni o'lchash bilan yaratilgan tadqiqotlar talab qilinadi. Yosh va jinsiy etuklikning ko'payishi ko'pincha korrelyatsiya qilinganligi sababli (va yoshi osonlikcha aniqlik va kuchliligi bilan osonlik bilan o'lchanadi, chunki puberlik tez-tez osonlik bilan tasdiqlanmagan qo'pol choralar bilan baholanadi), jinsiy rivojlanish va yoshi aniq ajratilgan ta'sir qiladi (masalan, bir xil yoshga va sinf darajasiga ega bo'lgan, ammo pubertal kamolotga qarab farq qiladi, keyin uzunlamasına tiklash).

Ushbu maqsadlar inson taraqqiyotida balog'at yoshining kamolotining o'ziga xos xususiyatlarini o'lchash bo'yicha bir qator masalalarni ko'taradi. Boshlanish uchun balog'at etishmovchiligi ham qisqa bir voqea, ham birlashtiruvchi hodisa emas, balki uning o'rniga bir necha yillar mobaynida davom etadigan bir nechta, lekin vaqtinchalik bir-biriga o'xshash jarayonlarni o'z ichiga oladi [Dorn, 2006]. Yuqorida aytib o'tganimizdek, bu jarayonlarga adrenal, gonadal va o'sish gormoni tizimlarining faollashuvi, shuningdek, o'simliklarning o'ziga xos imidjiga o'zgarishlarning to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita ta'sirlari kiradi. Shu sababli, jinsiy etilishning eng mos o'lchovi, har bir tadqiqotda ma'lum tadqiqot savoliga qisman bog'liq bo'ladi.

Odatda jinsiy balog'atga etishish o'lchovi Tanner Stage'dir. Tannerning uyg'unlashuvida 1-dan 5 gacha bo'lgan davriy jinsiy rivojlanish miqyosida odamlarni jinsiy a'zolarning ko'krak qafasi va ko'krak qafasi rivojlanishida, shuningdek, erkaklardagi pubic hair and genital rivojlanishida tasniflaydi [Tanner, 1971; Tanner va Whitehouse, 1976]. Fizika imtihonlari bilan Tannerning bosqichma-bosqich o'qimishli shifokor tomonidan amalga oshirilishi kerak. Tanner bosqichida bir nechta cheklovlar mavjud. Ushbu o'lchov bir etnik guruhga (etnik guruhlar o'rtasida farqlar bo'lishi mumkin) va 200 bolalari nisbatan kichik bo'lgan namunaga asoslangan holda ishlab chiqilgan. Ko'krak qafasidagi qizlar ko'krak rivojlanishidagi homiladorlikning ishonchliligi tufayli noto'g'ri talqin qilinishi mumkin, chunki u noto'g'ri baholanishi mumkin. Ushbu cheklovlarga qaramay, Tanner bosqichi qadimgi davrda balog'at yoshini o'lchash uchun oltin standart deb e'tirof etildi [Dorn, 2006].

Yuqorida sanab o'tilgan tashvishlarni hisobga olgan holda, Tannerning fizik tekshiruv orqali uyg'unlashishi gormonal tekshiruvlar orqali foydali bo'lishi mumkin, chunki bu usul adrenal va gonadal (yoki adrenal / gonadal-chiqaradigan) gormonlar tashqi jismoniy ta'siridan yuqoriroqdir. Gormon tahlillari kelajakda pubertal bosqichni o'lchash uchun tobora ko'proq foydali bo'lishi mumkin; ammo bugungi kunda Tanner bosqichlari kabi gormonlarni o'lchashlar bilan birlashtirilishi (yoki birgalikda ishlatilishi) aniq emas [Shirtklif va boshq. 2009]. Gormonal tadbirlar, jumladan, harajatlar, mavzu yuki va turli jinsiy gormonlar darajalarining oylik va sirkadiyalik davrlarda o'zgarib turishi bilan bog'liq boshqa amaliy masalalar ham mavjud. Klinisyen tomonidan baholangan Tanner bosqichlari bilan turli xil biologik namunalarda (tupurik, qon, siydik) gormon darajasini taqqoslash bo'yicha kam tadqiqot o'tkazildi [qarang Dorn, 2006; Shirtklif va boshq. 2009], shuning uchun gormon darajalariga qanchalik og'irlik berilishi aniq emas. Kontseptual darajada, masalan, puberte ba'zi neyropovviologik o'zgarishlar, o'smirlar miya rivojlanishida (va shuning uchun eng yaxshi gormon o'lchovlari bo'yicha) maxsus neyron tizimlarida ortib borayotgan gormon darajalarining bevosita natijasi bo'lishi mumkin, boshqa neyroloqlararo o'zgarishlar esa yanada murakkab ta'sirlarni aks ettirishi mumkin (masalan, jismoniy o'zgarishlar va ijtimoiy rollarga to'g'ridan-to'g'ri bog'langan ijtimoiy amaliyotdagi o'zgarishlar va Tanner bosqichlari bilan bog'liq bo'lgan har qanday gormon o'zgarishiga qaraganda yaxshi bog'liqdir).

Tannerning malakali klinisyen tomonidan fizikaviy tekshiruvi bo'yicha bosqichma-bosqichligi muvofiqlik va qulaylik bilan bog'liq amaliy masalalarni ko'tarishi mumkin. Tez-tez bu eng yaxshi "sog'liq" imtihonini bajarish kontekstida amalga oshiriladi. Ya'ni, Tanner bosqichi an'anaviy jismoniy sog'liq muayenesinin bir qismi bo'lishi mumkin va shuning uchun biron-bir damgalanma yoki axloqiy tashvishlar bilan bog'liq bo'lmasligi kerak (normal jismoniy sog'lik nazorati tashqari). Shu bilan birga, xarajat (klinik soat, maxsus xona va jismoniy imtihon uchun uskunalar va o'smirlar va oila tartib-qoidalarini tushuntirish) bu ko'plab tadqiqotlar uchun foydasizdir. Shuning uchun, pubertal kamolotga yetkazishning muqobil usullarini, masalan, o'z-o'zidan hisobot so'rovnomasi bo'yicha baholashni baholash muhimdir. Ko'p sonli tadqiqotlar Petersen rivojlanish o'lchovi (PDS) yordamida o'z-o'zini baholash (yoki yuqori baho) Tanner bosqichini baholadi. Petersen va boshq. 1988]. Bu soch o'sishi, teri o'zgarishi va o'sishni susaytiradigan narsalarni o'z ichiga olgan so'rovnoma. Bu jinsiy xususiyatga ega narsalar, ya'ni ayollarda erkaklar va ko'krak rivojlanishi, jinsiy a'zo o'sishi va erkaklardagi yuz sochlari. Shunga o'xshab, PDS adrenal va o'sish gormonlari hamda gonadal gormonlar ta'sirini o'z ichiga olgan kompozit jinsiy bal darajasini o'lchaydi. Klinisyen tomonidan baholangan Tanner bosqichi bilan korrelyatsiya qilish ayniqsa yuqori emas: 0.61 va 0.67 o'rtasidagi 11 va 13 o'rtasidagi XNUMX-XNUMX yoshli qizlarga o'z-o'zidan hisobot berish uchun PDS [Brooks-Gunn va boshqalar, 1987; ota-ona hisoboti PDS uchun korrelyatsiyalar ancha past; Shirtcliffe va boshq. 2009]. Ushbu nisbatan past korrelyatsiyalarning o'zboshimchalik bilan noto'g'ri baholash yoki gonadal gormonlarga nisbatan adrenal / o'sishning alohida ta'siri kabi aniq konstruktsiyalarga bog'liqligi qanchalik darajada baholanishi kerak. PDS fizikaviy tekshirish imkoni bo'lmagan taqdirda Tanner bosqichini baholash uchun ehtiyotkorlik bilan ishlatilishi mumkin. Biroq, agar tadqiqot savol gormon darajalariga va Tanner bosqichiga taalluqli emas, aksincha, o'z-o'zini tasvirlash, o'z-o'zini anglash yoki tengdoshlarga nisbatan jinsiy rivojlanish bilan bog'liq bo'lsa, PDS eng muhim choralar deb qarash mumkin [qarang Dorn , 2006 muhokama qilish uchun). Xulosa sifatida, tadqiqotchilar jinsiy balog'atga etmaganlikning qaysi jihatlariga o'zlarining tadqiqot savollariga eng mos keladigan masalalarni ko'rib chiqishi va bunga mos ravishda jinsiy rivojlanish bo'yicha chora-tadbirlarni tanlashlari kerak.

O'tish:

MRI bilan o'lchanadigan beparvolik va strukturaviy miya taraqqiyoti

Noninvaziv miya ko'rish texnikasi, ayniqsa magnit-rezonans tomografiya (MRG) ning kelib chiqishi, tirik odam miyasining rivojlanishini o'rganishga imkon berdi. MRI yordamida aniqlangan rivojlanish o'zgarishlar kulrang va oq modda miqdori va oq moddaning mikro tuzilishidagi o'zgarishlarni o'z ichiga oladi.

Adolesan kul rangli moddalarni ishlab chiqish

Kortikal kulrang modda miqdori (uning zichligi, hajmi va qalinligi) mintaqada o'ziga xos va asosan noaniq shaklda bolalik va o'smirlik davrida o'zgaradi [Giedd va boshq. 1999; Shaw va boshq. 2008; Sowell va boshq. 1999; Tamnes va boshq. 2009; qarang, masalan, Blakemore, 2008 o'rganish uchun]. Kortikal sirtining katta qismida kulrang modda rivojlanishi dastlab bolalik davrida miqdori ko'payib, o'smirlik davrida erishilgan cho'qqiga ko'tarilib, katta yoshliligiga pasayib boruvchi taraqqiy-U shaklli rivojlanish traektoriga to'g'ri keladi. Yashil modda hujayra jismlarini, dendritlarni va neyronlarning miloddan tashqari aksonlarini, shuningdek, glial hujayralarni va kapillyarlarni hosil qiladi. Shuning uchun va histologik namunalardan olingan dalillar asosida [masalan, Huttenlocher, 1979], inson MR skanerlarida ko'rilgan kulrang modda hajmining teskari-shaklida rivojlanish traektori dendritik o'sish va sinaptogenezga, keyin sinaptik qirqishgacha [masalan, Giedd va boshqalar, 1999]. Giedd va boshq. [1999] keyinchalik barcha bu izlanishlar bu naqshning aniq replikatsiyasini ta'minlamagan bo'lishiga qaramasdan, oldingi, temporal va parietal kortikal loblarda bu ters-U shaklli kulrang moddalar rivojlanishini ko'rsatdi (masalan, Shaw va boshqalar, 2008; Tamnes va boshq. 2009). Giedd va boshqalar, old va paryetal loblar yoshdagi 11 yoshidagi pushti kul javhar hajmiga va o'g'il bolalardagi 12ga, kattalarga eriydigan kengaytirilgan ketma-ketlikdan oldin erishdilar. Kul javhari hajmidagi bu cho'qqilarning yoshi gonadarchning boshlang'ich jinsi dimorfik yoshiga mos keladi, bu esa jinsiy gormonlar va kulrang modda rivojlanishi o'rtasidagi o'zaro bog'liqlikni ko'rsatadi. Boshqa MRG faoliyatlari, puberte bo'yicha jinsiy dimorfizmalarning asta-sekin o'sib borishi, faqat erkaklardagi puberte paytida amigdala hajmining oshishi va ayollarda hippokampus hajmining oshishi bilan ko'rsatib o'tilgan [Lenroot va boshq. 2007; Neufang va boshq. 2009]. Shunday qilib, muayyan miya hududlarida neyroanatomik rivojlanish boshqa miya mintaqalaridagiga qaraganda jinsiy rivojlanish bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Biroq, ushbu tadqiqotlarda jinsiy balog'atning to'g'ridan-to'g'ri chora-tadbirlari olinmadi.

Kul jildida rivojlanishning jinsiy ahamiyati

So'nggi yillarda bir qator MRG tadqiqotlari tizimli miya rivojlanishi, jinsi va jinsiy etuklik o'rtasidagi munosabatlarni batafsil o'rganib chiqdi. Peper va boshq. [2009b] ayollarda erkaklarda (ayollarda emas) testosteron darajalari va global kulrang modda zichligi o'rtasida ijobiy munosabatlarga dalil ko'rsatildi, ayni paytda estradiol darajalari hamda global va mintaqaviy kulrang modda zichligi o'rtasida salbiy munosabatlarni ko'rsatdi. Ushbu jinslardagi farqlar replikatsiya qilinadimi yoki ular haqiqatan ham mintaqaga xosmi-yo'qmi, ko'rish mumkin. Boshqa tomondan, pubertal chora-tadbirlarning mintaqaviy va gender jihatlariga strukturaviy miya tadbirlari bo'yicha dalillari ko'rsatildi. Misol uchun, Neufang va boshq. [20098-15 yoshidagi ishtirokchilarda kulrang moddalar hajmi, jinsi va jinsiy aloqa usullari o'rtasidagi munosabatlarni o'rganib chiqdi. Voyaga etuvchi chora-tadbirlar shifokor Tanner bosqichi va gonadotropik (LH, FSH) va gonadal (testosteron, estrogen) gormonlar plazmasining kontsentratsiyasi bo'lgan. Genderga qaramasdan, amigdala yoshidagi pubertal choralar (Tanner bosqichi va testosteron) va kulrang modda miqdori o'rtasidagi ijobiy munosabatlar va bu chora-tadbirlar bilan hipokampoz hajm o'rtasidagi salbiy munosabatlar mavjud edi. Bundan tashqari, gender jihatidan o'ziga xos ta'sirlar mavjud: ayollar estrogen darajasi va limbik kulrang moddalar o'rtasida ijobiy munosabat ko'rsatdilar va erkaklar testosteron va parietal korteks kulrang modda bilan salbiy munosabatlarni ko'rsatdilar. Bu topilmalar oldindan tayyorlangan va replikatsiya talab qiladi, ammo ular ushbu yangi tadqiqot sohasidagi muhim qadamdir.

Barkamol Oq moddalarni ishlab chiqish

Ko'p MRG faoliyatlari bolalik davrida o'smirlik va o'smirlik o'rtasidagi global oq materiya hajmining doimiy ravishda chiziqli o'sishini ko'rsatdi, bu o'sish sekinlashib, kattalarga barqarorlashdi [Giedd va boshqalar, 1999; Tamnes va boshq. 2009]. Bu o'sish o'smirlik davridagi jinslar orasida farq qiladi. Ayollarga qaraganda erkaklarning jinsi erkaklarda jinsi bilan solishtirganda yoshi kattalashib borayotgan oq moddaning hajmini sezilarli darajada oshiradi [masalan, Perrin va boshqalar, 2008, 2009]. Oq materiya hajmining oshishi histologik namunalarda kuzatilgan progressiv yoshdagi aksonal mielinatsiyaga taalluqlidir [Benes va boshqalar, 1994; Yakovlev va Lekur, 1967yoki aksincha, aksonal kalibrni oshirish uchun [Paus va boshqalar, 2008].

Oq materiya hajmidagi o'zgarishlar bilan bir qatorda, tadqiqotlar ham oq modda mikroyapısında bir vaqtning o'zida o'zgarishlarni ko'rsatdi. Kesirli anizotropiya (FA) miyada suv molekulalari tarqalishining anisotropik darajasini (barcha yo'nalishlarda teng emas) anglatuvchi MRG o'lchovidir. Differensial tensorlarni ko'rishda (DTI) ko'rsatilgan yuqori FA qiymatlari -MRI ishlanmalari, miyelinatsiyani o'z ichiga olgan jarayonlardan kelib chiqqan holda, oq materiya tuzilmalarini tashkil etishni aks ettiradi. Tadqiqotlar odatda o'smirlik davrida FAning o'sishini ko'rsatadi, masalan, frontal loblarda [Barne-Goraly va boshqalar, 2005]. Bugungi kunda FA ning jinsiy jihatdan dimorfik rivojlanish traektoriyalari uchun izlanishlar ko'rsatilmagan.

Rivojlanayotgan boshqa MRG o'lchovi miyelin-transfer nisbati [MTR: Perrin va boshqalar, 2008, 2009]. MTR oq modda to'qimasining makromolekulyar tarkiblari (masalan, miyelin tarkibiga) haqida ma'lumot beradi. FA uchun farqli o'laroq, MTR ning jinsiy-dimorfik rivojlanish traektoriyalari uchun dalillar mavjud. Ayniqsa, MTR yoshdagi ergenlerde yosh bilan birga kamayishi ko'rsatilgan [Perrin va boshqalar, 2008, 2009]. MTRdagi ushbu pasayish aksonal kalibrni aks ettiradi, chunki kalibrovkaning kattaroqligi aksariyat aksonlar bir xil surat hajmiga mos keladi va bu miyelin miqdori nisbatan pasayishiga olib keladi [Paus va boshq. , 2008]. Masalan, MTR-dan foydalanib, bu qiziqarli topilmalar bo'yicha savollar mavjud bo'lib qoladi: masalan, jinsiy farqlar o'smirlikdan oldingi yoki odatdagidan farq qiladimi?

Oq modda rivojlanishida jinsiy hayotning ahamiyati

Rivojlantiruvchi oq materiya traektoriyalari o'smirlik usullarining vazifasi sifatida farq qiladi. Bir tadqiqotda to'qqiz yoshda LH kontsentratsiyasi va oq modda zichligi o'rtasida ijobiy munosabat bo'lganligi; bu munosabatlar jinslar orasida farq qilmadi [Peper va boshq. 2009a]. Shunga qaramay, o'smirlik davrida, oq modda hajmining rivojlanish traektoriyalari, shuningdek, MTR jinsi o'rtasida farq borligi ko'rsatildi. Perrin va boshq. [2008, 2009], bu farq LH dan pastga qarab jinsiy gormonlar tufayli bo'lishi mumkinligini o'rganib chiqdi. Perrin va boshq. [2008varogen (testosteron) retseptorlari va oq modda rivojlanishini kodlayan genlarning ifoda darajalari o'rtasidagi munosabatni erkaklarda o'rganib chiqdi. Natijalar erkaklarda oq modda rivojlanishining traektoriyalarida gen ekspresyon darajalariga bog'liq ekanligini ko'rsatdi va bu testosteronning yoshi va oq modda hajmi o'rtasidagi jinsiy jihatdan bog'liqligi uchun javobgar bo'lishi mumkinligini ko'rsatdi. Perrin va boshq. [2009], jismoniy jinslardagi oqsil moddasi hajmining o'sishi ostida bo'lgan mexanizmda jinsiy dimorfizmga oid dalillar taqdim etildi.

Xulosa sifatida, bir qator tadqiqotlar gonadotrop va gonadal jinsiy gormonlar tizimli miya rivojlanishiga ta'sir ko'rsatadigan dalillarni ko'rsatdi. Jinsiy gormonlar va miya rivojlanishi o'rtasidagi munosabatlarda mintaqaviy o'ziga xoslik va jinsiy dimorfizmning asosiy mexanizmlarini o'rganish uchun qo'shimcha ishlar qilish kerak. Nihoyat, bu borada olib borilgan tadqiqotlar, pubertal hodisalar va tizimli miya rivojlanishining vaqt oralig'i o'rtasidagi mumkin bo'lgan ta'sirlarni tekshirmadi; bu kelgusida tergov o'tkazish uchun mo'ljallangan maydon.

O'tish:

KONVENTLIK RIVOJLANTIRIShDAGI PORTALINING ROLI

Ko'p sonli ampirik xatti-harakatlarda jinsiy balog'atning ma'lum bir bilim jarayoniga ta'siri ko'rib chiqildi. Eng qadimgi tadqiqotlarning ayrimlari yuzlarni qayta ishlashga qaratilgan. Carey va boshq. [1980], bashariyatni identifikatsiya qilish vazifasida hayotning ilk o'n yillik davrida barqarorlashib borayotganligini ko'rsatgan holda, bu taxminan 12 yoshida ishlashning pasayishi kuzatildi. Ushbu pasayish yoshga emas, balki jinsiy a'zolikka bog'liq bo'lishi mumkin, chunki keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, o'rta yoshli jinsiy urg'ochi ayollarda bu guruhlar yoshga to'g'ri kelganda oldingi yoki keyingi davrlarda yomonlashadi. Yaqinda, yuz tuyg'usini qayta ishlashga oid "daldırma" dalillari ko'rsatildi [McGivern va boshqalar, 2002]. Ushbu tadqiqotda 10-17 yoshidagi erkak va ayol ishtirokchilari o'yin-izlanishlar vazifasini bajarishdi. Bu ishda hissiyotlarni aks ettirgan tuyg'u so'zlari bilan mos keladigan yuzlar mavjud edi. 10-20% atrofida reaksiya vaqtida o'sish 10-yoshidagi prepuberty darajasiga yetish uchun o'smirlik davrida pasayib ketgan yoshdagi jinsiy a'zolik boshlanishiga (yoshi 11-11 yillardagi erkaklarda 12-16) 17. Ammo, bu tadqiqot jinsiy rivojlanish bosqichini baholadi. Ushbu natijalar endi reproduktiv bo'lishi kerak, masalan, jinsiy axloq me'yorlari bo'yicha aniqroq gormonal o'lchovlar bilan va uzunlamasına baholangan kohortlardan foydalanish. Keyinchalik olib borilgan tadkikotlar, bu natijalar yuzma-yuz ishlashga xos bo'lganligini yoki adolesan kognitiv rivojlanishning ko'proq domen-umumiy ta'siri ekanligini tekshirish kerak.

Jinsiy gormonlarning kognitiv funktsiyaga ta'siri

Homiladorlik davrida gormonlarning xatti-harakatlarga turli ta'sir ko'rsatishi mumkinligini ko'rsatadigan dalillar mavjud. Masalan, testosteron-agression assotsiatsiyalarining mashaqqatli modeli, jinsiy a'zolar davrida testosteron darajasining oshishi bilanoq tajovuzkorlik yoshlik davrida testosteron bilan oddiy munosabatni ko'rsatmaydi [Archer, 2006]. Aksincha, testosteron yuqori mavqega erishish uchun motivatsiyani kuchaytirayotgan insoniy va noinsoniy primat tadqiqotlaridan kelib chiqadigan dalillar mavjud, ammo xulq-atvorning o'ziga xos ta'siri ijtimoiy va rivojlanish mazmuniga bog'liq. Bu muammolarning murakkabligini ta'kidlash muhimdir, ya'ni biz hayvonlarni o'rganishni integratsiya qilishning dastlabki bosqichida (tajribalar maxsus neyron tizimlariga ma'lum gormonal ta'sirlarni tushuntirish uchun mo'ljallangan bo'lishi mumkin) va odamlarni tadqiq qilishda muhim, balog'atlanish bilan bevosita bog'liq bo'lgan bilim, hissiy va motivatsion o'zgarishlar bilan bog'liq murakkab masalalar [Dahl va Gunnar, 2009, ayrim klinik va ijtimoiy salomatlik oqibatlarini muhokama qilish uchun].

Shu bilan birga, ushbu sohada izlanishlar olib boradigan bir nechta sohalar mavjud bo'lib, ular istiqbolli istiqbolli yo'nalishlarga e'tibor qaratadi. Misol uchun, o'smirning hissiyotlarni o'zgartirishdagi o'zgarishi ba'zi jinsiy balog'atga etgan o'zgarishlarni o'z ichiga olishi mumkinligini va o'smirlarning xavf-xatarini o'rganish bo'yicha yangi tushuntirishlarni berishi mumkinligini isbotlovchi dalillar bor. Sensatsion izlanish - xavfli xulq-atvor rivojlanishida ishtirok etuvchi insonlardan biridir va o'smirlik davrida boshqa har qanday davrdan ko'ra ko'proq paydo bo'lishi mumkin [masalan, Arnett va Balle-Jensen, 1993]. Sensatsion izlanishlar tendentsiyalari yoshga qaraganda jinsiy aloqaga nisbatan ko'proq bog'liqdir [Nayzayu, 2000]. 11-14 yillik tor yosh oralig'ida o'smirlarga qaratilgan sensatsion izlanish va jinsiy etuklik o'rtasidagi aniq aloqani namoyish etish bo'yicha dastlabki ishlardandir. Keyinchalik ilg'or o'smirlik rivojlanishida ishtirok etgan o'g'il-qizlar his-tuyg'ularning yuqori darajalarini va katta miqdorda giyohvand moddalarni iste'mol qilish darajalariga ega bo'lishdi [Martin va boshqalar, 2002]. Yaqinda Steinberg va Monahan [2007] densitivlikning kengroq tuzilishidan (ba'zida empirik ravishda sezuvchanlik bilan qarama-qarshi bo'ladigan) keng tarqalgan in'ikosni qidirishni o'rganish yoshdagi pubertal rivojlanish davrida erishilgan va jinsiy rivojlanish choralariga sezilarli darajada bog'langan U-shaklidagi taraqqiyotning teskari yo'nalishini ko'rsatadi o'g'il bolalar. Dahl va Gunnar [2009, keyingi muhokamalar uchun) jinsiy rivojlanish bilan bog'liq bo'lgan ta'sirchan o'zgarishlar, masalan, ijtimoiy vaziyatlarga javob beruvchi his-tuyg'ularni bildirgan.

Xulosa qilib aytganda, balog'atga etmagan bolalarni jinsiy rivojlanish va bilim rivojlanish o'rtasidagi bog'liqlikni o'rganib chiqmagan holda, bu soha kelgusidagi tadqiqotlar uchun qiziqarli bo'ladi.

O'tish:

FMRI bilan o'lchanadigan Funktsional miya taraqqiyotida poraxo'rlikning o'rni

Bugungi kunga qadar olib borilgan funktsional neyroimaging ishlarining juda kam sonli darajasi balog'atga etmagan bolalarning o'lchovlarini o'z ichiga olgan. Shu bilan birga, ko'plab kattalar va o'smirlar funktsional MRI (fMRI) tadkikotlari bir qator kognitiv paradigmalarda neytral faollikdagi jinsiy farqlarni ko'rsatmoqda (bu topilmalarni to'liq ko'rib chiqish ushbu maqolaning doirasidan tashqarida emas). Ayrim jinsiy farqlar tug'ma jinsiy gormon ta'siridan, jinsiy xromosomalarga kodlangan genlarning jinsiy bog'liqlik ta'siridan yoki umr bo'yi jinsga xos ekologik ta'sirga bog'liq bo'lishi mumkin. Biroq, bu ta'sirlardan ba'zilari balog'atga etishish bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Ushbu ta'sirlar neyronlarning ta'sirchanligi, bilimlarni qayta ishlashga ta'siri yoki kliptejlar va identifikatsiyalash orqali bilish jarayonida pubertal o'tishlarning bevosita ta'sirlari orqali neyral-gemodinamik aloqaga ta'siri orqali amalga oshirilishi mumkin. Ushbu mumkin bo'lgan munosabatlarni ochish uchun qo'shimcha tadqiqotlar kerak.

Endokrin buzilmaydigan populyatsiyalarda bir nechta fMRI tadqiqotlari o'tkazildi. Odatda jinsiy va o'smirlik davrida (bu populyatsiyalar o'smirlik boshlanishidan oldin gormonal tarzda anormal) natijalarni sharhlash qiyin bo'lsa ham, ular jinsiy a'zolarning funktsional miya faoliyatiga ta'sir ko'rsatadigan yoki bog'langanligini tasdiqlovchi dalillar beradi. Misol uchun, Mueller va boshq. [2009] oilaviy giperandrogenizmi bo'lgan (erta yoshdan kattaroq testosteronni keltirib chiqaradigan) ergenli erkaklar o'rtasidagi yuz tuyg'usini bartaraf etish vazifasi davomida miya faoliyatini solishtirgan. Nazoratga qaraganda, ortiqcha testosteronli guruh qo'rquvni qayta ishlash vaqtida yuqori hipokampal faollik ko'rsatdi, shuningdek, qo'rqinchli ifodalarni ko'rsatadigan yuzlarga tezkor javob beruvchi javoblarni ko'rsatdi. Ernst va boshq., FMRI tadqiqotida. [2007] tug'ma adrenal giperplaziyasi bo'lgan 7 erkak va 7 ayol o'smir (ortiqcha testosteronni keltirib chiqaradi) uterusda) o'xshash yuz tuyg'usini bartaraf etish vazifasida yosh va jinslarga mos keluvchi elementlarga solishtirildi. Mueller va boshqalar tomonidan o'tkazilgan tadqiqotdan farqli o'laroq, hipokamplarda hech qanday guruhdagi farqlar qayd etilmagan. Shunga qaramasdan, ayollarning klinik guruhida ayollarning nazoratiga nisbatan qo'rquv va g'azabni qayta ishlash jarayonida amigdala faolligi oshdi. Ayollar klinik guruhidagi rivojlangan amigdala faoliyati testosteronning vositachilik samarasini ko'rsatadigan erkak nazorati bilan o'xshash edi.

O'tish:

Xulosa

Ergenlik, haydovchi, hissiyot, motivatsiya, psixologiya va ijtimoiy hayot uchun juda chuqur o'tish davrini ifodalaydi. Rivojlantirilgan MRG tadqiqotlaridan olingan dastlabki dalillar, o'smirlik davrining o'smirlarning miya rivojlanishida, ehtimol, xronologik yoshdan ko'ra ko'proq muhim rol o'ynashi mumkinligini ko'rsatdi. Homiladorlikning gormonlari miya strukturasi va funktsiyalarining rivojlanishiga qanday ta'sir qilishiga e'tiborni qaratish uchun boshqa qiziqarli va neyroimaging ishlarga ehtiyoj tug'iladi. Shubhasiz, miya, idrok, xulq-atvor va balog'at o'rtasidagi munosabatlarni yaxshiroq tushunish uchun juda katta ahamiyatga ega. Shu bilan birga, ushbu maqsadlar, o'smirlik miya rivojlanishi va xatti-harakatlarning kamolotga etkazilishida turli xil pubertal chora-tadbirlarni qanday qilib yaxshiroq birlashtirishga qaratilgan kontseptual va metodologik o'zgarishlar talab qilinadi.

O'tish:

rahmat

SJB - Royal Society universiteti tadqiqotchisi. SB UCL da nevrologiyada Wellcome Trust 4-yilgi doktorlik dasturi tomonidan moliyalashtirildi.

O'tish:

Adabiyotlar

  • Archer J. Testosteron va inson tajovuzi: muammo gipotezani baholash. Neurosci Biobehav Rev. 2006;30: 319-345. [PubMed]
  • Arnett J, Balle-Jensen L. Xatarli xatti-harakatlarning madaniy asoslari: Daniyalik o'smirlar. Bolalar dev. 1993;64: 1842-1855. [PubMed]
  • Barnea-Goraly N, Menon V, Eckert M, Tamm L, Bammer R, Karchemskiy A, Dant CC, Reiss AL. Bolalik va o'smirlik davrida oq modda rivojlanishi: Kesma-tarqoq diffuziya tensorlarini tadqiq qilish. Sereb Cortex. 2005;15: 1848-1854. [PubMed]
  • Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Hippokamp shakllanishi asosiy relyatsiya zonasining miyelinatsiyasi bolalik, o'smirlik va kattalar davrida inson miyasida paydo bo'ladi. Arch Gen Psychiatry. 1994;51: 477-484. [PubMed]
  • Blakemor SJ. O'smir davridagi ijtimoiy miya. Nature Rev Neurosci. 2008;9: 267-277. [PubMed]
  • Bruks-Gunn J, Uorren MP, Rosso J, Gargiulo J. Qizlarning balog'at yoshiga etish holati bo'yicha o'z-o'zini hisobot choralarining haqiqiyligi. Bolalar dev. 1987;58: 829-841. [PubMed]
  • Cahill L. Nörobilim uchun jinsiy aloqa nima uchun. Nat Rev Neurosci. 2006;7: 477-484. [PubMed]
  • Carey S, Diamond R, Woods B. Yuzni aniqlashning rivojlanishi. Dev Psychol. 1980;16: 257-269.
  • Choudhury S. Barkamol miyaning rivojlanishi: Nörobilim antropologiyadan nimani o'rganishi mumkin? Sokin Cogn Neyrozni ta'sir qiladi. 2010 [Epub oldinda]
  • Dahl RE, Gunnar MR. Pubertal pishib etish davrida stressni sezgirlik va hissiy reaktivlikning kuchayishi: psixopatologik natijalar. Jiddiy psixopatol. 2009;21: 1-6. [PubMed]
  • Dorn LD. Balog'at yoshini o'lchash. J Adolesc Health. 2006;39: 625-626. [PubMed]
  • Ernst M, Maheu FS, Schroth E, Hardin J, Golan LG, Kameron J, Allen R, Holzer S, Nelson E, Pine DS, Merke D.P. Tug'ma adrenal hiperplaziyasi bo'lgan o'smirlarda Amigdala funktsiyasi: erta Ukol anormalliklarini o'rganish uchun model. Neyropixologiya. 2007;45: 2104-2113. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu X, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishi: Uzoq muddatli MRI tadqiqoti. Nat Neurosci. 1999;2: 861-863. [PubMed]
  • Grumbach MM, Styne DM. Ergenlik, Ontogeniya, neyroendokrinologiya, fiziologiya va bezovtalik. In: Wilson JD, Foster DW, Kronenberg HM, Larsen PR, tahrirlovchisi. Uilyamsning Endokrinologiya darsligi. 9th edition. Filadelfiya, Pensilvaniya shtati: WB Saunders; 1998. 1509-1625-sahif.
  • Hebbard PC, King RR, Malsbury CW, Harley CW. Erkak kalamushlarda pubertal testosteronning ikkita organizmga ta'siri: Hippokampal CA1da o'tuvchi ijtimoiy xotira va tetanozdan keyin LTPdan uzoqda. Exp Neurol. 2003;182: 470-475. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Insonning frontal korteksidagi rivojlanishning sinaptik zichligi va rivojlanishining qarishi. Brain Res. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Lenroot RK, Gogtay N, Greenstein DK, Wells EM, Wallace GL, Clasen LS, Blumenthal JD, Lerch J, Zijdenbos AP, Evans AC, Tompson PM, Giedd JN. Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishining traektoriyalarining jinsiy dimorfi. Neuroimage. 2007;36: 1065-1073. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Lerner RM, Steinberg L, tahrirlovchisi. Barkamol psixologiya qo'llanmasi. 2nd ad. RM Hoboken, NJ: Wiley; 2004.
  • Marshall VV, Tanner JM. Qizlarning jinsiy rivojlanishidagi o'zgarishlar. Arch Dis Child. 1969;44: 291-303. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Marshall VV, Tanner JM. O'g'il bolalarda jinsiy o'zgarishlar shaklidagi o'zgarish. Arch Dis Child. 1970;45: 13-23. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smit VJ va boshq. O'smirlik davrida sensatsion izlanish, jinsiy aloqa va nikotin, spirtli ichimliklar va marixuana foydalanish. J Am Acad Child Adolese Psychiatr. 2002;41: 1495-1502.
  • McGivern RF, Andersen J, Byrd D, Mutter KL, Reilly J. Bolalardagi balog'atga etishish davrida namunali topshiriqdagi o'yinlarda kognitiv samaradorlik kamayadi. Brain Cogn. 2002;50: 73-89. [PubMed]
  • Miller SK, Mandell D, Leschek EW, Pine DS, Merke D.P., Ernst M. Erta giperandrogenizm hipokampal funktsiyani rivojlanishiga ta'sir qiladi: Familiy erkak erta o'smirlik bo'lgan erkaklarning funktsional magnit-rezonans tomografiyasi bo'yicha dastlabki dalillar. J bola Adolesc Psychopharmacol. 2009;19: 41-50. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Güntürkün U, Herbertz-Dahlmann B, Fink GR, Konrad K. Jinsiy farqlar va steroid gormonlarining inson miyasi rivojlanishiga ta'siri. Serebral Korteks. 2009;19: 464-473. [PubMed]
  • Nunez JL, Huppenbauer CB, McAbee MD, Jurasaka JM, DonCarlos LL. Rivojlanayotgan erkak va ayol rat inglori va prefrontal korteksida Androgen retseptorlari ifodasi. J Neurobiol. 2003;56: 293-302. [PubMed]
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. O'smir davrida nega ko'p psixiatrik kasalliklar paydo bo'ladi? Nat Rev Neurosci. 2008;9: 947-957. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Adolesan miyada oq moddalarning o'sishi: Testosteron va androgen retseptorlarining ahamiyati. J Neurosci. 2008;28: 9519-9524. [PubMed]
  • Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, Van Baal GC, van Liuen M, van dan Berg SM, Delemarre-Van de Vaal HA, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. O'g'il va qiz bolalarning jinsiy a'zolari va miya strukturasi. Psikoneuroendokrinologiya. 2009a;34: 332-342. [PubMed]
  • Peper JS, Schnack HG, Brouwer RM, van Baal GC, Pjetri E, Székely E, Van Leeuen M, Van dan Berg SM, Kollinz DL, Evans AC, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol He. Ergenlik davrida mintaqaviy va global miya strukturasining nasli. 9 yoshli juft juftliklarda magnit-rezonans tomografiya. Hum Brain Mapp. 2009b;30: 2184-2196. [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Yosh o'smirlik davrida oq materiyaning o'sishidagi jinsiy farqlar. Neuroimage. 2009;45: 1055-1066. [PubMed]
  • Petersen AC, Crockett L, Richards M, Boxer A. Pubertal holatning o'z-o'zini hisoblash usuli: ishonchlilik, kuchlilik va boshlang'ich me'yorlar. J Yoshlar Adolesc. 1988;17: 117-133.
  • Romeo RD, Sisk CL. Amigdaladagi pubertal va mavsumiy plastika. Brain Res. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Sato SM, Schulz KM, Sisk CL, Wood RI. Adolesanlar va androgenlar, retseptorlari va yutuqlari. Horm Behav. 2008;53: 647-658. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Schulz KM, Molenda-Figueira HA, Sisk CL. Kelajakka qaytish: Yoshlik va o'smirlikka uyg'unlashtirilgan tashkiliy-faoliy gipoteza. Horm Behav. 2009;55: 597-604. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Shaw P, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP. Inson miya yarim korteksining neyroevelopmental traektoriyalari. J Neurosci. 2008;28: 3586-3594. [PubMed]
  • Shirtklif EA, Dahl RE, Pollak SD. Pubertal rivojlanish: Gormonal va jismoniy rivojlanish o'rtasidagi munosabatlar. Bolalar dev. 2009;80: 327-337. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. O'smirlik va o'smirlikning neyro asoslari. Nat Neurosci. 2004;7: 1040-1047. [PubMed]
  • Sowell ER, Tompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal va striatal mintaqalarda mushaklarning keyingi rivojlanishi uchun in vivo dalillar. Nat Neurosci. 1999;2: 859-861. [PubMed]
  • Spear LP. Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L, Monahan K. tengdoshlarning ta'siriga qarshilikda yosh farqlari. Dev Psychol. 2007;43: 1531-1543. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Susman EJ, Rogol A. Pulsiz va psixologik rivojlanish. Lerner RM, Steinberg L, muharrirlar. Barkamol psixologiya qo'llanmasi. 2nd ad. Hoboken, NJ: Wiley; 2004. 15-44-sahif.
  • Tamnes CK, Ostbi Y, Fjell AM, Westlye LT, Due-Tonnesen P, Walhovd KB. O'smir yoshidagi va yoshi kattalar yoshidagi bachadon matüratsiyasi: kortikal kalinlikta mintaqaviy yoshga bog'liq o'zgarishlar va oq modda hajmi va mikroyapısı. Sereb Cortex. 2010;20: 534-548. [PubMed]
  • Tanner JM. O'n ikki yoshdan o'n oltgacha bo'lgan o'g'il va qizlarning o'sishida va rivojlanishida navbatlar, templar va individual o'zgarish. Daedalus. 1971;100: 907-930.
  • Tanner JM, Whitehouse RH. Balandligi, vazni, bo'yi tezligi, vazn tezligi va jinsiy etilish bosqichlari uchun klinik uzunlik standartlari. Arch Hastaligi Childhood. 1976;51: 170-179. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Vforman CM, Stallings JF. Barmoq qichishgan qon o'rnida gormonlarning o'lchami: Reproduktiv endokrinologiya uchun yangi usullar. Am J Fizika Anthropol. 1997;104: 1-21. [PubMed]
  • Yakovlev PI, Lekor AR. Miyaning hududiy rivojlanishining miyelogenetik sikllari. In: Minkovskiy A, muharriri. Erta hayotda miyaning rivojlanishi. Oksford: Blackwell Scientific; 1967. 3-70-sahif.