Predictability inson miyasining javobini mukofotga moslashtiradi (2001)

Izohlar: Kutilmagan mukofotlar dopaminning ko'payishiga olib keladi. Bu yuqori tezlikdagi Internet pornosini o'tmishdagi pornolardan farq qiladigan narsa
 
J Neurosci. 2001 Apr 15;21(8):2793-8.
 

manba

Emory Universiteti Tibbiyot maktabi Psixiatriya va o'zini tutish fanlari bo'limi, Atlanta, Gruziya 30322, AQSh. [elektron pochta bilan himoyalangan]

mavhum

Oziq-ovqat va giyohvandlik kabi ba'zi ogohlantiruvchi sinflar mukofot hududlarini faollashtirishda juda samarali. Biz odamlarda bu hududlarda faoliyatni, og'zaki etkazib beriladigan mevali sharbatlar va suvning ikkita engil lazzatlanishini ketma-ket etkazib berishning predmetligi bilan modullash mumkinligini ko'rsatamiz. Funktsional magnit-rezonans tomografiyasini qo'llash orqali, stimullar oldindan aytib bo'lmaydigan darajada katta bo'lganida, yadroli akumbens va medial orbitofrontal korteksdagi stimulyatsiyalarni stimulyatsiya qilish faoliyati eng yuqori bo'ldi. Bundan tashqari, sub'ektlarning sharbat yoki suvga bo'lgan afzalliklari mukofot mintaqalaridagi faoliyat bilan bevosita bog'liq emas, aksincha sensorimotor korteksdagi faoliyat bilan bog'liq edi. Rag'batlantiruvchi ruxsatlar uchun, bu topilmalar, predmetivlikning inson mukofoti hududlarining javobini modulyatsiya qilishini va sub'ektiv imtiyozni bu javobdan ajralishi mumkinligini ko'rsatadi.

kirish

Oziq-ovqat, ichimlik va jinsiy aloqalar kabi tabiiy imtiyozlarni qo'lga kiritish odamlarning xatti-harakatlariga tashqi ta'sirning asosiy ta'siri hisoblanadi. Shunga qaramasdan, insonlarning xatti-harakatlariga qanday ta'sir qilish masalasi, avvalambor, hal qilinmagan. Ushbu kamchilikka bizning bilimlarimizda yordam beradigan ko'plab omillar mavjud; biroq yo'l to'sig'i odamlarning xulq-atvoriga yoki miya faollashuviga ta'sirining izolyatsiyalangan ta'sirini aniqlash va o'lchashda qiyinchilik bo'ldi. Hayvonlar uchun mukofotlar operatsion kontseptsiya sifatida tavsiflanadi: agar u ijobiy ta'sirni kuchaytirsa, uni rag'batlantirish foydali hisoblanadi (Xull, 1943; Rescorla va Wagner, 1972; Robbins va Everitt, 1996), ya'ni xatti-harakatlar ehtimolini ishonchli tarzda oshiradi. Xuddi shu tushuncha odamlarga ham tegishli; ammo, odamlar o'zlarining harakatlari ustidan har qanday ijro etuvchi nazoratni amalga oshirish qobiliyatiga ega va shuning uchun xulq-atvor tahlillari faqatgina mukofotni qayta ishlashni tekshirishning to'liq bo'lmagan usuli hisoblanadi. Shunga o'xshab, yoqtirish va yoqmasliklar, ya'ni afzalliklar to'g'risida aniq hisobotlar, shaxsning nimani yoqtirishi va nima haqida xabar berishni tanlagani to'g'risida sub'ektiv idrok etishi bilan aralashtiriladi. Ushbu eksperimental qiyinchiliklarni engish uchun aniq belgilangan vazifa davomida bir vaqtning o'zida xulq-atvor natijasi, sub'ektiv afzallik va miya ta'sirini kuzatishni istardim. Bunday yondashuvni qo'llagan holda, biz bu erda odamlarning mukofotlash hududlaridagi faoliyati aniq ko'rsatilgan imtiyozlarga qaraganda yoqimli stimullarning ketma-ketligini oldindan bilish bilan chambarchas bog'liqligini xabar qilamiz.

Insonlarda, mukofot sohalarini faollashtirish, giyohvand moddalarni (masalan, giyoh (masalan, kokain)Breiter va boshq., 1997); ammo bunday infuziyalar kokainning to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita farmakologik ta'siri tufayli normal mukofotni qayta ishlashga vakolat berishi mumkin emas. Bundan tashqari, giyoh kabi giyohvandlar mukofot tizimining turli qismlarida oziq-ovqat va suv kabiBradberry va boshq., 2000; Carelli va boshq., 2000). Shartli pul mukofotlari, masalan, pul, mukofot tizimining turli qismlarida ham harakat qilishi mumkin (Thut va boshqalar, 1997; Elliott va boshq., 2000; Knutson va boshq., 2000) va odamlar uchun asosiy mukofot sxemalaridagi tegishli problar bo'lmasligi mumkin. Tajribalar, muqobil yondashuvga ko'ra, birinchi navbatda mukofotlanadigan rag'batlantiruvchining predmetligi mukofot yo'llarini faollashtirish uchun muhim parametrdir (Schultz va boshq., 1992, 1997; Shultz, 1998; Garris va uning hamkorlari, 1999). Jinsiy bo'lmagan primatlardagi fiziologik yozuvlar, ventral tegmental hudud (VTA), yadro akumbenslari va ventral striatum kabi hududlarda joylashgan neyronlarning meva sharbati yoki suvShidara va boshq., 1998). Shunday qilib, stimulyatsiya ketma-ketligining predmetligi fMRI bilan aniqlanadigan tarzda mukofot bilan bog'liq neyron tuzilmalarni o'zlashtirishi mumkin. Bundan tashqari, dopaminni chiqarishning nazariy modellari, bu hududlarda oldindan aytib bo'lmaydigan mukofotlar ko'proq faoliyat olib borishi kerakligini ko'rsatadi (Schultz va boshq., 1997). Biz bu farazni inson miyasining reaktsiyalaridagi taxminiylikni piktant, yoqimli ogohlantiruvchi ketma-ketliklarga solishtirish uchun fMRI yordamida tekshirishga harakat qildik.

MATERIALLAR VA USLUBLAR

Mavzular. Yigirma beshta oddiy kattalar fMRIni skanerlashdan o'tkazilsa, yoki oz miqdorda og'iz meva suvi yoki suv berilsa. Mavzular 18dan 43gacha bo'lgan davrda o'zgarib turardi va barcha sub'ektlar Emory Universiteti Insoniyatni tergov qilish qo'mitasi tomonidan tasdiqlangan protokol uchun ma'qul rozilik berdi.

Tajriba vazifasi. Brauzerda sub'ektlar og'zaki etkazib beriladigan meva sharbati va suvni oldindan taxmin qilinadigan yoki oldindan aytib bo'lmaydigan darajada qabul qildilar. Biz uchta sababga ko'ra meva suvi va suvni ketma-ket yetkazib berishni tanladik: (1) odamlar juft va suvni subjektif ravishda yoqimli bo'lishlari mumkin; (2) har ikki ogohlantiruvchi ham muntazam ravishda qo'zg'atuvchi stimullar sifatida ishlatiladi, shu bilan birgalikda insoniy bo'lmagan primatlarning xulq-atvor vazifalariga o'qitish; va (3) midbrain dopaminergik neyronlar va ehtimol ular ishlab chiqaradigan neyronlar navbatdagi ogohlantirishlarning vaqtinchalik prognozlash funksiyasi sifatida otish tezligidagi o'zgarishlar o'zgarishini ko'rsatadi (Schultz va boshq., 1992). Ishtirokchilar, ikkita skanerdan tashqari, ham sharbatni, ham suvni oldindan taxmin qilinadigan yoki oldindan aytib bo'lmaydigan tarzda oldilar (Fig. 1). Bashoratli ishlov berish vaqtida sharbat va suv boluslari 10 sutkalik belgilangan oraliqda o'zgartirildi. Kutilmagan natija davomida, sharbat va suvning navbati tasodifiylashdi va stimul oralig'i 10 soniya o'rtacha bo'lgan Poisson interval taqsimotini tanlab randomizatsiya qilindi. Har bir ishda 5 daqiqa davom etdi va ikkita ishning tartibi (taxmin qilinadigan yoki oldindan aytib bo'lmaydi) ob'ektlar bo'yicha tasodifiy baholandi. Bashoratli yoki kutilmagan vaziyatga moslashadigan vaqt noma'lum bo'lgani va sharoitlarning tez-tez almashinishi bir-biri bilan o'zaro bog'liq bo'lishiga olib kelishi mumkinligi sababli, ya'ni "taxmin qilinadigan taxminiylik" sababli biz kichik sharoitlar bloklarini ishlatishdan ko'ra, sharoitlarni ajratish uchun tanladik skanerdan o'tkaziladi. Eksperimentning barcha jihatlari prognozlashni manipulyatsiya qilishga qaratilganligi sababli, sub'ektlardagi sharoitlarni takrorlashni emas, balki ko'proq mavzularni o'rganishga yo'naltirilgan.

Shakl 1.  

FMRI tajribasini loyihalash. 2 × 2 faktorial dizayni afzalliklari (sharbat yoki suv) va prognozlash mumkinligi (taxmin qilinadigan yoki kutilmagan) ishlatilgan. Mavzular oldindan taxmin qilinadigan yoki kutilmagan bir qatorda 0.8 ml bolus sharbati va suvini oldi. Voqealar bilan bog'liq fMRIdan foydalanib, miyani aktivlashtirish afzallik va prognozlik, shuningdek ularning o'zaro ta'siri nuqtai nazaridan tahlil qilindi.

Mavzular ikkita plastik naycha orqali 0.8 ml oral meva sharbati va suvidan olingan. Bir og'izdan og'izning chap tomonidan va o'ngdagi suv bilan to'ldirilgan meva suvi bilan tilning ustida joylashgan trubaning uchlarini ushlab turing. Naychalar ~ 10 m uzunlikda bo'lgan va skaner xonasidan tashqarida kompyuter nazoratidagi er-xotin shpritsli nasosga (Garvard Apparatus, Holliston, MA) ulangan. Mavzular skanerlash paytida hech qanday boshqa vazifani bajarishmagan va uni har safar qo'llashda suyuqlikni yutib yuborish kerakligi ko'rsatma berilgan. Ko`rib chiqilgandan so`ng, sub'ektlar suyuqlik ko`rinishi uchun debug`langan.

MRI ma'lumotlarini olish. Skanerlash 1.5 Tesla Flibs NT brauzerida amalga oshirildi. Yuqori o'lchamdagi T1-weightli anatomik tekshiruvni qo'lga kiritilgandan so'ng, sub'ektlar har birida 150dan ikkita to'liq miya funktsiyasi bajarildi (eko-planar tasvirlash, gradient eslatilgan eko, takrorlash vaqti, 2000 msec, echo vaqti, 40 msec, flip angle, 90 °, 64 × 64 matritsa, 24 5 mm eksenel bo'laklari oldingi peshob quvvati oralig'ida parallel bo'lgan) qon oksigenatsiyasiga (BOLD) ta'sirini o'lchash uchunKwong va boshq., 1992; Ogawa va boshq., 1992). Bosh harakati to'lg'azish va cheklovlar bilan kamaydi.

Tahlil. Ma'lumotlar Statistik Parametrik Xaritalar (SPM99; Kognitiv Nöroloji, Welsh, London, UK) yordamida tahlil qilindi (Friston va boshq., 1995b). Birinchi funktsional skanerlash bo'yicha harakatni to'g'rilash olti parametrli qattiq tanani o'zgartirish yordamida sub'ektlar ichida amalga oshirildi. Yutish muqarrar ravishda boshning katta harakatini keltirib chiqarishi sababli, harakatni to'g'rilash parametrlari, shuningdek, bosh harakati sharoitlar o'rtasida sezilarli darajada farq qiladimi yoki yo'qligini aniqlash uchun ishlatilgan. Keyinchalik, harakatni to'g'rilagan tasvirlarning o'rtacha ko'rsatkichi 24-parametrli affine transformatsiyasi yordamida shaxsning 12-bo'lakli strukturaviy MRGiga kiritildi. Keyinchalik tasvirlar Monreal Nevrologik Instituti (MNI) shabloniga fazoviy ravishda normalizatsiya qilindi (Talairach va Tournoux, 1988) 12-parametrli afinani o'zgartirgandan so'ng, keyinchalik asosiy funktsiyalardan foydalangan holdaAshburner va Friston, 1999). Keyinchalik, 8 mm izotropik Gauss yadrosi va vaqtinchalik domenda filtrlangan tarmoqli o'tkazgich bilan tasvirlangan. SPM99 bilan tasodifiy effektlar, hodisa bilan bog'liq, statistik tahlil qilingan (Friston va boshq., 1995a, 1999). Eksperiment 2 × 2 protsedurali dizayn sifatida tahlil qilindi. Birinchidan, har bir mavzu uchun alohida umumiy umumiy chiziqli model (GLM) belgilandi, to'rtta mumkin bo'lgan voqea turini ifodalovchi to'rtta shart: predictable-preferably suyuqlik, prognoz berilishi mumkin bo'lmagan-suyultirilmagan suyuqlik, oldindan bashorat qilinmagan, suyuqlik va oldindan bashorat qilinadigan bo'lmagan suyuqlik. To'rt shartning har biri uchun har bir hodisaga mos keladigan vaqtli delta vazifalarining to'rtta vektori yaratilgan. Ular umumiy gemodinamik javob funktsiyasi bilan to'qnashdi va to'rt ustunli dizayn matritsasiga tushdi. Har bir ko'rish ishining o'rtacha qiymati voxelwise asosida chiqarildi. Preferentsiya [kontrast vektor (1-11-1)] ning asosiy effektlariga, taxminiylik [kontrast vektoriga (11-1-1)] ga mos keladigan uchta ikki tomonlama kontrastli tasvirni aniqladik va [kontrast vektor (1 -1-11)]. Interaktivlik prognozning afzalligini qanday ta'sirlanishini belgilaydi. Ushbu individual kontrastli tasvirlar alohida-alohida namunali foydalanib, ikkinchi darajali tahlilga kiritildi t testda (df = 24) har bir davr uchun GLM (jami olti kontrast). Biz bu xulosa statistik xaritalarni to'xtatdik p <0.001 (ko'p taqqoslash uchun tuzatilmagan). Ushbu xaritalar MNI yo'nalishidagi yuqori aniqlikdagi strukturaviy tasvir bilan qoplangan.

Nazariy model. FMRI eksperimentini loyihalash va sharhlash vositasi sifatida biz dopamin relefining mavjud nerv tarmoqlari modeli yordamida miya ta'sirini turli xil temporal naqshlarga moslashtiradigan stimulyatorlarga o'xshatish uchun ishlatganmiz (2-rasm).2). Ushbu model vaqtinchalik farqlar (TD) uslubiga asoslangan bo'lib, u sinaptik jihatdan mustahkamlovchi modda, masalan, dopamin, mukofotni bashorat qilishdagi xatolarga javob sifatida chiqariladi (Schultz va boshq., 1997). Ushbu model turli xil ilovalarda, jumladan, tavla (masalan,Sutton, 1988; Tesauro va Sejnowski, 1989), shuningdek dopamin neyronlarning ko'plab konditsion paradigmalardagi faolligini prognozlashda (Houk va uning hamkorlari, 1995; Montague va boshq., 1995) va vosita ketma-ketlikni belgilash vazifalari (Berns va Sejnowski, 1998).

Shakl 2.  

Tajribaning neyron tarmoq modeli va axborotni qayta ishlash bilan bog'liq miya hududlari. A, Diagrammada stimulyator ketma-ketligi dopaminerjik chiqindilarni qanday ta'sir qilishi mumkinligi haqidagi gipotezamiz ko'rsatiladi. Ushbu gipotezada, biz dopaminergik ishlab chiqarishdagi o'zgarishlar fMRI BOLD o'lchovida aniqlanadigan maqsadli neyron tuzilmalarga ta'sir qilishi mumkinligini ko'rsatdik. Sharbat va suvning ikkalasi ham sezgirlik bilan namoyon bo'ladi (oxirgi daqiqadan boshlab projektoriyaoyna qutisi) va mukofot ( r yo'llari) dopaminergik faollikdagi ta'sirida namoyishlar. Ushbu gipotezadan kutilgan gemodinamik javobni ishlab chiqarish uchun biz cheklangan vaqt oralig'ini (kichik qutilar sharbat va suv uchun), darhol mukofotning qiymatini aniqladir(t) (1 sharbati bo'lsa, suv paydo bo'lganida 0.5 va hech qanday ogohlantirish bo'lmasa, 0). Ushbu manevr o'zboshimchalik bilan suvning qiymatini ikki barobarga oshiradi. Bu model tomonidan yaratilgan asosiy taxminlar uchun muhim emas.B, Suyuqlik va suvni etkazib berishning bashorat qilinadigan va oldindan aytib bo'lmaydigan ketma-ketliklari uchun taxmin qilingan dopamin effekti. Landshaft eksa raqamini terish. Vertikal eksa vaqtinchalik farq modeli orqali kutilgan gemodinamik ta'sir ko'rsatadi. " vertikal o'qi o'zboshimchalik bilan. Shuni ta'kidlash kerakki, 0 ga prognozlash mumkin bo'lgan harakat davom etmoqda, bashorat qilinmaydigan qochish esa yuqori amplitudadir. Izlar vaqtinchalik farq modeli chiqishi bilan gemodinamik javob yadrosini konversiyalash orqali hosil qilingan. Bu esa, ogohlantirishlar oldindan aytib bo'lmaydigan bo'lsa, o'rtacha BOLD javobining ko'p bo'lishini taklif qildi.

Qisqacha aytganda, TD o'rganish ikkita asosiy taxminlarga bog'liq. Birinchidan, ma'lum bir neyronli davrda qisqa muddatli moslashuv kelajakdagi barcha mukofotlarning chegirmali qismini oldindan aniqlash maqsadiga muvofiq amalga oshiriladi. Mukofot ta'rifi u olingan kontekstga bog'liq. Agar ma'lum bir imtiyozlar ma'lum bir xatti-harakatni yuzaga keltiradigan bo'lsa, u ijobiy takomillashuvchi hisoblanadi. Hayvonning ichki holatiga qarab, xuddi shu mukofotlar, masalan, hayvon to'yib yuborilganda, xatti-harakatni kuchaytirishi mumkin emas. Odatiy bo'lmagan fMRI eksperimenti erda suv yoki meva sharbati kabi tanaviy sezuvchan moddalar subjektif ravishda yoqimli va shuning uchun mukofotlashadi. Ikkinchidan, mukofotlar bashoratlari faqat rag'batlantiruvchi vositalarning joriy tasnifiga bog'liqdir. Rag'batlantiruvchi rassomlik modeldagi biroz o'zboshimchalikga ega va bu vaqt oralig'ida ba'zi bir vakolatlarni o'z ichiga oladi, ya'ni rag'batlantirish izi. Suv yoki meva sharbati kabi moddalar uchun sensorli o'lchovlar (masalan, tilda harorat va hissiy tuyg'ular) va zavq sifatida sub'ektiv ravishda tatbiq etiladigan haqiqiy mukofot mavjud. Shuning uchun, suyuqlik etkazib berishning tejamli o'lchamlarini ham neytral, ham unumdor o'lchamlardan farqli ravishda ko'rib chiqish o'rinlidir. Xuddi shunday, bu farq o'lchovlari turli miya davrlari tomonidan qayta ishlanishi kerak, bu fMRI bilan tasvirlangan bo'lishi mumkin. Modelni chiqishni fMRI yordamida olingan o'lchovga o'xshash o'lchov bilan bog'lash uchun biz ham ventral striatum va nukleus shilimshiqlarida biriktirilgan deb hisoblagan neytral va foydali yo'llarning natijalarini jamladik. Buning uchun to'g'ridan-to'g'ri dalil yo'qligini va o'ziga xos retseptorga bog'liq holda dopaminning nöronal faoliyatga o'zgarmaydigan ta'sirlari borligini tan olamiz. To'liq eksperimental dizayn Matlab 5.3 (MathWorks, Natick, MA) bilan simulyatsiya qilingan modelga kiritildi. Proaktiv dopamin neyronlari va ularning proektsion uchastkalariga mos keladigan chiqimlar prognoz qilinadigan va oldindan aytib bo'lmaydigan ishlanishlar uchun hisoblab chiqilgan (Fig. 2).

Vaqtinchalik farq modelimizdan dizaynimizni va keyinchalik sharhlashimizni (quyida) tushuntirish uchun ehtiyot bo'lishimiz kerak, shuning uchun ehtiyot bo'lishimiz kerakki, bu xatti-harakatlarni boshdan kechirayotgan primatlardagi dopaminerjik neyronlarda boshoqli chiqishning o'zgarishini tavsiflashda avvalgi muvaffaqiyatga asoslanadi. Bundan tashqari, etarli bo'lishi mumkin bo'lgan boshqa ishonchli hisoblash belgilari ham mavjud.

Natijalar

Taramalar so'ng, sub'ektlar ikki ogohlantirish uchun ularning afzalligi haqida so'ralgan. O'n sakkizta 25 (72%) ga suyuqlik afzal, qolganlari esa suvni afzal ko'radi. Ko'pgina mavzular bir-biriga yoki boshqasiga alohida imtiyozlarga ega edi. Taramalar paytida sezilarli bosh harakati borligiga qaramasdan, har bir ogohlantirish atrofidagi barcha tarjimalar va aylanishlar odatda kichik bo'lib, sharoitlarning har biri o'rtasida sezilarli darajada farq qilmagan. Misol uchun, har bir ogohlantiruvchi bilan bog'liq o'rtacha ± SD tarjimasi oldindan aytib o'tilgan holatda 0.041 ± 0.069 mm va oldindan aytib bo'lmaydigan holatda 0.044 ± 0.069 mm edi (qo'shilgan t sinov;p = 0.853).

Tanlangan suyuqlikka moybo'yoqlik javob bermaydigan suyuqlikka nisbatan hayratlanarli darajada kam farqlovchi faoliyat ko'rsatdi (Jadval1). Klassik mukofot mintaqalarida, masalan, yadro akumbenslari, hipokampus yoki medial prefrontal korteks kabi sezilarli faoliyat farqini sezmadik. Afzal> tanlanmagan uchun asosiy faoliyat o'zgarishi og'iz va til mintaqasi yaqinidagi somatosensor korteksda sodir bo'ldi (t = 4.19, MNI koordinatalari, -60, -12, 16).

Ushbu jadvalni ko'ring:  

Jadval 1.  

O'lchagan faoliyatda sezilarli o'zgarishlarni ko'rsatadigan miya hududlari (p <0.001 tuzatilmagan; klaster hajmi> 10 voksel, qayd etilgan joylar bundan mustasno)

Bashoratga ega bo'lishning asosiy ta'siri afzallikning asosiy ta'siridan sezilarli darajada yuqori bo'ldi (2-rasm). 3). Bashoratli bajarishga nisbatan oldindan hisoblanmaydigan operatsiyani bajarish uchun ikki tomonlama faollashuv medial orbitofrontal korteks kengligida, ya'ni yadro 1). Aktivizatsiyaning qo'shimcha sohalari paleetal korteksning katta hajmini talamus va o'ng serebellumning chap mediodaro nukleusida ikki tomonlama va parakentral va kichik fokal faollashuvlarni o'z ichiga olgan. Ushbu hududlarning hech biri imtiyozlarning asosiy ta'siri bilan bir-biriga zid bo'lganligi sababli, ular afzal predmetlardan qat'i nazar, oldindan aytib bo'lmaydigan stimullar bilan faollashtirilgan. Bashoratlantirilmaydigan operatsiyani oldindan hisobga olinmaydigan ishlarga nisbatan o'ng ustun temporal girusning maydoni faollashdi, shuningdek chap prekrenktral girus va o'ng lateral orbitofrontal korteksdagi fokal aktivatsiyalar faollashdi.

Shakl 3.  

Bashoratga ega bo'lishning asosiy ta'siri, mukofot bilan bog'liq hududlar oldindan aytib bo'lmaydigan stimullarga katta BOLD javobini ko'rsatganligini ko'rsatdi. A, (0, 4, -4) markazida joylashgan samolyotlar ikki yadroli akumbens / ventral striatum (MAK) va ikki tomonlama ustun parietal korteks predictable holatida faolroq edi. B, O'ng ustun temporal girusta kichik bir mintaqa taxmin qilingan stimullar tomonidan nisbatan ko'proq faollashtirilgan edi. Muhim ahamiyatga molikp <0.001 va bir daraja> 10 ta tutashgan voksel.

Preference va predictability o'rtasidagi o'zaro ta'sirlar aniqlangan ikkita ta'sirning ikkala ta'siridan qat'iy nazar bir-biriga modulyatsiya qilingan joylarni aniqlaydi. To'g'ri insula, chap orqa sintirib va ​​o'ng serebellum kontrasti uchun juda muhim bo'lgan ta'sir ko'rsatdi (afzal qilingan - noanallangan) × (taxmin qilinadigan - oldindan aytib bo'lmaydi). Qarama-qarshi kontrasti (imtiyozga ega bo'lmagan holda) × (oldindan bashorat qila olmaydi-bashorat qilinadigan), hech qanday ahamiyatga ega emas. p <0.001 darajasi; ammo chap yuqori vaqtinchalik girusdagi kichik mintaqa (MNI koordinatalari, -48, -4, -16) p <0.01 daraja (t = 3.15).

Kompyuter simulyatsiyasi, oldindan aytib bo'lmaydigan mukofotlar, oldindan aytib bo'lmaydigan narsalarga qaraganda ko'proq dopaminning tarqalishini keltirib chiqarishi kerakligini ko'rsatdi (Fig.2 B). Mukofotlari taxmin qilinadigan bo'lsa, har bir ogohlantiruvchi keyingi dopingni mukammal tarzda bashorat qiladi va dopamin vositachiligini taxmin qiladigan xato signali asta-sekin kamayadi. Mukofotlarni oldindan aniqlab bo'lmaganda, tizim uchun o'rganish imkoni yo'q va har bir ogohlantirish uchun javob katta.

Munozara

Bizning natijalarimiz bashorat qilishning predmetligi va imtiyozli sub'ektiv ma'ruzalariga nisbatan miya ta'sirida qiziqarli bo'linishni ko'rsatdi. Terapiyaga moyil javob faqatgina kortikal edi, ammo prognozga javoban, midbrain dopaminerjik neyronlarning maqsadi sifatida ma'lum bo'lgan mukofot tizimlarining aniq faollashuvini ko'rsatdi. Agar biz ushbu mukofotlar joylarini faollashtirishni odamlar uchun yoqimli deb hisoblasak, bu topilma imtiyozli sub'ektiv ma'ruza shartli harakatlarning qudratli determinantlari sifatida ma'lum bo'lgan neyron sikllardan ajralishi mumkinligini ko'rsatadi.

Ham suv, ham meva sharbati miya bo'ylab sezilarli darajada faollashuvlarga olib keldi va ushbu javobning ayrimlari vazifaning mohiyatiga bog'liq bo'lganiga qaramasdan, ushbu hududlarning o'ziga xos kichik koeffitsientlari imtiyozli va taxminiy o'lchovlarga aylandi. Afzallikning ta'siri sezgir ishlov berish bilan bog'liq kortikal mintaqalarga cheklangan va afzal qilingan stimul bu hududlarda ko'proq faollashuvga olib keldi. Ushbu hududlar til harakatlari paytida faollashtirilganligi ma'lum bo'lgan sensorimotor korteks yaqinida yotadi (Corfield va boshq., 1999) va yutish (Hamdy va boshq., 1999). Oldingi miyada mushak til harakatiga javoban serebellumning sezilarli faollashuvi bo'lib, afzallikning asosiy ta'siri sezilarli darajada topilmadi. Differentsial miya reaktsiyasi, ya'ni imtiyozli bo'lmagan holda faollashtirilgan umumiy hududlarni yo'q qiladi; shuning uchun serebellar faollashmasining yo'qligi, differentsial til harakatlarining sub'ektiv afzallik uchun kortikal faollashuv modelining sababi bo'lishi mumkin emasligini ko'rsatadi. Somatosensor mintaqaning belgilangan holat bilan bog'liqligi, ikki ogohlantirish uchun ayrim differentsial nervlarni qayta ishlashga olib kelishini ko'rsatdi. Buning tasdig'i, klassik mukofot sohalarida emas, balki asosiy sensorli ishlov berish sohasida ham namoyon bo'ldi. Garchi sub'ektlar bitta moddani boshqasidan ustun qo'yishga majbur qilishgan bo'lsa-da, har ikkala suyuqlik ham yoqimli bo'lish uchun tanlangan bo'lib, ular bir-biriga ziddir. Har ikkala suyuqlik odatda yoqimli bo'lganligi sababli, imtiyozli ta'sir samaradorlik hududlarida sezilarli faoliyat farqiga olib keladigan darajada kuchli bo'lmasligi mumkin. O'rtacha miya dopamin neyronlari, ehtimol, ogohlantiruvchi stimulga emas, balki hissiyot bilan faollashtirilganliginiMirenowicz va Schultz, 1996). Shunga qaramasdan, bizning topilmalarimiz oldingidek, "istak" ning "sevish" ("sevish"Robinzon va Berrij, 1993).

Afzallikning ta'siridan farqli o'laroq, oldindan aytish mumkin emasligi yadroda akumbens, talamus va medial orbitofrontal korteksdagi faollik bilan bog'liq bo'lgan asosiy ta'sir sifatida korrelyatsiyalangan, prognozlik asosan o'ng ustun temporal girusdagi faoliyat bilan bog'liq bo'lgan. Qadimgi hududlar ma'lum dopaminli projektorlar bilan yaqindan mos keladi (Koob, 1992; Cooper va boshq., 1996). Ushbu mukofotlar sohasidagi faoliyat bilan bog'liqligi, preferensiallik emas, balki afzalliklari bilan ajralib turardi. Agar ushbu hududlarda faollik kuchayib borayotgan bo'lsa, unda taxmin qilinadigan mukofotlar oldindan aytib bo'lmaydiganlarga qaraganda yanada yoqimli edi. Biroq, sub'ektlarning aksariyati prognoz qilinadigan va kutilmagan vaziyatlar o'rtasidagi farqni aniqlamadi. Agar oldindan aytib bo'lmaydigan mukofotlar oldindan aytib bo'lmaydigan narsalarga qaraganda ancha yoqimli bo'lsa yoki aksincha bo'lsa, u holda bu bilinish darajasida sodir bo'lishi kerak. Shu bilan bir qatorda izohda, dopaminning kutilmagan natijalarga erishish miqdori oshganligiMontague va boshq., 1996; Schultz va boshq., 1997;Shultz, 1998). Dopamin, neyronal eksitabiliteyi kamaytirishi mumkin (Cooper va boshq., 1996) va mikrovaskulyarni to'g'ridan-to'g'riKrimer va boshq., 1998), lekin kuchaygan akumbens faoliyati, shuningdek, giyohning subyektiv quvonchigaBreiter va boshq., 1997). Ushbu topilmalar, kutilmaganligi bilan aktivizatsiya qilinayotgan kuzatilayotgan o'sishimiz, dopaminning ortishi bilan bog'liq bo'lgan bo'lishi mumkin, yoki ularning VTA ga loyihani amalga oshirishi yoki VTA dan proektni olgani yoki ularning natijalari model natijalariga muvofiq bo'lishi sababli bo'lishi mumkin. Bu ta'rif ikki muhim fakt bilan tavsiflanishi kerak: (1) BOLD signalida o'zgarishlarga dopaminerjik uzatishni kuchaytiradigan mexanizmlar noma'lum, va (2) dopaminerjik uzatishni mustaqil o'lchovi yo'q, faqat BOLD javobidagi o'zgarishlar. Dopaminergik jarayonda bilvosita o'zgarishlarni kuzatayotganimiz qiziqarli, ammo fMRI eksperimentida aniq bir qarorga kelinmaydi. Ammo, avvalgi topilmalar pozitsion emissiya tomografiyasidan foydalangan holda, dopamin pulni rag'batlantiruvchi sharoitda ventral striatumgaKoepp va uning hamkorlari, 1998). Bashorat qilinmaslikning kuchaytiruvchi ta'siri bilan bir qatorda, u dopaminning neyronal "daromad" ga bo'lgan faraz ta'siriga (shuningdek,Cohen va Servan-Schreiber, 1992), natijada ba'zi hududlar ko'payadi va boshqalar kamayadi.

Nisbatan o'zgaruvchanligi bilan bog'liq bo'lgan ma'lum hududlar appetit funktsiyalari bilan bog'liq miya hududlariga to'g'ri keladi. Nukleus akumbenslaridan tashqari, medial orbitofrontal korteks ham oldindan aytib bo'lmaydi. Bu mintaqa primatlarda ta'm sezgilarining nafis va neytral tomonlarini birlashtirishi va birinchi navbatda bu ogohlantiruvchining motivatsion qadriyatlariniRolls, 2000). Ushbu mintaqada shuningdek, mukofotga nisbatan nisbatan afzallikni ajratuvchi neyronlar mavjud (Tremblay va Shultz, 1999). Orbitofrontal korteks odatda fMRI bilan tasvirni qiyinlashtiradi, chunki burunning sinuslaridan sezgirlik artefakti (Ojemann va boshq., 1997). Biroq, biz aniqlagan mintaqa, odatdagidek artifalik o'rniga nisbatan ustun va kaudaldir. Ushbu mintaqada ilgari yoqimli ta'mlarga javob berildi (Frensis va boshq., 1999). Yuqori parietal lobda ikkinchi mintaqa, ehtimol vazifaning foydali tomonlari bilan emas, balki diqqat e'tiboridagi o'zgarishlarning natijasi bilan bog'liq emas edi. Ushbu mintaqa oldin, ayniqsa, kutish pozitsiyalaridaNobre va boshq., 1999). Chaproq temporal korteksdagi boshqa mintaqa, oldindan aytish mumkin bo'lmaganligi tufayli chegara chizig'idagi muhim modulyatsiyani ko'rsatdi. Yaqinda o'tkazilgan fMRI tajribalarida, chap temporal lobda navbatdagi ogohlantirgichlarning bashorat qilinishini (masalan,Bischoff-Grethe va boshq., 2000). Bu erda biz avvalgi topilmalarni betaraf uyg'unlikdan zavqli stimullargacha uzaytiramiz, bu mintaqada ogohlantiruvchi valentdan mustaqil ravishda taxmin qilinadigan umumiy monitoringni amalga oshirishi mumkinligini ko'rsatamiz.

Biz bevosita yoki modulyativ tarzda kutilmagan vaziyatga javob sifatida ko'rgan miya hududlari moliyaviy mukofotga oid bir qator eksperimentlarda aniqlandi. Pul odamlar uchun foydali bo'lishi mumkin, ammo u bu xususiyatlarni murakkab shamollatish yo'li bilan sotib olgani uchun kuchaytiradi. Kokain turli neyronlarga tabiiy tekshiruvchilardan (masalan,Carelli va boshq., 2000), pul kabi shartli nazoratchilar turli xil neyron tizimlarida oziq-ovqat va suv kabi tabiiy nazorat qiluvchi organlarga qaraganda harakat qilishlari mumkin. Ham ventral striatumda, ham midbrendagi faoliyat mutlaq darajadagi moliyaviy mukofot bilanThut va boshqalar, 1997;Delgado va boshq., 2000; Elliott va boshq., 2000; Knutson va boshq., 2000), bizning natijalarimiz aniq emas. Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, sharbat va suv juda yumshoq edi va shuning uchun mutlaq mukofotda sezilarli farq bo'lmasligi mumkin edi, garchi nazariy modelda sezilarli farq bo'lmasa-da. Bundan tashqari, biz ushbu tafovutni ham hisobga oladigan salbiy mukofot sifatida talqin etilishi mumkin bo'lgan biron bir ogohlantiruvchi ogohlantiruvchi yoki biror narsa ishlatmadik. Qizig'i shundaki, biz to'g'ridan-to'g'ri ta'sir ko'rsatgan yoki oldindan aytish mumkin bo'lmaganligi sababli kuchaygan hududlar moliyaviy mukofotning kontekstiga bog'liqligini ilgari surgan hududlarga to'g'ri keladi (Rogers va boshq., 1999; Elliott va boshq., 2000). Ayniqsa, subgenal sitil va medial talamus ham bizning ishimizda o'zgaruvchanligi bilan bog'liq bo'lib, Elliott va boshq. (2000).

Bashoratga ega bo'lish afzalligi ta'sirini modulyatsiya qilganligi sababli potentsial prognozlash manbalarini ajratib ko'rsatish muhimdir. Klassik shamollatish tajribasida, neytral rag'batlantiruvchi mukofotning oldidan. Treningdan so'ng avval betaraf uyg'unlik predictor yoki shartli ogohlantiruvchi bo'ladi. FMRIda og'zaki ogohlantirishlarni qo'llash bo'yicha nisbatan kam ma'lumot mavjudligi sababli biz ikki xil og'zaki ogohlantiruvchi, suv va meva sharbati yordamida tajribaning sodiqligini va tajribasini soddalashtirishni tanladik. Shunday qilib, bizning eksperimentimizdagi prognoz manbai, o'z navbatida, o'zlarining ogohlantirishlar ketma-ketligidan kelib chiqqan. Ba'zi sabablarga ko'ra, bu yana bir rag'batlantiruvchi uslubni, masalan, ingl. Belgilar bilan tanishishdan ko'ra soddalashtirilgan, biroq har ikkala ogohlantirish ham foydali ekan, biz shamollatish jarayoni haqida hech qanday xulosa chiqarishimiz mumkin emas. Ham nazariy model (Schultz va boshq., 1997) va neyrofizyolojik ma'lumotlar (Schultz va boshq., 1992, 1993), mukofotni oldindan taqdim etgan vaqt oralig'ida hisob-kitoblar rejalashtirilganligini ko'rsatadi. Biz bunday taxminlarni hisoblash vaqtini bilmasligimiz uchun eksperimentni oddiygina ikkita shart, ya'ni oldindan aytib bo'ladigan va oldindan aytib bo'lmaydi deb tahlil qildik. Stimulyatorlar o'rtasidagi ruhiy jihatdan oqilona intervalni saqlab, 10 s., Interstimulyatsiyaning ishlashidagi farqlarni bartaraf etish uchun yetarli vaqt yo'q edi. Ehtimol, bunday ishlov berish yuz berishi mumkin va bu boshqacha mo'ljallangan tajriba bilan hal qilinishi mumkin.

Xulosa qilib aytganda, inson mukofoti hududlarida faoliyatni suv va sharbat kabi asosiy mukofotlar vaqtinchalik öngörülebilirliği bilan modüle mumkin. Ushbu natijalar, mukofot predmetidagi bu xatolarni tasdiqlaydigan hisob-kitob modellari uchun sinaptik modifikatsiyani boshqarishi va bu xulosani insonsiz primatlardan odamlarga uzaytirishi uchun muhim yordam beradi. Ushbu moduliyaning mintaqaviy o'ziga xosligi, shuningdek, rag'batlantiruvchi oqimning nisbiy prognozlashuvi bilan ta`minlangan ma'lumot fMRI bilan aniqlanadigan neyron valyutaning bir shakli bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi.

Izohlar

    • Qabul qildi Noyabr 11, 2000.
    • Tahrir olindi Yanvar, 17, 2001.
    • Qabul qilingan Yanvar, 26, 2001.
  • Ushbu ish NXTQQQ K08 DA00367 (GSB) va RO1 DA11723 (PRM), Shizofreniya va Depressiya tadqiqotlari bo'yicha Milliy Ittifoqi va Kane Oilaviy Jamiyati (PRM) tomonidan qo'llab-quvvatlandi. X. Mao, R. King va M. Martinni ma'lumotlarni to'plashda yordam berishgani uchun minnatdormiz.

    Xat yozish Gregori S. Berns, Psixiatriya va o'zini tutish fanlari bo'limi, Emory universiteti Tibbiyot maktabi, 1639 Pirs Drive, Suite 4000, Atlanta GA 30322, E-mail:[elektron pochta bilan himoyalangan], yoki P. Montague, Baylor tibbiyot kolleji, Neuroscience bo'limi, 1 Baylor Plazma, Xyuston, TX 77030, E-mail:[elektron pochta bilan himoyalangan].

Ushbu maqolaga asoslanib maqola