Jinsiy xatti-harakatlar paytida dopaminin yadroli akumbens va striatumdagi roli (2001)

Nörobilim jurnali, 1 May 2001, 21(9): 3236-3241;

 

  1. Jill B. Becker1,2,
  2. Charlz N. Rudik1va
  3. Uilyam J. Jenkins1

+ Mualliflar bilan bog'lanish


  1. 1 Psixologiya bo'limi va

  2. 2 Reproduktiv fanlar dasturi va nevrologiya ilmiy dasturi, Michigan universiteti, Ann Arbor, Michigan 48109

mavhum

Dializat yadrosidagi biriktiruvchi (NAcc) dopamin jinsiy va ovqatlanish paytida va giyohvand moddalarni iste'mol qilish paytida, hatto to'g'ridan-to'g'ri dopaminergik tizimlarni faollashtirmaydigan (masalan, morfin yoki nikotin) ham kuchayadi. Ushbu topilmalar va boshqalar dopamin foydali ekanligini taxmin qiladigan, kuchayish yuz berishini taxmin qiladigan yoki rag'batlantiruvchi ta'sirchanlikni bildiruvchi farazlarni keltirib chiqardi. NAcc yoki striatumdagi dopaminning ayollarda kalamushlarda jinsiy xatti-harakatlar paytida ko'payishini o'rganish bu munosabatlarni o'rganish uchun o'ziga xos vaziyatni ta'minlaydi. Buning sababi shundaki, ayol kalamush uchun jinsiy xatti-harakatlar NAcc dopaminining ko'payishi va faqat muayyan sinov sharoitida shartli joy afzal ko'rilishi bilan bog'liq. Ushbu tajriba ayol kalamushlarda jinsiy xatti-harakatlar paytida NAcc va striatum dan dializatda dopaminning ko'payishi uchun qanday omillar muhimligini aniqlash uchun o'tkazildi. Ko'rib chiqilgan omillar erkaklar bilan aloqa qilish soni, erkak bilan aloqa qilish vaqti yoki ayolning erkak bilan aloqani boshqarish qobiliyati edi. Natija shuni ko'rsatadiki, NAcc dopaminining ko'payishi ayol kalamush ushbu vaqtni tartibga solish bilan faol shug'ullanishidan qat'i nazar, stimulyator stimulyatsiyasi vaqtiga bog'liq. Striatum uchun kopulyatsion xatti-harakatlarning vaqti dializatda dopamin miqdori oshishiga ta'sir qiladi, ammo boshqa omillar ham ishtirok etadi. NAcc va striatum tarkibidagi hujayradan tashqari dopaminning ko'payishi ogohlantiruvchi vositalarning rag'batlantiruvchi qiymati to'g'risida sifatli yoki izohlovchi ma'lumotni beradi degan xulosaga keldik. Ayol kalamushidagi jinsiy xatti-harakatlar dopaminning rag'batlantiruvchi harakatlardagi rolini aniqlash uchun namuna sifatida taklif etiladi.

Dopamin (DA) ajralib chiqishi (NAcc) yadrosida va ozroq darajada striatum oziq-ovqatning mustahkamlovchi xususiyatlari, giyohvand moddalar va jinsiy tajriba vositachiligi uchun joylashtirilgan (Hikmatli va Rompre, 1989; Phillips va boshq., 1991; Robinzon va Berrij, 1993). Shu bilan bir qatorda, NAcc yoki striatumda hujayradan tashqari DA miqdorining ko'payishi, kuchayishni bashorat qiladigan yoki bu harakat stimulga ta'sirchanligi bilan bog'liq degan fikrlar ilgari surilgan (Phillips va boshq., 1993; Schultz va boshq., 1993; Berridge va Robinson, 1998). Striatumda va NAccda DA ko'payadigan vaqtga qarab, biz ushbu asabiy tuzilmalarning rag'batlantiruvchi xatti-harakatlaridagi roli to'g'risida qo'shimcha ma'lumotga ega bo'lamiz.

Ayol kalamushidagi jinsiy xatti-harakatlar tabiiy laboratoriya sharoitida noyobdir, chunki standart laboratoriya sharoitida kopulyatsiya ayol kalamush uchun foyda keltirmaydi (Oldenburger va boshqalar, 1992; Paredes va Alonso, 1997). Ayol kalamushlari va hamsterlarida, ko'chirish jarayonida striatum va NAcc dan dializatda kuchaytirilgan DA mavjud (Meisel va boshq., 1993; Mermelstein va Becker, 1995; Pfaus va boshq., 1995). Ammo ayol kalamushlar uchun NAcc DA ning ko'payishi faqat ayol boshqarishi yoki intromitatsiya vaqtini aniqlay oladigan sharoitda aniqlandi (Mermelstein va Becker, 1995; Pfaus va boshq., 1995). Intromektsiyalarni joylashtirish implantatsiyani rag'batlantiruvchi gormonlar (ya'ni prostatsion refleks) chiqarilishini aniqlaydi. Ayollar kalamushlari qadam qo'yayotganda, intromitatsiyalar bir-biridan N1 - 2 minut masofada joylashgan va urug'lantirish homiladorlikning paydo bo'lish ehtimoli sezilarli darajada kuchayadi va bu urg'ochi urg'ochilik tezligi erkak uchun tezroq to'planib qolganda reproduktiv muvaffaqiyat bilan taqqoslanadi (Adler va boshq., 1970).

Intratsiyaning maqbul sur'atlarida ayol kalamushlar orasida individual farqlar mavjud (Adler, 1978). Har bir ayol kalamushda individual "vaginal kod" mavjud bo'lib, u ushbu kalamushdagi progestatsion refleksni qo'zg'atish uchun eng maqbuldir (Adler va boshq., 1970; McClintock va Anisko, 1982; McClintock va boshqalar, 1982; McClintock, 1984; Adler va Toner, 1986). Laboratoriya holatida, agar ayol kalamush erkak sigirdan qochib ketishi mumkin bo'lgan to'siq bo'lsa, yurish harakati kuzatiladi (McClintock, 1984; Erskine, 1989). Bundan tashqari, yuqorida aytib o'tilganidek, striatum va NAcc urg'ochi kalamushlarda dializatda DA kontsentratsiyasining ortishi, erkak sigirsiz sinovdan o'tgan yoki o'zini tutadigan retseptiv hayvonlarning yurish qobiliyatiga ega bo'lmagan ayol kalamushlariga qaraganda ancha yuqori (Mermelstein va Becker, 1995). Bu, hatto urg'ochi va bo'shashgan urg'ochi ham bir soatlik kopulyatsion tajriba davomida bir xil miqdordagi chayqalishlar, bezovtalanishlar va eyakulyatsiyalarni qabul qilganda ham to'g'ri. Ushbu natijalar quyidagi savollarni tug'diradi. Jinsiy xatti-harakatlarni yuritish paytida NAcc va striatumda hujayradan tashqari DA ko'payishi uchun nima muhim? Bu hujayradan tashqari DA ning ko'payishiga olib keladigan stimulyatsiya stimulyatorining miqdori, copulatory stimullarning vaqti yoki erkak sichqonlarning copulatory xatti-harakatlarini boshqarish aktimi? Ushbu tajribaning natijalari bizga striatum va NAccning jinsiy tajribada va umuman motivatsion xatti-harakatlardagi rolini yaxshiroq tushunishga yordam beradi.

MATERIALLAR VA USLUBLAR

Mavzular. Katta yoshli erkak va ayol Long-Evans kalamushlari (Charlz River Laboratories, Wilmington, MA) bu tajribaning boshida 180-200 gm o'lchadi. Urg'ochilar stereotaksik operatsiya o'tkazilgunga qadar har bir katakka ikki yoki uchtadan joylashtirilgan, shundan so'ng ular alohida-alohida joylashtirilgan. Ushbu tajriba davomida erkak kalamushlar juft-juft bo'lib joylashtirilgan. Barcha kalamushlar xNUMX / 14 soatlik yorug'lik / qorong'u tsiklda fitoestrogensiz kalamush choviga (10 Teklad Global 2014% proteinli kemiruvchilarni parhez qilish parhezi; Harlan, Madison, WI) va suvga kirish huquqiga ega edi.

Jarrohlik usullari. Metoxifuran anesteziyasi ostida ∼2 hafta o'tgandan keyin ayol kalamushlar ovariektomizatsiya qilindi (OVX). Vaginal epiteliya barcha hayvonlarning to'liq OVX ekanligini aniqlash uchun operatsiyadan keyingi kun davomida ketma-ket 8 kun davomida sho'r yuvish bilan tekshirildi.

Stereotaksik jarrohlik metoksifluran bilan to'ldirilgan natriy pentobarbital behushlik (45 mg / kg, ip) ostida o'tkazildi. Qo'llanma kanulalari bosh suyagi orqali surunkali ravishda joylashtirilib, dorsolateral striatum va qarama-qarshi yadro akumbenslariga (chapdan o'ngga randomize qilingan) qaratilgan. Qo'llanma kanulalari zargar vintlari bilan bosh suyagida ushlangan tish akril bilan mahkamlandi. Stereotaksik koordinatalar (bregmadan, bosh suyagi tekisligidan) quyidagicha edi: dorsolateral striatum uchun rostral 0.2 mm, lateral 3.2 mm va ventral 1 mm; akumbens yadrosi uchun rostral 1.8 mm, lateral 1.5 mm va ventral 1 mm.

Xatti-sinovlar. Doimiy ravishda qin smearini namoyish qilayotgan OVX hayvonlari 5 kun ketma-ket 3 mg estradiol benzoat (EB) bilan teri osti primeridan so'ng jinsiy xatti-harakatlarning pacingini o'tkazish uchun sinovdan o'tkazildi, sinovdan 72 soat oldin va 500 mg progesteron bilan 4-6 soat oldin to'rtinchi kuni xulq-atvor testi. Sinov xonasi (61 × 25 × 46 sm) pleksiglas bo'lib, shaffof bo'lmagan devor bilan (20 × 0.25 × 25 sm), jinsiy xatti-harakatlar maydonini (erkak qaerda) ayol qochib ketishi mumkin bo'lgan xonaning bir qismidan ajratib turardi. erkakdan. Ayol har ikki tomonga ham erkin kirish huquqiga ega edi; erkak bir tomonda qolish uchun passiv qochish bilan o'rgatilgan. Pacing orqaga qaytish kechikishining farqi bilan belgilandi (erkak bilan aloqa qilishdan ayolning maydonning erkak tomoniga qaytishigacha bo'lgan soniya ichida vaqt) tog'lar, kirishlar va bo'shashishlar o'rtasida. Urg'ochilar pacingni faqat o'rnatilgandan keyin qaytish kechikishi kirishdan keyin qaytish kechikishidan kam bo'lsa, bu bo'shashgandan keyin qaytish kechikishidan kam bo'lsa. Ushbu testdagi kontaktlar oralig'ida 10% farq ko'rsatmagan OVX ayollari tadqiqotdan chiqarib tashlandi (n = 9 kalamushlarning 59).

Stereotaksik operatsiyadan bir hafta o'tgach, OVX kalamushlari yuqorida aytib o'tilganidek, yurish-turish uchun yana sinovdan o'tkazildi. Intromessiyalardan keyin o'rtacha kutish vaqti (ikki pog'onali sessiyalar uchun) hayvonning tanlangan masofa oralig'i sifatida ishlatilgan.

OVX ayol kalamushlari tasodifiy ravishda quyidagi guruhlardan biriga tayinlangan (quyida tasvirlangan): pacing (n = 8), afzal ko'rib chiqish oralig'i (PPI; n = 9), vaginal niqob (n= 8), bo'sh (n = 9), 30 sek oraliqda (NP-30 sek); n = 8) yoki 10 min bo'sh bo'lmagan (NP-10 min); n = 8). Dializdan oldin barcha OVX kalamushlar yuqorida aytib o'tilganidek, EB va progesteron bilan davolangan. Bosib o'tish xonasida dializ paytida tekshiruv guruhi sinovdan o'tkazildi. PPI guruhi to'siqni olib tashlagan holda bitta xonada sinovdan o'tkazildi va erkak sigir bezovtalanish yoki eyakulyatsiyadan so'ng kameradan chiqarildi va ayolning afzal ko'rgan oralig'ida (87-120 sek. O'rtacha = 100.1 sek) qaytdi. oldingi vaziyatlarda aniqlangan. Vaginal niqoblar guruhi surtish sharoitida sinovdan o'tkazildi, ammo vagina ichiga yopishtirilgan niqob lentasining kichik bir qismi bilan. Lenta dastlabki namunalarni to'plashdan oldin joyiga qo'yildi va dializ paytida saqlanib qoldi. Noma'lum guruh sinov xonasiga noaniq to'siqsiz joylashtirildi, shu sababli erkak xonada bo'lgan paytida erkak ayolga erkin kirish huquqiga ega bo'ldi. Bosib bo'lmaydigan interval guruhlari ham joyida to'siqsiz sinovdan o'tkazildi, ammo erkak buzilish yoki eyakulyatsiyadan so'ng olib tashlandi va 30 sek yoki 10 daqiqadan so'ng qaytib keldi. 1 soat davomida erkak xonada bo'lgan vaqt davomida o'zini tutish harakati videotasvirga olingan. Xatti-harakatlar kuzatuvchilar tomonidan eksperimental gipotezani bilmagan holda baholandi. Yurish xonasida bo'lgan hayvonlar uchun qaytish kechikishi har bir 15 minut oralig'ida dializ namunasini yig'ishda intervallar va aralashmalardan so'ng aniqlandi. Barcha hayvonlar uchun, urg'ochi xonaning markazidan (o'tish joylaridan) necha marta o'tganligi, shuningdek har 15 minutli dializ namunasini yig'ish oralig'ida ko'tarilishlar, bezovtalanishlar va evakulyatsiyalar soni aniqlandi.

Mikrodializ sinovi. Biz aytib o'tganimizdek ikkala dializ probini ham ishlatdik Robinson va Uishaw (1988) yoki tijorat uchun mavjud bo'lgan problar (CMA / 11; CMA / Microdialysis AB, Chelmsford, MA). Barcha problar tiklanish uchun sinovdan o'tkazildi in vitro ishlatishdan oldin 37 ° C haroratdaBecker va Rudick, 1999). Striatum uchun 18 ± 4% yoki akkumulyatorlar uchun 12 ± 4% DA tiklanishiga ega bo'lgan zondlar ishlatilgan. Zondlar akkumulyatorlar uchun striatum yoki 6.25 mm (4 mm dializ membranasi) uchun 8.25 mm (2 mm dializ membranasi) ga tushirildi. Mikrodializ zondlari namunalarni to'plashdan oldin 12-18 soat oldin metoksifuranli behushlik ostida dorsolateral striatum va kontralateral yadro biriktirgichlariga joylashtirildi. Prob orqali oqim tezligi 1.5 mkl / min ni tashkil etdi va namunalar 15 min intervalda to'plangan. Dializatsiyada DL, dihidroksifenilatsetik kislota (DOPAC) va homovanil kislotasi (HVA) kontsentratsiyalari HPLC va elektrokimyoviy aniqlash yordamida yuqorida aytib o'tilganidek aniqlandi (Becker va Rudick, 1999). DA, DOPAC va HVA ning bazal hujayradan tashqari kontsentratsiyasini aniqlash uchun ikkita bazal namunalarning o'rtacha miqdori (tiklanish foizi uchun tuzatilgan) aniqlandi. 15 mkl dializatda barcha qiymatlar femtomol sifatida ifodalangan.

Histologiya. Mikrodializ yakunida urg'ochilarga pentobarbital natriy va 0.9% tuzli eritmasi, keyin 4% formalin kiritilgan. Probning dorsolateral striatum yoki NAcc-dagi holati kresil binafsha bilan bo'yalgan 50 mkm bo'limlardan aniqlandi. Shikastlanish joyini hayvonni davolashni ko'r-ko'rona kuzatuvchi aniqlagan. Striatumda dializ zondlari bo'lgan to'rtta hayvon va NAccda sakkizta hayvonlar uchun dializ ma'lumotlari chiqarib tashlandi, ammo ular bir xil hayvonlar emas va guruhlarga taqsimlandi. NAccdagi dializ problari asosan yadroda bo'lgan (n = 34), ammo bir nechtasi yadro-qobiq chegarasida bo'lgan (n = 4) yoki faqat qobiqda (n = 4). Yadro qobig'ining tarqalishidagi o'zgarishlar guruhlar bo'yicha tasodifiy tanlab olindi va tekshiruv joylashuvi bilan dializ ma'lumotlari farq qilmadi. Rasmlar afsonalarida har bir guruhning dializat ma'lumotlari uchun so'nggi raqamlar ko'rsatilgan. Xatti-harakatlar barcha hayvonlar uchun tahlil qilindi.

Statistik tahlil. Guruh farqlari bor yoki yo'qligini aniqlash uchun ma'lumotlar ANOVA takroriy o'lchovlari bilan baholandi. Post hoc Bonferroni-Dunn tuzatish yordamida individual vaqt nuqtalarida taqqoslashlar olib borildi. Erkakka ta'sir qilish paytida hujayradan tashqari DA o'zgarganmi yoki yo'qligini aniqlash uchun guruh ichidagi taqqoslash juftlashtirildi t sinovlar. Barcha tahlillar Macintosh kompyuteri uchun Statview 4.5 + yordamida o'tkazildi.

Natijalar

Yadro o'sishi

NAcc dan dializatdagi DA, NP-10 min guruhidan tashqari barcha guruhlar uchun test xonasida erkak kalamush bo'lgan vaqt oralig'ida boshlang'ich ko'rsatkichdan sezilarli darajada oshdi (boshlang'ich o'rtacha vs o'rtacha soatlik o'rtacha ko'rsatkich erkaklar bilan bir vaqtda; juftlashtirildi) ttestlar; p <0.05). Hujayra tashqarisidagi DA ning o'sishi pacing va PPI guruhlari uchun boshqa barcha guruhlarga qaraganda sezilarli darajada ko'p edi (XNUMX-rasm). 1) (guruhning asosiy ta'siri,F (5,42) = 9.49; p <0.0001). Ikkala taqqoslashda pacing va PPI guruhlari uchun hujayra tashqari DA ning o'sishi boshqa barcha guruhlarga qaraganda ancha yuqori edi (p <0.003) va guruhlar o'rtasida boshqa farqlar yo'q edi. Pacing va PPI guruhlari uchun hujayradan tashqari DA ning o'sishi bir-biridan farq qilmadi.

Shakl 1.

Dializatda DA kontsentratsiyasi (fmole / 15 daq) jinsiy retseptiv ayol kalamushlarning yadrolari qo'zg'alishidan olingan. 0 vaqt davomida olingan qiymat, erkak kalamush kameraga kiritilishidan oldin darhol olingan ikkita 15 min namunaviy o'rtacha ko'rsatkichdir. Qiymatlar o'rtacha ± SEMni bildiradi. ** Dissizatsiyada DA ning o'sishi erkak bo'lgan vaqt ichida, boshqa guruhlarga qaraganda, yurish va PPI guruhlarida sezilarli bo'ldi (p <0.003). Guruhlar o'rtasida boshqa farqlar yo'q edi.

Shaklda ko'rinib turibdiki 1, bazal hujayradan tashqari DA-da kichik farqlar bor edi, NP-10 min guruhi intervallarni, vaginal niqobni yoki NP-30 s guruhlarga qaraganda Nisbatan yuqori darajadagi DA bilan tajribani boshladilar. NP-30 sek guruhi, vaginal niqob, pacing va PPI guruhlariga qaraganda pastki hujayradan tashqari DA bilan boshlandi. Bazal hujayradan tashqari DA kontsentratsiyasi hayvonlarning sinov davrida hujayradan tashqari DA ko'payganligiga aniq ta'sir ko'rsatmadi.

Striatum

Striatumdan dializatdagi DA, NP-10 min va NP-30 sek guruhlari bundan mustasno, barcha guruhlar uchun erkak sigirning tekshiruv xonasida bo'lgan soat davomida, sezilarli darajada oshdi (boshlang'ich ko'rsatkichi o'rtacha soatiga o'rtacha soatiga o'rtacha erkaklik darajasi bilan; juftlangant testlar; p <0.02). Hujayra tashqarisidagi DA ning o'sishi pacing guruhi va PPI guruhi uchun boshqa barcha guruhlarga qaraganda sezilarli darajada ko'p edi (XNUMX-rasm).2) (guruhning asosiy ta'siri,F (5,40) = 16.68; p <0.0001). Ikkala taqqoslashda pacing va PPI guruhlari uchun hujayra tashqari DA ning o'sishi boshqa barcha guruhlarga qaraganda sezilarli darajada ko'p edi (p <0.003) va boshqasidan farq qilmadi. Nonpacing guruhi uchun hujayra tashqari DA ning o'sishi NP-10 min va NP-30 sek guruhlarida kuzatilganidan sezilarli darajada ko'p edi (p <0.0033).

Shakl 2.

Dializatda DA kontsentratsiyasi (fmole / 15 daq) jinsiy retseptiv ayol kalamushlarning striatumidan olingan. Qiymatlar o'rtacha ± SEMni bildiradi. ** Dissizatsiyada DA ning o'sishi erkak bo'lgan vaqt ichida, boshqa guruhlarga qaraganda, yurish va PPI guruhlarida sezilarli bo'ldi (p <0.003). * Dializatdagi DA ning o'sishi erkak bo'lgan vaqt davomida NP-10 min va NP-30 sek guruhlariga qaraganda (nonpacing) guruh uchun sezilarli darajada ko'p edi (p <0.0033).

Shaklda ko'rinib turibdiki 2, shuningdek, bazal hujayradan tashqari DA-da kichik farqlar mavjud edi, NP-30 s guruhi eksperimentni masofadan tashqari, PPI va bo'sh bo'lmagan guruhlarga qaraganda pastki hujayradan tashqari DA bilan boshladilar. Bazal hujayradan tashqari DA kontsentratsiyasi hayvonlarning sinov davrida hujayradan tashqari DA ko'payganligiga aniq ta'sir ko'rsatmadi.

NAcc va striatum ikkalasidan dializatda aniqlangan HVA va DOPAC miqdori erkak kalamush kamerada bo'lgan davrda oshdi, ammo miya mintaqasida guruhlar o'rtasida tafovut yo'q edi (ma'lumotlar ko'rsatilmagan).

Xatti-harakatlar

Shaklda ko'rinib turibdiki3 A, vaginal niqob guruhi birinchi 15 min intervalda eng ko'p miqdordagi to'plamlarni oldi. Butun soat davomida NP-10 min guruhi vaginal niqoblar guruhiga va NP-30 sek guruhiga qaraganda kamroq miqdordagi qo'shimchalarni qabul qildi (rasm). 3 A) (p <0.005). Bu, ehtimol, NP-10 min guruhida 10 minut davomida kameradan bir necha marta olib tashlangan erkakning asari.

Shakl 3.

Jinsiy aloqa (A,B) va faoliyat (C) bir soat ichida erkak ayol sigir bilan sinov xonasida bo'lgan.A, 15 min har yig'ish davri davomida erkaklar bo'lgan paytlarda urg'ochilar tomonidan olingan miqdor. B, 15 min namuna yig'ish davrlarining har birida, erkak bo'lganida, urg'ochilar tomonidan olingan intromission va patsientlar. Pasport guruhi PPI guruhlari va PPI guruhlariga qaraganda ko'proq bezovtalanishlarni va bo'shatishlarni qabul qildi (p <0.01). NP-30 sek guruhi PPI guruhiga qaraganda ko'proq intromitsiyalar va bo'shashishlarni oldi (p <0.01). C, Palatada erkak kalamush ayol sigirlari bo'lgan bir soat ichida umumiy harakat (qafasning o'rta chizig'ini kesib o'tganlar soni). To'plash davrlari erkak bo'lgan paytlarda bo'lgan. Bosib o'tmaydigan guruh NP-10 min, vaginal niqob, pacing yoki PPI guruhlariga qaraganda ko'proq kataklarni kesib o'tdi (p <0.003). NP-30 sek guruhi NP-10 min yoki pacing guruhlariga qaraganda ko'proq kataklarni kesib o'tdilar (p <0.0033).

Bosib o'tish, bo'shashmaslik, NP-30 sekund va PPI guruhlari tomonidan qabul qilingan bezovtalanishlarning soni taqqoslanganda guruhning sezilarli ta'siri aniqlandi (rasm. 2). 3 A) (F (3,30)= 4.986; p = 0.0063; vaginal niqoblar guruhi bezovtalanishlarni qabul qilmadi, NP-10 min guruhi juda oz miqdordagi intromitatsiyani oldi va ikkalasi ham statistikani buzmaslik uchun chiqarib tashlandi). Ikkala yo'nalishli taqqoslashda, bo'sh bo'lmagan guruh, pacing yoki PPI guruhlariga qaraganda ko'proq bezovtalanishlarni va bo'shatishlarni qabul qildi (p <0.01) va NP-30 sek guruhi PPI guruhiga qaraganda ko'proq intromitsiyalar va bo'shashuvlarni oldi (p <0.01).

Nihoyat, barcha kalamushlar erkaklar kalamushlari sinov xonasida bo'lgan soat davomida faol bo'lishdi, barcha hayvonlar kamerada o'rta chiziq bo'ylab kamida 25 chorrahani namoyish etishdi. Bosib o'tmaydigan guruh NP-10 min, PPI, vaginal niqob yoki yurish guruhlariga qaraganda ko'proq kesishmalarni namoyish etdi (p <0.0033). NP-30 sek guruhi NP-10 min guruhi va pacing guruhiga qaraganda ko'proq o'tish joylarini namoyish etdi (p <0.0033).

Ayolning xatti-harakatlarini ko'rib chiqishda, erkak va ayolning keyingi aloqasi paydo bo'lgunga qadar aloqadan keyin kechikish, ayol olgan jinsiy aloqaning vaqtincha tuzilishini aniqlash uchun tekshirilishi mumkin. Shakldan ko'rinib turibdiki 4, patsientlar guruhidagi urg'ochilar, eyakulyatsiyadan keyin eng uzun intervallarga ega bo'lib, bu vaqt oralig'i yoki PPI guruhlariga qaraganda ancha uzoq bo'lgan davrlar bo'lgan (p <0.008). Pacing va PPI guruhlari kiritilgandan keyin boshqa guruhlarga qaraganda uzoqroq vaqtga ega edi (p <0.008). Va nihoyat, PPI guruhi NP-30 sek guruhiga qaraganda o'rnatilgandan keyin qisqa kechikishlarga ega edi (p <0.008).

Shakl 4.

Har bir guruh uchun keyingi erkak-ayol kontaktidan oldin erkak sichqon bilan aloqa qilgandan keyin kechikish. Ma'lumotlar NP-10 min guruhi uchun ko'rsatilmagan, chunki qiymatlar eksperimentator tomonidan sun'iy ravishda boshqarilgan va har doim> 10 min. Ushbu ma'lumotlar xuddi shu sababga ko'ra qaytarilish kechikishi bo'yicha ma'lumotlar tahlillariga kiritilmagan. Gistogrammalar o'rtacha ko'rsatkichni ko'rsatadi; xato satrlari ± SEM ni bildiradi.P, Joylashish; PPI, tanlangan masofa oralig'i; NP, bo'sh bo'lmagan; NP-30 sek, nonpacing-30 sek; NP-10 daq, 10 min guruhni bo'shatish. * PPI guruhlari va boshqa guruhlarga qaraganda hujumlar keyin ancha uzoqroq vaqtga ega bo'lgan (p<0.008). ** Ejakulyatsiyadan keyingi interval pacing guruhidagi hayvonlar uchun pacing yoki PPI guruhlariga qaraganda ko'proq (p <0.008).  PPI guruhi o'rnatilgandan keyin NP-30 sek guruhiga qaraganda qisqa davrlarga ega edi (p <0.008).

Munozara

Ushbu tajriba natijalari shuni ko'rsatadiki, NAcc dan dializatda hujayra ichidagi DA ning kattalashishi uchun kopulyatsion stimullarning vaqti juda muhimdir. NP-30 sekundalik hayvonlar eng ko'p qo'zg'alishlar va evakulyatsiyalarni qabul qilishgan bo'lsa-da, NAcc dan dializatda DA ning ko'payishi va PPI guruhlari kuzatildi. Striatumda ayolning afzal ko'rgan oralig'ida yuzaga kelgan kopulyatsion stimullar hujayradan tashqari DA ning ko'payishiga olib keldi. Bu ayol intervalning tezligini faol nazorat qiladimi yoki yo'qmi, to'g'ri edi. Biroq, ko'chib yurmaydigan guruh uchun striatal DA ning ko'payishi, erkakning olib tashlangan va qaytib kelgan guruhga nisbatan, ayol tanlaganidan ko'ra ko'proq bo'lgan. PPI guruhidagi ma'lumotlar shundan dalolat beradiki, NAcc yoki striatumda hujayradan tashqari DA ko'payishi uchun ayol kalamushlar yurish bilan bog'liq bo'lgan harakatlar bilan faol shug'ullanishlari shart emas (ya'ni erkakni tashlab ketish yoki erkakka qaytish). boshqa barcha sinov sharoitlarida ko'rganlarga qaraganda. PPI guruhidagi hujayradan tashqari DA ning sezilarli darajada ko'payishi, hujayra ichidagi DA ning qisqaroq (NP-30 sek) yoki undan uzunroq (NP-10 min) intervalgacha bo'lgan intervallarda bo'lgan guruhlarda ko'payishining farqli o'laroq, vaqtni aniqlash g'oyasini qo'llab-quvvatlaydi. DA kuchayishi uchun qo'shma stimulyatsiya juda muhimdir. Vaginal niqoblar guruhidan olingan natijalar shuni ko'rsatadiki, yurish apparati va erkak sigirning mavjudligi NAcc yoki striatumda hujayradan tashqari DA ning ko'payishiga olib kelishi mumkin, ammo vaginoservativ stimulyatsiya bo'lmasa, bu o'sish pPI yoki PPI ga nisbatan ancha past. guruhlari.

NAcc va striatumdan dializatdagi DA ning ko'payishi bezovtalanish va evakulyatsiya miqdoriga bog'liq deb taxmin qilish mumkin. Agar shunday bo'lsa, unda NP-30 sek guruhlarida DA ning dastlabki ko'payishi kutilgan edi. Ushbu ikkala guruh 20 minutga ∼15 püskürtme plyuslarini qabul qildilar, holbuki yurish va PPI guruhlari 15 minutda beshdan kam intromitatsiya va plyusli yoritishni olishdi (rasm. 3 B). NAccda, erkak kalamush bo'shashmagan va NP-30 sek guruhlari uchun xonada bo'lgan bir soat ichida hujayradan tashqari DA ning ozgina ko'payishi kuzatildi. Striatum uchun, NP-30 sekundiga va NP-10 min guruhlariga qaraganda DA ortishi, boshqa guruhlar uchun ancha katta edi. Ammo barcha vaqt oralig'ida PA va PPI guruhlari uchun NAcc va striatal DA ko'payishi boshqa barcha guruhlarga qaraganda ancha yuqori bo'ldi. Shunday qilib, DA reaktsiyasi vaginoservikal stimulyatsiya qancha olinganligini o'lchash emas. Striatumda va NAccda DA ning ko'payishi ham lokomotor faollik bilan bog'liq emas, chunki bo'shashmagan va NP-30 sek guruhlari boshqa guruhlarga qaraganda ancha faol bo'lgan va hali hujayradan tashqari DA ga ega edi.

Yaqinda ayol kalamushlarda o'zini tutish laboratoriya tekshiruvining mavzusiga aylandi (Erskine, 1989). Ayol kalamushlaridagi jinsiy xatti-harakatlar odatda laboratoriyada erkak kalamush ayol kalamush bilan solishtirishga qodir bo'lgan sharoitlarda o'rganilgan. Bu ayol tashabbusi bilan past darajadagi kontaktlarga va ayol kalamushlarida yuqori darajadagi refleksli va mudofaa harakatlariga olib keladi. Seminarologik sharoitlardan foydalangan holda, ayol kalamush, sakrash va darting xatti-harakatlarini namoyish etish orqali, shuningdek erkakdan faol ravishda chiqib ketish orqali, tutqanoq tutish sur'atini faol ravishda nazorat qilishi kuzatildi (McClintock, 1984). Reproduktiv muvaffaqiyatga erishish uchun pacing xatti-harakatining evolyutsion ahamiyati aniq. Erkak kalamush uchun tezkor sur'atdagi intromitsiyalar seriyasi (kirishlar orasidagi <1 min) eng kam kirishlar sonida bo'shashishni keltirib chiqarish uchun maqbuldir (Adler, 1978). O'z navbatida, ayol kalamush, progestatsion refleksni faollashtirishni talab qiladi. Intrektsiyalar ayol tomonidan o'tkazilsa, urug'lantirish homiladorlikning boshlanishiga olib keladi (Adler, 1978). Bu jinsiy dimorfik juftlashish strategiyalari erkak va urg'ochining reproduktiv muvaffaqiyati uchun eng maqbuldir. Yovvoyi tabiatda juftlashish alohida erkak-urg'ochi juftlikda emas, balki hayvonlar guruhida sodir bo'ladi. Tez qo'zg'alish va evakulyatsiya bilan erkakning urchitish strategiyasi urug'lantirishga qodir urg'ochilar sonini ko'paytiradi. Ayolning yurish-turishi homiladorlikning paydo bo'lish ehtimolini oshiradi.

Urg'ochi yurish tezligini oshirish bilan birga, urg'ochi kalamush, agar u bezovtalanish tezligini bajara oladigan bo'lsa, jinsiy aloqada bo'lgan joyni afzal ko'radi (Oldenburger va boshqalar, 1992;Paredes va Alonso, 1997). Boshqa tomondan, ayol kalamushlar standart laboratoriya sharoitida jinsiy aloqada bo'lgan joyni afzal ko'rmaydilar (Oldenburger va boshqalar, 1992). Shunday qilib, bezovtalanish paytida jinsiy xatti-harakatlar bilan shug'ullanish striatum va NAccdagi DA ning ko'payishi bilan bog'liq bo'lib, ayol kalamushini kuchaytiradi.

Ushbu laboratoriyada olib borilgan so'nggi tadqiqotda biz NAccning ikki tomonlama lezyonlari bo'lgan urg'ochi kalamushlar erkak bilan jinsiy aloqada bo'lishdan saqlanish ehtimoli ko'proq bo'lganligini yoki NAcc yadrosi zararlangan hayvonlarga qaraganda ko'proq ekanligini aniqladik (Jenkins va Becker, 2001). Ushbu natijalar NAcc, xususan, NAccning qobiq qismi bilan jinsiy aloqada bo'lishini anglatadi. Ushbu ishda NAcc ichidagi zondlarning joylashuvi o'rganildi post hoc. Ko'pgina zondlar NAcc yadrosiga joylashtirilgan. NAcc yadrosi va qobiqdagi selektiv mikrodealiz natijalari, agar zondlar tanlab joylashtirilgan bo'lsa, DA ko'payishi yanada yuqori bo'lishini ko'rsatmoqda (Sokolowski va boshq., 1998.). Ushbu muammoni hal qilish uchun ushbu tajribadan etarli ma'lumotlar yo'q.

Ushbu tajriba natijalari shundan dalolat beradiki, NAcc dan dializatdagi DA ning ko'payishi koalital stimulyatsiya yoki kopulyatsiya bilan bog'liq vosita faoliyatiga passiv javob emas. Buning o'rniga, u olingan kopulyatsion stimullarning vaqti haqida sifatli ma'lumotni aks ettiradi. Ammo striatumda, DA ning ko'payishi, ko'chib yurmaydigan guruhda bo'lgani kabi, ayolning afzal ko'rgan oralig'ida olinmagan koalitsion stimulyatsiya bilan ham yuzaga kelishi mumkin. Shunday qilib, kapitali stimulyatsiya vaqtlari striatumda DA ning ko'payishi uchun, xuddi NAccdagi DA ko'payishi uchun unchalik muhim emas.

Joylashtirilgan shartli imtiyozlar ayol kalamushlar jinsiy xatti-harakatlarni boshdan kechirayotganlarida, ammo ular bo'shashmagan jinsiy aloqada bo'lganda emas (Oldenburger va boshqalar, 1992). Ushbu tadqiqlardan biz jinsiy xatti-harakatlarning foydasi borligini aniqladik. Ushbu tajriba natijalari bo'yicha olingan natijalar shuni ko'rsatadiki, PPI guruhidagi NAcc DA sonining ko'payishi kopulyatsion stimullar foyda keltiruvchi deb talqin qilinganligini ko'rsatadi. Amalga oshirilayotgan eksperimentlar ayolning PPI-da erkakni tanlab olish afzalroq joyni tanlash uchun etarli ekanligi haqidagi farazni sinab ko'radi.

Keyin savol tug'ilishi mumkinki, NAcc DA ning ko'payishi kopulyatsiya paytida stimulyatorning hedonik qiymatini yoki uning rag'batlantiruvchi ta'sirchanligini bildiradimi (masalan, xohlasa va xohlasa). Agar NAcc DA ning ko'payishi qo'zg'atuvchining gedonik qiymatini aks ettirsa, bo'sh joysiz jinsiy aloqa paytida ayol NAcc DA ning ko'payishi bilan bir vaqtning o'zida dastlabki dastlabki qo'zg'alishlar bilan zavqlanishni boshdan kechirishi mumkin. Ammo, intromitatsiyalar juda tez-tez (yoki juda kam) sodir bo'lganda, sezgirlik hedonik qiymatini yo'qotadi va DA kamayadi. Jinsiy xatti-harakatlar paytida, agar namunalar ushbu tajribada bo'lgan vaqtga nisbatan qisqa vaqt ichida olinsa, DA qo'zg'alish paytida ko'tarilib, ayol boshqa erkak aralashuvni qidirib topishi uchun erkak bilan aloqa qilishni boshlashidan oldin tushishi kerak. Bunga o'xshash holat kokainni o'z-o'zini boshqarish paytida kuzatiladi (Wise va boshq., 1995). Boshqa tomondan, agar NAcc DA jinsiy tajribaga rag'batlantiruvchi xayrixohlikni bildirsa, afzal qilingan oraliqda bir nechta bezovtalanishlar bo'lmaguncha, PPI guruhida DA o'sishi ro'y bermaydi deb taxmin qilish mumkin. Bundan tashqari, agar NAcc DA rag'batlantiruvchi xiralikka ega bo'lsa, ayol erkak bilan aloqani tiklaganida, DA ko'payishi kerak. Boshqacha qilib aytganda, bu istalgan yoki yoqadigan stimullar vaqti bo'lganligi sababli, NAcc DA ning ko'payish vaqti, ayolning intromissiyani oladigan vaqtga nisbatan, DA bu borada qanday rol o'ynashini bilish uchun ishlatilishi mumkin. .

NAcc DA o'sishining darajasi jinsiy harakatni faol ravishda qo'zg'atadigan guruhlar va PPI guruhidagi guruhlar o'rtasida farq qilmaganligi, bu neyron tizim kuchaytirishni izlash uchun xatti-harakatlarni boshqarish yoki boshlash uchun vositachilik qilmasligini ko'rsatmoqda. Aksincha to'g'ri. Ushbu DA tizimi ayolning afzal ko'rgan oralig'ida sodir bo'lgan kopulyatsiya natijasida faollashadi. Ushbu ma'lumotlar, shuningdek, DA tizimi birinchi navbatda mukofot bo'lishini taxmin qiladigan signallarga qiziqish bildirmasligini anglatadi. Qobiqni o'z ichiga olgan NAccli lezyonlar ayol kalamushlarda jinsiy xatti-harakatlarning boshlanishiga to'sqinlik qilishi aniqlandi (Jenkins va Becker, 2001), NAccdagi DA ma'lumotlari ichki neyronlar tomonidan ayolni erkakni izlab topishga undashi mumkin bo'lishi mumkin (bu holatda).

DA ning NAccdagi roli va ozroq darajada striatum stimullarni mukofotlash qiymati to'g'risida sifatli yoki izohlovchi ma'lumotlarni etkazish degan xulosaga keldik. Ayol kalamushidagi jinsiy xatti-harakatlarning o'ziga xos xususiyatlari tufayli biz ushbu tizim o'ziga xos qiymat stimulning hedonik qiymati yoki uning ta'sirchanligi bilan bog'liqligini aniqlashga qodir bo'lgan tarzda yaratamiz.

Izohlar

    • Qabul qildi Noyabr 2, 2000.
    • Tahrir olindi Yanvar, 4, 2001.
    • Qabul qilingan Fevral, 8, 2001.
  • Ushbu ish BNS9816673 Milliy ilmiy jamg'armasi granti tomonidan qo'llab-quvvatlandi. W. Jenkinsni Milliy Ilmiy Jamg'arma homiyligi qo'llab-quvvatladi. Biz Kent Berridj va Terri Robinsonga ushbu qo'lyozmaning oldingi versiyasi haqida foydali izohlari uchun minnatdormiz.

    Yozishmalar Jill B. Beckerga, psixologiya bo'limi, biopsixologiya sohasi, 525 Sharq universiteti, Ann Arbor, MI 48109-1109ga yuborilishi kerak. Elektron pochta manzili: [elektron pochta bilan himoyalangan].

    Doktor Rudnikning hozirgi manzili: Neuroscience Graduate Program, Northwestern University, Evanston, Illinois, 60201.

Adabiyotlar

Ushbu maqolaga asoslanib maqola