Mezolimbik va mezokortikal dopamin transmissiyasining ta'mga ta'sirlanishiga ta'sirchanligini oshirish (2014)

Front Integr Neurosci. 2014 Mar 4; 8: 21. doi: 10.3389 / fnint.2014.00021. eCollection 2014.

mavhum

Yangi, ajoyib va ​​oldindan aytib bo'lmaydigan ta'mlarning taqdimoti yadro gilamlari (NAc) qobig'i va yadrosi va medial prefrontal korteks (mPFC) kabi turli xil DA terminali sohalarda dopamin (DA) uzatishni oshiradi. ning Vivo jonli sichqonlarda mikrodializ tekshiruvi. Bu ta'sir odatiy tartibga solinadi, chunki bir xil ta'mga ega bo'lgan bitta oldindan ta'sir qilishdan so'ng, DA ta'sirchanligi pasayadi. Haqiqat deb ataladigan bu hodisa NAc qobig'iga xos, lekin NAc yadrosi va mPFC DA transmisyoniga xos emas. Shu asosda mPFC DA kodlari umumiy motivatsion rag'batlantiruvchi qiymatiga ega va NAc core VP bilan birga, motivatsiyani ifodalashda ishtirok etuvchi rolga ko'proq mos keladi. Aksincha, NAc shell ULARNING ayniqsa, begona yoki yangi ta'mli ogohlantiruvchi va mukofotlar tomonidan faollashtiriladi va badiiy ta'sirining hissiy xususiyatlarini biologik ta'sir bilan birlashtirishi mumkin (Bassareo etal., 2002; Di Chiara etal., 2004). Ayniqsa, intraoral shirin yoki achchiq ta'mga bo'lgan DU javobining odatiyligi hedonik yoki tetiklantiruvchi ta'mga reaktsiyalarining pasayishi bilan bog'liq emas, shuning uchun odatiylikni to'yintirlik bilan bog'liq bo'lgan hedonik devalvatsiyaga aloqasi yo'qligini va u DG'ning o'zgarishi yoki tükenmesinden ta'sir qilmaganligini ko'rsatadi. Ushbu mini-tahlilda NAc qobig'i DA ta'sirchanligini buzishning o'ziga xos shartlari bayon etilgan (De Luka etal., 2011; Bimpisidis etal., 2013). Xususan, morfina sezuvchanligi va mPFC 6-gidroksidi-dopamin gidroxloridi (6-OHDA) bilan shokolad (shirin ta'mga) NAc qobig'i DA-ning odatiyligini bekor qildi. Bundan tashqari, morfinning sensitizatsiyasi mPFdagi odatiy ko'rinish bilan va NAc nukleus DA ning sodda kalamushlarni tatib ko'rishga, lekin oldindan ta'sirlanmagan hayvonlarga emas, kechiktirilgan javobiga bog'liq edi. Bu erda tasvirlangan natijalar mezolimbik va mesokortikal DAning uzatilishi odatiy fenomenining mexanizmiga va giyohvandlik kabi muayyan sharoitlarda kortikal disfunktsiyaning markeri sifatida rolini kuchaytiradi.

Kalit so'zlar: dopamin, nukleus akumbenslari, medial prefrontal korteks, lazzat hissi, mikrodializ

Kirish

Ham asosiy, ham ijobiy motivatsion vaziyatlar ko'pincha ventral tegmental sohada (VTA) dopamin (DA) neyronlari va ularning yadroli akumbenslar (NAc) va medial prefrontal korteks (mPFC) . Ushbu terminal hududlarida, DA, ogohlantiruvchi valentlik, ogohlantiruvchi hissiy usul, muayyan DA neyron pastki populyatsiyasi, o'rganilayotgan turli xil terminal hududlari va DAni aniqlash uchun qo'llaniladigan metodlar (masalan, mikrodializ va boshqalar) kabi o'ziga xos omillarga qarab, ishtahani yoki ogohlantiruvchi stimullarga turli xil ta'sir ko'rsatadi. voltammetriya; Fibiger va Phillips, 1988; Di Xiara, 1995; Westerink, 1995; Berridge va Robinson, 1998; Shultz, 1998; Redgrave va boshq., 1999; Di Chiara va boshq., 2004; Aragona va boshq., 2009; Lammel va boshq., 2012; McCutcheon va uning hamkorlari, 2012).

Muvofiqlashtiruvchi rag'batlantiruvchi valentatsiya va uning DAning uzatilishiga ta'siri o'rtasidagi to'g'ridan-to'g'ri bog'liqlik ko'paygan. ning Vivo jonli uchta turli xil DA terminali sohasidagi miya mikrodializasi tadqiqotlari: NAc qobig'i, NAc yadrosi va mPFC (Bassareo va Di Xiara, 1999; Bassareo va boshq., 2002). Xususan, tabiiy sovg'alarga (masalan, yuqori darajada mazali taomlar) va sezilarli oziq-ovqat ta'mga ta'sirlanishiga (shirin va achchiq) ta'sir qilish NAc qobig'ida va yadroda va oziq-ovqat bo'lmagan mahsullardagi mPFda DAning uzatilishini oshiradi. NAc qobig'ida, ammo NAc yadrosida yoki mPFC da, bu javob bir xil ta'mga / taomga bir marotaba ta'sir qilishdan keyin adaptiv tartibga solinadi. Ushbu javob takroriy stimuldan keyin pasayadi va odatiy (odatiy)Tompson va Spenser, 1966; Cohen va boshq., 1997; Rankin va boshq., 2009). NAc qobig'ida tabiiy foyda olishga odatlanganlik ta'mga xos bo'lib, hayvonlarning oziq-ovqatdan mahrum qilinishi bilan farqlanadi va rag'batlantiruvchi (Bassareo va Di Xiara, 1999). Ushbu kuzatishlar, NAc qobig'i DA ning mPFC kodlari ichida noma'lum ishtaha ta'mga ogohlantirgichlari tomonidan faollashtirilganligini dalolat valentidan mustaqil ravishda umumiy motivatsion qiymati uchun faol ekanligini ko'rsatadi. Bundan tashqari, bu NAc qobig'i DA va uning assotsiativ ta'limdagi odatiyligini ta'kidlaydi (Bassareo va boshq., 2002; Di Chiara va boshq., 2004).

Aksincha, NAc yadrosi bilan taqqoslaganda NAc qobig'ida DA-ni uzatishni rag'batlantiruvchi dori-darmonlarga (masalan, nikotin, opiat, psixostimulyator, kannabinoidlar) takroriy ta'sir etilgandan so'ng DA javobining odatiyligi mavjud emasPontieri va boshq., 1995,1996; Tanda va boshq., 1997). Biroq, ulardan foydalanish ning Vivo jonli boshqa laboratoriyalar tomonidan voltammetriya V ga konsentratsiyasida qarama-qarshi va o'ziga xos sub-mintaqaviy o'zgarishlarni ko'rsatdi, bunga javoban kedilgan va shartsiz appetit stimullariga yoki kokaindan keyinAragona va boshq., 2009; Brown va boshq., 2011; Badrinarayan va boshq., 2012).

Ushbu maqolada, NAc shell XTning motivatsion ogohlantirishlarga bo'lgan javobgarligini buzishining eksperimental dalillari keltirilgan ning Vivo jonli va ushbu muhim o'zgarishlarga o'z hissasini qo'shishi mumkin bo'lgan muayyan sharoitlarda. Bu erda muhokama qilingan ma'lumotlar, ta'lim va hedonik jarayonlarda DA ning rolini ta'kidlaydi.

Morfadan foydalanganda sezuvchanlik MUSOLIMBIC VA MESOCORTIKAL DOPAMINNING TASTE STIMULI TO'G'RISIDAGI XUSUSIYATLARI

Morfin ma'muriyati, mezolimbik tizimda DAning uzatilishini oshiradi ning Vivo jonli miya mikrodializasi (Di Xiara va Imperato, 1988; Pontieri va boshq., 1996). Mutaassibiy eksperiment protokollari morfin ishlab chiqarilishida sezgirlikni keltirib chiqardi.

Morfin sezuvchanligining yangi, ajoyib va ​​kutilmagan lazzatlanish stimulyatsiyalariga ta'sir qilishning yagona ta'siriga ta'sirchanligini oshirishga ta'siri baholandi (De Luka va uning hamkorlari, 2011). Xulq-atvor va biokimyoviy sezgirlikni kuchaytirish uchun, u tomonidan ishlab chiqilgan protokol Cadoni va Di Xiara (1999) ishlatilgan. Shunday qilib, kalamushlar kunda uch marta ketma-ket uch marta morfin (10, 20, 40 mg / kg SC) yoki sho'rlangan dozalari bilan buyurildi. 15 kundan so'ng, NAc shell, yadro va mPFC dialysate DA tahlillari uchun mikrodializ seansi vaqtida kalamushlar intraoral kanula (1 ml / 5 min, io) orqali aniq shirin, shokoladli eritma berildi.

Bizning asosiy yondashuvimiz shundaki, opiatning sensitizatsiyasi va shokoladdan oldingi ta'sir qilish mezokortikolimbik DA tizimining ma'lum bo'linishi bo'yicha DAning uzatilishiga javob berishga ta'sir qiladi. shakl Figure 11 NAc qobig'i va yadrosi va mPFC DA darajasini naif va shokolad oldindan ochilgan kalamushlarda intraoral shirin shokoladga ta'sirida morfin xurujining ta'sirini ko'rsatadi. Biz shuni ma'lum qilamizki, shokolad oldindan ta'sir qilish mPFC va NAc qobig'ida DAning uzatilishidagi teskari o'zgarishlarDe Luka va uning hamkorlari, 2011). Darhaqiqat, lazzatlanish stimulyatsiyasiga mPFC DAning ta'sirchanligining kutilmagan ko'rinishi NAc qobig'idagi odatiy yo'qotish bilan birga o'tdi. Bundan tashqari morfinning sensitizatsiyasi NAc yadrosi DA ning sodali kalamushlarni tatib ko'rishi uchun ko'tarilgan va kechiktirilgan (shokoladdan 50-110 min) javob bilan bog'liq bo'lib, oldindan ta'sirlanadigan hayvonlarda DAning zudlik bilan o'sishi kuzatilgan. Xuddi shunday natijalar ham bir ogohlantiruvchi ogohlantiruvchi (De Luka va uning hamkorlari, 2011). Bundan tashqari, morfinga sezuvchanlik mezolimbik va me'da-ichak tutilishida uzoq vaqt o'zgarishi bilan bog'liq bo'lsa-da, ta'mga ta'sirlanishiga ta'sirchanligi, qiziqishning ta'mga reaktivligidagi o'zgarishlar etishmaydi. Oxirgi dalillar ta'mi-hedoniyaning DA ga bog'liq bo'lmagan farazini qo'llab-quvvatlaydiBerridge va Robinson, 1998), shuning uchun bu miya hududlarida DAning uzatilishi ortib borishi, his-tuyg'ularning his-tuyg'ulari yoki gefonik xususiyatlaridan emas,Bassareo va Di Xiara, 1999; Bassareo va boshq., 2002).

FIGURE 1 

NAc qobig'idagi 24-h shokoladgacha ta'sir qilish (C, 1 ml / 5 min, io) morfin sezgirlangan yoki nazorat qiladigan kalamushlarda yadro va mPFC dialysate DA ning ta'siri. Natijalar, foiz sifatida ifoda etilgan KVQ tashqari hujayra darajasidagi o'zgarishning o'rtacha ± SEMsi sifatida ko'rsatilgan ...

Barcha DA terminali hududlari odatdagi o'zgarishlarni (ya'ni bekor qilish va boshqalar ko'rinishi) o'rganishdi, bu esa rag'batlantiruvchi omil va o'rganishni kuchaytirishga olib kelishi mumkin. Ayniqsa, mPFC DA ning shokoladga nisbatan ta'sirchanligi, NAc kabukini DA ning inhibisyondan chiqarib yuborishi va shu bilan bir qatorda DAning odatdagi odatlanishini bekor qilishdir. Bunday holda, motivatsion rag'batlantirishga oid takroriy yondashuvlar osonlashtirilishi mumkin.

MPFC DOPAMINE TERMINALLARINING TARKIBIDAGI TARKIBIDA MOSOLIMBIY DOPAMINNING TABI STIMULI TO'G'RISIDAGI MUVOFIQLIKINI TAQDIM ETADI

MPFC DA, PFC ichidagi turli xil kichik hududlarning murakkab o'zaro ta'siri orqali mukofot va motivatsiya bilan bog'liq bo'lgan subkortikal VOL maydonlarining faoliyatini yuqori darajada aniqlaydiMurase va boshq., 1993; Taber va Fibiger, 1995; Kennerley va Walton, 2011). Bunday nazorat mPFC da DA retseptorlari tomonidan modulyatsiyalanadi (Louilot va boshq., 1989; Jaskiw va boshq., 1991; Vezina va boshq., 1991; Lacroix va uning hamkorlari, 2000). mPFC DA funktsiyalari kognitiv jarayonlar bilan shug'ullanadi (Seamans va Yang, 2004), hissiyotlarni tartibga solish (Sullivan, 2004), ishlaydigan xotira (Xan va Muly, 2011), shuningdek, dvigatelni rejalashtirish, inhibitorli javobni nazorat qilish va doimiy e'tibor (masalan,Fibiger va Phillips, 1988; Granon va uning hamkorlari, 2000; Robbins, 2002).

Yaqinda mPFC 6-OHDA lezyonining NAc qobig'idagi ta'siri va shokoladga oldindan ta'sirlangan kalamushlarda shokoladga ta'sirini o'rganib chiqdik. MPFCdagi 6-OHDA ikkilamchi infuziyalari NAc DA ning intraoral kateter tomonidan kiritilgan ta'mli ogohlantirishlarga ta'sirini o'zgartiradi. Ko'rsatilganidek shakl Figure 22, NAc qobig'ida naif subklinikalarda lezyon intraoral shokoladga DA javobini o'zgartirmaganligini kuzatdik. Shu bilan birga, mPFC DA klemenslerinin lezyonu, ishtahani ta'mga ogohlantiruvchi javob sifatida NAc yadrosida, yuqori, gecikmeli va uzoq muddatli o'sish yaratdi. Yuqumli kasalliklarga chalingan bemorlarga shikastlanishga qarshi NAc yadro reaktsiyasi ta'sir ko'rsatmadi, shunda u NAc kabuksining shirin ta'mga bo'lgan ta'sirini bir martalik odatiy holga keltirdi. DA terminali lezyonlardan so'ng, na hedonik ta'mga ball, na vosita faoliyatiga ta'siri kuzatilmagan (Bimpisidis va boshq., 2013).

FIGURE 2 

24-h ning shokoladga ta'sir qilishlari (C, 1 ml / 5 min, io) NAP qobig'ida va 6-OHDA da yadroli dializat DAda mPFC yoki nazorat sichqonlarida zararlangan. Natijalar, foiz sifatida ifoda etilgan KVQ tashqari hujayra darajasidagi o'zgarishning o'rtacha ± SEMsi sifatida ko'rsatilgan ...

Ushbu kuzatishlar, subkortikal striatal hududlarda DA javob berishning mPFC Qoidalarini nazorat qilish, o'rganilayotgan ventral striatum pastki mintaqasiga qarab farq qilishi mumkin. Bundan tashqari, mPFC (masalan, prelimbic, infralimbic) ichidagi turli pastki hududlar NAc ning turli bo'linmalariga turli xil proektsiyalarga ega. Shunga muvofiq, infrimal yuqumli hududga asosan innervatsiya qilingan NAc qobig'ida kortikal-subkortikal munosabatlar NAc yadrosida bunga qarshi bo'lishi mumkin.

Bu NAc qobig'i va yadro gidroksidi har xil ogohlantirish va shartlarga (Di Chiara va boshq., 2004; Di Xiara va Bassareo, 2007; Aragona va boshq., 2009; Corbit va Balleine, 2011; Cacciapaglia va boshq., 2012).

Xulosa

Bu erda ta'riflangan eksperimental natijalar, qisman, Shikastli PFK jarohati ko'pincha giyohvandlikning buzilishi (masalan,Delmonico va uning hamkorlari, 1998). Shunga mos ravishda, PFK funktsiyalarining buzilishi shikastlanish sharoitlari bilan birga paydo bo'ladi (Bechara va Van der Linden, 2005) va giyohvandlikning tarixi (Van den Oever va boshq., 2010; Goldstein va Volkow, 2011). Ma'lumotlarimiz, shuningdek, NAC ULARNING MUVOFIQLIKNING MUVOFIQLIK RIVOJLANIShI VA MAQSADIDAGI YO'NALIShNING MAQSADI ETKAZILIGIGA KO'RSATILADIGAN YO'Q. Bu mPFCga subkortikal disfunktsiyada muhim rol o'ynaydi, bu esa giyohvandlikning turli bosqichlarida yuzaga kelishi mumkin. Xuddi shunday mPFC subkortikal disfunktsiyada ham muhim rol o'ynaydi va bu giyohvandlikning turli bosqichlarida yuzaga kelishi mumkin. Boshqa tadkikotlar mPFC ning giyohvandlikka (masalan,Schenk va boshq., 1991; Weissenborn va boshq., 1997; Bolla va boshq., 2003), odamlar yoki hayvonlar tomonidan olib boriladigan dorilar bilan bog'liq bo'lgan giyohvandlik, intilish va nüksKalivas va Volkow, 2005).

Shunisi e'tiborliki, NAc kabuğunda va NAc yadrosida motivasyonel lazzat ogohlantiruvchi javob sifatida takrorlab, morfin maruziyeti va DA moybo'yoqli selektif mPFC ham terminalda lezyonlarının o'xshashliklarini topdik. Shu bilan birga, bu korrelyatsiya faqat uzoq muddatli giyohvand moddalarni qo'llashdan so'ng mavjud bo'lib tuyuladi, chunki bitta dori ta'sirida NAc qobig'idagiDe Luka va uning hamkorlari, 2012). Bundan tashqari, ULARNING habitiyati va ta'mga reaktivitesi o'rtasidagi munosabatlar yo'qligi (Berridge, 2000; Bassareo va boshq., 2002; De Luka va uning hamkorlari, 2012) tasdiqlangan.

Xulosa qilib aytganda, bu ishda tasvirlangan odatiylikni bekor qilishga olib keladigan muayyan shart-sharoitlar mezolimbik va mesokortikal DAning uzatilishi fenomenasining ma'nosini aniqlab beradi. Haqiqat odatda NAc qobig'ida mavjud, ammo NAc yadrosida yoki mPFCda emas va mPFC ichida buzilmagan DA transmusiyasi bilan boshqariladi. Ammo, mPFCdagi odatiy ko'rinish mPFC disfunktsiyasining belgisi sifatida muhim subkortikal funktsiyalarni inhibe qilish qobiliyatiga ega bo'lishi mumkin. Bu impuls nazoratini yo'qotishdan kelib chiqadigan noto'g'ri harakatlar uchun ortiqcha motivatsiyaga olib kelishi mumkin. Va nihoyat, eng muhimi, NAc DA odatiyligi e'tiborga olinishi mumkin boshiga tushgan giyohvandlikka va giyohvandlikka qarshi kurashning markasi sifatida.

Qiziqishlik to'qnashuvi bayonoti

Muallif, tadqiqot, har qanday tijorat yoki moliyaviy munosabatlar bo'lmasa, mumkin bo'lgan to'qnashuvlar sifatida talqin qilinishi mumkin bo'lgan holda amalga oshirilganligini e'lon qiladi.

rahmat

Ushbu ish Fondazione Banco di Sardegna grantidan va Ras LR 7, 2007 tomonidan qo'llab-quvvatlandi. Muallif Tonka Ivanishevichga qo'lyozma tayyorlash bilan bog'liq yordam uchun minnatdorchilik bildiradi.

Qisqartmalar

  • C
  • shokolad
  • DA
  • dopamin
  • io
  • intraorally
  • mPFC
  • medial prefrontal korteks
  • NAc
  • yadroli akumbenslar
  • 6-OHDA
  • 6-gidroksi-dopamin gidroxloridi
  • sc
  • teri ostiga
  • VTA
  • ventral tegmental joy

Adabiyotlar

  • Aragona BJ, Day JJ, Roitman MF, Kleoveland NA, Wightman RM, Carelli RM (2009). Sichqonchalarda kookak-kokain assosiasiyasini sotib olishda fosik dopamin transmissiyasining real vaqtda rivojlanishida mintaqaviy o'ziga xoslik. Yevro. J. Neurosci. 30 1889–189910.1111/j.1460-9568.2009.07027.x [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Badrinarayan A., Wescott SA, Vander Weele CM, Saunders BT, Couturier BE, Maren S., va boshq. (2012). Aversiv stimullar yadro aksumbensi yadrosi va qobig'i ichida haqiqiy vaqtda dopamin transmissiya dinamikasini modulyatsiya qiladi. J. Neurosci. 7 15779–1579010.1523/JNEUROSCI.3557-12.2012 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Bassareo V., De Luka M. A, Di Xiara G. (2002). Dopamin tomonidan yadrodagi akumbens qobig'idagi yadro va prefrontal korteksga nisbatan motivatsion rag'batlantirish xususiyatlarining differentsial ifodasi. J. Neurosci. 22 4709-4719 [PubMed]
  • Bassareo V, Di Xiara G. (1999). Mezolimbik dopamin transaminatsiyasini ovqatlantiruvchi ta'sirlanish hissiyotining modulatsiyasi va uning motivatsion holatga aloqasi. Yevro. J. Neurosci. 11 4389–439710.1046/j.1460-9568.1999.00843.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Bechara A, Van Der Linden M. (2005). Frontal lobdan shikastlanishlar natijasida qaror qabul qilish va impuls nazorat qilish. Curr. Opin. Neurol. 18 734–73910.1097/01.wco.0000194141.56429.3c [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Berridge KC (2000). Hayvonlarda va chaqaloqlarda gepard ta'sirini o'lchash: ta'sirchan ta'mga reaktivlik naqshlarining mikroyapısı. Neurosci. Biobehav. Rev. 24 173–19810.1016/S0149-7634(99)00072-X [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Berrić KC, Robinson TE (1998). Dopaminning mukofotda qanday rol o'ynashi mumkin: hedonik ta'sir, mukofotni o'rganish yoki rag'batlantirishga intilishmi? Brain Res. Brain Res. Rev. 28 309–36910.1016/S0165-0173(98)00019-8 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Bimpisidis Z., De Luka Ma, Pisanu A, Di Xiara G. (2013). Medial prefrontal dopamin vodoprovodlarining lokalizatsiyasi dori vositalarining dopamin ta'siriga chidamliligini yo'qotadi. Yevro. J. Neurosci. 37 613-62210.1111 / ejn.12068 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Bolla KI, Eldret ULARNING, London ED, Kiehl KA, Mouratidis M., Contoreggi S, va boshq. (2003). Qabul qiladigan kokain iste'molchilarining orbitofrontal korteks disfunktsiyasi qarorlarni qabul qilish vazifasini bajaradi. Neuroimage 19 1085–109410.1016/S1053-8119(03)00113-7 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Qahva HD, McCutcheon JE, Cone JJ, Ragozzino ME, Roitman MF (2011). Boshlang'ich oziq-ovqat mukofoti va mukofot-prognozli stimullar striatum davomida turli dopamin signallarining turli shakllarini keltirib chiqaradi. Yevro. J. Neurosci. 34 1997–200610.1111/j.1460-9568.2011.07914.x [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Cacciapaglia F., Saddoris MP, Wightman RM, Carelli RM (2012). Nukleus akumbens yadroidagi differentsial dopamin salınım dinamiği sukroz uchun maqsadga qaratilgan xatti-harakatlarning turli tomonlarini kuzatib boradi. Neyrofarmakologiya 62 2050-205610.1016 / j.neuropharm.2011.12.027 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Cadoni C, Di Xiara G. (1999). Nucleus accumbens qobig'ida va yadroda dopamin ta'sirida o'zaro o'zgarish va morfinga sezgir bo'lgan kalamushlarda dorsal kaudat-pitamenda o'zaro o'zgarishlar. Neuroscience 90 447–45510.1016/S0306-4522(98)00466-7 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Cohen TE, Kaplan SW, Kandel ER, Hawkins RD (1997). Uyali voqealarni xulq-atvor bilan bog'lash uchun soddalashtirilgan tayyorgarlik. Aplysia gill-withdrawing refleksining odatiga, oshqozon-ichakni va sezuvchanlikka yordam beruvchi mexanizmlar. J. Neurosci. 17 2886-2899 [PubMed]
  • Corbit LH, Ballein BW (2011). Pavlov-instrumental transferning umumiy va natija o'ziga xos shakllari yadro akumbensi yadrosi va qobig'i tomonidan turli xil vositalar orqali amalga oshiriladi. J. Neurosci. 31 11786–1179410.1523/JNEUROSCI.2711-11.2011 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Delmonico RL, Hanley-Peterson P., Englander J. (1998). Shikastli miya shikastlanishi bilan og'rigan bemorlarga psixoterapiya. J. boshi Travma reabilitatsiyasi. 13 10–2210.1097/00001199-199812000-00004 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • De Luka MA, Bimpisidis Z., Bassareo V, Di Xiara G. (2011). Morphin sensitizatsiyasining mezolimbik va mesokortikal dopamin transmissiyasining sezuvchanlik va tetiklantiruvchi tasavvur uyg'otuvchiligiga ta'siri. Psixofarmakologiya 216 345–35310.1007/s00213-011-2220-9 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • De Luka MA, Solinas M., Bimpisidis Z., Goldberg S. R, Di Xiara G. (2012). Xulq-atvorli va biyokimyasal hediyelik ta'mga javoblarini kannabinoidlarga osonlashtirish. Neyrofarmakologiya 63 161-16810.1016 / j.neuropharm.2011.10.018 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Di Xiara G. (1995). Dopaminning giyohvand moddalarni iste'mol qilishdagi o'rni uning motivatsiyasi nuqtai nazaridan qaraldi. Giyohvand moddalarga qaramlik. 38 15510.1016/0376-8716(95)01164-T [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Di Xiara G., Bassareo V. (2007). Mukofot tizimi va miya: dopamin nima qiladi va qilmaydi. Curr. Opin. Farmakol. 7 69-7610.1016 / j.coph.2006.11.003 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Di Chiara G., Bassareo V., Fenu S., De Luka Ma, Spina L., Cadoni S, va boshq. (2004). Dopamin va giyohvandlik: nukleus akumbens qobig'i ulanishi. Neyrofarmakologiya 47 227-24110.1016 / j.neuropharm.2004.06.032 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Di Xiara G., Imperato A. (1988). Odamlar tomonidan qo'llaniladigan giyohvand moddalar imtiyozli ravishda erkin harakatlanuvchi kalamushlarda mezolimbik tizimida sinaptik dopamin konsentratsiyasini oshiradi. Proc. Natl. Akad. Sci. AQSH 85 5274-527810.1073 / pnas.85.14.5274 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Fibiger HC, Phillips AG (1988). Mesocorticolimbic dopamin tizimlari va mukofoti. Ann. NY Acad. Sci. 537 206–21510.1111/j.1749-6632.1988.tb42107.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Goldstein RZ, Volkow ND (2011). Narkomaniyada prefrontal korteksning disfunktsiyasi: neyroimaging natijalari va klinik natijalari. Nat. Rev. Neurosci. 12 652-66910.1038 / nrn3119 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Granon S., Passetti F., Tomas KL, Dalli JW, Everitt BJ, Robbins TW (2000). D1 dopaminerjik retseptorlari ajralib chiqgandan so'ng, sichqon prefrontal korteksga kengaytirilgan va buzilgan e'tiborli ishlash. J. Neurosci. 20 1208-1215 [PubMed]
  • Jaskiw GE, Weinberger DR, Crawley JN (1991). Sichqon prefrontal korteksiga apomorfinni mikroinjektsiya qilish mikrodialisatdagi kaudat yadrosidan dopamin metabolit konsentrasiyalarini pasaytiradi. Biol. Psixiatriya 29 703–70610.1016/0006-3223(91)90144-B [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Kalivas PW, Volkow ND (2005). Narkomaniyaning asabiy asosi: motivatsiya va tanlov patologiyasi. Bilaman. J. Psychiatry 162 1403-141310.1176 / appi.ajp.162.8.1403 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Kennerley SW, Walton ME (2011). Frontal korteksdagi qarorlarni qabul qilish va mukofotlash: neyrofiziolologik va nöropsikologik tadqiqotlar bo'yicha qo'shimcha dalillar. Behav. Neurosci. 125 297-31710.1037 / a0023575 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Xan ZU, Muly EC (2011). Ishchi xotira molekulyar mexanizmlari. Behav. Brain Res. 219 329-34110.1016 / j.bbr.2010.12.039 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Lacroix L., Broersen LM, Feldon J., Weiner I. (2000). Dopaminerjik dorilarning mahalliy infüzyonlaridagi medial prefrontal korteksga latent inhibisyon, prepulse inhibisyonu va amfetamin bilan indüklenen faoliyat. Behav. Brain Res. 107 111–12110.1016/S0166-4328(99)00118-7 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Lammel S., Lim BK, Ran S, Huang KW, Betley MJ, Tye KM, va boshq. (2012). Ventral tegmental sohada mukofotga va nafratga ega bo'lishga maxsus nazorat. tabiat 491 212-21710.1038 / tabiat11527 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Louilot A., Le Moal M., Simon H. (1989). Dopaminerjik yo'llarning prefrontal korteksga yoki septumga ta'sir qilishi, yadrodagi akumbenslarda dopaminerjik uzatishda. An ning Vivo jonli voltammetrik o'rganish. Neuroscience 29 45–5610.1016/0306-4522(89)90331-X [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • McCutcheon JE, Ebner SR, Loriaux AL, Roitman MF (2012). Dopamin va nukleus akumbenslardan yuz o'girishni kodlash. Oldin. Neurosci. 6: 137 10.3389 / fnins.2012.00137 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Murase S., Grenhoff J., Chouvet G., Gonon GG, Svensson TH (1993). Prefrontal korteks parranda mezolimbik dopamin neyronlarning tekshiruvlarida patlash va transmitterning tarqalishini boshqaradi. ning Vivo jonli. Neurosci. Lett. 157 53–5610.1016/0304-3940(93)90641-W [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Pontieri FE, Tanda G, Di Xiara G. (1995). Vena ichiga yuborilgan kokain, morfin va amfetamin, hujayradagi dopaminni "qobiq" da kuchaytiradi. Proc. Natl. Akad. Sci. AQSH 92 12304-1230810.1073 / pnas.92.26.12304 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Pontieri FE, Tanda G., Orzi F, Di Xiara G. (1996). Nikotinning yadro gulxanlariga ta'siri va qo'shadi dorilarga o'xshashligi. tabiat 382 255–25710.1038/382255a0 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Rankin CH, Abrams T., Barri RJ, Bhatnagar S., Clayton DF, Colombo J. (2009). Habituation qayta ko'rib chiqilgan: yangilangan va yangilangan tavsifning odatiy xususiyatlarining tavsifi. Neurobiol. O'rganish. Mem. 92 135-13810.1016 / j.nlm.2008.09.012 [PMC bepul maqola] [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Redgrave P., Prescott TJ, Gurney K. (1999). Kichkina kechikish dopaminli javoblar mukofot xatosini bildirish uchun juda qisqa bormi? Trends Neurosci. 22 146–15110.1016/S0166-2236(98)01373-3 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Robbins TW (2002). 5-ning ketma-ket reaksiya vaqtining vazifasi: qiziqishning farmakologiyasi va funktsional neyroximiya. Psixofarmakologiya 163 362–38010.1007/s00213-002-1154-7 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Schenk S., Horger BA, Peltier R., Shelton K. (1991). Sichqoncha ichidagi medial prefrontal korteksga 6-gidroksidopamin zararidan keyin kokainning kuchaytiruvchi ta'siriga yuqori ta'sirchanlik. Brain Res. 543 227–23510.1016/0006-8993(91)90032-Q [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Schultz W. (1998). Dopamin neyronlarning prognozli mukofotlash belgisi. J. Neurophysiol. 80 1-27 [PubMed]
  • Seamans JK, Yang CR (2004). Prefrontal korteksdagi dopamin modulyatsiyasining asosiy xususiyatlari va mexanizmlari. Prog. Neurobiol. 74 1-5810.1016 / j.pneurobio.2004.05.006 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Sullivan RM (2004). Sichqonning prefrontal korteksida stressni qayta ishlashda hemisferik assimetriya va mezobakterial dopaminning ahamiyati. stress 7 131-14310.1080 / 102538900410001679310 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Taber MT, Fibiger HC (1995). Prefrontal korteksning elektromagnit stimullanishi sichqonchaning yadroidagi akumbenslarda dopaminning tarqalishini oshiradi: metabotropik glutamat retseptorlari yordamida modulyatsiya. J. Neurosci. 15 3896-3904 [PubMed]
  • Tanda G., Pontieri F. E, Di Xiara G. (1997). Umumiy xxNUMX opioid retseptorlari mexanizmi orqali mezolimbik dopaminning kannabinoid va geroinni faollashishi. fan 276 2048-205010.1126 / science.276.5321.2048 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Tompson RF, Spencer WA (1966). Habituation: neyronal substratlarni o'rganish uchun modellashlik. Psychol. Rev. 73 16-4310.1037 / h0022681 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Van dan Oever MC, Spijker S., Smit A. B, De Vries TJ (2010). Preparatni izlash va qayta tiklashda prefrontal korteks plastisizm mexanizmlari. Neurosci. Biobehav. Rev. 35 276-28410.1016 / j.neubiorev.2009.11.016 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Vezina P., Blanc G., Glowinski J., Tassin JP (1991). Prefrontokortikal va subkortikal sohalarda dopaminning ortib borishi bilan bog'liq dopaminning xulq-atvorli natijalari: kortikal D-1 dopamin retseptorlari uchun rol. Yevro. J. Neurosci. 10 1001–100710.1111/j.1460-9568.1991.tb00036.x [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Weissenborn R., Robbins TW, Everitt BJ (1997). Medial prefrontal yoki oldingi singulat korteksli lezyonlarning katsayka uchun javob berish va kalamushlarda mustahkamlashning ikkinchi darajali rejalari bo'yicha ta'sir ko'rsatish. Psixofarmakologiya (Berl.) 134 242-25710.1007 / s002130050447 [PubMed] [O'zaro faoliyat]
  • Westerink BH (1995). Brain mikrodializasi va uning hayvonlarning xulq-atvorini o'rganish uchun qo'llanishi. Behav. Brain Res. 70 103–124 10.1016/0166-4328(95)80001-8 [PubMed] [O'zaro faoliyat]