Adolesanlar va Androgenlar, Retseptorlari va Mukofotlari (2008)

Izohlar: androgen retseptorlari, dopamin va jinsiy funktsiyalar bo'yicha deyarli barcha tegishli tadqiqotlarni mukammal o'rganish. Hipotalamus-mukofot repertuarlarining o'zaro bog'liqligini chizish.

 

Horm Behav. 2008 may; 53(5): 647-658.

2008 fevralda nashr qilindi. doi:  10.1016 / j.yhbeh.2008.01.010

mavhum

O'smirlik hipotalamo-pituiter-gonadal o'qining pubertal faollashuvi bilan shakllanadi, bu esa o'z navbatida zavq-izzat-ikromni oshiradi. Tabiiyki, jinsiy aloqada bo'lgan hayvon modellarida, testikulyar androgenlar erkaklardagi xatti-harakatlarning rivojlanishiga va namoyon bo'lishiga yordam beradi. Xulqli kamolotga erishish uchun miya o'smirlik davrida miyani o'zgartiradi va o'zgarishlarning aksariyati xuddi Androgen retseptorlari (AR) orqali harakat qiladigan androgenlarga ham sezgir. Gonadal gormonlar va miya rivojlanishining nozik o'zaro ta'sirini hisobga olsak, ushbu sezgir davrda gormon darajasining buzilishi o'smirlik va kattalardagi xatti-harakatlarni sezilarli darajada o'zgartirishi ajablanarli emas. Erkaklar hamsterlarida ergenlik davrida testosteronga ta'sir qilish kattalar jinsiy xulq-atvorining an'anaviy ifodasi uchun talab qilinadi. Ergenlik davrida androgenlardan mahrum bo'lgan erkaklar juftlikda barqaror kamchiliklarni namoyish etadilar. Aksincha, faqat androgenlar prepubertal erkaklarda juftlikni keltirib chiqarishi uchun etarli emas, hatto miya arteriyasi balog'atga etishidan oldin mavjud. Shu nuqtai nazardan, o'smirlik davrida anabolik-androgenik steroidlarni (AAS) keng qo'llash muhim ahamiyat kasb etadi. AASdan suiiste'mol foydalanish barkamol erkaklarda androgenlarni vaqtini va darajalarini o'zgartirish imkoniyatlariga ega. Hamsterlarda, o'smirlar AASga ta'sir qilish tajovuzni oshiradi va neyrotransmiter tizimlarida davomli o'zgarishlarga olib keladi. Bundan tashqari, AAS testosteron va boshqa AASni o'z-o'zini boshqarish bilan ko'rsatilgandek, o'zlarini kuchaytiradi. Biroq so'nggi ma'lumotlarga ko'ra, androgenlarning kuchaytiruvchi ta'siri klassik AR talab qilmasligi mumkin. Shu bois, adolesan miya ichida androgen va rewarding harakatlar o'rtasidagi o'zaro tekshiruvlar AAS suiiste'molini yaxshiroq tushunish uchun talab qilinadi.

Kalit so'zlar: Anabolik xodimlari, Androgen retseptorlari, Hamsterlar, Motivatsiya, Homiladorlik, Testosteron

haqida umumiy ma'lumot

O'smirlik ongni miyaga uyg'otadi va xursand qiladi. Inson o'smirlarida bu ko'pincha giyohvandlik va jinsiy eksperimentlar shaklini oladi. Qo'shma Shtatlarda erkaklar bilan jinsiy aloqa qilishning o'rtacha yoshi 16.4 yil bo'lib, 65% 12-sinfda jinsiy aloqaga ega (Kaiser Oila Jamg'armasi, 2005). Xuddi shunday, bu aholi AQShda noqonuniy giyohvand moddalarni iste'mol qilishning eng yuqori ko'rsatkichlariga ega. 2004ning giyohvand moddalarni iste'mol qilish va sog'liqni saqlash bo'yicha milliy so'roviga ko'ra, o'tgan yili 38-18 erkaklarining 25%SAMHSA / OAS, 2005). Bundan tashqari, 31% o'smirlar so'nggi jinsiy aloqa paytida giyohvandlik yoki spirtli ichimliklarni ishlatishgan (Kaiser Oila Jamg'armasi, 2005). Bundan tashqari, o'smirlik ruhiy tushkunlik, bezovtalik, tartibsizlik va yurish-turish bozukluğu kabi ba'zi psikopatolojilerin etiyolojisinde muhim bir vaqt. Biz gonadal gormonlarining pubertal sekretsiyasini, ularning miyada siydik retseptorlarini faollashishini va gormon bilan yoshlar miya rivojlanish tajribasi o'rtasidagi o'zaro aloqani o'smirlik davrida ko'rilgan xatti-harakatlarga yordam beramiz.

Bizning maqsadimiz - bu gonadal androgenlarning barkamol yetishtirish va g'ayrioddiy xatti-harakatlarga vositachilik qilgani hamda bu xatti-harakatlarning foydali xususiyatlari. Shuningdek, testosteronning o'zini o'zi qoniqtiradigan dalillarni taqdim etamiz, bu testosteron darajalari o'sib borishi bilan, o'smirlik davrida g'ayritabiiy xatti-harakatlarda o'zgarishlarga olib keladi. Ushbu maqolaning asosiy maqsadi, testosteron va dopamin (DA) o'rtasidagi o'zaro munosabatlarga alohida e'tibor qaratgan holda, ayniqsa, Suriya xamrida erkak jinsiy xulq ostida bo'lgan neyron davrlarini o'rganishdir. Biz pubertal varogenlarning mukofot va davriy harakatlarga vaqtincha va uzoq muddatli ta'sirini taklif etamiz. Bundan tashqari, anabolik-androgenik steroidlar (AAS) shaklida ekzogen varogenlar bilan qo'shib yuborish pubertal androgenlarning normal ta'sirini kuchaytiradi, bu esa miya va o'smirlarning o'smirlik rivojlanishiga salbiy ta'sir ko'rsatadi.

O'smirlik miya rivojlanishi uchun sezgir davr

Oxir oqibat, miya o'spirinlik davrida androgen ta'siriga ta'sir qiluvchi va maqsaddir. Yosh o'g'il bolalarda (<12 yosh) va yosh hamsterlarda (<28 kun), aylanma androgenlar va gonadotropinlar bazal darajada. Gipotalamus gonadotropinni chiqaradigan gormonga javoban oldingi gipofiz bezidan luteinizan gormonning sekretsiyasi ko'tarilganda, aylanma testosteron kontsentratsiyasi sezilarli darajada oshadi. Bu Tanner II / III bosqichida (14 yosh) o'g'il bolalarda, 28 kunligida hamsterlarda uchraydi. O'g'il bolalar Tannerning IV / V bosqichiga (taxminan 16 yosh) etib borganlarida yoki hamsterlar 50-60 kunlik bo'lganida endogen testosteron kattalar erkaklar qatoriga kiradi. Pubertal gormonning sekretsiyasi odamlarda taxminan 12 yoshdan 20 yoshgacha bo'lgan o'smirlik davriga to'g'ri keladi. Balog'at yoshidagi gormonlar nafaqat periferik to'qimalarda, balog'at yoshining aniq belgilari bo'lgan ikkinchi darajali jinsiy xususiyatlarning paydo bo'lishiga olib keladi, balki ular o'spirin miyasining qayta tiklanishiga va xulq-atvorining etukligiga ta'sir qilish uchun markaziy ta'sir ko'rsatadi. Bundan tashqari, balog'at yoshidagi gormonlar keltirib chiqaradigan fiziologik va nevrologik o'zgarishlar odamning tajribasida sezilarli o'zgarishlarga olib keladi, bu esa miyaning rivojlanish jarayonini tubdan o'zgartirishi mumkin. Shunday qilib, jinsiy steroid gormonlarining pubertal o'sishi, reproduktiv neyroendokrin o'qining rivojlanish vaqtiga qarab pishib etishidan kelib chiqadi, bu esa o'z navbatida asab tizimiga bevosita va bilvosita ta'sir orqali o'spirinning xulq-atvorini shakllantiradi.

Inson o'smirligi hozirgi davrda neyroz rivojlanishning asosiy va dinamik davri sifatida e'tirof etiladi, bu davrda xatti-harakatlar davralari takomillashtirilgan va takomillashtirilgan. 5 yoshli bolaning miyasi allaqachon kattalar kattaligi 90% bo'lganDekaban, 1978), muhim remodeling hali ham keladi. Ushbu kontseptsiya inson va hayvonlarda olib borilgan izlanishlar natijasida, perinatal miya rivojlanishida yuzaga keladigan asosiy rivojlanish jarayonlarining ko'pchiligi o'smirlik davrida qayta tiklanganligini ko'rsatdi. Ushbu jarayonlarga neyrogenez (Eckenhoff va Rakic, 1988; U va Crews, 2007; Pinos, Collado, Rodriguez-Zafra, Rodriguez, Segovia va Guillamon, 2001; Rankin, Partlow, McCurdy, Giles va Fisher, 2003), dasturlashtirilgan hujayra o'lim (Nunez, Lauschke va Juraska, 2001; Nunez, Sodhi va Juraska, 2002), dendritik tayorlash va sinapslarni ishlab chiqish va kesish (Andersen, Rutshteyn, Benzo, Hostetter va Teicher, 1997; Huttenlocher va Dabholkar, 1997; Lenroot va Giedd, 2006; Sowell, Tompson, Leonard, Xush kelibsiz, Kan va Toga, 2004), miyelinatsiya (Benes, Turtle, Xon va Farol, 1994; Paus, Kollinz, Evans, Leonard, Pike va Zijdenbos, 2001; Sowell, Tompson, Tessner va Toga, 2001) va jinsiy farqlash (Chung, De Vries va Swaab, 2002; Davis, Shryne va Gorski, 1996; Nunez va boshq., 2001). Shunday qilib, postnatal miyaning rivojlanish yo'nalishi chiziqli emas, balki o'rniga o'smirlik davridagi tez o'zgarish portlashi bilan tavsiflanadi va progressiv va regressiv voqealarni o'z ichiga oladi. Har qanday rivojlanish biologi bilganidek, tez rivojlanish o'zgarishining vaqtlari tajriba-qaram o'zgarishlarga hamda sezgirlik va tahqirlashning salbiy oqibatlariga sezuvchanlik va sezuvchanlikni kuchaytiradi va insonning o'smir miya rivojlanishi istisno (Andersen, 2003; Mızrak, 2000). Shunday qilib, pubertal gormon ta'sirida vaqtinchalik bezovtalanishlar o'smir miyasiga ta'sir qiladi va kattalar harakati uchun uzoq davom etadigan oqibatlarga olib kelishi taxmin qilinadi.

Androgen va neyron sxemalar maqsadi motivatsiyasi

O'smirlik rivojlanishning vaqtinchalik va dinamik bosqichi bo'lgani uchun, o'smir miya va xulq-atvorini izolyatsiya qilish qiyin bo'ladi. Buning o'rniga, o'smirlikning noyob xarakterini qadrlash uchun uni miyaga va etuk odamlarning xatti-harakatlariga solishtirish foydali bo'ladi. Shunday qilib, ushbu maqolaning asosiy maqsadi erkak jinsiy xulq-atvor va mukofotga ega bo'lib, kattalar erkaklarda nusxa ko'chirish va jinsiy motivatsiya uchun neyrokompyuterlarni joriy qilish, shu jumladan, qiziqishning faollashuvida gonadal steroid gormonlarining rolini va androgen uchun retseptorlarni tarqatilishini o'rgatish muhimdir (AR) va estrogenlar (ER).

AR jinslar kabi ijtimoiy harakatlarga to'sqinlik qilayotgan neyron davrlarni tashkil qiluvchi hujayra guruhlarida mavjud. Bundan tashqari, miya AR, hamsters jinsiy puberte oldin ifoda qilinadi va ham yosh, ham kattalar erkaklarda androjenler tomonidan regüle qilinadi (Kashon, Xeys, Shek va Sisk, 1995; Meek, Romeo, Novak va Sisk, 1997). Kemirgen miyada, AR va ERning taqsimlanishida katta miqdordagi qoplama mavjud (Wood and Newman, 1995) va aromataz (Celotti, Negri-Cesi va Poletti, 1997), jumladan estrogen retseptorlarining a va b shakllari (Shughrue, Lane va Merchenthaler, 1997). Ligandga bog'langan holda, "klassik" AR va ER funktsiyalari transkripsiyaning transkripsiyasi va yangi oqsillarni sintezi uchun transkriptsiya omillari sifatida qo'llaniladi. Ajablanmaslik kerakki, bu ta'sirlar nisbatan kechikadigan vaqtga to'g'ri keladi va bu kechikish boshlangan. Erkaklar hamsterining jinsiy xulq-atvorini steroidni rag'batlantirish (Noble va Alsum, 1975) klassik genomik harakatlar orqali amalga oshiriladigan harakatlarga mos keladi. Misol uchun, 2 haftalik steroid ta'sir qilish uzoq muddat kasrlarda juftlarni qayta tiklash uchun talab qilinadi. Sichqoncha bo'yicha olib borilgan so'nggi tadqiqotlar miya hududlarida va klassik retseptorlarga ega bo'lgan androgenlarning tezkor hujayra ta'sirini ko'rsatdi (Mermelstein, Becker va Surmaier, 1996). Ushbu steroid harakatlarini genomik bo'lmagan retseptorlari vositachiligi deb hisoblashadi. Xomber miyada klassik AR va ER ning taqsimlanishi nisbatan cheklangan (Wood and Swann, 1999), genomik bo'lmagan androgen ta'siriga qarshi miya maqsadlari juda kengroqdir.

Medial preoptik mintaqa (MPOA) erkaklar kulturasidan odamlarga birikishda asosiy rol o'ynaydi. Xull, Wood va McKenna, 2006). Bundan tashqari, hamster MPOA ko'p miqdorda AR va ER orqali gonadal steroid gormonlarini chiqaradi va MPOAdagi testosteron implantlari uzoq muddatli xoldratlarda jinsiy faollikni tiklash uchun etarli (Wood and Swann, 1999). Erkak kalamushlarda gonadal steroidlar MPOA-da bazal UA bo'shatilishiniPutnam, Sato va Xull, 2003) va juftlashishni rag'batlantirish (Hull, Du, Lorrain va Matuszewich, 1995). Dastlab, ayolning ekranning orqasida ko'rsatilganda, OAda kam miqdorda o'sish kuzatiladi. Kopyalanma paytida MPOA DA (+ 50% boshlang'ich nuqtasi) ortadi va bu ta'sir androgen (Hull va boshq., 1995; Putnam va boshq., 2003). Ajablanmasa, kastroli erkaklarda juftlik qilmasa, MPOA OA ko'paymaydi (Hull va boshq., 1995). Bu natija sharhlashning biroz qiyinligi, chunki u ozodlikning yo'qligi jinsiy faoliyatning yo'qligi bilan aralashtiriladi. Biroq, MPOA da DA ning chiqarilishi qisqa muddatli kastralarda juftlikning yo'qotilishi bilan bog'liq (Hull va boshq., 1995) va uzoq muddatli kastratlarda jinsiy faollikni testosteron bilan qayta tiklash bilan (Du, Lorrain va Xull, 1998; Putnam, Du, Sato va Xull, 2001).

Kemirgen MPOA ichida testosteronning androgenik va estrogenik metabolitlari juftlashni boshqarishda o'ziga xos rol o'ynamoqda (Putnam va boshq., 2003; Putnam, Sato, Riolo va Gull, 2005). Kopyalanishni boshlash uchun kechikish (tog` yoki intromit) jinsiy turtki bo`lgan. Jinsiy faoliyatni kechiktirish, MPOA nitrat oksidi sintaziga xizmat qilish orqali estrogenlarga sezgir bo'ladi, bu esa o'z navbatida bazal AI darajasini saqlaydi. Estrogen bilan ishlov berilgan kastratlar yuqori dozali DAB darajasini namoyon qiladi, bu esa kupillashishni boshlash qobiliyati bilan chambarchas bog'liq. Biroq, jinsiy samaradorlik bilan kuchli bog'liq bo'lgan DA ning ozod qilinishida ayol va nikohdan tashqari kuchayib borayotgan o'sishlarini ko'rsatib bera olmaydilar. Natijada, ularning jinsiy ko'rsatkichlari buzilmaydigan darajada past bo'ladi. Boshqa tomondan, faqat aromatizatsiyalanmagan androgen bilan ishlangan kastratlar yuqori bazal ALAR darajasini ko'rsatmaydi va ular kopulatsiyani boshlashda muvaffaqiyatsizlikka uchraydi. Shuning uchun normal jinsiy ishlash uchun ham estrogen, ham androgen kerak. Jinsiy ko'rsatkichlar, odatda, tokchalar, ichkilikbozlik va boqishning chastota o'lchovlari sifatida ifodalanadi. Faqat estrogenlar va androgenlar almashtirilganda, kastroli erkaklar DA darajasini oshiradi (va kechiktiradigan kechikish o'lchovlari) va ayol va kopirish-indiktsiyalovchi AI kuchayadi (va chastota kattalashtirilgan chora-tadbirlar). Shunday qilib, MPOA'daki estrojen jinsiy turtki, va ham östrojenler, ham androjenler jinsiy ishlashga hissa qo'shadi.

Testosteron MPOA DA ning erkak repetitorlik xatti-harakatlari paytida va juftlashishi uchun zarur bo'lsa-da, testosteron ham, juftlash ham MPOA'da DAni keltira olmaydi. Buning o'rniga, MPOA da DA ozod qilish uchun, aniq ayollardan chemosensor istaklari ham talab qilinadi. Kemiruvchilarda kemosensor stimulyator erkak jinsiy xulq-atvorni boshlash uchun asosiy sezgi usuldir (Anjir. 1). Chemosensor belgilari medial amigdaloid yadrosi va stria terminalining yotoq nuklasi orqali ko'p miqdordagi AR va ER bilan tuzilmalar orqali MPOA uchun zaytun lampalaridanWood and Swann, 1999). Birlashtirilgan indikatorli DAda ximosensor belgilari rolini aniqlash uchun biz bir tomonlama xushbo'y bulbektomiya (UBx, Triemstra, Nagatani va Wood, 2005). Xom qizil rangli ampulalarni ikki tomonlama olib tashlash jinsiy faoliyatni va MPOA DAni yo'q qilsa-da, bir tomonlama bulbektomiya juftlashuvga xalaqit bermaydi. Ushbu ishda, lezyonlu Lampochka bilan kontratsional ravishda ölçülürken, MPFA virusi bilan bog'liq, ammo ipsilateral hemisphereAnjir. 2). Xuddi shunday natijalar erkak sichqonlarda ham medial amigdala (Dominguez, Riolo, Xu va Gull, 2001). Tegishli tadqiqotda kalamushlarda medial amigdallani kimyoviy rag'batlantirish MPOA DA chiqarilishiga mos keladi,Dominguez va Xull, 2001). Birgalikda olingan ma'lumotlarga ko'ra, testosteron tashqi sezgir ogohlantiruvchilarni MPOA ga erishish uchun ruxsat beruvchi muhitni yaratadi va kopyalanma davomida DAning chiqarilishiga olib keladi.

  

Sovrin (chapda) va erkak jins (o'ng) tumanlarida androgen ta'sirining sxematik ifodasi. Mukofot devorlari VTA dan Pfc / Acb (kulrang chiziq) va shunga o'xshash strukturalardagi dopaminergik proektsiyalardan iborat. Androgenlar BTA va MPOA (shuningdek, septum va ventral pallidumda) VTAga prognoz qilgan yadroviy AR-musbat hujayralar orqali kontaktga ta'sir ko'rsatishi mumkin. LHA loyihasidagi Androgen sezgir hujayralari VTAga ham. Bu membranani AR orqali vositachilik qilishi mumkin. Ostritsa ayoldan olingan qizilo'ngachlar OB dan MeA, keyin BST va MPOA dan o'tkaziladi. Ushbu tuzilmalar yadrosi AR-ijobiydir va ulanishlar ikki tomonlama hisoblanadi. MPOA va BST o'z navbatida VTA ga loyihani amalga oshiradi. Qisqartmalar: Pfc: prefrontal korteks, VK: nukleus akumbenslar, BST: stria terminalisning yotoqli nukleusi, MPOA: medial preoptik mintaqa, LHA: lateral gipotalamus, VTA: ventral tegmental maydoni, MeA: medali amigdala, OB: xushbo'y lampochka, nAR: klassik yadroviy androgen retseptorlari, T: testosteron. (From Sato, SM va Wood, RI, 2006).
 
Anjir. 2   

Anjir. 2

ULARNING, erkak hamsters jinsiy aloqa paytida va undan keyin, MPOA'nın diyalizatlarından o'lchanadi, asosiy salıverilme ulushi sifatida ifoda etiladi. Yuqori daraja: O'rtacha ± SEM DA nazorati ostida (qora, n = 11) va ikki tomonlama ULARNING erkaklar hamsterlarida juftlashishda va undan so'ng, MPOA dializatlaridan o'lchangan, asosiy relefning foizini ifodalaydi. TOP: O'rtacha ± SEM DA nazorati ostida (qora, n = 11) va ikki tomonlama bulbektomizatsiyalangan (oq, n = 6) erkaklar. BOTTOM: Diyaliz sindirishga bir tomonlama xushbo'y bulbektomiya kontralateral (qora, n = 8) yoki ipsilateral (oq, n = 9) bo'lgan erkaklar o'rtacha ± SEM ULARNING. Shading juftlash paytida to'plangan namunalarni ifodalaydi. Asterisk asosiy ko'rsatkichga nisbatan sezilarli farqni ko'rsatadi. (From Triemstra, JL, Nagatani, S. va Wood, RI, 2005).

Nihoyat, jinsiy xulq-atvor va boshqa tabiiy imtiyozlar neyron reward yo'llarini faollashtiradi. Mezokortikolimbik DA rezistentligi ventral tegmental hududdan (VTA), yadro akumbens (Acb) va prefrontal korteks (Pfc) dan iborat. VTA loyihasida istiqomat qiluvchi Dopamin hujayralari, Acb va PfcKoob va Nestler, 1997). Sichqoncha bilan jinsiy aloqa vaqtida OA akbga chiqariladi (Pfaus, Damsma, Nomikos, Wenkstern, Blaha, Phillips va Fibiger, 1990). Ko'plab giyohvand moddalarni iste'mol qilish ham mezolimbik DA tizimida DA relizini (amfetaminlarni) oshirish yoki ULARNING qayta tiklanishini (kokain, Di Xiara va Imperato, 1988), shuning uchun ularning qo'shadi xususiyatlarini kuchaytiradi. Shu tarzda, testosteron, shuningdek, jinsiy xulq-atvorini yaxshilash orqali va uning harakatlari bilan suiiste'mol qilish dori sifatida (quyida qarang) AKbdagi DA ning salbiy ta'siriga ega.

Mavjud dalillar, mezocorticolimbic DA tizimining o'smirlik davrida rivojlanayotganligini ko'rsatadi. Vtb dopaminergik proektsiyalarining EKga nisbatan sezilarli darajada rivojlanishi o'smirlik davrida ro'y berishi mumkinligini ko'rsatib turibdi.Lesting, Neddens va Teuchert-Noodt, 2005). Bundan tashqari, somatik prefrontal korteksdagi GABA (gamma-aminobutirik kislota) -ergik hujayralarga dopaminerjik kirish zenginlashadi va pubertal rivojlanish davrida serotonerjik tizimlar tomonidan modulyatsiya qilinadi (Benes, Teylor va Cunningham, 2000) va kattalar kalamushlarida androgenlarning manipulyatsiyasi prefrontal korteks ichidagi dopaminerjik akson zichligi o'zgarishiga olib keladi (Kritzer, 2003). Pfc, Acb va VTA ning bir nechta AR yoki ari mavjud, ammo ERb VTAShug'rue va boshq., 1997). Shu sababli, androgenlar hipotalamusda (Handa va boshqalar, ushbu masala) VRda varogen sezgir afferents yoki ERb orqali mezocorticolimbic DA tizimiga ta'sir etishi ehtimoldan yiroq emas. Ma'lumotlarimiz shuni ko'rsatadiki, erkak gomsterlardagi androgenga sezgir hujayralar Ukolga sezgir xatti-harakatlar bilan bog'liq bo'lgan strukturlardan VTA ni loyihalashtiradi. Misol uchun, MPOA va stria terminalis (BST) ning yotoqli yadrosi VTA-ga proportsional bo'lgan ko'p miqdorda AR-musbat hujayradan iboratSato va yog'och, 2006). Ventral pallid, katta akb efferent maqsadi (Zaxm va Xeymer, 1990), VTA-ga prognoz qilgan ko'plab AR-musbat hujayralarni ham o'z ichiga oladi. Ushbu prognozlar androgenlarga mezocorticolimbic DA tizimining faoliyatini o'zgartirish imkonini beradi.

O'smir davrida steroidlarga qaram bo'lgan xatti-harakatlarning tashkil etilishi

Barkamol xulq-atvorda gormon ta'sirining an'anaviy ko'rinishi steroid gormonlarining faol ta'siriga asoslangan bo'lib, u steroidlarning muayyan ijtimoiy kontekstlarda xulq-atvorga asoslangan neyron davradagi maqsadli hujayralardagi xatti-harakatlarni osonlashtirishi qobiliyatiga mos keladi. Aktivizatsiya effektlari gormon mavjudligi va yo'qligi bilan birga kelib, ular bilan bog'liq bo'lgan vaqtinchalikdir va odatda kattalar harakati ifodasi bilan bog'liq. Aksincha, organizmning ta'siri rivojlanish vaqtida steroidlarning asab tizimining strukturasini suratga olish qobiliyatini anglatadi. Strukturaviy tashkilot doimiy bo'lib, gormon ta'sir qilish muddatidan tashqarida qoladi va kattalardagi steroidlarga neyron va xatti-harakatlarni aniqlaydi. Ukol gormonlarining tashkiliy va faol ta'sirlari o'rtasidagi rivojlanish munosabatlarimiz haqidagi tushunchamiz o'tmish 50 yil davomida rivojlana boshladi. Feniks va uning hamkasblari avvalo, steroid gormonlaridagi kattalar uchun xatti-harakatlari (faollashtirilgan) maksimal sezgir perinatal rivojlanish davrida steroid gormonlar tomonidan (dasturlashtirilgan)Feniks, Goy, Gerall va Yang, 1959). Keyinchalik, Skott va uning hamkasblari asab tizimining bosqichma-bosqich tashkil etilishi uchun juda sezgir davrlar mavjud bo'lishining nazariy asoslarini qo'ygan va tez rivojlanish o'zgarishlari (1974) davrida sezgir davrlar yuzaga kelishi mumkinligini ta'kidlashgan. Keyinchalik, Arnold va Breedlove, miyani steroidlarga bog'liq bo'lgan organizm rivojlanishning nozik davrlaridan tashqaridaArnold va Breedlove, 1985). O'tgan 15 yil davomida, turli xil hayvon modellari va xulq-atvor tizimlarini ishlatib, tadqiqot, o'smir miya gonadal Ukol aktivasyonu va organizasyonel oqibatlarga sezgir ekanligini ko'rsatadi ( Sisk va Zahr, 2005). Tez rivojlanish davrining boshqa davrlarida bo'lgani kabi, o'smirlik ham steroidga qaram bo'lgan miya almashinuvi uchun aniq bir imkoniyatdir.

Hayvon modeli sifatida hamster ishlatib, ishimiz ergenlik davrida erkak erkaklarning ijtimoiy harakati steroidlar tomonidan o'zgartirilganligini ko'rsatadi (Schulz, Menard, Smit, Albers va Sisk, 2006; Schulz va Sisk, 2006). Homiladorlikdan oldin testosteronni davolash hamsterlarda jinsiy xatti-harakatni faollashtira olmaydi, va ularda steroid gormonlar orqali faollashishga yoki organizmga moyil bo'lgan neyronli davrlarni yuzaga keltiradigan etuk jarayonlar hali yuz bermaganMeek va boshq., 1997; Romeo, Richardson va Sisk, 2002a). Aksincha, o'smirlik davrida erkaklar reproduktiv harakatining oshkora ifodasi o'smirlik davrida gonadal steroidlarning mavjudligini mutlaqo talab qilmaydi, ammo xatti-harakatlarning maksimal ifodasi bo'ladi. Erkaklarda reproduktiv xatti-harakatlar bilan taqqoslaganda,[elektron pochta bilan himoyalangan]) yoki postpuberttalik ([elektron pochta bilan himoyalangan]) va undan keyin prepubertal kattaligi testosteron bilan davolash [elektron pochta bilan himoyalangan] Kastratlar ergenlikdan keyin kastedilen erkaklar bilan solishtirganda kamida 50% kamchilikka ega (Anjir. 3, Schulz, Richardson, Zahr, Osetek, Menard va Sisk, 2004). Bundan tashqari, reproduktiv xatti-harakatlardagi kamchiliklar uzoq davom etmoqda va uzoq muddat testosteronni davolashda yoki kattalardagi jinsiy tajribada (masalan,Schulz va boshq., 2004). Xuddi shunday, estrogen va progesteron bilan davolash so'ng, [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklarda kattalar sifatida kastedilen erkaklarga qaraganda lordozisin gecikmeli va uzoq muddatli lordoz muddatiSchulz va boshq., 2004) prepubertal kastratlar pubertal testosteronga ta'sir qiladigan erkaklarnikiga qaraganda kamroq debemintiz qilinganligini ko'rsatmoqda.

Anjir. 3   

Anjir. 3

Erkak hamsterlar tomonidan balog'atga etmaganidan oldin gonadektomatsiyalangan intruziyalar soni ([elektron pochta bilan himoyalangan]) yoki balog'atga etganidan so'ng ([elektron pochta bilan himoyalangan]). Barcha erkaklar testosteron kattaligida, gonadektomadan keyingi 7 va birinchi xatti-testdan bir hafta oldin xulosa berdilar. [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklarga ko'ra ko'proq intromitsiyalar ko'rsatdi [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklarning uchta jinsiy tajribasidan keyin ham, ayollarni qabul qiladi. (Nashr qilingan ma'lumotlardan Schulz, KM, Richardson, HN, Zahr, JL, Osetek, AJ, Menard, TA va Sisk, CL, 2004)

Ehtimol bunday bo'lishi mumkin [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar jinsiy motivatsiya kamayganligi bilan bog'liq. Ushbu savolga javob berishning bir yo'li - kechikishlarni anemensitiv tekshiruvlarga (AGI) jalb qilish va gonadektomizatsiya qilingan erkaklar o'rtasida (masalan,[elektron pochta bilan himoyalangan]) va balog'atga etgandan so'ng ([elektron pochta bilan himoyalangan]). Agar jinsiy motivatsiya o'smirlik davrida gonadal gormon ta'siriga bog'liq bo'lsa, jinsiy xulq-atvorda ko'proq vaqtinchalik yashashni taxmin qilamiz. [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar. Haqiqatan ham, estrotik ayollarga qayta-qayta ta'sir qilish bilan, [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar AGIni boshlash va montajga nisbatan ko'proq vaqt talab etadi [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar (Anjir. 4). Shunday qilib, jinsiy faoliyat ko'rsatkichlarini tashkil qilishdan tashqari, pubertal gormonlar ham jinsiy xulq-atvorning foydali tomonlarini tashkil etadi. Ushbu imkoniyatni qo'llab-quvvatlash uchun, kattalardagi DA agonist apomorfinning markaziy ma'muriyati [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar odatdagidan kattalar darajasiga ko'tarilib, o'smirlik davrida testosteron odatda dopaminerjik neyron davrlarini tashkil qiladi (Salas-Ramirez, Montalto va Sisk, 2006). Shunga qaramay, ko'p qiziqarli savollar qolmoqda. A [elektron pochta bilan himoyalangan] Oddiy bir ayol uchun erkak barpress yoki juftlashadigan joy uchun shartli joy tanlovini ishlab chiqarmidingiz? Kelgusidagi tadqiqot jinsiy turtki va jinsiy faoliyatni tashkil etishda pubertal gormonlar rolini o'rganadi.

Anjir. 4   

Anjir. 4

Anogenital tekshiruv (AGI) erkaklar hamkasblari tomonidan ko'rsatiladigan latentalar va muddatlar balog'atga etmaganidan oldin gonadektomatsiyalangan ([elektron pochta bilan himoyalangan]) yoki balog'atga etganidan so'ng ([elektron pochta bilan himoyalangan]). Barcha erkaklar gonadektomiyadan keyin va birinchi xatti-testdan bir hafta oldin testosteron kattaligida 7 gacha bo'lganlar. A. [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar uchta testda xuddi estrada ayol bilan o'xshash AGI latentligini ko'rsatdilar [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar uchinchi testda estrotik ayol bilan AGI latentligini oshirganlar. B. [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar turmushga uchragan ayollarning uchta xatti-harakatlari davomida tovlanuvchi lattalarni kamaytirdilar [elektron pochta bilan himoyalangan] erkaklar uchta xatti-testlari davomida tog 'kechikishida hech qanday o'zgarish ko'rsatmadi. Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, pubertal gonadal gormonlar kattalar erkak motivatsiyasi bilan jinsiy axloqsizlik bilan shug'ullanish uchun uzoq davom etadigan ta'sir ko'rsatadi. (Nashr qilingan ma'lumotlardan Schulz, KM, Richardson, HN, Zahr, JL, Osetek, AJ, Menard, TA va Sisk, CL, 2004).

Ukolga preperativ yurak xurujlari

Barkamol turmush tarzi rivojlanishining doimiy jumboqlaridan biri preparat preparatining erkak gomsterlarida steroid ta'siriga qarshi reproduktiv xatti-harakatni faollashtirishdir. Agar puberte bo'lishdan oldin past darajadagi androgen darajalari prepubertal erkaklarda erkak jinsiy xulq-atvorini ifodalashni cheklasa, prepubertal erkaklarda endogen ofrogenlarni to'ldirish juftlashishni talab qilishi kerak. Bu holat emas, balki (Meek va boshq., 1997; Romeo, Cook-Wiens, Richardson va Sisk, 2001; Romeo, Wagner, Jansen, Diedrich va Sisk, 2002b), eritma devorlari davomida AR va ERning soni va taqsimlanishiga qaramasdan, gormon bilan davolash qilingan prepubertal va kattalar to'qimalarida (Meek va boshq., 1997; Romeo, Diedrich va Sisk, 1999; Romeo va boshq., 2002a). Shuning uchun, androgen va AR kerak, lekin erkak jinsiy xulq-ifodalarini ifodalash uchun etarli emas.

Jinsiy faoliyatdan oldin jinsiy faoliyatni cheklovchi omillarni aniqlashga qaratilgan sa'y-harakatlar hozirgacha aralashib ketgan. Erozusli urg'ochi ayollarning kemmosimon nayranglariga nisbatan noaniq javoblar prepubertal va kattalar erkak hamsters (Romeo, Parfitt, Richardson va Sisk, 1998). Ushbu ma'lumotlar, sezuvchanlikning transmissiya mexanizmlari o'smirlikdan oldin etuk ekanligini ko'rsatadi. Shunday qilib, balog'atga etmagan erkaklar urg'ochi ayollarning chemosensor belgilari aniqlay oladi; kattalarnikidan farq qiladigan joyda, bu maslahatlarga qanday munosabatda bo'lishlari. Potensial tushuntirishlar, prepubertal erkaklarning jinsiy axloqsizlik bilan shug'ullanishga undash emasligidir. Biz prepubertal erkak gomsterlar ayol feromonlarga javoban MPOAda dopaminergik javoblarni ko'paytirmaganini, shunga qaramasdan, jinsiy irib-kattalar erkaklar ham bir xil ogohlantirishlarga nisbatan kuchli MPOA dopaminerjik ta'sirini ko'rsatadilar (Anjir. 5, Schulz, Richardson, Romeo, Morris, Lookingland va Sisk, 2003). Xuddi shunday, prepubertal erkaklar ayollar feromonlari ta'siridan keyin aylanadigan testosteronning kattalarnikiga o'xshash o'sishini ko'rsatolmaydi (Parfitt, Tompson, Richardson, Romeo va Sisk, 1999). Shunday qilib, ayol feromonlar kattalardagi neyrokimyoviy va neyroendokrin javoblar uchun shartsiz ogohlantiruvchi sifatida namoyon bo'ladi, ammo prepubertal bo'lmagan bu erkaklar, bu ijtimoiy jihatdan sezgir hissiyotlarning ta'sirchanligi o'smirlik rivojlanishida o'zgaradi, ehtimol, mukofotlash xususiyatlarini va jinsiy turtki olish bilan bog'liq. Bundan tashqari, testosteron prepubertal erkaklardagi ayolning OGI ni osonlashtirsa-da, bu ta'sir erkakning oldindan estrous ayolga ta'sir qilishiga bog'liqmi yoki yo'qligiga bog'liq. Ehtimol, testosteron bilan davolash kechikishni pasaytiradi va faqat AGIning davomiyligini jinsiy irsiy prepubertal erkaklardaAnjir. 6). Bundan tashqari, ayollarda oldingi tajribaga ega bo'lgan prepubertal erkaklar birinchi marta qabul qiluvchi ayollar bilan o'zaro muloqotda bo'lgan erkaklarga qaraganda AGI lattenslarini ancha uzoqroq va qisqa AGI davomiyligiAnjir. 6). Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, estrous ayol bilan o'zaro aloqalar jinsiy rivojlanishdan oldin mukofotlashdan ko'ra ko'proq foyda keltiradi va natijada ayol bilan keyingi o'zaro muloqotda testosteronning AIga ta'sirini kamaytiradi. Aytaylik, erta yoshga kirgan ayolga erta ta'sir qilishning salbiy xatti-harakati, ayniqsa erkaklar urg'ochi ayollarga nisbatan ta'sirini hisobga olgan holda, o'smirlik va kattalarga nisbatan davom etadimi? davomida O'smirlik odatda erkaklar reproduktiv xatti-harakatlarini ifodalaydiMolenda-Figueira, Salas-Ramirez, Schulz, Zehr, Montalto va Sisk, 2007).

Anjir. 5   

Anjir. 5

Vaginal sekresiyalarda mavjud bo'lgan ayol feromonlarga prepubertal va kattalar erkak medial preoptik mintaqa (MPOA) dopaminerjik javob. Erkaklar erkaklar MPOA dopaminergik faollikdagi ayol vaginal sekretsiyalarga ta'sir etishi bilan birga, prepubertal erkaklar esa ayol feromonlarga nisbatan MPOA dopaminerjik reaktsiyalarini oshirmaydilar. (Qayta ishlab chiqilgan Schulz, KM, Richardson, HN, Romeo, RD, Morris, JA, Lookingland, KJ va Sisk, CL, 2003).

 
Anjir. 6   

Prematurali erkak go'shtli ayollarning anogenital terapiyasini (AGI) bajarish va 15 daqiqalik interaktiv jarayon davomida ayolni tekshiradigan umumiy davomiyligi kechiktirilishi. A. Jinsiy testosteron bilan davolash qilingan prepubertal erkaklar bo'shashmagan prepubertal erkaklarga qaraganda qisqa AGI latentligini ko'rsatadilar, ammo jinsiy tajriba testosteronning AGI kechiktirilishiga qarshi ta'sirini bartaraf etadi. B. Jinsiy moyak testosteron bilan davolash qilingan erkaklar bo'shashgan erkaklarga qaraganda uzoqroq AGI muddatini namoyish qildilar, ammo testosteron jinsiy tajribali erkaklarda AGI davomiyligi uchun oz ta'sir ko'rsatmadi. Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, avvalgi jinsiy tajriba ayolni tergov qilish uchun motivatsiyani kamaytiradi. (Nashr qilingan ma'lumotlardan Schulz, KM, Richardson, HN, Zahr, JL, Osetek, AJ, Menard, TA va Sisk, CL, 2004)
 

Preparatni preporattal varogen bilan davolashni nikohlanishiga olib kelmasa ham, laboratoriyamizning yaqinda olib borgan ishi, hamster asab tizimining o'smirlik davridan oldin jinsiy xulq-atvorda testosteronni tashkil qilish harakatlariga sezgir ekanligini ko'rsatadi (Schulz, Zahr, Salas-Ramirez va Sisk, 2007). Kastratsiya va 19 kunida testosteron ta'siridan oldin yoki vaqtida, ammo keyinchalik bo'lmaganida testosteron kattalarga almashtirilganda montaj ishlarini osonlashtirdi. Testosteronga ta'sir qolgan erkaklar prepubertal ravishda ergenlik davrida yoki undan keyin testosteron ta'sir qolgan erkaklarnikidan kattaroq intruziyalarni ko'rsatdi (Schulz va boshq., 2007). Ushbu ma'lumotlar testosteronning yurak urish davrlarini tashkil etish qobiliyati yosh bilan kamayib borayotganligini va o'smirlik testosteron ta'siriga chidamli postnatal sezgir davrning oxirini belgilaydi.

Farmakologik androgen

Oldingi ma'lumotlar, endogen gonadal steroidlarning o'smirlik davrida g'ayritabiiy xatti-harakatlarni kuchayishiga olib keladi. Agar 100x normal fiziologik kontsentratsiyaga qadar darajalarda o'z-o'zini boshqaradigan bo'lsa, nima bo'ladi? Bu anabolik-androgenik steroid (AAS) suiiste'molligining muammoidir Brauzer, 2002; Klark va Xenderson, 2003). Bu erda qisqartirish mumkin: barcha AAS - testosteronning türevleridir, barcha AAS'larda 4 bilan birlashtirilgan halqalar bilan uglerodli skeletlari mavjud, ularning ko'pi 19 karbonatiga ega. AAS asosan ularning anabolik (mushaklar) ta'siri uchun ishlatiladi. Biroq, ularning nomlari nazarda tutilganidek, AAS da androgenik xususiyatlarga ega. Testosteron - Androgen mukofotining fundamental mexanizmlarini o'rganish uchun hayvonlarni o'rganishda mantiqan tanlovdir. Bu testosteron propionat kabi testosteron eritmalarining uzoq muddat foydalanadigan ko'rinishida, shuningdek, inson foydalanuvchilar uchun ham keng tarqalgan tanlovdir. 2006da testosteron WADA-akkreditatsiyalangan laboratoriyalarda siydik sinovlarida aniqlangan eng ko'p taqiqlangan yagona modda bo'lib,WADA, 2006). Testosteron 34 Sidney Olimpiya o'yinlarida AAS-ijobiy siydik sinovlarining eng katta qismini (2000%) tashkil etdiVan Eenoo va Delbeke, 2003). Xuddi shunday, AAS foydalanuvchilari siydik sinovlarida 41% testosteron uchun ijobiy test (Brower, Catlin, Blow, Eliopulos, Beresford, 1991). Yuqori dozalarda AAS sezilarli o'zgarishlarni keltirib chiqaradi. Ayniqsa, testosteron bilan yaqin aloqada bo'lganligi sababli, o'smirlik davrida ishlatiladigan AAS rivojlanayotgan inson barkamol asab tizimining steroid muhitini, shu jumladan, steroid ta'sir qilishning miqdori, vaqtini va turini belgilaydi.

Boshqa noqonuniy giyohvand moddalar bilan bir qatorda inson AASning suiiste'mol qilinishi o'smirlik muammosidir. 1994 milliy uy xo'jaliklarining giyohvand moddalarni iste'mol qilish bo'yicha tadqiqotigaSAMHSA / OAS, 1996), 18 yoshidagi kichkintoyli davrda Ukol foydalanish. Bundan tashqari, "Kelajakni kuzatish"Johnston, O'Malley va Bachman, 2003), o'rta maktab yoshidagi kattalar orasida steroid foydalanish muddati (2.7%) shunga o'xshashki, kokain (3.5%) yoki geroin (1.4%). Steroiddan foydalanish yoshroq yoshlarda ham keng tarqalgan: 2.5-sinf o'quvchilarining (8-13 yil) 14% -i yoriq (2.5%) va geroinni ishlatish (1.6%) kabi Ukollarni qo'llagan. Erta yoshlardagi AASga nisbatan ushbu tendentsiya ayniqsa 1 xavotirlarini hisobga olgan holda, o'smirlarning AASni zo'rovonlik bilan himoyalashi mumkinligini va 2) farmakologik darajalarda AASga ta'sir etishi miyaning normal rivojlanish darajasini sezilarli darajada o'zgartirishi mumkinligini va ayniqsa, shafqatsiz morfologik va xulqli javoblarni, keskin va surunkali tarzda ishlab chiqarish uchun xatti-harakatlar.

Noqulay tajovuz, odatda inson AASni suiiste'mol qilish bilan bog'liq xatti-harakatlardir. Nashr etilgan ma'ruza hisobotlarida Ukoldan foydalanish bir qancha zo'ravon qotilliklardaConacher va Workman, 1989; Papa va Katz, 1990; Papa, Kouri, Pauell, Kempbell va Katz, 1996; Schulte, Hall va Boyer, 1993). Hozirgi AAS foydalanuvchilari tomonidan o'tkazilgan so'rovlarda yuqori tajovuzkorlik va asabiylashish AAS foydalanishning eng ko'p uchraydigan xatti-Bond, Choi va Papa, 1995; Galligani, Renck va Hansen, 1996; Midgley, Heather va Davies, 2001; Parrott, Choi va Davies, 1994; Perry, Kutscher, Lund, Yates, Holman va Demers, 2003). Biroq, androgen ta'sirining ta'sir doirasi, psixiatrik alomatlarning xilma-xilligi va oldindan mavjud bo'lgan psixiatrik disfunktsiyani hisobga olgan holda, ushbu inson tajovuzida AASning aniq rolini aniqlash qiyin. AAS inshootlarini qabul qiluvchi inson ko'ngillilarining istiqbolli tadkikotlar natijalari aralashtirildi: Tricker va boshq. (1996) va O'Connor va boshq. (2004) boshqa ishlar zo'ravonlikning kuchayib borayotganini (Daly, Su, Schmidt, Pickar, Murphy va Rubinow, 2001; Xannan, Fridl, Zold, Kettler va Plimat, 1991; Kouri, Lukas, Papa va Oliva, 1995; Papa va Katz, 1994; Su, Pagliaro, Shmidt, Pickar, Valkovits va Rubinov, 1993). Shunga qaramay, inson ko'ngillilariga tatbiq etilgan dozalar tana tuzilishi veb-saytlarida himoyalangan dozalarga qaraganda ancha past ekanligini va davolash muddati odatda qisqa ekanini yodda tutish muhimdir. Shunday qilib, muvozanat bo'yicha, AAS, hech bo'lmaganda sezgir shaxslarda, agonistik xulqni kuchaytirish uchun potentsialga ega deb xulosa qilish adolat tuyuladi. Pope va boshq. (1994) AAS, zaif shaxslardagi psixiatrik belgilarni aniqladi.

Hayvonlarni o'rganish AAS tomonidan yaratilgan tajovuzga qarshi jiddiy dalillarni ham taqdim etdi. Yuqori dozli steroidlar bilan surunkali davolash qilingan o'smirlar erkak hamsterlari hujumga qaraganda qisqaroqroq bo'lib, davolanmagan erkaklar bilan solishtirganda erkaklar hujumiga qarshi ko'plab hujumlar va chaqishlarHarrison, Connor, Nowak, Nash va Melloni, 2000; Melloni, Connor, Hang, Harrison va Ferris, 1997). Xuddi shu tarzda, yumshoq provokatsiya (quyruq pog'onasi) o'smir erkak jinsida tajovuzni doimiy ravishda oshiradi, shu jumladan ayollarga nisbatan tajovuz (Cunningham va McGinnis, 2006). Bundan tashvishlantiradigan bo'lsak, o'smirlarning AST ga hamsters ta'sir etishi, steroid foydalanishdan so'ng davom etadigan agonistik xatti-harakatlarning doimiy o'sishiga sabab bo'ladi (Grimes va Melloni, 2006). Bunday xatti-harakatlarga oldingi gipotalamusdagi neyron devorlar doimiy ravishda qayta shakllanishi bilan birga keladi. Ayniqsa, bachadon AAS hamsters ta'sir qilish arginine vazopressin (AVP, Grimes va Melloni, 2006) va serotonin va serotonerjik 5HT1A va 5HT1B retseptorlariRicci, Rasaxam, Grimes va Melloni, 2006). AAS ning miya darajasini o'zgartirishi shubhasizdir. Testosteron yoki nandrolonning surunkali ta'siri erkak sichqonlarda hujayrali yadro AR ni o'zgartiradi (Menard va Harlan, 1993; Wesson va McGinnis, 2006). Shunday qilib, AOD uchun androgenga bog'liq bo'lgan yurak-qon tomirlarini yaxshilash va endogen tog 'o'simtalarini qo'shib, AR in'ektsiyasini oshirib, androgen ta'sirini kuchaytirishi mumkin.

Agonistik xulq bilan taqqoslaganda, AAS, erkak kemiruvchilarda urg'ochi xatti-harakatlariga nisbatan kamroq ta'sir ko'rsatadi va javob maxsus ishlatiladigan steroidga bog'liq ( Klark va Xenderson, 2003). Testosteronni og'iz eritmalarida iste'mol qiluvchi go'shtli go'shtlarda ejekulyatsiya dozaga bog'liq holda ko'paydi (yog'och, 2002). Shu bilan birga, o'smir erkaklar kalamushlarida testosteron yoki nandrolon kattalashmagan. Stenozolol minimal androgenik ta'sirga ega bo'lgan nisbatan kam kuchlangan AAS aslida endogen varogen darajasini kamaytirish bilan ham juftlashishni va tajovuzni (Farrell va McGinnis, 2003) inhibe qildi.

Barkamol va kattalar hamstersi AAS ta'siriga turli xil qiziqishlariga javob berishi mumkinligini ta'kidlash ayniqsa muhimdir. Bola o'smirlik davrida AAS sezilarli darajada agonistik xulq-atvorni kuchaytirgan bo'lsa-da, kattalardagi bunday davolash nafaqat tajovuzkor xatti-harakatlarning oddiy o'sishiga olib keldi va jinsiy xatti-harakatni sezilarli darajada kamaytirdiSalas-Ramirez, Montaldo va Sisk, 2008). Bu androgen harakati uchun sezgir davr sifatida o'smirlik tushunchasiga mos keladi. Bundan tashqari, kattalar erkak hamsterlar ekzogen testosterongaPeters va Wood, 2005), rivojlanayotgan erkaklar rivojlanishida testosteronga nisbatan bag'rikenglikka erishilishiga ishonamiz. Shunday qilib, o'smirlar rivojlanishida AAS o'zgarishining ta'siri va Barkamol AAS ta'siriga tushish juda katta tajovuzkor va jinsiy xulq-atvorga olib kelishi mumkin.

Androgenlarning ta'sirini kuchaytirish

Mating va urush har bir mukofot (hech bo'lmaganda jangni yutsa). Erkak sichqonlar sichqoncha bilan ayolni (masalan,Everitt va Stacey, 1987). Xuddi shunday, erkak sichqonchani va ayollar hamsters, ilgari urishgan joylar uchun shartli joy afzalligi (CPP)Martines, Guillen-Salazar, Salvador va Simon, 1995; Meisel va Joppa, 1994). Agar AAS normal darajada gonadasiz erkaklarda kuzatiladigan darajada yuqori ijtimoiy harakatlarni kuchaytirsa, testosteronning o'ziga yarasha his etishi mantiqan to'g'ri. Buni mukofotlash va mustahkamlash uchun ikkita hayvon modelini qo'llash orqali sinovdan o'tkazildi: CPP va o'zini o'zi boshqarish. Ushbu tadkikotlarning natijalari testosteronning anabolik effektlar va atletik ko'rsatkichlarning ahamiyatsizligini ko'rsatadigan eksperimental sharoitda kuchayib borayotganligini ko'rsatadi. CPP bilan test modeli qayta-qayta noyob muhit (masalan, sinov apparatida ma'lum bir xona) bilan bog'lanadi. Hayvon bu sinov muhiti bilan shu muhit bilan bog'langanidan so'ng, mukofot bo'lmagan taqdirda ham atrof-muhitni qidiradi. Laboratoriya hayvonlarida Androgen mukofotining dastlabki ma'ruzalari erkak sichqonlarda CPP ni keltirib chiqarish uchun testosteronni tizimli in'ektsiyadanArnedo, Salvador, Martines-Sanchis va Gonsales-Bono, 2000; Arnedo, Salvador, Martines-Sanchis va Pellicer, 2002) va kalamushlarni (Aleksandr, Packard va Hines, 1994; de Beun, Jansen, Slangen va Van de-Poll, 1992). Keyinchalik laboratoriyamizda testosteronni o'z-o'zini boshqarish va androgenni kuchaytirishJohnson va Wood, 2001). Biz erkak xamyslar o'z ixtiyori bilan 2-shisha tanlovi testlari va oziq-ovqat bilan bog'liq ichimliklarni qo'llash orqali testosteronning og'iz eritmasini iste'mol qilishini topdik. Keyinchalik o'tkazilgan tadkikotlar, biz erkak irillagan va go'shtda o'z-o'zini boshqarish xususiyatini namoyish qildik (Wood, Jonson, Chu, Schad va Self, 2004). Vena ichi etkazib berishda ta'mi yoki ichakning mumkin bo'lgan aralashtiruvchi ta'siri androgen iste'molini to'ldiradi.

AASdan suiiste'mol qilish erda, androgenlarning markaziy va periferik ta'sirini farqlash muhim ahamiyatga ega. Testosteron tananing keng tarqalgan ta'siriga ega bo'lgani uchun testosteronning tizimli testosteron in'ektsiyalari bilan mukofotlash va mustahkamlash testosteronning tizimli anabolik va androjenik harakatlariga sekonder hisoblanadi. Boshqacha qilib aytganda, testosteron mushaklarning charchoqlanishini kamaytiradi va hayvonlarni adashtirishi uchun qo'shma funktsiyani oshiradi his yaxshiroq. Darhaqiqat, ushbu tushuntirish klinik adabiyotda (tajriba dalillari bo'lmasa ham) AASga qaramlik va narkomaniya uchun potentsialga qarshi kurashish uchun ishlatilganDiPasquale, 1998). Biroq, Packard va boshq. (Packard, Cornell va Aleksandr, 1997) testosteronning to'g'ridan-to'g'ri sichqon miya ichiga kiritilishi CPP ni keltirib chiqarishi mumkinligini ko'rsatdi. Xuddi shu tarzda, laboratoriya erkak go'shtli go'shtli ichakda testosteronning o'z-o'zini boshqarishini ko'rsatdi (Wood va boshq., 2004). İntrakerebral CPP va testosteron bilan icv o'z-o'zini boshqarish, androgen mustahkamlash vositachiligi uchun markaziy maqsadlarni belgilaydi.

Shunisi e'tiborliki shundaki, testosteronni mustahkamlash, jinsiy xulq-atvorda steroid ta'siriga nisbatan ilgari o'rnatilgan mexanizmlarni qo'llamaydi. Yuqorida muhokama qilinganidek, MPOA erkak kemiruvchi jinsiy xulq-atvoriniXull, Meisel va Sachs, 2002). Hamstersda MPOA ko'p miqdorda steroid retseptorlari mavjud va MPOA'da testosteron implantlari uzoq muddatli kastralarda jinsiy faoliyatni tiklaydi (Wood and Swann, 1999). Ushbu steroid ta'sirining davomiyligi asta-sekin: orkidektomiyadan keyin bir necha hafta davomida montaj qilish xatti-harakati davom etmoqda va uzoq muddatli kastratlarda juftlarni qayta tiklash uchun kengaytirilgan steroid ta'sir qilish kerak (Noble va Alsum, 1975). Shu bilan birga, erkak sichqonlar MPOA'ya testosteronun enjeksiyonu CPPKing, Packard va Aleksandr, 1999). Bu esa, boshqa miya mintaqalarining androgenni mustahkamlash uchun muhimligini ko'rsatadi.

Aksincha, erkak sıçanlarda Acb'de testosteron enjeksiyonlarına CPP tashkil qiladi (Packard va boshq., 1997). Dori ishlatish kabi boshqa dorilarda bo'lgani kabi, DA, testosteron mustahkamlash uchun muhim bir nörotransmitter bo'lishi mumkin: tizimli testosteron tizimlari bilan indüklenen CPP D1 va D2 dopamin retseptorlari antagonistleri (Shryoder va Packard, 2000). Ammo, boshqa suiiste'mollardan farqli o'laroq, hamstersdagi tadqiqotlarimiz testosteronning Acb VOA releatigaTriemstra, Sato va Wood, matbuotda). Shu bilan birga, erkak ratlarning tekshiruvlari shuni ko'rsatadiki, androgenlar bazal ALAR sathi yoki amfetamin-stimulyatsiyalangan ALARM (masalan,Birgner, Kindlundx-Xogberg, Nyberg va Bergstrom, 2006; Shuningdek qarang Clark, Lindenfeld va Gibbons, 1996). Bundan tashqari, testosteron Acb ULARNING to'qimalarining darajalariga nisbatan kichik ta'sir ko'rsatadi (Thiblin, Finn, Ross va Stenfors, 1999). Birgalikda, bu ma'lumotlar testosteron mustahkamlash oxir-oqibat, Acb'de DA faoliyatini o'zgartirishi mumkin bo'lsa-da, mexanizmlar giyoh yoki boshqa stimulantlardan farq qilishi mumkinligini ko'rsatadi. Shu nuqtai nazardan, so'nggi ma'lumotlarga ko'ra, AAS surunkali maruziyet, DA metabolizmasını o'zgartirib, DA'ya sezuvchanlik mumkin (Kurling, Kankaanpaa, Ellermaa, Karila va Seppala, 2005), DA retseptorlari darajalari (Kindlund, Lindblom, Bergstrom, Wikberg va Nyberg, 2001; Kindlundh, Lindblom va Nyberg, 2003) yoki DA transporter (Kindlund, Bergstrom, Monazzam, Hallberg, Blomqvist, Langstrom va Nyberg, 2002).

Hozirgi vaqtda testosteronni mustahkamlash uchun o'ziga xos steroid signallari, retseptorlari va miya joylari noma'lum. Laboratoriyamizdagi xom-ashyolarni o'rganish natijalariga ko'ra, testosteronning mustahkamlovchi ta'siri ham androgen, ham estrogenlar (DiMeo va Wood, 2006). Odatda suiiste'mol qilingan AAS, ham aromatizable, ham aromatizatsiyalanmagan androgenlarni (Gallaway, 1997; WADA, 2006). Bu shuni anglatadiki, AR va ER ham steroid stimulyatorlarini mukofotga aylantirishi mumkin. Klassik va genomik bo'lmagan retseptorlarning kombinatsiyasi orqali testosteronlarni mustahkamlashning qo'shimcha imkoniyati mavjud.

Bir nechta dalillar AASning kuchaytiruvchi ta'sirida genomik bo'lmagan retseptorlarning harakatlariga ishora qiladi. Acb va VTA da ARning kam tarqalishiga qo'shimcha ravishda, androgenni mustahkamlash vaqti tez (<30 min) va klassik AR orqali signallarni qayta ishlash kuchaytirish uchun etarli bo'lmasligi mumkin. Shunga ko'ra, AASni kuchaytirishda genomik bo'lmagan ARning rolini sinab ko'rish uchun biz ikkita qo'shimcha texnikadan foydalandik (Anjir. 7). Bir tajribada (Sato, Johansen, Jordan va Wood, 2006), biz testikulyar feminizatsiya mutatsiyasiga (Tfm, ushbu masalani ko'ring) kalamushlarni ruxsat berdik. Bu dihidrotestosteron (DHT), aromatizatsiyalanmagan androgen. Tfm mutatsion ARdagi ligand ulanishini sezilarli darajada qisqartiradi. Shunga qaramasdan, Tfm faralari va ularning yovvoyi turi bo'lgan birodarlari qariyb bir xil miqdordagi DHT ni o'z-o'zini boshqarishgan. Bu DHTning genomik bo'lmagan ta'sirini ilgari suradi. Keyinchalik olib borilgan bir tekshiruvda biz erkak hamsterlarning sigirning sarum albuminiga biriktirilgan DHT (BSA, Anjir. 8, Sato va yog'och, 2007). DHT-BSA konjugatlari membrana o'tkazmaydigan; shuning uchun ularning ta'siri hujayra yuzasi bilan cheklangan. Hamsters o'zini o'zi boshqargan DHT, ilgari ko'rsatilgandek (DiMeo va Wood, 2006). Ular DHT-BSA konjugatlari uchun xuddi shunday imtiyozlarni namoyish etdilar, ammo BSA o'zi o'zini o'zi boshqarolmadilar.

Anjir. 7    

Anjir. 7

Yovvoyi tipdagi (WT, chap, n = 17) va testikulyar feminizatsiya (Tfm) kalamushlarida dihidrotestosteron (DHT) o'z-o'zini boshqarish paytida o'rtacha nosepoklar (o'ng, n = 13). Faol teshik uchun Nosepokes (DHT infuzion bilan bog'liq) qora majmuasi sifatida ko'rsatilgan, nosepokes (Ko'proq …)
Anjir. 8    

Anjir. 8

DHT, BSA, DHT o'zboshimchalik molekulalari (DHT-3-karboksimetiloksim-BSA (DCB), DHT-17-Hemisuccinate-BSA (DHB)) orqali BSA bilan birlashtirilgan Suriya hamstersidagi o'rtacha va individual faol / nofaol nosepoke stavkalari DHT sifatida faqatgina bog'laydigan molekulalar mavjud (Ko'proq …)

Ushbu ma'lumotlar, androgenlarni mustahkamlashda hujayra yuzasi AR uchun markaziy rol o'ynaydi. Hozirgi vaqtda bunday retseptorlarning aniqligi ma'lum emas. Androgenlar maxsus membrana AR ga ulanish orqali hujayra yuzasida harakat qilishlari mumkinligi taklif qilinganTomas, Kiyinish, Pang, Berg, Tubbs, Benningxof va Doughty, 2006, shuningdek ushbu masalani ko'rib chiqing). Bu hipokampustaki (Sarkey et al., Bu sonda) bildirilgan qo'shimcha yadroli klassik AR shaklida bo'lishi mumkin. Shu bilan bir qatorda, avvalgi tadqiqotlar ham boshqa neyrotransmiter tizimlarida steroid bilan bog'langan hududlarni ham tasvirlab bergan. Xususan, AAS ni o'z ichiga olgan turli xil steroid gormonlar GABA-A retseptorlariXenderson, 2007; Lambert, Belelli, Peden, Vardiy va Peters, 2003). Xuddi shu singari, sulfatlangan neyrostiroidlar ham faollikni o'zgartirishi mumkin N-metil-D-simgirlashtiruvchi retseptorlari pastki tiplari (Malaev, Gibbs va Farb, 2002) retseptorlari. Bu kelajakdagi tadqiqotlar uchun muhim ahamiyatga ega.

Nima uchun membranani AR bo'lishi kerak? Oldinroq muhokama qilinganidek, androgen sekretsiyasi va ijtimoiy xulq-atvorlari o'rtasida yaqin aloqalar mavjud. Biz juftlik yoki urushdan keyingi testosteron sekretsiyasining o'sishini xatti-harakatni kuchaytirishga xizmat qiladigan deb taxmin qilishimiz mumkin. Agar shunday bo'lsa, rag'batlantiruvchi (xatti-harakatlar) va mukofotni (testosteron) tezkor birlashishi kerak. Bunga membranani AR ga ulanish orqali erishish mumkin. Shu munosabat bilan jinsiy aloqa paytida androgen sekretsiyasini siqish jinsiy xulq-atvorning samaradorligini pasaytiradi.

xulosa

Bu erda androgenlarning kattalar motivasion harakatlarining kuchli mediatori ekanligi haqidagi dalillarni ko'rib chiqamiz va bundan tashqari, rivojlanish dasturlari vaqtida androgenga ta'sir qilish muddati va kattalarga bo'lgan va tug'ishning motivatsiyasi bo'yicha harakati. Anabolik steroidlar tezda AQShda o'smirlar tomonidan tanqidga uchragan giyohvandlikka aylanadi. AAS giyoh yoki giyohvand moddalarga qaramlik kuchiga ega bo'lmasada, biz androgenni mustahkamlash va qo'shadi uchun potentsialni tushunib etmoqdamiz. Ayniqsa, yoshlar sportining raqobatbardoshligi ortib borayotganligi sababli, sportchilarni yoshlarda boshlab, steroidlardan foydalanishga qaratilgan bosim kuchaymoqda. Bu tendentsiya o'smirlardagi steroidga sezgir neyroxiralik etishmovchiligining yangi dalillarini hisobga olgan holda bezovtalanmoqda.

O'smirlik bilan birga bo'lgan chuqur neyrokillanishning jamoatchilik va ilmiy jamoatchilik tomonidan oshganiga qaramasdan, jinsiy rivojlanishning neyrobiologiyasini eksperimental o'rganish cheklangan. Homiladorlik rivojlanishining hayvonot modellari rivojlanish jarayonida gormonlarning ta'sir qilish vaqtini shaxsning psixopatologik va giyohvand moddalarni iste'mol qilish xavfini qanday oshirishi va qanday tajriba turlari pubertal vaqtdagi sapmalarning xatti-harakatlarining ta'sirini kamaytirish yoki kuchaytirilishini o'rganish uchun zarur. Misol uchun, tengdoshlar ta'sirida ijtimoiy omillar, moddiy va spirtli ichimliklarni iste'mol qilish uchun pubertal vaqtni ta'sirini kuchaytiradi (Biehl, Natsuaki va Ge, 2007; Patton, Novy, Lee va Xikox, 2004; Simons-Morton va Hayni, 2003; Wichstrom va Pedersen, 2001). Homiladorlik davrining hayvon modellari insonni tadqiq qilish bo'yicha harakatlarni xabardor qiladi va o'smirlik davrida yanada samarali terapevtik aralashuvlarga olib keladi.

rahmat

Ushbu tadqiqotlarga yordam berish uchun Eleni Antzoulatos, Cortney Ballard, Lucy Chu, Kelly Peters, Jennifer Triemstra, Jane Venier, Lisa Rogers va Pamela Montaltoga minnatdormiz. Ushbu ish NIH (DA12843 - RIW, MH68764 - CLS va MH070125 - KMS) ga grantlar yordamida qo'llab - quvvatlandi.

Izohlar

Nashriyotdan voz kechish: Bu nashrga qabul qilingan qabul qilinmagan qo'lyozma faylining PDF-fayli. Mijozlarimizga xizmat sifatida biz qo'lyozmaning ushbu dastlabki versiyasini taqdim etmoqdamiz. Qo'lyozma nusxa ko'chirish, nusxa olish va uning yakuniy shaklida nashr etilishidan oldin tasdiqlangan hujjatlarni ko'rib chiqadi. Iltimos, ishlab chiqarish jarayonida kontentga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan xatolar aniqlanishi mumkin va jurnalga tegishli bo'lgan barcha qonuniy ogohlantirishlar tegishlidir.

Manbalar

  • Aleksandr GM, Packard MG, Hines M. Testosterone erkak jinsida motillantiruvchi xususiyatlarga ega: jinsiy turtki biologik asoslari uchun ta'sir qiladi. Behavioral Nevrologiya. 1994;108: 424-8. [PubMed]
  • Andersen SL. Miya rivojlanishining traektoriyalari: zaiflik nuqtasi yoki imkoniyat doirasi? Neuroscience & Biobehavioral Sharhlar. 2003;27: 3-18. [PubMed]
  • Andersen SL, Rutshteyn M, Benzo JM, Hostetter JC, Teicher MH. Dopamin retseptorlari ustidan ortiqcha ishlab chiqarish va yo'q qilishdagi jinsiy farqlar. Neuroreport. 1997;8: 1495-8. [PubMed]
  • Arnedo MT, Salvador A, Martinez-Sanchis S, Gonzalez-Bono E. Tajribali erkak sichqonlarda testosteronning qimmatbaho xususiyatlari: uchuvchi ish. Farmakologiya, biokimyo va o'zini tutish. 2000;65: 327-32.
  • Arnedo MT, Salvador A, Martinez-Sanchis S, Pellicer O. Sichqonlarga testosteronning shu kabi foydali ta'sirlari qisqa va uzoq vaqt davomida hujumga kutishgan shaxslar deb baholandi. Qo'shadi biologiyasi. 2002;7: 373-9. [PubMed]
  • Arnold AP, Breedlove SM. Jinsiy steroidlarning miya va xulq-atvorda tashkiliy va ta'sirchan ta'siri: reanaliz. Gormonlar va o'zini tutish. 1985;19: 469-98. [PubMed]
  • Benes FM, Teylor JB, Cunningham MC. Postnatal davrda medial prefrontal korteksdagi monoaminergik tizimlarning yaqinlashishi va plastisitivligi: psixopatologiyaning rivojlanishi. Serebral Korteks. 2000;10: 1014-27. [PubMed]
  • Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Hippokamp shakllanishi asosiy relyatsiya zonasining miyelinatsiyasi bolalik, o'smirlik va kattalar davrida inson miyasida paydo bo'ladi. Umumiy psixiatriya arxivi. 1994;51: 477-84. [PubMed]
  • Biehl MC, Natsuaki YN, Ge XJ. Bolalik davrining spirtli ichimliklarni iste'mol qilish va og'ir ichimlik traektoriyalariga ta'siri. Yoshlik va O'smirlik jurnali. 2007;36: 153-167.
  • Birgner C, Kindlundh-Xogberg AM, Nyerg F, Bergstrom L. Neuroscience Letters. 2006. Pastki surunkon nandrolonni qabul qilish va keyinchalik amfetamin chaqirig'iga javoban sichqonchani yadrosidagi akumbens qobig'ida DOPAC va HVA ning hujayra tashqari darajalari o'zgargan.
  • Bond AJ, Choi PY, Papa HG., Jr Anabolik-androgenik steroidlar foydalanuvchilari va foydalanuvchilaridan ehtiyotkorlikning noto'gri va kayfiyatini baholash. Giyohvandlik va spirtli ichimliklarga qaramlik. 1995;37: 241-5. [PubMed]
  • Brauner KJ. Anabolic steroid suiiste'molligi va qaramlik. Joriy psixiatriya bo'yicha hisobotlar. 2002;4: 377-87. [PubMed]
  • Brower KJ, Catlin DH, Blow FC, Eliopulos GA, Beresford TP. Anabolik-androgenli steroidni suiiste'mol qilish va unga qaramlikning klinik diagnostikasi va siydik tekshiruvi. Giyohvand moddalar va spirtli ichimliklarni suiiste'mol qilish bo'yicha Amerika jurnali. 1991;17: 161-171. [PubMed]
  • Celotti F, Negri-Cesi P, Poletti A. Sutemizuvchilardagi steroid metabolizmi: 5alpha-kamaytirish va aromatizatsiya. Miya tadqiqotlari byulleteni. 1997;44: 365-75. [PubMed]
  • Chung WC, De Vries GJ, Swaab DF. Odamlarda stria terminalisidagi yotoq nukleusining jinsiy differentsiatsiyasi kattalarga to'g'ri kelishi mumkin. Neuroscience jurnali. 2002;22: 1027-33. [PubMed]
  • Clark AS, Xenderson LP. Anabolik-androgenik steroidlarga nisbatan qiziqish va fiziologik javob. Neuroscience & Biobehavioral Sharhlar. 2003;27: 413-36. [PubMed]
  • Clark AS, Lindenfeld RC, Gibbons CH. Anabolik-androgenik steroidlar va miya mukofotlari. Farmakologiya, biokimyo va o'zini tutish. 1996;53: 741-5.
  • Conacher GN, Workman DG. Majburiy jinoyat anabolik steroid foydalanish bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Amerika Psixiatriya Jurnali. 1989;146: 679. [PubMed]
  • Cunningham RL, McGinnis MY. Pubertal anabolik androgenik steroidga ta'sirlangan erkak ratlarni fizik bezovtalanish ayollarga nisbatan tajovuzni keltirib chiqaradi. Gormonlar va o'zini tutish. 2006;50: 410-6. [PubMed]
  • Daly RC, Su TP, Schmidt PJ, Pickar D, Murphy DL, Rubinov DR. Metiltestosteronni yuborishdan so'ng miya-suyuqlik suyuqligi va xulq-atvor o'zgarishlar: dastlabki topilmalar. Umumiy psixiatriya arxivi. 2001;58: 172-7. [PubMed]
  • Davis EC, Shryne JE, Gorski RA. Sichqoncha gipotalamusning anteroventral periventrikulyar yadrosidagi strukturaviy jinsiy dimorfizmlar ginadal steroidlarga perinatal tarzda sezgir bo'lib, peripubertologik tarzda rivojlanadi. Neyroendokrinologiya. 1996;63: 142-8. [PubMed]
  • de Beun R, Jansen E, Slangen JL, Van de So'rov NIMA. Sichqonchalarda testosteron tuyadi va kamsituvchi stimul sifatida: jinsiy va dozaga bog'liq ta'sir. Fiziologiya va o'zini tutish. 1992;52: 629-34. [PubMed]
  • Dekaban AS. Inson hayoti davomida miya vaznidagi o'zgarishlar: miya og'irligini tana balandliklari va tana vazniga nisbat. Nöroloji Annals. 1978;4: 345-56. [PubMed]
  • Di Chiara G, Imperato A. Odamlar tomonidan qo'llaniladigan giyohvand moddalar, tercihen erkin harakatlanadigan kalamushlarda mezolimbik tizimida sinaptik dopamin konsentratsiyasini oshiradi. Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasining materiallari. 1988;85: 5274-8. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • DiMeo AN, Wood RI. Erkak hamsterlarida estrogen va dihidrotestosteronning o'z-o'zini boshqarish. Gormonlar va o'zini tutish. 2006;49: 519-26. [PubMed]
  • DiPasquale M. Anabolik Steroidlar. In: Tarter RE, Ammerman RT, Ott PJ, tahrirlovchisi. Maqola tanqisligining al-kitobi. Plenum matbuot; NY: 1998. 547-565-sahif.
  • Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull Em. Dopamin va medial preoptik dopaminning medial amigdala tomonidan reglamentlanishi. Neuroscience jurnali. 2001;21: 349-355. [PubMed]
  • Dominguez JM, Xull Em. Medial amigdalani stimulyatsiya qilish medial preoptik dopaminning tarqalishini oshiradi: erkak jinsida jinsiy xatti-harakatlarning ta'siri. Miya tadqiqotlari. 2001;917: 225-229. [PubMed]
  • Du J, Lorrain DS, Hull Em. Kastratsiya hujayra tashqari hujayradan kamayadi, lekin erkaklarda sichqonlarning medial preoptik qismida hujayra ichi, dopamin oshiradi. Miya tadqiqotlari. 1998;782: 11-17. [PubMed]
  • Eckenhoff MF, Rakic ​​P. Rezus maymun hayot davrida hipokampal dentat girusundaki proliferatif hujayralar tabiati va taqdiri. Neuroscience jurnali. 1988;8: 2729-47. [PubMed]
  • Everitt BJ, Stacey P. Erkak kalamushlarda jinsiy mustahkamlash bilan instrumental xatti-harakatlarni o'rganish (Rattus norvegicus): II. Preoptik mintaqa lezyonlari, kastratsiya va testosteronning ta'siri. Qiyosiy psixologiya jurnali. 1987;101: 407-19. [PubMed]
  • Gallaway S. Steroid Injil. Belle International Press; Sacramento, CA: 1997.
  • Galligani N, Renck A, Hansen S. Anabolik androgenik steroidlarni qo'llagan erkaklarning shaxsiyati profili. Gormonlar va o'zini tutish. 1996;30: 170-5. [PubMed]
  • Grimes JM, Melloni RH., Jr. Hamsterlardagi o'simtani anabolik-androgenik steroid ta'sirini to'xtatgandan so'ng (Mesocricetus auratus) serotonin neyral tizimida uzaygan o'zgarishlar. Behavioral Nevrologiya. 2006;120: 1242-51. [PubMed]
  • Hannan CJ, Jr, Fridl KE, Zold A, Kettler TM, Plymate SR. Erkaklarda psixologik va sarum homovanil kislotasi o'zgarishi, androgenik steroidlar qo'llanilgan. Psikoneuroendokrinologiya. 1991;16: 335-43. [PubMed]
  • Harrison RJ, Connor DF, Novak C, Nash K, Melloni RH, Jr O'smirlik davrida surunkali anabolik-androgenik steroid davolanish old hipotalamik vasopressinni va buzilmagan hamsterlardagi tajovuzni oshiradi. Psikoneuroendokrinologiya. 2000;25: 317-38. [PubMed]
  • U J, Crews FT. O'smirlikdan kattalarga qadar miya rivojlanishida neyrogenez kamayadi. Farmakologiya, biokimyo va o'zini tutish. 2007;86: 327-33.
  • Xenderson LP. GABAA retseptorlari orqali gipotalamusta translyatsiyani steroid modulyatsiyasi: reproduktiv funktsiyaga ta'sir qiladi. Neyrofarmakologiya. 2007;52: 1439-53. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Medial preoptik sohada ekstrasellular dopamin: jinsiy turtki va gormonal nazorat qilish natijalari. Neuroscience jurnali. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
  • Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Erkak jinsiy axloq. In: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, tahrirlovchisi. Gormonlar, miya va o'zini tutish. Academic Press; Nyu-York: 2002. 3-137-sahif.
  • Xull EM, Wood RI, McKenna KE. Erkaklar jinsiy xulqining neyrobiologiyasi. In: Neill JD, muharriri. Reproduktiv fiziologiya. Vol. 1. Elsevier Press; Nyu-York: 2006. 1729-1824-sahif.
  • Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Inson miya yarim korteksida sinaptogenezdagi mintaqaviy farqlar. Qiyosiy nevrologiya jurnali. 1997;387: 167-78. [PubMed]
  • Jonson LR, Wood RI. Erkak hamsterlarida og'iz testosteronning o'z-o'zini boshqarish. Neyroendokrinologiya. 2001;73: 285-92. [PubMed]
  • Johnston LD, O'Malley PM, Bachman JG. O'rta maktab o'quvchilari (NIH Publication No. 03-5375) I. Bethesda, MD: Narkotiklarni suiiste'mol qilish milliy instituti; 2003. Kelajakda milliy so'rov natijalarini giyohvand moddalarni iste'mol qilish bo'yicha monitoring qilish, 1975-2002.
  • Kaiser Oila Jamg'armasi. AQShda o'smir jinsiy faoliyat. 2005. # 3040-02.
  • Kashon ml, Hayes MJ, Shek PP, Sisk CL. Preparat prepubertal erkak ferretsda androgen bilan miya varogen retseptorlari immunoreaktivligini tartibga solish. Reproduktiv biologiya. 1995;52: 1198-205. [PubMed]
  • Kindlundh AM, Bergstrom M, Monazzam A, Hallberg M, Blomqvist G, Langstrom B, Niberg F. Nonsrolon bilan surunkali davolanishdan so'ng, miya miyaida pozitron emissiya tomografiyasi bilan tasvirlangan dopaminergik effektlar. NeyroPsikofarmakologiya va biologik psixiatriyadagi taraqqiyot. 2002;26: 1303-8.
  • Kindilund AM, Lindblom J, Bergstrom L, Wikberg JE, Nyberver F. Anabolik-androgenik steroid nandrolone dekanoat erkagi miya boshidagi dopamin retseptorlari zichligini ta'sir qiladi. Evropa nevrologiya jurnali. 2001;13: 291-6. [PubMed]
  • Kindlundh AM, Lindblom J, Niberg F. Nandrolone dekanoat bilan surunkali ma'muriyat rat miyasida dopamin D (1) va D (2) -tektseptorlarining gen transkript tarkibida o'zgarishlarni keltirib chiqaradi. Miya tadqiqotlari. 2003;979: 37-42. [PubMed]
  • King BE, Packard MG, Aleksandr GM. Erkak kalamushlarda testosteron in'ektsiyasini ichki medial preoptik hududning affektiv xususiyatlari. Neuroscience Letters. 1999;269: 149-52. [PubMed]
  • Koob GF, Nestler EJ. Giyohvandlikning neyrobiologiyasi. Nöropsikiyatri va klinik nevrologiya jurnali. 1997;9: 482-97. [PubMed]
  • Kouri EM, Lukas SE, Papa HG, Jr, Oliva PS. Ko'tarilgan testosteron kypionat dozalarini bosqichma-bosqich oshirib yuborish orqali erkak ko'ngillilarda agressiv javob. Giyohvandlik va spirtli ichimliklarga qaramlik. 1995;40: 73-9. [PubMed]
  • Kritzer MF. Uzoq muddatli gonadektomiya kattalar erkak ratlardagi medial prefrontal kortekslarda tirozin gidroksilaza zichligiga ta'sir qiladi, ammo dopamin-beta-gidroksilaza emas, kolin asetiltransferaza yoki serotonin-immunoreaktiv aksonlar emas. Serebral Korteks. 2003;13: 282-296. [PubMed]
  • Kurling S, Kankaanpaa A, Ellermaa S, Karila T, Seppala T. Pastki-surunkali nandrolone dekanoat davolashning kalamushlar miyasida dopaminerjik va serotonerjik neyronal tizimlarga ta'siri. Miya tadqiqotlari. 2005;1044: 67-75. [PubMed]
  • Lambert JJ, Belelli D, Peden DR, Vardy AW, Peters JA. GABAA retseptorlarining neyrosteroid modulyatsiyasi. Nörobiologiyada taraqqiyot. 2003;71: 67-80. [PubMed]
  • Lenroot RK, Giedd JN. Bolalar va o'smirlarning miya rivojlanishi: anatomik magnit-rezonans tomografiyadan tushunchalar. Neuroscience & Biobehavioral Review. 2006;30: 718-29.
  • J, Neddens J, Teuchert-Noodt G. Geburtqaminlarning yadroidagi akkumbinlarda dopamin innervatsiyasi. Miya tadqiqotlari. 2005;1066: 16-23. [PubMed]
  • Malaev A, Gibbs TT, Farb DH. Homilagani sulfat bilan NMDA ta'sirining oldini olishda NMDA retseptorlarining subtermal selektiv modulatsiyasi sulfatlashgan steroidlar orqali aniqlanadi. Britaniya farmakologiya jurnali. 2002;135: 901-9. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Martinez M, Guillen-Salazar F, Salvador A, Simon VM. Sichqonlarga muvaffaqiyatli intermagistral tajovuz va shartli joy tanlovi. Fiziologiya va o'zini tutish. 1995;58: 323-8. [PubMed]
  • Meek LR, Romeo RD, Novak CM, Sisk CL. Preparat prepubertal va postpubertal erkaklar hamstersida bajariladigan harakatlar: reproduktiv xatti-harakatlar va miya va androgen retseptorlari immunoreaktivligiga ta'sirlarni ajratish. Gormonlar va xatti-harakatlar. 1997;31: 75-88.
  • Meisel RL, Yoppa Ma. Jinsiy aloqada tajovuzkor yoki jinsiy aloqada bo'lgan ayollar hamstersida joylangan holat. Fiziologiya va o'zini tutish. 1994;56: 1115-8. [PubMed]
  • Melloni RH, Jr, Connor DF, Qaysi PT, Harrison RJ, Ferris CF. Oltin hamsterlarda o'smirlik va tajovuzkorlik davrida anabolik-androgenli steroid ta'sir qilish. Fiziologiya va o'zini tutish. 1997;61: 359-64. [PubMed]
  • Menard C, Harlan R. Androgen-retseptorlari immunoreaktivitesini androgen-anabolik steroidlar bilan rat miyada tartibga solish. Miya tadqiqotlari. 1993;622: 226-236. [PubMed]
  • Mermelstein PG, Becker JB, Surmeier DJ. Estradiol membranani retseptorlari orqali kaltsiy oqimlarini kalamush neostriatal neyronlarda pasaytiradi. Neuroscience jurnali. 1996;16: 595-604. [PubMed]
  • Midgley SJ, Heather N, Davies J.B. Anabolik-androgenik Ukol foydalanuvchilari orasida tajovuz darajalari. Tibbiyot, fan va qonun. 2001;41: 309-14.
  • Molenda-Figueira HN, Salas-Ramirez KY, Schulz KM, Zehr JL, Montalto PR, Sisk CL. Barkamol ijtimoiy tajriba pubertal testosteronga ega bo'lmagan erkaklar Suriyalik hamsterlarda kattalar ejakulyatorlik harakatlarini tiklaydi. Behavioral neyroendokrinologiya jamiyati; Pacific Grove, CA: 2007.
  • Noble RG, Alsum PB. Oltin xamirda gormonga qaram bo'lgan jins dimorfizmlari (Mesocricetus auratus) Fiziologiya va o'zini tutish. 1975;14: 567-74. [PubMed]
  • Nunez JL, Lauschke DM, Juraska JM. Erkak va ayol sichqonchalarida posterior korteks rivojlanishida hujayra o'lim. Qiyosiy nevrologiya jurnali. 2001;436: 32-41. [PubMed]
  • Nunez JL, Sodhi J, Juraska JM. Postnatal kunidan keyin ovaryan gormonlari 20 sichqonning asosiy ingl. Korteksida neyron raqamini kamaytiradi. Nörobiologiya jurnali. 2002;52: 312-21. [PubMed]
  • O'Connor DB, Archer J, Wu FC. Testosteronning yosh erkaklarda ruhiy holatga, tajovuzkorlikka va jinsiy xulq-atvoriga ta'siri: er-xotin ko'r, platsebo-nazorat, o'zaro bog'liqlik. Klinik endokrinologiya va metabolizm jurnali. 2004;89: 2837-45. [PubMed]
  • Packard MG, Kornell AH, Aleksandr GM. Intra-nukleus akumbensining testosteron in'ektsiyasini ta'sirini baholash. Behavioral Nevrologiya. 1997;111: 219-24. [PubMed]
  • Parfitt DB, Tompson RC, Richardson HN, Romeo RD, Sisk CL. GnRH mRNA erkak suriyalik hamster miyada boshdan kechiradi. Neyroendokrinologiya jurnali. 1999;11: 621-7. [PubMed]
  • Parrott AC, Choi PY, Davies M. Anabolik amatör sportchilar tomonidan Ukol foydalanish: psixologik ruhiy holatga ta'siri. Sport tibbiyoti va jismoniy tarbiya jurnali. 1994;34: 292-8. [PubMed]
  • Patton PE, Novy MJ, Lee DM, Hickok LR. To'liq septat uterus, jarroxlik va vaginal septumni jarrohlik davolashdan so'ng diagnostika va reproduktiv natijalar. Amerika akusherlik va ginekologiya jurnali. 2004;190: 1669-75. 1675-8. [PubMed]
  • Paus T, Kollinz DL, Evans AC, Leonard G, Pike B, Zijdenbos A. Inson miyasida oq modda maturatsiyasi: magnit aks sado tadqiqotlari. Miya tadqiqotlari byulleteni. 2001;54: 255-66. [PubMed]
  • Perry PJ, Kutscher EC, Lund BC, Yates WR, Holman TL, Demers L. androgenic anabolic steroid foydalanish va bo'lmagan erkak og'ir atletiklerde tajovuz va ruhiy o'zgarish o'lchovlari. Sud fanlari jurnali. 2003;48: 646-51. [PubMed]
  • Peters KD, Wood RI. Hamstorlarda androgenga qaramlik: haddan tashqari doz, tolerantlik va potentsial opioidjik mexanizmlar. Neuroscience. 2005;130: 971-81. [PubMed]
  • Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, Fibiger HC. Jinsiy xatti-harakatlar erkak ratda markaziy dopamin transaminatsiyasini kuchaytiradi. Miya tadqiqotlari. 1990;530: 345-348. [PubMed]
  • Feniks CH, Goy RW, Gerall AA, Yosh WC. Pomidor bilan tatbiq qilingan testosteron propionatning ayol go'ri cho'chqasida urg'ochilarning harakatlarini avtomatlashtiruvchi to'qimalarda harakat qilish. Endokrinologiya. 1959;65: 369-82. [PubMed]
  • Pinos X, Collado P, Rodriguez-Zafra M, Rodriguez S, Segovia S, Guillamon A. Sichqonning lokus koeruleusida jinsiy farqlarni rivojlanishi. Miya tadqiqotlari byulleteni. 2001;56: 73-8. [PubMed]
  • Papa HG, Jr, Katz DL. Anabolic steroid foydalanuvchilari tomonidan o'ldirish va o'ldirish. [Sharhga qarang] Klinik psixiatriya jurnali. 1990;51: 28-31. [PubMed]
  • Papa HG, Jr, Katz DL. Anabolik-androgenik steroid foydalanishning psixiatrik va tibbiy ta'siri. 160 sportchilarining nazorat ostida ishlashi. Umumiy psixiatriya arxivi. 1994;51: 375-82. [PubMed]
  • Papa HG, Jr, Kouri EM, Pauell KF, Kempbell S, Katz DL. 133 mahbuslar orasida anabolik-androgenli steroid foydalanish. Zamonaviy psixiatriya. 1996;37: 322-7. [PubMed]
  • Putnam SK, Du J, Sato S, Hull Em. Repetitorlik harakatlarining testosteronni qayta tiklashi kastratlangan erkak kalamushlarda medial preoptik dopamin bilan bog'liq. Gormonlar va o'zini tutish. 2001;39: 216-224. [PubMed]
  • Putnam SK, Sato S, Hull Em. Kastratlangan erkak sichqonlarda testosteron metabolitlarining koplamadan va medial preoptik dopaminning salbiy ta'siriga ta'siri. Gormonlar va o'zini tutish. 2003;44: 419-26. [PubMed]
  • Putnam SK, Sato S, Riolo JV, Hull Em. Kastratlangan erkak sichqonlarda testosteron metabolitlarining kopulatsiyaga, medial preoptik dopaminga va NOS-immunoreaktivligiga ta'siri. Gormonlar va o'zini tutish. 2005;47: 513-522. [PubMed]
  • Rankin SL, Partlow GD, McCurdy RD, Giles ED, Fisher KR. Vazopressin va cho'chqa gipotalamusining oksitotsin tarkibidagi nukleusida postnatal neyrogenez. Miya tadqiqotlari. 2003;971: 189-96. [PubMed]
  • Ricci LA, Rasaxam K, Grimes JM, Melloni RH., Jr Serotonin-1A retseptorlari faolligi va xomsterlardagi o'smirlardagi anabolik / androgenik steroid bilan bog'liq tajovuzlarni ifodalash. Farmakologiya, biokimyo va o'zini tutish. 2006;85: 1-11.
  • Romeo RD, Kuk-Wiens E, Richardson HN, Sisk CL. Dihidrotestosteron balog'atga etmagan bolalarga emas, kattalar erkak go'shtlarida jinsiy axloqni faollashtiradi. Fiziologiya va o'zini tutish. 2001;73: 579-84. [PubMed]
  • Romeo RD, Diedrich SL, Sisk CL. Prepubertal va kattalar erkak Suriya hamstersida estrogen retseptorlari immunoreaktivligi. Neuroscience Letters. 1999;265: 167-70. [PubMed]
  • Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromonlar prepubertal va kattalar erkak Suriya hamstersida Fos-immunoreaktivlik darajasini ekvivalent deb hisoblaydi. Gormonlar va o'zini tutish. 1998;34: 48-55. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Erkak miya va jinsiy xulq-atvorning rivojlanishi va rivojlanishi: qiziqish salohiyatini qayta tiklash. Neuroscience & Biobehavioral Sharhlar. 2002a;26: 381-91. [PubMed]
  • Romeo RD, Wagner CK, Jansen HT, Diedrich SL, Sisk CL. Estradiol hipotalamik progesteron retseptorlarini chaqiradi, ammo jinsiy aloqa paytida erkak go'shtli (Mesocricetus auratus) jinsiy aloqa xatti-harakatini faollashtirmaydi. Behavioral Nevrologiya. 2002b;116: 198-205. [PubMed]
  • Salas-Ramirez KY, Montalto PR, Sisk CL. Anabolik androgenik steroidlar (AAS) adolesan va kattalar erkak Suriya hamstersida ijtimoiy xulq-atvor ta'sir qiladi. Gormonlar va o'zini tutish. 2008 matbuotda.
  • SAMHSA / OAS. DHHS-nashr No (SMA) 1996. 1994 milliy uy xo'jaliklarida giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish bo'yicha so'rov, asosiy topilmalar 1994; 96-3085-sahif.
  • SAMHSA / OAS. 2004ning giyohvand moddalarni iste'mol qilish va sog'liqni saqlash bo'yicha milliy so'rov natijalari: Milliy topilmalar. 2005. NSDUH seriyasi H-28, DHHS-nashr No SMA 05-4062.
  • Sato SM, Johansen J, Jordan CL, Wood RI. Tfm kalamushlarida Androgenning o'zini o'zi boshqarish. 10-yillik Behriy Nöroendokrinologiya Jamiyatining Yig'ilishi. 2006.
  • Sato SM, Wood RI. Syuriy gomsterlaridagi membrana o'tkazmaydigan anabolik-androgenli steroidlarni (aa) o'z-o'zini boshqarish. Jamiyatning 11-yillik Yig'ilishi fof xarakterli Neyroendokrinologiya. 2007.
  • Shryoder JP, Packard MG. Sichqonchalarda testosteronning shartli joylashtirilgan holatini olishda dopamin retseptorlari subtipalarining roli. Neuroscience Letters. 2000;282: 17-20. [PubMed]
  • Schulte HM, Hall MJ, Boyer M. Anabolik steroidlarni suiiste'mol qilish bilan bog'liq bo'lgan oiladagi zo'ravonlik. Amerika Psixiatriya Jurnali. 1993;150: 348. [PubMed]
  • Schulz KM, Menard TA, Smit ULARNING, Albers HE, Sisk CL. O'smir davrida testuar gormonlarning ta'sir qilishida yonboshlama xatti-harakati va lateral septumda vazopressin retseptorlari bilan bog'lanish tashkil etiladi. Gormonlar va o'zini tutish. 2006;50: 477-83. [PubMed]
  • Schulz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Erkak erkak ayollarda jinsiy a'zolar bilan jinsiy aloqada dopaminerjik javoblar erta jinsiy a'zolar davrida rivojlanadi. Miya tadqiqotlari. 2003;988: 139-45. [PubMed]
  • Schulz KM, Richardson HN, Zahr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadal gormonlari erkaklar Suriyalik hamstondagi jinsiy axloqsizlik davrida masculinize va reproduktiv xarakterga ega. Gormonlar va o'zini tutish. 2004;45: 242-9. [PubMed]
  • Schulz KM, Sisk CL. Pubertal gormonlar, o'smir miya va ijtimoiy xulq-atvorning rivojlanishi: Suriyalik hamster darslari. Molekulyar va uyali endokrinologiya. 2006:254–255. 120–6.
  • Schulz KM, Zahr JL, Salas-Ramirez KY, Sisk CL. Nörobilim Uchrashuv Planner. Sandiego, CA: Neuroscience Jamiyati; 2007. O'smirlik davrida testosteronni kattalar erkak reproduktiv xatti-harakatlariga ta'siri uchun ikkinchi sezgir davr bormi? 2007 Onlayn.
  • Scott JP, Stewart JM, De Ghett VJ. Tizimlarni tashkil qilishning keskin davrlari. Rivojlanish psixobiologiyasi. 1974;7: 489-513. [PubMed]
  • Shughrue PJ, Lane MV, Merchenthaler I. Sichqoncha markaziy asab tizimidagi estrogen retseptorlari-alfa va -beta mRNKning taqsimlanishi. Qiyosiy nevrologiya jurnali. 1997;388: 507-25. [PubMed]
  • Simons-Morton BG, Haynie DL. Oltinchi sinf o'quvchilari orasida sigareta chekishni kuchaytirishning psixologik-ijtimoiy ko'rsatkichlari. Amerika sog'liqni saqlash jurnalining jurnali. 2003;27: 592-602. [PubMed]
  • Sisk CL, Zahr JL. Pubertal gormonlar o'smir miya va xulq-atvorini tashkil qiladi. Neyroendokrinologiyada chegara. 2005;26: 163-74. [PubMed]
  • Sowell ER, Tompson PM, Leonard CM, Xush kelibsiz SE, Kan E, Toga AW. Oddiy bolalarda kortikal qalinligi va miya o'sishi uzunlamasına xaritalash. Neuroscience jurnali. 2004;24: 8223-31. [PubMed]
  • Sowell ER, Tompson PM, Tessner KD, Toga AW. Dorsal frontal korteksdagi davomiy miya o'sishini va kulrang modda zichligini kamaytirish xaritasi: Postadolent miya rivojlanishida teskari munosabatlar. Neuroscience jurnali. 2001;21: 8819-29. [PubMed]
  • Spear LP. Barkamol miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neuroscience & Biobehavioral Review. 2000;24: 417-63.
  • Su TP, Pagliaro M, Shmidt PJ, Pickar D, Wolkowitz O, Rubinov DR. Oddiy ko'ngilli erkaklarda anabolik steroidlarning neyropsikiyatrik ta'siri. JAMA. 1993;269: 2760-4. [PubMed]
  • Thiblin I, Finn A, Ross SB, Stenfors S. Anabolik androgenik steroidlar bilan uzoq muddatli davolanishni boshlagan erkak sichqon miyasida dopaminergik va 5-gidroksitriptiramin samaradorligini oshirish. Britaniya farmakologiya jurnali. 1999;126: 1301-6. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  • Tomas R, G, Pang Y, Berg X, Tubbs S, Benningxof A, Doughty K. Progestin, estrogen va androgen G-proteinli baliq gonadalarida birlashtirilgan retseptorlari. Steroidlar. 2006;71: 310-6. [PubMed]
  • Tricker R, Casaburi R, Storer TW, Clevenger B, Berman N, Shirazi A, Bhasin S. Testosteronning suprafiziologik dozalarining sog'lom eugonadal erkaklarda g'azablangan xatti-harakatlarga ta'siri - klinik tadqiqotlar markazi. Klinik endokrinologiya va metabolizm jurnali. 1996;81: 3754-8. [PubMed]
  • Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Chemosensor belgilari erkaklar Suriyalik hamsterlarning MPOA-da juftlashgan dopamin salınması uchun juda muhim ahamiyatga ega. Nöropsikofarmakologiya. 2005;30: 1436-42. [PubMed]
  • Triemstra JL, Sato SM, Wood RI. Suriyalik hamsterda testosteron va nukleus akumbens dopamin. Psikoneuroendokrinologiya (matbuotda)
  • Van Eenoo P, Delbeke FT. Xalqaro sportda dopingning tarqalishiga nisbatan Flandriya dopingining tarqalishi. Xalqaro sport tibbiyot jurnali. 2003;24: 565-570. [PubMed]
  • WADA. Akkreditlangan laboratoriyalar tomonidan salbiy tahlil natijalari. 2006. http://www.wada-ama.org.
  • Wesson DW, McGinnis MY. Kalamushlar davrida puberte paytida anabolik androgenik steroidlarni (AAS) stakalash: neyroendokrin va xulq-atvorda baholash. Farmakologiya, biokimyo va o'zini tutish. 2006;83: 410-9.
  • Vichstrom L, Pedersen V. Adolesan davrida anabolik-androgenik steroidlardan foydalanish: qozonish, yaxshi yoki yomonmi? Spirtli ichimliklar tadqiqotlari jurnali. 2001;62: 5-13. [PubMed]
  • Wood RI, Jonson LR, Chu L, Shad C, Self DW. Testsosteronni mustahkamlash: erkak va kalamushlarda gipertoniya va intraserebroventrikulyar o'z-o'zini boshqarish. Psixofarmakologiya. 2004;171: 298-305. [PubMed]
  • Wood RI, Newman SW. Androgen va ostrogen retseptorlari Suriya xamirlarining miyasida alohida neyronlar bilan birga mavjud. Neyroendokrinologiya. 1995;62: 487-97. [PubMed]
  • Wood RI, Swann JM. Erkak jinsiy xulq-atvorni nazorat qiluvchi kemosensor va gormonal signallarning neyronal integratsiyasi. In: Wallen K, Schneider JS, tahrirlovchisi. Kontekstda ko'paytirish. Mit Press; Kembrij: 1999. 423-444-sahif.
  • Zahm DS, Heimer L. Sichqon yadrosi akumbensidan kelib chiqqan ikki transpallidal yo'l. Qiyosiy nevrologiya jurnali. 1990;302: 437-46. [PubMed]