Yadro akkumulyatorlarining mukofotni kutishida buzilgan (2007) sezgirligi

Neuroimage. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 oktyabr 17.

Spicer J., Galvan A., Harare TA, Voss H, Glover G, Casey B.

manba

Sackler Rivojlanadigan Psixologiya Instituti, Vayl Kornell Kornell Universiteti tibbiyot kolleji, 1300 York Avenue, Box 140, Nyu-York, NY 10021, AQSh.

mavhum

Ushbu ishda ventral frontostriatal hududlar kutilgan natijalar va kutilmagan natijalarga erishilganligini tekshirgan. Biz parametrik ravishda mukofot olishi ehtimolini manipulyatsiya qildik va ventral striatum va orbitofrontal korteks (OFC) har ehtimollik holati uchun mukofotga va nolga qarshi neyron javobni tekshirdik. Eksperimentning kechiktirilishi natijasida sub'ektlar eng yuqori ehtimollik darajasiga ega bo'lgan holda, mukofotning eng past ehtimoli bo'lgan holatga nisbatan sekinroq xatti-harakatlar ko'rsatdi. Neyro darajasida ikkala yadroviy akkumben (NAcc) va OFC ham, noaniq chiqmagan sinovlarga nisbatan mukofotlash uchun ko'proq faollikni ko'rsatdi, ammo ular shifokorlar kutilgan mukofot natijalariga nisbatan sezgirliklarga nisbatan sezgir edi. Ushbu ma'lumotlar predostriatal tizimlar uchun mukofotni prognozlashda va kutilganidek buzilishlarga javob berishda turli rollarni ko'rsatadi.

 

kirish

Yaqinlashib kelayotgan foydali voqealar to'g'risida taxminlarni aniq prognozlarni shakllantirish va buzilishlarni aniqlash maqsadga yo'naltirilgan xulq-atvorning muhim qismidir. G'ayriinsoniy primat va odamlarni tasvirlash bo'yicha tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, dopaminga boy frontostriatal mintaqalar kelajakdagi mukofot natijalari haqida bashoratlarni shakllantirishda va shunga mos ravishda xatti-harakatlarni optimallashtirishda ishtirok etadi. Mukofot bilan bog'liq bashorat qilish xatolarining asabiy mexanizmlari - haqiqiy va kutilgan mukofot o'rtasidagi farqni aks ettirish (Schultz va boshq., 1997) - kutilmagan va kutilmagan mukofotlar va / yoki mukofotlarning etishmasligi nuqtai nazaridan g'ayriinsoniy primatlarda o'rganilgan (Hollerman va boshq., 1998, Leon va Shadlen, 1999; Tremblay va Shultz, 1999). Hozirgi o'rganish oddiy odamlarga xos bo'lmagan primatlar bilan avval ishlatilgan o'xshashlarga o'xshash oddiy bo'shliqni kechiktirishdan foydalanishga (masalan,Fiorillo va boshq., 2003), natijaga erishish ehtimoli manipulyatsiyasi, kutilgan va kutilmagan natijalarga neytral javoblarni o'rganish.

Birlashtiruvchi dalillar dopamin tizimini prognoz qilish va uni mukofotlash uchun muhim ahamiyatga ega deb hisoblaydiOlds va Milner, 1954; Montague va boshq., 2004, Shultz, 2002 o'rganish uchun). Nonniqimsiz primat tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, dopamin neyronlari kutilmagan boshlang'ich mukofotlar va buning oqibatlarini bashorat qiluvchi ogohlantirishlarga (Mirencowicz & Schultz, 1994 yil, Tobler va boshq., 2005). Maymunning ventral tegmental sohasidagi dopamin neyronlari (VTA) umuman taxmin qilinmagan mukofot uchun emas, balki oldindan kutilmagan (yoki past ehtimollik bilan prognoz qilingan) asosiy mukofotga javoban yong'in chiqadi (Fiorillo va boshq., 2003;Tobler va boshq., 2005). Aksincha, bir xil neyronlarning faoliyati, kutilgan mukofotni kutilmagan sovg'aga nisbatan etkazib berilmagandaFiorillo va boshq., 2003; Tobler va boshq., 2005). Shunday qilib, taxminiy xato uchun dopamin neyronlari kodi haqiqiy va taxmin qilingan natija o'rtasidagi farqni ko'rsatib,Schultz va boshq., 1997; Tobler va boshq., 2005), shuning uchun kutilmagan taqdimot mukofoti samaradorlikning oshishiga olib keladi va mukofotning kutilmagan kamchiliklari samaradorlikni kamaytirishga olib keladi.

Mukofot natija o'zgarishlariga javoban dopamin otishidagi o'zgarishlar xatti-harakatlarning o'zgarishi bilan parallellanadi. Inson bo'lmagan primat tadqiqotlar, maymunning shartli harakatlanishini keyinchalik shartsiz ogohlantiruvchi (sharbat yetkazib berish) bilan bog'liq bo'lgan ehtimollikning funksiyasi sifatida oldindan yutish yengilligini oshiradi. Shunday qilib, keyingi suvi etkazib berishning yuqori ehtimolligini aks ettiruvchi stimullar ko'proq oldindan yalong'ochlashni keltirib chiqaradi (Fiorillo va boshq., 2003).

O'zaro anatomik aloqalar, maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlar bilan bog'liq hududlar (masalan, prefrontal korteks) va bashoratlarni hisoblash mumkin bo'lgan ko'proq avtomatik tuyadi xatti-harakatlari bilan bog'liq (masalan, ventral striatum)Shultz va boshq., 1997; Yangiliklar va boshq., 2003). Ushbu hududlar midbrain dopamin neyronlari prognozlari orqali dopamin bilan katta darajada innervatsiya qilinadi va bu aloqalar eng katta daromadlarga olib keladigan harakatlarga ijobiy ta'sir ko'rsatishni qo'llab-quvvatlovchi funksional neyroanatomik devorni tashkil qilishi mumkin.

Yaqinda insoniy funktsional magnit-rezonans tomografiya (fMRI) tadkikotlari ushbu elektronning ikki qismini, ya'ni yadro akumbenslarini va orbitofrontal korteksni taxminiy xatoning tasviri bilan izohladi. Misol uchun, sharbat va suv etkazib berishning oldindan aytib bo'lmaydigan ketma-ketligi NACC ning prognozga muvofiq etkazib berishga nisbatan (masalan,Berns va boshq., 2001). Temporal (asosan)McClure va boshq., 2003) va rag'batlantirish (O'Doherty va boshq., 2003 O'Doherty va boshq., 2004) buzilishlar ham ventral striatumni faollashtiradi.

Mukofotni bashorat qilishda OFC ning roli kamroq aniqlandi. Ba'zi tadkikotlar OFC ning taxminiy xato sharoitida sezgirligini bildirgan (Berns va boshq., 2001; O'Doherty va boshq., 2003; Ramnini va boshq., 2004; Dreher va boshq., 2005) boshqalari (McClure va boshq., 2003; O'Doherty va boshq., 2004; Delgado va boshq., 2005). Bashoratli xatolarga kamroq e'tibor qaratadigan tadqiqotlar, OFC faolligini noqulay natijalarga nisbatan foydaliO'Doherty va boshq., 2001; Elliott va boshq., 2003; Galvan va boshq., 2005) mukofot qiymatini tadqiq qilishda (Gottfried va boshq., 2003) va valentlik (Ko'p va boshq., 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Yaqinda, Kringelbax va Rolls (2004) orbitofrontal korteksning turli funktsiyalari uchun neyroimaging va neyropsikologik adabiyotlarni birlashtirdi. Ular medial-lateral farqlashni va oldingi-orqa postlarni ajratishni taklif qiladi. Medial va lateral orbitofrontal korteks monitori mukofot bahosi va jazochilarning baholanishi (masalan O'Doherty va boshq., 2001 ; Rolls va boshq., 2003). Anterior orbitofrontal korteks mavhum reinforcers (vakillik qilish)O'Doherty va boshq., 2001) ta'mga bog'liq oddiyroq narsalardan (masalan De Araujo va boshq., 2003) va og'riq (masalan Kreyg va boshq., 2000).

Ushbu ventral frontostriatal hududlar yaqindaKnutson va boshq., 2005) Kutilayotgan qiymatning (kutilgan ehtimoli va natija natijasi) vakili bilan bog'liq mukofoti natijalarini kutish. 18 imtihonlarini o'z ichiga olgan juda zararli, ammo murakkab loyihani hisobga olgan holda, ko'p miqdorli, ehtimollik va / yoki valentlarning kombinatsiyalarini ifodalovchi statistika kuchining yo'qligi mualliflarni rag'batlantirishga bog'liq miya faoliyatini tekshirishga to'sqinlik qilmadi natijalar. Ushbu izlanishda, har biri 33%, 66% yoki 100% bilan bog'liq bo'lgan uchta alohida belgini ishlatdik. Tadqiqotga alohida ahamiyat berildi mukofoti natijasi mukofotni kutish o'rniga, neytral darajadagi sezuvchanlikni natijaga erishishdan oldin mukofotni kutish o'rniga emas, balki mukofot talablarini buzish uchun tekshirish uchun. Ushbu tahlil predmetlarning kutilayotgan natijalarini buzgan taqdirda, mukofot natijalarida yuzaga keladigan dopaminli otishni o'rganishdagi o'zgarishlarni hisobga olgan holda,Fiorillo va boshq., 2003) a priori kutilgan va kutilmagan pul mukofoti bilan bog'liq OFC javobini oldindan ko'rish ishlariga asoslangan holda, ushbu hududlarni mukofotni qayta ishlashgaKnutson va boshq., 2001; 2005; O'Doherty va boshq., 2001; Galvan va boshq., 2005). Biz ishlatadigan usulga o'xshash namunali paradigma uchun oddiy mekansal kechiktirilgan o'yin ishlatdik Fiorillo va boshq. (2003) insoniy bo'lmagan primatlarda dopamin neuronlarini elektrofizyologik tadqiq qilishda. Biz ventral striatumdagi, xususan NAccdagi faoliyat kutilmagan mukofotni qo'lga kiritilganda ortadi va kutilgan mukofotni topshirmasdan kamayadi deb taxmin qildik. Xatti-harakatlar, bu o'zgarishlarga parallel ravishda, tez-tez reaktsiya vaqtlari bilan tez-tez mukofotni belgilashga qaratilgan. Bundan tashqari, biz AFT natijalarini mukofotlash (mukofot yoki yo'qotish) uchun sezgir bo'lishini taxmin qildik, biroq, bu vazifani bajaruvchi shaxslar mukofot predmetlarida o'zgarishlarga nisbatan eng sezgir bo'lishlari mumkin edi. Ushbu gipotezalar, avvalgi ko'rish ishlariga oid hisobotlarga asoslangan (Galvan va boshq. 2005, matbuotda) va OFKning mukofot-qulflangan faoliyatiga nisbatan mukofotni ehtimoli parametrlarida katta striatal ishtirokni ko'rsatadigan noinsoniy primat ishiSchultz va boshq., 2000) va ehtimollik sharoitida turli xil miqdorda mukofotning o'rniga sobit turadi.

usullari

ishtirokchilar

O'n ikki o'ng qo'l sog'lom kattalar (7 ayol), yoshi 19-27 (o'rtacha yoshi 24 yil) fMRI tajribasiga kiritildi. Mavzularda nevrologik yoki psixiatrik kasallik tarixi bo'lmagan va barcha sub'ektlar ishtirok etishdan oldin Institutsional Tadqiqot Kengashi tomonidan ma'qullangan tadqiqotga rozi bo'lgan.

Eksperimental vazifa

Qatnashuvchilar oldindan tavsiflangan ikkita tanlov vazifasini kechiktirilgan javobning o'zgartirilgan versiyasidan foydalanib sinovdan o'tkazildi (Galvan va boshq., 2005) bilan bog'liq fMRI tadqiqotidaShakl 1). Ushbu topshiriqda har uchburchakning har bir ehtimoli (33%, 66% va 100%) belgilangan miqdorda mukofot olish bilan bog'liq bo'lgan. Mavzularga indeks yoki o'rta barmoqni bosish kerak edi, buning sababi bo'yicha so'ralganda ko'rsatma paydo bo'lgan tomonni ko'rsatish va xato qilmasdan iloji boricha tezkor javob berish kerak edi. Uchta holida ko'rilgan multfilmlardan biri tasodifiy tartibda markazga qo'yilgan fiksatorning o'ng yoki chap tomonida 1000 msec Shakl 1). 2000 msec kechikishidan keyin sub'ektlarga fiksning ikkala tomonida ikkita xazina sandig'i (2000 msec) bilan javob berishdi va garovgir fiksatorning chap tomonida bo'lsa yoki ularning o'ng ko'rsatkich barmog'i bilan tugmachani bosishni o'rgatmoqchi bo'lsa garovgirlar fiksatorning o'ng tomonida bo'lsa, o'ng o'rta barmog'i. Boshqa 2000 msec kechikishidan so'ng, ekranning markazida (1000 msec) mukofot sinovidan kelib chiqqan holda mukofotni baholash (multfilmlar) yoki bo'sh xazina ko'krak ko'rsatildi. Keyingi sinov boshlanishidan oldin 12 soniyali intervalgacha interval (ITI) mavjud edi.

Shakl 1  

Vazifa tuzilishi

Uch mukofot ehtimoli sharti bor edi: 33%, 66% va 100% mukofot ehtimoli. 33% holatda, sub'ektlar sinovlarning 33% da mukofotlandi va ushbu holatdagi boshqa 66% holatda mukofot yo'q edi (bo'sh xazina ko'krak qafasi). 66% holatida sub'ektlar sinovlarning 66% darajasida mukofotlandi va sinovlarning boshqa 33% uchun hech qanday mukofot yo'q edi. 100% holatda, sub'ektlar barcha to'g'ri tanlovlar uchun mukofotlangan.

Tadqiqotda ishtirok etish uchun $ 50 kafolati berilgan va vazifaga qarab (reaktsiya vaqti va aniqligi bilan indekslangan) $ 25ga ko'proq pul ishlashi mumkinligi aytilgan. Stimuly MR brauzerining arqonlarida LCD ekran tasvirini va optik tolali optik javob yig'ish qurilmasini ishlatib, integratsiya funktsional tasvirlash tizimi (IFIS) (PST, Pitsburg) bilan taqdim etildi.

Sinov 18 va 6 soniyasiga teng bo'lgan 33 sinovlaridan (66% dan 100, 6% va 8% imtiyoz sinovlari ehtimoli) besh ishdan iborat edi. Har bir mashxur tasodifiy tartibda taqdim etilgan har bir mukofot olish ehtimoli bo'yicha 6 sinovidan o'tgan. Har bir mashq oxirida, sub'ektlar ushbu mashg'ulotda qancha pul topganligi haqida ma'lumotga ega bo'ldi. Eksperimentni boshlashdan oldin, sub'ektlar qo'llanilgan stimulyator bilan tanishishni o'z ichiga olgan batafsil topshiriqlarni oldi va vazifani tushunish uchun amaliyotni amalga oshirdi. Ularga qayd etishlar va pul natijalari o'rtasida munosabatlar mavjudligi aytilgan, ammo bu munosabatlarning aniqligi aniqlanmagan.

Rasmni olish

Tasvirlash 3T General Electric MRI skaneri yordamida to'rtburchak bosh spirali yordamida amalga oshirildi. Funktsional skanerlar spiral yordamida va tashqariga ketma-ketlik yordamida sotib olindi (Glover & Thomason, 2004). Parametrlar orasida TR = 2000, TE = 30, 64 X 64 matritsasi, 29 5 mm koronali tilim, 3.125 X 3.125 mm tekislikdagi o'lchamlari, 90 ° ni aylantiring) 184 takrorlash uchun, shu jumladan boshida to'rtta sotib olingan har bir yugurish. Anatomik T1 samolyotda skanerlash (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 mm, tilimning 5 mm qalinligi) 3 o'lchovli ma'lumotlar to'plamiga qo'shimcha ravishda funktsional tasvirlar bilan bir xil joylarda to'plandi. yuqori aniqlikdagi SPGR tasvirlari (TR = 25, TE = 5, tilim qalinligi 1.5 mm, 124 bo'lak).

Rasmni tahlil qilish

Brainvoyager QX (Brain Innovations, Maastricht, Niderlandiya) dasturiy ta'minot to'plami ko'rish ma'lumotlarini tasodifiy effektli tahlil qilish uchun ishlatilgan. Tahlil qilinmasdan oldin xom tasvirlar bo'yicha quyidagi dastlabki ishlov berish tartiblari amalga oshirildi: 3D harakatlarni to'g'rilash uchun kichik hajmli harakatlarni butun jismlarning birinchi jildga jismoniy tanani konvertatsiya qilish, tilakni skanerlash vaqtini to'g'rilash (sint interpolation yordamida) va hk. 3 ning chiziqli bo'lmagan chiziqlarini yoki vaqt oralig'ida kamroq tsikllarni olib tashlash uchun yuqori chiziqli temporal filtrlash va 4mm FWHM bilan Gauss yadrosi yordamida masofaviy ma'lumotlarni tekislash. Tahlil qilinayotgan aylantirish va tarjima harakati ushbu tahlilga kiritilgan sub'ektlar uchun hech qachon 2mm dan oshmadi.

Funktsional ma'lumotlar anatomik hajmga mos keladigan nuqtalarni moslashtirish va qo'lda tuzatishlar bilan birga ingl. Tekshiruvlar o'tkazish yo'li bilan optimal tarzda moslashtirildi va keyinchalik Talairach maydoniga aylantirildi. Talairach konvertatsiya qilish jarayonida funktsional voxellar 1 mm o'lchamiga interpolyatsiya qilingan3 hizalanma maqsadlari uchun, ammo statistika eshiklari asl voxel o'lchamiga asoslangan edi. Nucleus accumbens va orbital frontal korteks butun bir miya voxelwise GLM tomonidan belgilanadi, bu asosiy predictor (pastga qarang) va keyin Talairach koordinatalari tomonidan Duvernoy miya atlasigaTalairach va Tournoux, 1988 yil; Duvernoy, 1991).

60 (5 X 12 sub'ektlari) z-normallashtirilgan funktsional ishlardan iborat umumiy lineer modeli (GLM) yordamida ko'rish mantiqiy ma'lumotlarining statistik tahlillari o'tkazildi. Asosiy prognoz mukofoti natijasidagi mukofotning barcha ehtimoli bo'yicha mukofot (mukofotlar bilan bog'liq bo'lmagan mukofotlar). Predictor gemodinamik javobning lineer modeli bilan (ideal vazifalarni bajarish uchun 1 qiymati va qolgan vaqt nuqtalari uchun 0 miqdori uchun) qiymatini qabul qilish orqali erishildi.Boynton va boshq., 1996) va eksperimentda har bir darsning dizayn matritsasini yaratish uchun foydalanilgan. Faqatgina to'g'ri ishlarni o'z ichiga olgan va xato sinovlari uchun alohida prognozlar yaratilgan. Keyinchalik qiziqish hududlarida post-husus kontrasti tahlillari predmetlarning beta-og'irliklarida t-testlari asosida amalga oshirildi. Monte-Karlo simulyatsiyasi AlphaSim dasturini AFNIKo'p, 1996) orbital frontal korteks va yadro akumbenslari uchun mos ravishda taxminan 0.05 mm25,400 va 3 mm450 qidiruv hajmlari asosida p <3 tuzatilgan alfa darajasiga erishish uchun tegishli chegaralarni aniqlash. MR signalidagi yadro akumbensi va orbital frontal korteksdagi boshlang'ich darajaga nisbatan nisbati (20 soniya sinovidan oldingi interval) foizli o'zgarishlar kontrastli tahlillardan olingan sezilarli darajada faol voksellar bo'yicha voqealar bilan bog'liq o'rtacha yordamida hisoblab chiqilgan.

Barcha miya GLM jami 50 sinovlari uchun jami 12 mukofot imtihonlari (n = 600) va jami 30 neytrallimsiz sinovlar uchun barcha boshlang'ich (N = 12) boshiga nisbatan 360 tekshiruvlarga asoslangan. Mukofotning ehtimollik shartlari bo'yicha keyingi kontratlar turli xil mukofot va mukofot imtihonlaridan iborat edi. 100% mukofot olish ehtimoli holati uchun jami 6 mukofot imtihonlari uchun (5) boshiga har bir run uchun 12 mukofot sinovlari (360) va norasmiy sinovlar yo'q edi. 66% mukofoti ehtimoli holati uchun jami 4 mukofot sinovlari va 5 noturg'un sinovlar uchun mavzu bo'yicha (12) boshiga har bir run (240) uchun 120 mukofot sinovlari mavjud edi. 33% mukofot ehtimoli holati uchun jami 2 mukofot sinovlari va 5 noturg'un sinovlar uchun mavzu bo'yicha (12) boshiga 120 mukofot sinovlari (240) mavjud edi.

natijalar

Xatti-harakatlar ma'lumotlari

Sovrin ehtimoli va vaqtni vazifaga ta'siri testdan o'tkazildi. 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (1-5) o'rtacha reaktsiya vaqtining o'zgaruvchan parametrlari (RN ) va o'rtacha aniqlik.

Vazifa (F [2,22] = 12, p <.85) bo'yicha mukofot ehtimoli (F [4,44] =. 2.02, p <.14) vaqtining asosiy ta'siri yoki o'zaro ta'siri yo'q edi. o'rtacha aniqlik uchun (F [8, 88] = 1.02, p <.41) topshiriq bo'yicha. Ishtirokchilarning aniqligi tajribaning barcha ehtimolliklari uchun tavan darajalariga yaqinlashganda kutilgan bo'lishi kerak edi (33% shart = 97.2%; 66% shart = 97.5%; 100% holat = 97.7%).

Vazifani bajarish ehtimoli va vaqt o'rtacha vazifasi (F [8,88] = 3.5, p <.01) o'rtasida o'rtacha o'zaro bog'liqlik mavjud edi, ammo vaqtning asosiy vazifasi (F [4,44] = .611) , p <0.59) yoki mukofotlash ehtimoli (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Muhim o'zaro ta'sirdan keyingi t-testlar shuni ko'rsatdiki, eksperimentning kechikishi paytida (33-yugurish) 100% va 5% mukofot ehtimoli shartlari o'rtasida sezilarli farq mavjud edi (t (11) = 3.712, p <.003), 100% mukofot ehtimoli sharti uchun o'rtacha o'rtacha RT bilan (o'rtacha = 498.30, sd = 206.23) 33% shartga nisbatan (o'rtacha = 583.74, sd = 270.23).

100% va 33% shartlari orasidagi o'rtacha reaktsiya davomiyligi o'rtasidagi farq erta va kechroq sinovlarga ikki baravar ortdi (qarang Shakl 2a). Ta'limni yanada kengroq ko'rsatish uchun eksperiment oxirida 33% va 100% shartlari uchun mukofotning ehtimoldirini almashtirishni taklif qildik. 2 (ehtimollik) X 2 (reversal va reverseal) ANOVA kechroq sinovlarda muhim ta'sir ko'rsatdi (F (1,11) = 18.97, p = 0.001), RT ning 33% ehtimolligi noto'g'ri (o'rtacha = 583.74, sd = 270.24) va 100% ini qaytarish (o'rtacha = 519.89, sd = 180.46) (Shakl 2b).

Shakl 2  

Xulq-atvor natijalari (RT)

Ro'yxatdan natijalari

Birinchidan, predmetni mukofotlashning ehtimoli bilan to'g'ri ishlarni amalga oshirish uchun GLM, predmetga mukofotning qaytarib berilishi yoki natija bermagan nuqtada modellashtirilgan. Ushbu tahlilda NAcc (x = 9, y = 6, z = -1 va x = -9, y = 9, z = -1) va OFC (x = 28, y = 39, z = - 6) (Qarang Shakl 3a, b). Mukofotlangan va qaytarilmagan sinovlarning beta-og'irliklari orasidagi post-hoc t-testlari ushbu ikkala mintaqada mukofotlash uchun ko'proq faollikni ko'rsatdi (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = -6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Shakl 3  

A) yadroli akumbenslarda (x = 9, y = 6, z = -1; x = -9, y = 9, z = -1) va b) orbital frontal korteks (x = 28, y = 39, z = -6).

Ikki davriy mukofot jadvali uchun ikkita mukofot natijasi (mukofot yoki mukofot yo'q) (taqqoslash sharti sifatida ishlatilgan doimiy mukofot jadvali (33% mukofot ehtimoli)) va faqat bitta natijalar (66% mukofot ehtimoli) mavjud edi. Yuqorida tavsiflangan OFCda mukofotning asosiy samarasi (mukofotga qarshi mukofot sinovlari bo'lmagan) bo'lsa-da, OFC faoliyati hozirgi tadqiqotda mukofot ehtimoli funktsiyasi sifatida farq qilmadi [F (100) = 2,10, p = 0.84) . Aksincha, NAcc, mukofot ehtimoli manipulyatsiyasi funktsiyasi sifatida natijada faoliyatdagi aniq o'zgarishlarni ko'rsatdi [F (0.46) = 2,10, p <9.32]. Xususan, mukofot kutilgan (0.005% boshlang'ich holati) ga nisbatan kutilmagan (33% mukofot ehtimoli holati) kutilmagan paytda NAcc faolligi mukofot natijalariga ko'tarildi [t (100) = 11, p <.2.54 qarang Shakl 4a]. Ikkinchidan, kutilgan yoki olinmagan mukofotga nisbatan mukofot kutilgan va olinmagan (66% mukofot ehtimoli holati) (33% mukofot ehtimoli sharti; t (59) = 2.08, p <.04; qarang Shakl 4b). 33% va 66% bonus ehtimoli shartlari [t (11) = 510, p = .62] yoki 66% va 100% imtiyozli ehtimollik shartlari o'rtasida faollashuvda sezilarli farqlar mavjud emasligini unutmang (T (11) = 1.20, p = .26]. MR signalidan mukofot natijasi funksiyasi sifatida va ehtimollik ko'rsatilgan Shakl 4.

Shakl 4  

MR sinyalinin o'zgarishi mukofot natijasi funktsiyasidek o'zgaradi va nukleus akumbensida a) mukofotlangan va b) noaniqlanmagan natijalarga erishish ehtimoli.

muhokama

Ushbu ishda, kutilgan natijalarni kutilgan mukofot natijalaridan oqibatidagi natijalarni kutish uchun ilgari ko'rsatilishi kerak bo'lgan akkumts va orbital frontal korteks (OFKMcClure va boshq. 2004; Knutson va boshq., 2005). Biz ikkala yadroviy akkumts va OFK ham mukofotga uchragan sud jarayonlari bilan bog'liq bo'lgan sud jarayonlarida to'planganligini ko'rsatdik, lekin faqatgina yadro gulxanlari ushbu tadqiqotda prognozlangan mukofot natijalarida buzg'unchilikka nisbatan sezgirlikni ko'rsatdi. O'tgan asrda OFKga nisbatan qiymatni (masalan, magnitudani) mukofotlash uchun moslashuvchanlarni sezgirligiGalvan va boshq. 2005), va bu topilmalar birgalikda ushbu mintaqa ham katta hajmdagi, ham mukofoti ehtimolini hisoblashda ishtirok etishi mumkinligini ko'rsatadi. OFKda ushbu manipulyatsiyaga nisbatan sezuvchanlik yo'qligi natijada mukofot yoki noaniqlikning mutlaq vakili aks etishi mumkin (Hsu va boshq., 2005). Shu bilan bir qatorda, MR signallari bu hududda ko'proq o'zgaruvchan bo'lgani uchun, ushbu ta'sirlar ushbu tadqiqotda zaiflashgan bo'lishi mumkin.

Hayvonlarda o'tkazilgan elektrofizyologik tadqiqotlar natijasida midbrenning dopamin neyronlari (yadro akumbensiga loyiha) prognozlangan mukofot natijalariga (ehtimol = 1.0) javob bermasliklari aniqlangan, lekin mukofotni 100 Katta mashg'ulotlardan keyin hamFiorillo va boshq., 2003). Ushbu tadqiqotda biz kutilgan paytda (33% holat) kutilgan paytda (100% holat) kutilmagan vaziyatda (XNUMX% holat) ushbu ma'ruza bilan mos kelganda mukofotni oshirish uchun yanada ko'proq akumbens faoliyat ko'rsatdik. Bundan tashqari, hayvonlarda dopamin neyronlarning elektrofizyologik tadqiqoti (masalan, Fiorillo va boshq., 2003) mukofotni belgilashgan, lekin yuzaga kelmagan sinovlar uchun neyronlarning faoliyati kamayganligini ko'rsatdi. Joriy tadqiqotlar akumbenslardagi o'xshashlikni ko'rsatdi, bu hududda 66% holatlariga nisbatan 33% bonusning ehtimollik holati uchun mukofotlanmagan sinovlarda bu hududda faoliyatning kamayishi kuzatildi.2

Dopamin neyronlari ikki usulda o'rganish bilan bog'liq. Birinchidan, ular kutishlarda (bu taxminlar) buzilganlarni aniqlaydigan bashorat qilish xatolar signallari orqali ogohlantirishlar (yoki javob) va natijalar o'rtasidagi kelishmovchiliklarni kodlaydiSchultz va boshq., 1997; Mirencowicz va Schultz, 1998; Fiorillo va boshq., 2003). Shunday qilib, bashorat qilish xatosi dastlab tasvirlab beradigan ta'lim tamoyillariga mos keladigan ta'lim signalini taqdim etadi Rescorla va Wagner (1972). Ikkinchidan, ular xatti-harakatlarni o'zgartirishga xizmat qiladi (Schultz va boshq., 1997; McClure va boshq., 2004), shuning uchun amallar eng taxminli bo'lgan takliflar tomon yo'naltiriladi. Hozirgi ishda biz eksperimentning so'nggi sinovlari natijasida eng maqbul ish haqining eng katta ehtimoli (100% mukofot ehtimoli) va eng kam ehtimollik darajasi (33% mukofot ehtimoli) uchun eng maqbul darajada bo'lishi mumkinligini ko'rsatib turibmiz. Ushbu xulq-atvorli natijalar, eng yaxshi natijaga erishish ehtimoli kam bo'lgan eng kam maqbul ishni ko'rsatishga imkon beruvchi oldingi ehtimollik ishlariga mos keladi va bu vaqt davomida mukofot olishning vaqtinchalik o'rganilganligini ko'rsatmoqdaDelgado va boshq., 2005). Ta'limni yanada kengroq ko'rsatish uchun eksperiment oxirida 33% va 100% shartlari uchun mukofotning ehtimoldirini almashtirishni taklif qildik. Ushbu manipulatsiya ushbu shart-sharoitlar orasidagi farqlarni kamaytirishga olib keldi.

Mukofot bilan bog'liq ishlarning asosiy maqsadi - mukofotning ta'sir o'tkazish va xatti-harakatlarning qanday ta'sir qilishini aniqlash (masalan Robbins va Everitt, 1996; Shultz, 2004) asosiy neyron jarayonini tavsiflashdan tashqari. Ko'p sonli omillar tez va ishonchli tarzda mukofotlashni xatti-harakatga, jumladan, mustahkamlash jadvaliSkinner, 1958), mukofot qiymat (Galvan va boshq., 2005) va bashorat qilishni (Fiorillo va boshq., 2003; Delgado va boshq., 2005). Kutilgan qiymat, bu mukofotning kattaligi va ehtimoli (Pascal, ca 1600s) ning mahsuloti, xatti-harakatlarga ta'sir qiladi (von Frisch, 1967; Montague va boshq., 1995; Montague va Berns, 2002). O'sha ishda faqatgina natijani (ehtimollikning o'rniga) farq qiladigan juda o'xshash vazifani qo'llagan holda, biz yadroviy akkumtslar alohida mukofot qiymatlariga sezgir ekanligini ko'rsatdik (Galvan va boshq., 2005). Bu erda va boshqa joylarda taqdim etilgan dalillar bilan birga olingan (Tobler va boshq., 2005), ventral striatum kutilgan mukofot qiymatini hisoblashda ishtirok etishi ehtimoldan holi emas.

Mukofot prognozida orbital frontal korteksning roli ushbu mintaqaning funktsional bo'linmalari bilan mos keladi. Kringelbax va Rolls (2004). OFC'nin old va medial qismlari mavhum mukofot manipülasyonlarına sezgir ekanligini ilgari davom etadi. Ushbu tadqiqotda OFC aktivatsiyasi ushbu umumiy joylarda kuzatilgan. Elektrofizyologik tadqiqotlar, OFC ning mukofot savdosining subyektiv qiymatini kodlashda ta'sir qiladi (ko'rib chiqish uchun, O'Doherty, 2004). Misol uchun, OFC neyronlari hayvon och bo'lganda o'ziga xos ta'mga o't qo'yadi, lekin hayvon to'yib bo'lgandan keyin otishni kamaytirishni kamaytiradi va oziq-ovqat mukofotining qiymati ozayadi (Critchley va Rolls, 1996). Shunday qilib, boshqalar OFC ning nisbiy mukofotlar uchun eng sezgirTremblay va Shultz, 1999) va afzalliklarni mukofotlash (Schultz va boshq., 2000). Neuroimaging tadqiqotlari odamlarda turli xil ogohlantirishlarga ega, shu jumladan ta'mga (O'Doherty va boshq., 2001; Kringelbach va boshq., 2003), moyillik (Anderson va boshq., 2003; Rolls va boshq., 2003) va pul (Elliott va boshq., 2003; Galvan va boshq., 2005), oldingi va orqadagi posterior va medialdan lateral OFCgacha faoliyat joyida o'zgarib turadigan har bir faollashuv bilan. OFC mukofotini oldindan kutib olishda ayblangan (O'Doherty va boshq. 2002), ammo javobning prognostik qiymati aniq bo'lganligi sababli qiymati Bu mukofotning yuzaga kelishi ehtimoliga emas, balki mukofotningO'Doherty, 2004 ). Ushbu tadqiqotda OFKda mukofotni prognozlashda buzilishlarga sezgirlik ko'rmadik. Knutson va hamkasblari (2005) Mezial prefrontal korteksda mukofotni oldindan ko'rishda ehtimollik bashoratlari va miya aktivatsiyasi o'rtasidagi korrelyatsiyalar xabar berganKnutson va boshq. 2005), ammo orbital frontal korteksga xos emas. Farqli o'laroq, Ramnani va boshq. (2004 ), passiv ko'rish vazifasi yordamida medial orbital frontal kortekste ijobiy bashorat qilish xatosiga OFCning sezgirligini bildirgan va Dreher va boshq. (2005) taxminiy belgilarning ehtimoli va kattaligini manipulyatsiya qilgan vazifada OFC xatolarini prognoz qilishni xabar qildi, ammo bu ehtimolliklar skanerdan oldin o'rganilgan. Shunga qaramay, OFK predmetli mukofotlarni hisoblashi mumkin, lekin ehtimol, bu hisob-kitoblar NAccda paydo bo'ladigan aniq hisob-kitoblarga nisbatan ancha murakkabroq (ya'ni bir qator ehtimoli bo'yicha to'plangan) yoki asta-sekin. Shu bilan bir qatorda, ushbu mintaqa tomonidan taklif qilinganidek, noaniq va / yoki noaniq qiymatlarning ogohlantirishlarini aniqlashda sezgirroq bo'lishi mumkin. Hsu va boshq. (2005), mukofotni prognoz qilishda buzilishlarni aniqlashdan ko'ra. Hsu va boshq. (2005) tanlashda noaniqlik darajasi (ma'lumot yo'qligi sababli noaniq tanlovlar) OFK aktivatsiyasiga ijobiy munosabatda ekanligini ko'rsatadi. Nihoyat, ushbu mintaqada MR signalida katta o'zgaruvchanlik bu ta'sirlarni aniqlash qobiliyatini pasaytirdi.

Hozirgi o'rganishning asosiy savoliga ko'ra, Oksford va differentsial kodeksda kutilmagan natijalarga (ya'ni taxminlardagi buzishlar) ko'ra, mukofot natijalari aniqlangan. Biz parametrik ravishda mukofot olish ehtimolini manipulyatsiya qildik va har bir ehtimollik mukofotining sharafiga mukofotlar va noto'g'ri sinovlarga neytral javobni tekshirdik. Ma'lumotlarimiz avvalgi odamlarni ko'rish va inson bo'lmagan elektrofizyologik tadqiqotlar bilan mos keladi (Fiorillo va boshq., 2003; Shultz, 2002) va akkumtsiyalar va OFK natijalarini mukofotlash uchun sezgir ekanligini ko'rsatishlari mumkin (mukofot yoki yo'q). Shu bilan birga, ushbu hududlarda, xususan, akumbenlardagi faoliyat vaqt o'tishi bilan hosil qilingan natijalar yuzaga kelishi mumkinligi haqidagi taxminlar bilan modulyatsiyalanadi. Aktivizatsiya jarayonining ushbu dinamik shakli, ushbu hududlarda dopamin faoliyatini takomillashtirish yoki ushbu hududlarga yondoshish sifatida nazarda tutilgan bo'lishi mumkin, chunki prognozlangan mukofot haqidagi ma'lumot o'rgatiladi va yangilanadi.

Izohlar

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] va OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] intervalgacha mukofotni kutishda faollikni oshirdi, ammo doimiy mukofot sharti emas

233% holatda mukofotni baholash natijasi yo'qligi, NAcc faoliyatining biroz kamayib ketishiga emas, balki kuzatilganiga o'xshashdir. Knutson va boshq., 2001. Ushbu natijaning mumkin bo'lgan talqini, agar u sudga hech qanday mukofot berilmasligini bashorat qilsalar, sub'ektlar o'zlariga xos motivlar yoki mukofotlanganlar. Shu bilan bir qatorda, ushbu tajribalar bo'yicha mukofotlash natijalari eksperiment davomida eng kam miqdor bo'lgani uchun, faoliyat bu holat uchun davomli o'rganishni aks ettirishi mumkin.

Nashriyotdan voz kechish: Bu nashrga qabul qilingan qabul qilinmagan qo'lyozma faylining PDF-fayli. Mijozlarimizga xizmat sifatida biz qo'lyozmaning ushbu dastlabki versiyasini taqdim etmoqdamiz. Qo'lyozma nusxa ko'chirish, nusxa olish va uning yakuniy shaklida nashr etilishidan oldin tasdiqlangan hujjatlarni ko'rib chiqadi. Iltimos, ishlab chiqarish jarayonida kontentga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan xatolar aniqlanishi mumkin va jurnalga tegishli bo'lgan barcha qonuniy ogohlantirishlar tegishlidir.

Manbalar

  • Anderson A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Gahremani D, Glover G, Jabrieli JD, Sobel N. Insoniyatdagi zo'ravonlik va valentlikning neyron tasviri. Tabiiy neuroscience. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Predictability inson miyasining javobini mukofotga moslashtiradi. Neuroscience jurnali. 2001;21: 2793-2798. [PubMed]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Inson V1da funktsional magnit aks sadolarni ko'rishning linear tizimlari tahlili. Neuroscience jurnali. 1996;16: 4207-4221. [PubMed]
  • Ko'p RW. AFNI: Funktsional magnit aks sado neyrokimyatlarini tahlil qilish va ko'rish uchun dasturiy ta'minot. Biyomedikal tadqiqotlarda hisoblashlar. 1996;29: 162-173.
  • Ko'p SM, Andrade A, Johnsrude IS. Sevgi o'rganish: Konditsioner mukofotda inson orbitofrontal korteks uchun rol. Neuroscience jurnali. 2005;25: 2733-2740. [PubMed]
  • Kreyg AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Insular korteksning termosensor faollashuvi. Tabiiy neuroscience. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Ochlik va to'ylilik primat orbitofrontal korteksdagi olfaktiv va ingl. Neyronlarning javoblarini o'zgartiradi. Nörofizyoloji jurnali. 1996;75: 1673-1686. [PubMed]
  • De Araujo IET, Kringelbach ml, Rolls ET, McGlone F. Og'izdagi suvga odamning kortikal javoblari va chanqog'ining ta'siri. Nörofizyoloji jurnali. 2003;90: 1865-1876. [PubMed]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Felps EA. Mukofot bilan bog'liq ehtimollik o'rganishni o'rganish fMRI. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [PubMed]
  • Dreher JK, Kon P, Berman KF. Insonlarda mukofot olishning aniq statistik xususiyatlarini neyron kodlash. Serebral Korteks. 2005 Epub bosmadan oldin.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW. Striatum va orbitofrontal korteksdagi odamlarda moliyaviy mukofotga ajratiladigan differensial javoblar: parametrik funktsional magnit-rezonans tomografiya. Neuroscience jurnali. 2003;23: 303-307. [PubMed]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Dopamin neyronlari tomonidan mukofotlash ehtimoli va noaniqlikning diskret kodlashi. Ilmiy. 2003;299: 1898-1902. [PubMed]
  • Galvan A, Xare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventral frontostriatal devordagi odamlarda mukofot asosida o'rganishdagi o'rni. Nörobilim jurnali. 2005;25: 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Xare to, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan akumbenslarning rivojlanishi ergenlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. Nörobilim jurnali. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Gotfrid JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Inson amigdala va orbitofrontal korteksda bashoratli mukofot qiymatini kodlash. Ilmiy. 2003;301: 1104-1107. [PubMed]
  • Yangiliklar SN. Primat bazal ganglionlar: parallel va integral tarmoqlar. Kimyoviy neyroanatomiya jurnali. 2003;26: 317-330. [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamin neuronlari ta'lim vaqtida mukofotni vaqtinchalik prognozlashda xatolik haqida xabar berishadi. Tabiiy neuroscience. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Inson qarorlarini qabul qilishda noaniqlik darajasiga javob beradigan neyral tizimlar. Ilmiy. 2005;310: 1680-1683. [PubMed]
  • Knutson B, Adams SM, Fong GW, Hommer D. Ovoz berishning ortib borayotgan mukofotini oldindan tanlab olish uchun yadro gulxanlarini chaqiradi. Neuroscience jurnali. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Teylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Kutilgan qiymatning nerv ko'rinishini taqsimlash. Nörobilim jurnali. 2005;25: 4806-4812. [PubMed]
  • Kringelbax ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Odamning orbitofrontal korteksining suyuq oziq-ovqat stimuliga faollashishi uning subyektiv yoqimliligi bilan bog'liq. Serebral Korteks. 2003;13: 1064-1071. [PubMed]
  • Kringelbach ml, Rolls ET. Insonning orbitofrontal korteksining funktsional neyroanatomiyasi: neyroimaging va nöropsikologiyadan olingan dalillar. Nörobiologiyada taraqqiyot. 2004;72: 341-372. [PubMed]
  • Leon MI, Shadlen MN. Macaque dorsolateral prefrontal korteksidagi neyronlarning javobiga kutilgan mukofotning kattaligi. Neyron. 1999;24: 415-425. [PubMed]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Passiv ta'lim vazifasida vaqtinchalik bashorat qilish xatolar inson striatumini faollashtiradi. Neyron. 2003;38: 339-346. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Alohida neyron tizimlar darhol va kechiktirilgan pul mukofotlarini qadrlaydi. Ilmiy. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Mirenowicz J, Schultz V. Primat dopamin neyronlarida mukofotlash uchun kutilmaganligi ahamiyati. Nörofizyoloji jurnali. 1994;72: 1024-1027. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neyro iqtisod va baholashning biologik substratlari. Neyron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Xulq-atvorda dopamin uchun hisoblash rollari. Tabiat. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Inson miyasida mukofotlash vakolatlari va mukofot bilan bog'liq ta'lim: neyroimagingdan tushunchalar. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2004;14: 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Kritli X, Dolan RJ. Vaqtinchalik farqlar modellari va inson miyasida mukofot bilan bog'liq ta'lim. Neyron. 2003;38: 329-337. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Birlamchi ta'm mukofotini kutish paytida asabiy reaktsiyalar. Neyron. 2002;33: 815-826. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbax M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Inson orbitofrontal korteksidagi mavhum mukofot va jazo vakolatxonalari. Tabiiy neuroscience. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Frensis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Odam orbitofrontal korteksining sezgirlik bilan to'yinganligi bilan bog'liq hidlash faollashuvi. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [PubMed]
  • Olds J, Milner P. Sichqonning miya qismini va boshqa mintaqalarini elektr stimulyatsiyasi orqali ishlab chiqariladigan ijobiy birikma. Qiyosiy fiziologiya va psixologiya jurnali. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Inson prefrontal korteksida bepul pul mukofoti tahminlari. Neuroimage. 2004;23: 777-786. [PubMed]
  • Rescorla R, Wagner A yilda: Klassik shamollatish 2: Mavjud tadqiqot va nazariya. Qora A, Prokasy V, muharrirlar. Appleton-Century-Crofts; Nyu-York: 1972. 64-69-sahif.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Mukofot va turtki berishning nevropabmanaviy mexanizmlari. Nörobiyolojide mavjud bo'lgan fikrlar. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbax M, DeAraujo I. Inson miyasida yoqimli va yoqimsiz hidlarning turli ko'rinishlari. Evropa nevrologiya jurnali. 2003;18: 695-703. [PubMed]
  • Schultz Vt, Dayan R, Montague PR. Bashorat va mukofot neytral substrat. Ilmiy. 1997;275: 1593-1599. [PubMed]
  • Schultz Vt, Tremblay L, Xollerman JR. Primat orbitofrontal korteks va bazal ganglionlarda mukofotlash. Sereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Shultz V. Dopamin bilan mukofotlash va mukofot. Neyron. 2002;36: 241-263. [PubMed]
  • Shultz Uilyam Neyral hayvonlarni o'rganish nazariyasi, o'yin nazariyasi, mikroekonomika va xulq-atvor ekologiyasining asosiy mukofotlarini kodlash. Nörobiyologiyada hozirgi nuqtai. 2004;14: 139-147. [PubMed]
  • Skinner BF. Quvvatlash jadvallarini diagramma qilish. Xatti-harakatning eksperimental tahlil jurnali. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Yordamni takomillashtirish: Kirish. Mit Press; Kembrij, MA: 1998.
  • Schultz Vt, Tremblay L, Hollerman J. Primat orbitofrontal korteks va bazal ganglionlarda mukofotlash. Serebral Korteks. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Inson miyasining umumiy planar stereotaksik atlasi. Thieme; Nyu-York: 1988.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz V. Dopamin neyronlari tomonidan mukofot qiymatini moslashtirish. Ilmiy. 2005;307: 1642-1645. [PubMed]
  • Tremblay L, Schultz V. Primat orbitofrontal korteksdagi nisbiy mukofot imtiyozi. Tabiat. 1999;398: 704-708. [PubMed]
  • fon Frisch K. Raqslar tili va asalarilarning yo'nalishi. Garvard universiteti matbuoti; Kembrij, Massachusetts: 1967.