Oddiy noto'g'ri harakatlanadigan ogohlantiruvchiga (2003) insonga nisbatan striatal javob.

J Neurosci. 2003 Sep 3;23(22):8092-7.

Zink CF1, Pagnoni G, Martin ME, Dhamala M, Berns GS.

mavhum

Garchi striatumning ham, asosiy dopaminning kirib kelishining bir funktsiyasi ham kodlash mukofotlari va mukofotga bog'liq stimullarga tegishli bo'lsa-da, muqobil nuqtai nazar, mukofot qiymatidan qat'i nazar, muhim voqealarni qayta ishlashda striatumning umumiy rolini ko'rsatadi. Bu erda biz kutilmagan vaziyatga ega bo'lgan va diqqat-harakatchilik kalitini (ya'ni uyg'otadigan) bir voqea sifatida aniqlaymiz. Ushbu ishda, irreversi bo'lmagan salbiy ogohlantirishlarga bo'lgan odamlarda striatal javoblar berilgan. Funktsional magnit-rezonans tomografiya (fMRI) dan foydalanib, qon oxygenatsiyasiga darajaga bog'liq signal uzluksiz bajarilgan ish fonida taqdim etilgan titroq vizual chalg'ituvchilarga javob sifatida o'lchandi. Chalg'ituvchi chayqalish shikastlanish paydo bo'lishining chastotasini o'zgartirib, manipulyatsiya qilingan. Tez-tez takrorlangan distribyutorlar tez-tez uchraydigan shikoyatchilarga qaraganda ko'proq aniqlangan. Bundan tashqari, distribyutorlarning xulq-atvorining ahamiyatini baholashda striatal javoblarni talab qilish uchun zaruriy bo'lgan komponentni o'rganib chiqdik. Dastlabki eksperimentda (19 sub'ektlari), distributorlarni bir tugmani bosishni talab qiladigan maqsadlar sifatida ularni bir to'plamini belgilash orqali xatti-harakatlar bilan bog'liq bo'lgan. Ikkinchi eksperimentda (17 sub'ektlari), distributorlar xatti-harakatlarga tegishli emas edi (ya'ni ular javob talab qilmadi). FMRI natijalari ikkala tajribada distrutorlarning tez-tez (past darajada chidamli) taqdimotiga nisbatan kamroq (yuqori chastotali) nukleus akumbensida faollashuvni aniqladi. Caudate faoliyati nafaqat distributorlarning harakatga bog'liqligini oshirgan. Ushbu natijalar noto'g'riligimiz aniq voqealarni kodlashda striatumning rolini namoyish etadi. Bunga qo'shimcha ravishda, striatumning funktsional bo'linishi ogohlantirishning qiziqish jihatidan mosligi bilan bog'liq.

kirish

Striatum vosita va kognitivning turli funktsiyalariga taalluqlidir, ammo uning funktsiyalarining aniqligi aslida noma'lum bo'lib qoladi. Hayvonlarning o'nlab tadqiqotlari, striatum va uning phasic dopaminergik kirishini kodlashda va mukofotlar bilan bog'liq ogohlantirgichlarda muhim rol o'ynashini ko'rsatmoqda (ko'rib chiqish uchun, qarang. Shultz, 1998; Schultz va boshq., 2000). Odamlardagi oxirgi neyroimaging tadqiqotlar bu da'volarni qo'llab-quvvatlaydi (Delgado va boshq., 2000; Knutson va boshq. 2000, 2001a,2001b; Berns va boshq., 2001, Breiter va boshq., 2001; Pagnoni va boshq., 2002; Elliott va boshq., 2003). Muqobil nuqtai nazar, mukofot bilan bog'liq bo'lgan stimullarni maxsus ishlashdan ko'ra, striatumdagi faoliyat (uning asosiy dopaminerjik kirimi, shu jumladan) barcha muhim voqealarni, shu jumladan, mukofotlarni kengaytirishni taqozo etadi. Bu erda, kutilmagan ogohlantirishlar yoki atrof-muhit o'zgarishlari, yoki tashvishlantiruvchi-xatti-harakatlarning o'tishiga olib keladiRedgrave va boshq., 1999; Horvitz, 2000). Ushbu nuqtai nazardan dalillar, dorsal (Rolls va boshq., 1983; Caan va boshq., 1984; Hikosaka va boshq., 1989; Ravel va uning hamkorlari, 1999; Shimo va Xikosaka, 2001) va ventral (Uilyams va boshq., 1993; Setlow va boshq., 2003) striatal neyronlar, ayniqsa, kutilmagan holatlarda, bunday uyg'un ogohlantirishlarga, jumladan uyg'otuvchi, yovuz, romantik va qiziqish bilan bog'liq bo'lgan voqealarga javob beradi. Bundan tashqari, bir nechta modaliteylarda noaniqlantiruvchi ogohlantiruvchilarning namoyishi striatumda dopamin darajasini oshiradi va o'rta miya dopaminerjik neyronlarning olovini oshiradi (ko'rib chiqish uchun, qarang. Horvitz, 2000). Bu topilmalar striatumni qayta ishlash jarayoniga bog'laydi, chunki deyarli barcha striatal hujayralar midbrain dopaminergik proektsiyalar bilan innervatsiya qilinadi (Groves va boshq., 1995). Muvaffaqiyatli kontekstdan tashqarida ma'lum voqealarni striatal qayta ishlash odamlarda ko'pincha o'rganilmagan. Bir nechta inson neyroimaging tadqiqotlari har ikkala jazoga ham javoban striatal faollikni oshkor qildi (Knutson va boshqalar, 2000, 2003) va ogohlantiruvchi stimullar (Becerra va boshq., 2001); Biroq, odamlarda jazo bo'yicha har qanday tekshiruvlar striatal faollikni kuchaytirmadi (Delgado va boshq., 2000). Bunday ziddiyatli natijalar striatal funktsiyani modellashtirishda xatti-harakatlarning mazmuni yoki rag'batlantiruvchi kattalikning muhim rol o'ynashini ko'rsatadi. Bizning ma'lumotimizga ko'ra, neytral ta'sirchan stimullarni qayta ishlashda striatumning roli odamlar uchun alohida o'rganilmagan.

Funktsional magnit-rezonans tomografiya (fMRI) yordamida biz insonning striatal (kaudat, putamen va yadro akumbenslari) faoliyati neytral taniqli hodisalar bilan qanday modulyatsiya qilinganligini tekshirishga intildik. Ushbu eksperimentlarda miltillovchi vizual distraktorlar sub'ektlarning diqqat markazidan tashqarida taqdim etildi. Distraktorning diqqat-e'tiborini distraktor paydo bo'lishining chastotasini o'zgartirish orqali boshqargan. Kam tez-tez sodir bo'ladigan hodisalar yanada sezilarli bo'lib, chunki ularning paydo bo'lishi tabiatan tez-tez sodir bo'ladiganlarga qaraganda kamroq taxmin qilinadi. Biz stimulyatorlarning striatal aktivatsiyani keltirib chiqarish uchun uyg'otishdan ko'ra, xatti-harakatlarga tegishli bo'lishi kerakligini aniqlash uchun ikkita tajriba o'tkazdik. Birinchi tajribada chalg'ituvchilar xulq-atvorga tegishli bo'lib, ular potentsial javob talab qilishgan, ikkinchi tajribada esa chalg'ituvchilar hech qachon javob talab qilmasliklari bilan xatti-harakatlarda ahamiyatsiz bo'lganlar. Biz tez-tez (past darajadagi) chalg'ituvchilarga nisbatan kamdan-kam uchraydigan (yuqori aniqlik) striatumda katta fMRI signalini o'lchashini va xatti-harakatlarning ahamiyati bilan modulyatsiya qilinishini taxmin qildik.

Materiallar va usullari

Mavzular. Tadqiqotda 19 va 17 eksperimentlarida 19 va 44 tajribalarida XIX-19 yoshli oltita oltita o'ng qo'li, sog'lom kattalar (1 urg'ochi, 17 erkaklar) ishtirok etdi. Ikki tajribaning o'xshashligini hisobga olgan holda, test-retest aralashmalari oldini olish uchun eksperimentlar uchun ikkita alohida namunalar tanlab olindi. Ikkala guruhdagi sub'ektlar ham bir xil populyatsiyadan (Emory universiteti jamoasidan jalb qilingan, guruhlar o'rtasida demografik jihatdan o'xshash bo'lib, guruhlar o'rtasida yosh jihatidan farq qilmagan) namunalar olingan. Mavzularda nevrologik yoki psixiatrik kasalliklar tarixi bo'lmagan va Emory Universiteti Institutsiyaviy Tadqiqot Kengashi tomonidan tasdiqlangan protokol uchun ma'qul rozilik bergan.

Eksperimental vazifalar. Reaktsiya vaqtlarining barcha ogohlantiruvchi prezentatsiyalar va yozuvlari taqdimot dasturlari (Neurobehavioral Systems, Inc., San-Fransisko, CA) bilan amalga oshirildi.

1 eksperimenti diagrammada joylashgan Shakl 1 A. Brauzerda sub'ektlar 750 msec interstimul interval (ISI) ichida 2000 msec uchun qora ekranning markazida tasodifiy tartibda taqdim etilgan to'rtta ko'k shakllardan birini (kvadrat, to'rtburchak, doira yoki uchburchak) ko'rgan. Mavzularga ko'ra, ular ekranning markazida bir vaqtning o'zida ko'k shakllarni ko'radi. Ularga har bir uchburchak (maqsadli ogohlantirish) paydo bo'lganida, ularning o'ng ko'rsatkich barmog'idan foydalanib, 1 tugmasini bosish kerak edi. Boshqa shakllar noutbuklar sifatida belgilandi. Nontargetlar tarkibida kichik, oq, miltillovchi (28Hz) doira yoki uchburchak ko'rinishidagi (to'rtta ekran burchagidan birida tasodifiy) bir nechta shikoyatchi paydo bo'ldi. Mavzularga ko'ra, davom etayotgan vazifaning fonida yorug'likning oq shakli vaqti-vaqti bilan paydo bo'lishi va ularning o'rta barmog'i bilan faqat tugmachani uchburchak (javob qaytaruvchi) bo'lganida 2 tugmasini bosish kerakligi aytilgan. Ular doira chalg'ituvchilarga javob berishlari shart emas edi (javob bermaganlar). Ham distribyutor turlari (javob va javob bermaslik) ular uchun javob talab qilishlari uchun xatti-harakatga bog'liq edi. Shunday qilib, distrakterlar bir vaqtning o'zida ehtiyotkorlik va xatti-harakatlarni o'zgartirishni talab qildilar. Bir marta eksperimental sessiya 240 soniyadan uzun davom etgan to'rtta ishdan iborat bo'lib, 116 stimulyatori prezentatsiyalariga ega. Har bir harakatda markaziy uchburchakni ogohlantiruvchi xNUMX marta ko'rindi.

 

Shakl 1. 

Vazifalar sxemasi. Har bir stimulyator 750 msec (ISI, 2000 msec) uchun paydo bo'ldi. Bir martalik o'qlar 1 tugmasini bosish kerak; ikkita quyruqli o'q 2 tugmasini bosib turadi. A, 1 eksperimentidan ekspluatatsiya, xatti-harakatlar bilan bog'liq bo'lgan chalg'ituvchilar, tez-tez ishlatish. Oq distraktsiyalar davom etayotgan vazifaning fonida titragan doiralar yoki uchburchaklar ko'rinishida ko'rinadi. Mavzularga 1 tugmasini bosish kerak edi, bu erda ko'k (bu erda kulrang) markaziy uchburchakda ko'rinib turardi va fonda oq distirgich uchburchak bo'lsa 2 tugmasi bosilganda ko'rsatildi. B2 eksperti, tez-tez ishlatib bo'lmaydigan distributivlar. Oq tanqidchilar davom etayotgan vazifaning fonida silkitilgan doiralar kabi paydo bo'ldi. Mavzularga ko'k (bu erda kulrang) markaziy uchburchak paydo bo'lganda 1 tugmasini bosing. Chalg'ituvchilarga javob berilmadi. Ikkala tajribada distrakterlar vaqt va makonda tasodifiy ravishda paydo bo'lgan. Rasmda aniqlangan har qanday naqshlar butunlay tasodifan. Har ikkala eksperimentning noyob harakatlari (ma'lumotlar ko'rsatilmagan) bir xil edi, shunda distirib turuvchilar kamroq sodir bo'lgan.

Chalg'ituvchi ogohlantiruvchilarning paydo bo'lishi ularning chastotasini o'zgartirishi bilan manipulyatsiya qilingan; chastota qanchalik ko'p bo'lsa, shuning uchun ma'lum bir tajriba distribyutorga ega bo'lishi mumkin, shuning uchun ko'proq chastota o'rtacha va kamroq chastotalarda ko'proq prognozlashuv bilan bog'liq. Bir vaqtning o'zida 25 marta (tez-tez) bir distractor stimulyatori paydo bo'ldi, xNUMX-1 (o'rtacha, 4) ketma-ket distribyutor ogohlantiruvchilar o'rtasida uyarildi. Boshqa uchta mashqda distrotor stimulyatori faqat 2.9 marta (kamroq) sodir bo'lgan, natijada xNUMX-4 (o'rtacha, 24) uyg'unlashtiruvchi distratsion stimulyatorlar o'rtasida uyg'unlashdi. Uchta kam uchraydigan ishlarga ega bo'lish uchun etarli kuchni statik tahlil qilish uchun etarli darajada chayqaladigan ogohlantiruvchi signallar mavjud edi. Barcha ishlarda distraktor stimullari vaqtida va hech qachon markaziy uchburchakning maqsadi sifatida hech qachon bo'lmagan. Mavzularga aniqlik kiritishni o'rgatmagan va ko'zlarini ko'chirish erkin bo'lgan. Ishlash tartibi sub'ektlar bo'yicha muvozanatlashdi.

2 eksperimenti diagrammada joylashgan Shakl 1 B. Fanlar sub'ektlarining alohida guruhi yuqorida aytib o'tilgan vazifani bajargan, lekin quyidagi farqlar bundan mustasno edi: distrakterlar barcha doiralar bo'lib, ular hech qanday javob talab qilmasliklari uchun xatti-harakatlarga aloqasi yo'q edi. Mavzularga ko'ra, ular ekranning markazida ko'k rangli shakllarni ko'rishadi va har bir uchburchak paydo bo'lganda ularning barmog'idan foydalanib, 1 tugmasini bosish kerak. 2 eksperimentida ko'rsatmalar berilganda, distributor sub'ektlarga ko'rsatilmagan. Shunga qaramay, shikastlanuvchilarning mashaqqatlari ularning paydo bo'lish tezligini o'zgartirib, manipulyatsiya qilingan. Ta'sir jihatdan tegishli emasligi bilan birga, noxush shikoyatchilar tabiiy tug'ilishning xususiyatlaridan (ya'ni, rangli rang kontrasti va titragandan) ko'ra sezilarli hisoblanadi.

fMRI ko'rish. Scanning 1.5 Tesla Flibs Intera skanerida (Eindhoven, Niderlandiya) amalga oshirildi. Har bir mavzu uchun T1 * vaznli qon oksigenatsiyasiga darajasiga (BOLD) ta'sirini o'lchash uchun har bir xamma 120ning to'rtta miya funktsional harakatlari anatomik mos yozuvlar uchun T2-o'lchovli strukturali tasvirga ega bo'ldi (gradient-recall echo- reja vaqti, 2000 msec, echo vaqti, 40 msec, tirqish burchagi, 90 °, 64 × 64 matritsa, ko'rish maydoni, 240 mm, 24 5 mm oraliq chiziq bilan parallel ravishda olingan eksenel chiziqlar). Bosh harakati to'lg'azish bilan kamaydi.

fMRI tahlil qilish. Ma'lumotlar statistik parametrik mapping (SPM99) yordamida tahlil qilindi (Friston va boshq., 1995b). Har bir mavzu uchun har bir yugurishdagi dastlabki 12 ta skanet magnitlanishning vaqtinchalik fazasi bilan bog'liq bo'lgan eksponatlarni diskontlash uchun tahlildan chiqarildi. Ko'p tilli tasvirlarni olish natijasida paydo bo'ladigan vaqt farqlarini sozlash uchun tilim vaqtini tuzatish ishlatilgan. Birinchi funktsional skanerlash bo'yicha harakatni to'g'rilash olti parametrli qattiq tanani o'zgartirish yordamida sub'ektlar ichida amalga oshirildi. Har bir insonning anatomik qiyofasi qattiq tanani o'zgartirish yordamida ularning funktsional tasvirlari o'rtacha darajasida birgalikda ro'yxatdan o'tkazildi va keyin Talairach yo'nalish tizimiga mos keladigan Monreal Nevrologik Instituti (MNI) shabloniga fazoviy ravishda normalizatsiya qilindi (Talairach va Tournoux, 1988) 12-parametrli afinani o'zgartirgandan so'ng, asosan funktsiyalardan foydalangan holda,Ashburner va Friston, 1999). Hisoblangan transformation parametrlari 4 × 4 × 4mm bo'lgan yakuniy voxel kattaligiga interpollashtirilgan barcha funktsional tasvirlarga tatbiq etildi 3. Keyinchalik rasmlarni 8 mm izotropik Gauss yadrosi bilan kengaytirildi va shovqindan kelib chiqadigan signalning yuqori chastotali qismlarini susaytirish uchun vaqtincha sintetik gemodinamik javobni yumshatuvchi funksiya bilan filtrlandi.

SPM99 bilan tasodifiy effektlar, hodisalar bilan bog'liq statistik tahlil (Friston va boshqalar, 1995a, 1999) har bir tajriba uchun ikki bosqichli tartibda. 1 eksperimenti uchun birinchi bosqichda har bir mavzu uchun alohida umumiy chiziqli model belgilangan. Har bir operatsiya uchun to'rtta voqea turiga javob beruvchi BOLD (maqsadlar, maqsadlar, javob qaytaruvchilar va javob bermaydigan distributorlar) sintetik gemodinamik javob funktsiyasidan (2 soniyadan ikki gamma vazifadan iborat) va uning birinchi tartibida temporal lotin. Distraktorlar chastotasining asosiy ta'siriga mos keladigan har bir sub'ekt uchun kontrast rasm aniqlandi: tez-tez shikastlanadigan qurilmalardan (turiga qaramasdan) juda kam distraktsiyalar. Keyin individual kontrastli tasvirlar bir nusxadan foydalanib, ikkinchi darajali tahlilga kiritildi t sinov. Olingan xulosa statistik xaritada to'xtab qoldi p <0.05 (ko'p taqqoslash uchun tuzatilmagan), so'ngra olti 6 mm radiusli sferik qiziqish doiralariga (ROI) kichik hajmli tuzatish (SVC) qo'llanildi. Tufayli a priori striatum bilan bog'liq faraz, ROI quyidagi joylarda joylashgan (MNI koordinatalari): o'ng yadroli accumbens, 12, 8, -8; chap yadro akumbenslari, -12, 8, -8; o'ng kaudat, 12, 8, 12; chap kaudat, -12, 8, 12; o'ng putamen, 24, 4, 4; va chap putamen, -24, 4, 4 (Anjir. 2). Har bir YRga mos keladigan koordinatalar Talairax Daemon ma'lumotlar bazasi tomonidan belgilanganLancaster va boshq., 2000), AFNI dasturi (Ko'p, 1996), shuningdek, Talairach koordinatalarini mos keluvchi MNI koordinatalarini aylantirish uchun ishlatilgan. Kichik hajmli tuzatish - bu tasodifiy Gauss kontseptsiyasining cheklanganligi. Statistik natijadan tashqari, ko'p sonli taqqoslashlarni hisobga olish kerak. a priori ko'rsatilgan qiziqish hududi (Worsley va boshq., 1996). Har bir mavzu uchun ikkita sharoitda (tez-tez va kam hollarda) har bir distractor turini (javob va javobsizlantirish) parametr bashoratlari (ya'ni, ta'sir o'lchami tarozilarning umumiy massa zichligi foizlari sifatida ifodalanadi) belgilangan ROI tirik qolgan pSVC Kontrast uchun <0.05, tez-tez uchraydigan distraktorlarga qaraganda kam uchraydigan distraktorlar. Kam uchraydigan distraktorlar tez-tez uchraydigan distraktorlarga qaraganda ko'proq faollashuvga olib kelganligi sababli, biz a post hoc jabrlanganlarning javobgarligi va javob bermaydigan shikoyatchilarning noqulay ahvoliga baho berish. Bu kam hollarda javob bermaydigan va javob bermaydigan shikoyatchilarning parametr hisob-kitoblari bo'yicha o'zaro taqqoslash bilan sinovlandi. 1 eksperimenti uchun xuddi shu tahlil 2 eksperimenti uchun o'tkazildi, bundan tashqari 2da faqat bitta dağıtıcı turi (javob bermaslik) bo'lgani uchun, to'rtta voqea turini emas, balki to'rtta voqea turini o'z ichiga olgan model: modellar, maqsadlar va distractors. 1 eksperimentida bajarilgan reaktsiya va javob bermaydigan distribyutorlarning shaxsiy hissasini baholash ushbu ikkinchi tajribada qo'llanilmadi.

 

Shakl 2. 

Quyidagi ikki tomonlama sarmoyaning joylashuvi: yadro gumbazlari, pusun va kaudat. ROI tarkibiy shablonni MRI eksenik qismlarida ko'rsatiladi.

Alohida tahlilda 1 va 2 eksperimentlaridagi birinchi darajali individual kontrastli tasvirlar ikki bosqichli ikkinchi darajali tahlil yordamida kiritilgan t xulq-atvorning dolzarbligi bilan o'zaro ta'sirini baholash uchun test. Har bir tajribadagi sub'ektlar bir xil populyatsiyadan (ya'ni bitta populyatsiyadan bo'lgan ikki xil guruh shaxslari) tanlanganligi sababli, ushbu guruhlar o'rtasidagi har qanday farqlarni vazifalardagi farqlarga (ya'ni chalg'ituvchi xatti-harakatlarning dolzarbligi) bog'lash mumkin. Har bir o'zaro ta'sir kontrasti uchun (1) (kam uchraydigan chalg'ituvchilar - tez-tez chalg'itadiganlar) × (tegishli - ahamiyatsiz) va (2) (kam uchraydigan chalg'ituvchilar - tez-tez chalg'itadiganlar) × (ahamiyatsiz - tegishli), xulosa qilingan statistik xarita p <0.05 va undan keyin yuqoridagi bitta namunali tahlillarda ko'rsatilgan xuddi shu olti 6 mm radiusli sferik ROIlarga SVC qo'llanildi.

natijalar

Ikkala tajribada ham sub'ektlar o'rtacha boshiga bitta xatodan kamroq xato qilishdi. 1 eksperimentida tez-tez takrorlangan distribyutorlar (o'rtacha ± SE = 683 ± 27 msec) ga nisbatan tez-tez uchraydigan shikoyatchilar uchun (o'rtacha ± SE = 623 ± 24 msec)p <0.001; juftlashgan t sinov). Tez-tez uchraydigan (o'rtacha ± SE = 598 ± 20 msec) va kam ishlangan (o'rtacha ± SE = 579 ± 19 msec) uchburchakning markaziy maqsadlariga reaktsiyasi vaqtlari 1 (p = 0.008; bog'langan t sinov). 2 eksperimentida tez-tez uchraydigan (o'rtacha ± SE = 468 ± 17 msec) va kam ishlangan (o'rtacha ± SE = 456 ± 14 msec) o'rtasida markaziy uchburchakning maqsadlariga reaktsiya vaqtida sezilarli farq yo'q edip = 0.132; bog'langan t sinov).

FMRI ROI kontrasti uchun, tez-tez shikoyatchilarga qaraganda kamroq chayqovchilarni, 1 va 2 eksperimentlaridagi natijalar umumlashtirilgan. 1 stol. 1-tajribada (xulq-atvori bilan bog'liq distraktorlar), tekshirilgan oltita striatal ROIdan, muhim faollashuvlar kaudat va yadro akumbenslarida ikki tomonlama ravishda sodir bo'ldi. Ikki tomonlama kaudat va yadro akumbens ROI-laridagi har bir distraktor turi uchun sub'ektlarning parametrlarini baholashlari (putamen ROI-larida sezilarli darajada faollashtirilgan voksellar mavjud emas), to'rtta klasterda ham eng katta signal kam uchraydigan javob bermaslik distraktorlari uchun boshqa distraktor turlari bilan taqqoslaganda, shu jumladan kam uchraydigan javobni chalg'itadiganlar (Anjir. 3). 2 eksperimenti uchun faqatgina chap yadro yelimidagi ROI sezilarli faollashuv mavjud edi.

 

Ushbu jadvalni ko'ring: 

Jadval 1. 

Muhim faollashtirilgan (pSVC ≤ 0.05) kontratsiyada 1 va 2 eksperimentlaridagi striatal ROIlar, tez-tez shikastlanganlardan ko'prog'i

 

Shakl 3. 

1-tajribada, effekt o'lchamlarini (global o'rtacha intensivlikning foizini) aks ettiruvchi yagona sub'ektlarning parametrlari o'rtacha tez-tez uchraydigan distraktorlardan farqli o'laroq, kamdan-kam uchraydigan distraktorlar uchun ROI ichida sezilarli darajada faollashtirilgan voksellar bo'yicha o'rtacha hisoblangan. Muhim aktivatsiyaga ega bo'lgan ROIlar ikki tomonlama yadro akumbenslari va kaudat edi. Qarama-qarshi taxminlar, tez-tez uchraydigan distraktorlarga nisbatan kam uchraydigan distraktorlar uchun javob berish talabidan qat'i nazar (A). Kamdan-kam uchraydigan shikoyatchilar javob qarshiligi bilan bo'linishdi va tez-tez javob bermaydigan distratsiyorlar uchun nostandart reaktsiyani to'xtatuvchiga nisbatan kontrastli bashoratlar aniqlandi (B). Bar plitalari sub'ektlar bo'yicha o'rtacha va SE ni ifodalaydi. *p <0.05; **p <0.005; ***p <0.001.

Ikki tajriba o'rtasidagi xulq-atvorni taqqoslaydigan fMRI tahlillarining natijalari umumlashtirilgan 2 stol. O'zaro ta'sir qilish uchun (kam uchraydigan chalg'ituvchilar - tez-tez chalg'ituvchilar) × (tegishli - ahamiyatsiz), kaudatda ikki tomonlama ravishda sezilarli faollashuv sodir bo'ldi. Boshqa hech qanday ROI faollashtirilmagan. O'zaro ta'sir (kam uchraydigan chalg'ituvchilar - tez-tez chalg'ituvchilar) × (ahamiyatsiz - tegishli) sezilarli darajada faollashtirilgan ROIga olib kelmadi.

 

Ushbu jadvalni ko'ring: 

Jadval 2. 

Farkli darajada faollashtirilgan striatal hududlar (psvc <0.05) qarama-qarshilik uchun ikki eksperiment o'rtasidagi xulq-atvorga bog'liqligi, kamdan-kam uchraydigan distraktor, tez-tez uchraydigan distraktorlardan

muhokama

FMRIni qo'llash orqali, bu izlanish insonning striatal faoliyati qanday qilib tarqalmagan stimulyatsiyalarning aniqligi bilan modulyatsiya qilinganligini o'rganib chiqdi. Ehtiyotkorlik bilan kutilmagan va kutilmagan bo'lishi kerak (ya'ni diqqatni jalb qiling). Ushbu tadqiqotda, sub'ektlar diqqat markazida bo'lishga qaratilgan doimiy ishlash topshirig'ini bajarishdi, lekin bu markaziy vazifani bajarish bilan bog'liq bo'lgan miya faoliyati qiziqish uyg'otmadi. Qiziqishlarni uyg'otish, markaziy vazifada ba'zi noqonuniy bo'lmaganlarning fonida chalg'ituvchi ogohlantirishlarning titrayotgani edi. Saliency ikki o'lchamda manipulyatsiya qilingan: chastota (tez-tez, kamroq) va xatti-harakatlarga bog'liqligi.

Bizning vazifamizning muhim xususiyati chastota orqali chalg'ituvchi ogohlantiruvchilarni kutishni manipulyatsiya qilish edi. Har bir eksperimentda distraktorlar paydo bo'lishining chastotasi distrutorni kutish va shunga o'xshash vaziyatni o'zgartirish uchun ishlovchilar o'rtasida modulyatsiya qilingan. Voqealar tez-tez sodir bo'lganda, ular kutilgan va kamroq ahamiyatga ega bo'ladi. Kutilmagan voqealar orasidagi uzoq vaqt oralig'ida kutilmagan ogohlantirishlar kutilmagan va shuning uchun yanada aniqroqdir. Qabul qilinadigan nosozliklar ta'rifiga (McCarthy va boshq., 1997; Clark va boshq., 2000; Kirino va uning hamkorlari, 2000), kamdan-kam uchraydigan chalg'ituvchilar sinovlarning <10% da sodir bo'lgan. Har bir tajriba davomida chalg'ituvchi xususiyatlari, shu jumladan joylashuvi, aniq vaqti va chalg'ituvchi turi har bir ishda pseudorandomizatsiya qilingan, shunda yaqqol ta'sir qilishning yagona manipulyatsiyasi nisbiy chastotadan kelib chiqqan. 1-tajribada kam uchraydigan chalg'ituvchilar uchun reaktsiya vaqtlari tez-tez chalg'itadiganlarga qaraganda ancha uzoqroq bo'lib, bashorat qilishning xulq-atvori bilan bog'liqligini ko'rsatdi.

Bashoratga ega bo'lishdan tashqari, diqqatni jalb qilish qobiliyati ham ogohlantiruvchi ta'sirga katta hissa qo'shadi. Xulq-atvorlikning bu jihati odatiy nuqtai nazardan (ya'ni, rag'batlantiruvchi xatti-harakatlarga bog'liqlik) yoki xatti-harakatlarning kontekstidan mustaqil bo'lishi mumkin (ya'ni, ichki ogohlantiruvchi xususiyatlar asosida)Downar va boshq., 2002). Tajribalarimizda biz xatti-harakatlarning tarkibiy qismini manipulyatsiya qildik. 1 eksperimentida distributorlar potentsial javob tufayli xatti-harakatlar bilan bog'liq bo'lgan. 2 eksperimentida distrakterlar xatti-harakatlarga aloqasi yo'q edi, chunki distrakterlar bu ish uchun ahamiyatsiz edi va sub'ektlar ularga javob berishga majbur emas edi. Biroq, sub'ektlar shikoyat qilganlarni "sezgan" deb hisoblashdi. 2 eksperimentidagi distributorlar kamdan-kam hollarda taqdim etilganda, ular harakatsiz kontekstga qaram bo'lmagan xususiyatlar tufayli, ularning qora fonida ochiq rang kontrasti (davom etayotgan vazifada kam kontrastli ko'k shakllarga qarama-qarshi) va ularning titraydigan tabiati . Stimulyatorlarning ichki xossalariga qo'shimcha ravishda, 1 eksperimentlari ularning potentsial xatti-harakatlarining natijasi sifatida o'zlarining salohiyatiga qo'shimcha kattalashgan. Muhimi, tajriba 1 ning ikkala distribyutor tiplari (javob va javobsiz) davom etayotgan vazifani bir zumda to'xtatish, resurslarni dağıtıcıya yo'naltirish va, ehtimol, unga javob berish kerak bo'lsa-da, tugmani bosish faqat javob (uchburchak) chalg'ituvchilarga bog'liq.

Tadqiqot natijalari shuni ko'rsatadiki, yadrodagi akumbenslardagi faoliyati kutilmagan, vizual muhitda o'zgarishlarni keltirib chiqardi (ya'ni, titraydigan shilimshiqlarning ko'rinishi), kaudat faqat bunday ogohlantiruvchi harakatga tegishli bo'lganida ishga olinadi. Ushbu faoliyat turlari oldingi hayvonlarni tadqiq qilish bilan mos keladi. Caudate neyronlari ogohlantiruvchi va ogohlantiruvchi ta'sirlarga javob beradi, ammo bu ogohlantirishlar vazifadan mustaqil bo'lganda javoblar odatda ko'rinmaydi (Rolls va boshq., 1983). Aosaki va boshq. (1994), kaudatdagi neyronlarning mashqlar oldidan ko'rsatgichga javob bermasligini; Biroq, ular navbatdagi mukofotni bilib olgandan so'ng, o'yinchiga javob berishadi va shunday qilib yalang'ochlashni boshlashadi. Boshqa tomondan, nukleus akumbens vazifani bajarishning etishmasligi bo'lsa ham, ingl. Ogohlantirishlarni uyg'otishga javob beradi (Uilyams va boshq., 1993). Po'toydagi faoliyatning muhim modullari kuzatilmadi, bu po'texaning motorni boshqarish bilan to'g'ridan-to'g'ri bog'liq bo'lgan ma'lumotlarga mos keladi (Aleksandr va Crutcher, 1990).

Bizning ma'lumotlarimizdan kelib chiqadiki, inson striatumi (kaudat va yadro akumbenslari) mukofotlarni olishdan tashqari, muhim voqealarni qayta ishlashda rol o'ynaydi, ammo javob striatum davomida bir hil emas. Redgrave va boshq. (1999) striatumdagi faoliyat diqqatli yoki harakatchan resurslarni yoki ikkalasini ham bunday javoblarni keltirib chiqaradigan kutilmagan ogohlantirishlarga o'tish uchun signal beradi. Ushbu nazariyaga binoan, natijalarimiz diqqat markazida bo'lganida, akumulyatorlarning akkumtsiyasi javob beradi, kaudat esa xatti-harakatlarning almashinuvi paydo bo'lganda javob beradi.

1 eksperimentida muammolarni bartaraf etishga qaramay, 2da tajriba qiluvchilarni javobgarlikka tortishning yana bir foydali tomoni bo'lgan. Shu nuqtai nazardan, differentsial striatal faollashtirish (kaudat) ichki mukofoti holatidagi farq bilan bog'liq bo'ladi. Shu bilan birga, ushbu talqin kam javob bermaydigan shikoyatchilar emas, balki eng katta dorsal va ventral striatal faoliyatni keltirib chiqardi. Agar ichki mukofotlar gipotezasi to'g'ri bo'lsa, unda javob bermaslik javob berishdan ko'ra ko'proq foydali bo'lishi kerak. Tez-tez javob bermaydigan shikoyatchilarning eng katta uzatish, shuningdek, tajriba 1 ning striatal faolligini vosita bajarilishiga aloqador emasligiga qaramasdan (garchi uning vosita inhibisyoniga aralashuvi inkor etilmasa ham).

Ushbu natijalarning talqini distractor chastotasini o'zgartirish orqali manipulyatsiya qilishga asoslanadi. Shunga qaramay, 1 eksperimentida chastota ta'siri boshqacha talqin qilinishi mumkinligini ta'kidlash kerak. Mavzular ikkita ogohlantiruvchi-javob kanallari orasida tez-tez va tez-tez almashib turishi kerak edi. Shu sababli chastotaning ta'siri, muammoni emas, balki javobni tanlashning o'zgarish tezligidagi farqlarni aks ettiradi. Bizning ma'lumotimizga ko'ra, striatum o'zgaruvchan javob tanlovi kodlash kursiga ta'sir ko'rsatmadi, garchi kelajakda olib borilgan tadqiqotlar, ushbu vaziyatni tez-tez yuzaga keltirish chastotasini o'zgartirmasdan boshqa usullar bilan boshqaradigan bo'lsa.

Oddiy ogohlantirishlarga miya reaktsiyalari oddball paradigmlari kabi boshqa usullar bilan baholandi, ammo bu ishlarda striatal faoliyat haqida xabar berilmagan (McCarthy va boshq., 1997; Clark va boshq., 2000; Kirino va uning hamkorlari, 2000; Casey va boshq., 2001). Agar striatum natijalarimizdan kelib chiqib, diqqat-e'tiborni yoki xatti-harakatni yuzaga keltiradigan kutilmagan hodisalarni kodlamasa, unda oddball paradigmslari striatal faollashuvlarni boshdan kechirish uchun samarali bo'lmasligi mumkin. Yuqorida qayd etilgan oddball paradigmalarida, har bir ogohlantirish diqqat markazida paydo bo'lmagani uchun paydo bo'ldi. E'tiborni diqqat markazida taqdim etish orqali sub'ektlar bashorat qilinadigan joylarda va odatda taxmin qilinadigan vaqtda paydo bo'lishni talab qildilar. Vazifadagi boshqa ogohlantirishlarga qaraganda kamroq bo'lishiga qaramasdan, qiziqish uyg'otishi kutilmagan voqea emas edi, chunki ular topshiriqdan tashqarida taqdim etiladilar. Ushbu tadqiqotda distribyutorlarni diqqat markazidan tashqariga chiqarish orqali biz bu tashxislardan qochib qutuldik, shu bilan biz ham stimul kutish va harakatga bog'liqligini muvofiqlashtirishga imkon yaratdik.

Shuni ta'kidlash kerakki, fMRIda o'lchangan signal miya qon oqimidagi o'zgarishlarning bevosita o'lchovidir, bu postsinaptik spikingga nisbatan presinaptik faollik bilan ko'proq bog'liq (Logothet va boshqalar, 2001). BOLD signali muayyan hujayra tipidagi faoliyat bilan to'g'ridan-to'g'ri bog'lana olmaydi va ma'lum neyronransnatorlar chiqarilishining o'lchami emas. Biz hozirgi natijalarni striatumdagi maxsus neyronlarga bog'lashimiz mumkin emas [masalan, tonik faol internoreonlar (TANlar) yoki o'rta tirnalgan proektsion neyronlar] yoki dopamin transmissiyasidagi to'g'ridan-to'g'ri o'zgarishlar. Biroq, BOLD signalining presinaptik faollik bilan ko'proq bog'liq bo'lgani uchun, striatum ichidagi kuzatilgan aktivatsiyalar, ehtimol, striatal proektsion neyronlarning o'murtqa stavkalarini aks ettirmaydi. TANlar barcha striatal hujayralardagi xNUMX% ni tashkil qiladi (Pisani va boshq., 2001); shuning uchun TANlar striatal faoliyatdagi bildirilgan o'zgarishlarga faqat javobgar bo'ladilar. Dopaminergik kirishlar, aniq voqealarga javob beradi (Horvitz, 2000), kuchli (aniq bog'liq) kortikal kirishlarni kuchaytirib, zaif (ajratib bo'lmaydigan) kortikal girdilerini kamaytirish orqali striatumda konvergent glutamatergik kortikal kirishlar bilan ta'sir qilishi mumkin (Nikola va boshq., 2000; Horvitz, 2002). Ushbu o'zaro ta'sirlar tajribalarimizda striatumda kuzatilgan signal o'zgarishlariga javobgar bo'lishi mumkin. Ushbu ishda, dopamin girdilerinin barcha striatumun innervasyonuna-da, tajribalar orasidagi farqli striatal aktivizatsiya, qiziqishlariga tegishli bo'lgan kodlash uchun turli xil kortikal usuli ishga qabul qilish natijasida yuzaga kelishi mumkin. Joriy tahlil striatum bilan cheklangan; Biroq, kelajakda olib borilgan tadqiqotlarda, qanday kortikal joylar ham xuddi shunday vazifa sharoitida ishga olinganligini o'rganish qiziqarli bo'ladi.

Xulosa qilib aytganda, ushbu tadqiqot natijalari mukofotni qayta ishlashdan ishlov berish jarayoniga qadar striatum rolini kuchaytiradi. Xususan, bizning ma'lumotlarimiz, yadroviy akumbenslarning kutilmagan tashvishli voqealarni kodlashda rol o'ynashi, kaudatning faoliyati esa ogohlantirishlarning qiziqish bilan bog'liqligi bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Bu tushuncha striatumning mukofot nazariyasiga mos kelmaydi. Kutilmagan mukofot va mukofotlar bilan bog'liq ogohlantirishlar, xususan, oziq-ovqat mahrum bo'lgan hayvonga (mukofotni qayta ishlashni tadqiq qilishda tez-tez sodir bo'ladigan) nisbatan qiziqish bilan bog'liq bo'lib, muhim ahamiyatga ega bo'lib, mukofotni qo'lga kiritish va iste'mol qilishda davom etadigan xatti-harakatlar to'xtatilishi kerak. Ushbu izlanish inson striatum kodeksidagi faoliyatning mukofot olishdan ko'ra ko'proq yoki hatto ogohlantirishga olib kelishi mumkin bo'lgan ogohlantirishlardan ham dalolat beradi. Aksincha, striatal tizim, umuman olganda, har qanday muhim stimulni qayta ishlashga ruxsat berish uchun ko'proq rivojlangan bo'lishi mumkin.

Izohlar

  • May 5, 2003.
  • Qayta ko'rib chiqish iyul oyida bo'lib o'tdi: 10, 2003.
  • Iyul qabul qilingan 16, 2003.
  • Ushbu ish ROSSNUMX EB1 Milliy Sog'liqni saqlash Grantlari Instituti va GSBga K002635 DA08 tomonidan qo'llab-quvvatlandi.

  • Xat yozishni doktor Gregory S. Berns, 1639 Pirs Drive, XVNXX Xodimlar Xotixasi, Woodruff Memorial Research Building Suite 4000, Atlanta GA 30322ga murojaat qilish kerak. E-mail: [elektron pochta bilan himoyalangan].

  • Mualliflik huquqi © 2003 Nevrologiya jamiyati 0270-6474 / 03 / 238092-06 $ 15.00 / 0

Manbalar

  1. Aleksandr GE, Crutcher MD (1990) Bazal ganglion davrlarining funktsional me'morchiligi: parallel ishlashning neytral substratlari. Trends Neurosci 13: 266-271.
  2. Aosaki T, Tsubokawa H, Ishida A, Vatanabe K, Greybiyel AM, Kimura M (1994) Primatning striatumidagi tonik faol neyronlarning javoblari xatti-harakatlarning sensorimotor konditsionerligi paytida muntazam o'zgarib turadi. J Neurosci 14: 3969-3984.
  3. CrossRefMedline
  • Becerra L, Breiter HC, Wise R, Gonsales RG, Borsook D (2001) Zararli termal stimullar bilan mukofotlash davrlarini aktivlashtirish. Neuron 32: 927-946.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR (2001) Predictability inson miyasining javobini mukofotga moslashtiradi. J Neurosci 21: 2793-2798.
  • Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P (2001) Neytral javoblarni kutish va pul daromadlari va yo'qotish tajribasiga nisbatan funktsional ko'rish. Neuron 30: 619-639.
  • Caan W, Perret DI, Rolls ET (1984) Behayo maymunlarda striatal neyronlarning javoblari. 2. Kuydirgi neostriatumda vizual ishlash. Brain Res 290: 53-65.
  • Casey BJ, Forman SD, Franzen P, Berkowitz A, Braver TS, Nystrom LE, Tomas KM, Noll DC (2001) Prefrontal korteksning maqsadli ehtimollikdagi o'zgarishlarga sezuvchanligi: funktsional MRI tekshiruvi. Hum Brain Mapp 13: 26-33.
  • Clark VP, Fannon S, Lai S, Benson R, Bauer L (2000). Vizual maqsad va distratsion uyg'unlashuvga javob. J Neurophysiol 83: 3133-3139.
  • Ko'p RW (1996) AFNI: funktsional magnit aks sado neyroizimlarini tahlil qilish va ko'rish uchun dasturiy ta'minot. Comput Biomed Res 29: 162-173.
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell S, Noll DC, Fiez JA (2000) Striatumda mukofot va jazo berish uchun gemodinamik javoblarni kuzatish. J Neurophysiol 84: 3072-3077.
  • Downar J, Crawley AP, Mikulis DJ, Davis KD (2002) Ko'p sezgir usullarda neytral harakati kontekstida rag'batlantirish uchun sezgir kortikal tarmoq. J Neurophysiol 87: 615-620.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW (2003) Insonlarda mukofotlash uchun striatum va orbitofrontal korteksdagi differentsial javob naqshlari: parametrik funktsional magnit aks sado ko'rish ishi. J Neurosci 23: 303-307.
  • Friston KJ, Frith CD, Turner R, Frackowiak RSJ (1995a) fMRI bilan dinamik miya javoblarini ta'riflash: juda o'zgaruvchan yondashuv. NeuroImage 2: 166-172.
  • Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ (1995b) Funktsional ko'rishda statistik parametrik xaritalar: umumiy doğrusal yondashuv. Hum Brain Mapp 2: 189-210.
  • Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ (1999) Qanday mavzularda tadqiqot o'tkaziladi? NeuroImage 10: 1-5.
  • Groves PM, Garsia-Munoz M, Linder JC, Manley MS, Martone ME, Young SJ (1995) Neostriatumda ichki tashkilot va axborotni qayta ishlash elementlari. In: Bazal ganglionlarda axborotni qayta ishlash modellari (Houk JC, Davis LJ, Beiser DG, eds), pp 51-96. Kembrij, MA: MIT.
  • Hikosaka O, Sakamoto M, Usui S (1989) maymun kaudat neuronlarining funktsional xususiyatlari II. ingl. va auditorlik javoblari. J Neurophysiol 61: 799-813.
  • Horvitz JC (2000) Mezolimbokortikal va nigrostriatal dopamin reaktsiyalaridan qat'iy nazar. 96: 651-656 neuroscience.
  • Horvitz JC (2002) glutamatergic sensorimotorning dopamin qoplamasi va striatumga rag'batlantirish motivasion kirish signallari. Behav Brain Res 137: 65-74.
  • Kirino E, Belger A, Goldman-Rakic ​​R, McCarthy G (2000) Vizual maqsadni aniqlash vazifasida noyob maqsad va yangi ogohlantirishlar bilan bog'liq bo'lgan prefrontal aktivatsiya: voqea bilan bog'liq funksional magnitli rezonans tomografiya. J Neurosci 20: 6612-6618.
  • Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D (2000) Pulni rag'batlantirishni kechiktirish vazifasi paytida miya faoliyatini FMRI ko'rsatish. NeuroImage 12: 20-27.
  • Knutson B, Adams SM, Fong GW, Hommer D (2001a). Pul mukofotining ortib borishi kutilganidek, yadro gulxanlarini chaqiradi. J Neurosci 21: RC159 (1-5).
  • Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D (2001b) Tadbir bilan bog'liq fMRI bilan mukofotlash va natijalarni ajratish. NeuroReport 12: 3683-3687.
  • Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D (2003) Mezial prefrontal korteksning hududi monetarlyatsion natijalarni izlaydi: tezkor hodisa bilan bog'liq fMRI bilan tavsiflash. NeuroImage 18: 263-272.
  • CrossRefMedline
  • Logothets NK, Pauls J, Augat M, Trinat T, Oeltermann A (2001) fMRI signalining asosini neyrofizyologik tekshirish. Tabiat 412: 150-157.
  • Makkarty G, Luby M, Gore J, Goldman-Rakic ​​P (1997) Noma'lum hodisalar vaqtinchalik MRG bilan o'lchangan insonning prefrontal va parietal korteksini vaqtinchalik faollashtiradi. J Neurophysiol 77: 1630-1634.
  • Nicola SM, Surmeier DJ, Malenka RC (2000) Striatum va nukleus akumbenslardagi neyronal eksitabilitivin dopaminerjik modulyatsiyasi. Annu Rev Neurosci 23: 185-215.
  • Pagnoni G, Zink CF, Montague PR, Berns GS (2002) Inson ventral striatumidagi faoliyat mukofotni bashorat qilishda xatolikka yo'l qo'ydi. Nat Neurosci 5: 97-98.
  • Pisani A, Bonsi P, Picconi B, To'li M, Giacomini P, Scarnati E (2001) Striatal funktsiyani nazorat qilishda tonik-faol neyronlarning ahamiyati: hujayra mexanizmlari va xulq-atvorli korrelyatlar. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psixiatriya 25: 211-230.
  • Ravel S, Legallet E, Apicella P (1999). Monkey striatumdagi tonikulyar faol nöronlar nafaqat tuyadi ogohlantiruvchilarga javob bermaydi. Exp Brain Res 128: 531-534.
  • Redgrave R, Prescott TJ, Gurney K (1999) Qisqa kechikishli dopaminli javoblar mukofot xatosini bildirish uchun juda qisqa mi? Trends Neurosci 22: 146-151.
  • Rolls QILISh, Thorpe SJ, Maddison SP (1983) Behayo maymunlarda striatal neyronlarning javoblari. I. kaudat yadrosi boshlig'i. Behav Brain Res 7: 179-210.
  • Schultz V (1998) Dopamin neyronlarining prognozli mukofotlash belgisi. J Neurophysiol 80: 1-27.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR (2000) Primat orbitofrontal korteks va bazal ganglionlarda mukofotni qayta ishlash. Sereb Cortex 10: 272-284.
  • Setlow B, Schoenbaum G, Gallagher M (2003) Xushbo'y kamsitishlarni o'rganish vaqtida ventral striatumda neyrotal kodlash. Neuron 38: 625-636.
  • Shimo Y, Hikosaka O (2001) Mukofotga asoslangan sakroqli ko'z harakatlarida primat kaudatdagi tonik faol nöronlarning roli. J Neurosci 21: 7804-7814.
  • Talairach J, Tournoux P (1988) Inson miyasining birlashgan planar stereotaksik atlasi. Shtuttgart, Germaniya: Thieme.
  • Uilyams GV, Rolls ET, Leonard CM, Stern S (1993) Behayo macaque ventral striatumida neyronal javob. Behav Brain Res 55: 243-252.
  • CrossRefMedline
  • Ushbu maqolaga asoslanib maqola

    • Inson striatal signallarining mukofot va jazo davrida dopaminga bog'liqligini tiklash Reversal Learning XMNXX 1, 2014 (24): 3-633
    • Mukofotning yo'qligida qat'iy qaror qabul qilishda Striatumning roli Neuroscience jurnali, 5 Fevral 2014, 34 (6): 2148-2154
    • Fakt va fantastika - paratekstual ma'lumot bizning o'qish jarayonimizni qanday shakllantiradi Ijtimoiy va hissiyotlarga asoslangan nevrologiya, 1 yanvar 2014, 9 (1): 22-29
    • Ko'pgina bosh kiyimlar: striatum va premotor korteksidagi intratrial va mukofot darajasiga bog'liq BOLD faoliyati Nörofiziyologiya jurnali, 1 oktyabr 2013, 110 (7): 1689-1702
    • Nucleus Accumbens faoliyati turli xil zo'ravonlik shakllarini farq qiladi: Inson intrakraniyali qayddan dalillar Neuroscience jurnali, 15 May 2013, 33 (20): 8764-8771
    • Leptin Dopamin odamlarda barqaror stressga javob beradi Nevrologiyaning jurnali, 31 oktyabr 2012, 32 (44): 15369-15376
    • O'zini o'zi haqida ma'lumotni oshkor qilish, o'z-o'zidan mukofotlanadi PNAS, 22 May 2012, 109 (21): 8038-8043
    • Amalga inson striatumida va dopaminerjik midbrenda antiseptik vakilliklarda valent tayinlanadi Neuroscience jurnali, 25 May 2011, 31 (21): 7867-7875
    • Parkinson kasalligida dopamin terapiyasining ventral va dorsal striatum vositachilik idrokiga ta'siri: funktsional MRGni qo'llab-quvvatlash Brain, 1 May 2011, 134 (5): 1447-1463
    • Ota-ona ta'limi bolalik davridagi kortikostriatal funktsionallikni taxmin qiladi Serebral Korteks, 1 Aprel 2011, 21 (4): 896-910
    • Dopaminerjik Midbrain maydonlarining vazifa-kema-unga bog'liqligini mukofotlashning yo'qligi Neuroscience jurnali, 30 mart 2011, 31 (13): 4955-4961
    • Aksiyomatik modeli bilan mukofotni prognozlashda xato gipotezasini testdan o'tkazish Nevrologiyaning jurnali, 6 oktyabr 2010, 30 (40): 13525-13536
    • Insonning bazal ganglioni diqqatni almashtirish paytida oldingi-orqa ulanishni o'zgartiradi Neuroscience jurnali, 21 iyul 2010, 30 (29): 9910-9918
    • Epizodik qarorlar vaqtida Striatal javoblarning funktsional ahamiyati: tiklash yoki maqsadga erishishmi? Neuroscience jurnali, 31 mart 2010, 30 (13): 4767-4775
    • Bezovta qilingan mo''jizalar tarixi bilan barkamol yoshlarda neylon bilan mukofotlash ishlarini o'zaro bog'lash Psixologiya fanlari, 1 avgust 2009, 20 (8): 1009-1018
    • Ventral va shovqinli frontoparietal va bazal ganglion-kortikal tarmoqlarda stimulyatsiya bilan bog'liq reorientatsiya va kutishning o'zaro ta'siri Neuroscience jurnali, 8 Aprel 2009, 29 (14): 4392-4407
    • Stimulus-outcome va ogohlantiruvchi-javob uyushmalarini o'zgartirish uchun neyral substratlar Nevrologiyaning jurnali, 29 oktyabr 2008, 28 (44): 11196-11204
    • Zaldan ko'ra zaharli modda inson nukleuslari va medial prefrontal korteksni faollashtiradi Neyrofiziyologiya jurnali, 1 sentyabr 2007, 98 (3): 1374-1379
    • Inson miyasida tarkibiy ishlov berishga oid axborot-nazariy yondashuv: prefrontal lezyonlardan dalillar Serebral Korteks, 1 sentyabr 2007, 17 (suppl_1): i51-i60
    • Inson striatida yo'qotish va daromadlarning differentsial kodlash Neuroscience jurnali, 2 May 2007, 27 (18): 4826-4831
    • Ventral va dorsal bazal ganglion dopamin faoliyati orqali inson og'rig'iga chalingan stressning o'zgarishi. Nevrologiyaning jurnali, 18 oktyabr 2006, 26 (42): 10789-10795
    • Erta bolalik davridagi xatti-harakatlarni oldini olishda namoyon bo'lgan o'smirlarda striatal funktsional o'zgarishlar Neuroscience jurnali, 14 iyun 2006, 26 (24): 6399-6405
    • Kirish xatolarining neylon bilan bog'liqligi Nevrologiyaning jurnali, 26 oktyabr 2005, 25 (43): 9919-9931
    • Mukofot, motivatsiya va emotsional tizimlar. Dastlabki bosqichda yupqa romantik sevgi Neyrofiziyologiya jurnali, 1 iyul 2005, 94 (1): 327-337
    • Proteit-Caudate Nucleus va Putamen-dagi faol neuronlar turli-tuman harakatlarning motivatsion natijalarini kodlashdi Neuroscience jurnali, 7 Aprel 2004, 24 (14): 3500-3510
    • Inson striatumida va prefrontal korteksda ob'ekt va qoidalar o'zgarishidagi farqlarga nisbatan differensial javob Neuroscience jurnali, 4 Fevral 2004, 24 (5): 1129-1135