Erektil funktsiyasining neyrofizyologiyasi: Androgen ta'sirlari
ARTHUR L. BURNETT
Andrologiya jurnali, vol. 24, № 90060, 2003
Mualliflik huquqi © American Andrology Society
Urologiya bo'limi, Jeyms Buchanan Brady urologik instituti, Baltimor, Merilend shtati, Jon Hopkins kasalxonasi.
________________________________________
Penitsillinni erektsiya qilish - tartibga solishni nazorat qilishni talab qiluvchi yuqori darajadagi qon tomir biologik jarayon. Ushbu qoida buzilishiga olib keladigan tartibga solish mexanizmlari orasida asab tizimini ushbu nazoratni ta'minlovchi asosiy tartibga solish mexanizmi deb hisoblashadi. Neyroaksisning miya va o'murtqa shoxidan penis ichida tugaydigan nervlarning bir nechta darajalari erektil javobni hosil qiluvchi neyrokimyoviy impulslar hosil qiladi.
Shu bilan birga, androgenlarning erkak jinsiy funktsiyalar bilan shug'ullanadigan turli neyronal davrlarning rivojlanishi va parvarishida muhim rol o'ynashi ma'lum. Ushbu rollar markaziy va periferik asab tizimida qo'llaniladi. Androgenik effektlarni o'rganish avvalo markaziy mexanizmlarni, umurtqali miyaga moyil jinsiy farqlashga qaratilgan. Androgenik nazorat ostidagi uyali mexanizmlar orasida neyrogenez, hujayra differentsiatsiyasi, hujayra migratsiyasi, sinapsning shakllanishi, sinaptsiyani yo'q qilish va hujayra o'limini o'z ichiga oladi. Yaqin vaqtlarda periferik neyronal yo'llarda androgen ta'siriga qo'shimcha e'tibor berildi. Periferik neyronlarga nisbatan androgen ta'sirining xususiyati asosan jinsiy va kastratsiyadan keyin sodir bo'ladigan tizimli va biokimyoviy o'zgarishlarga bog'liq bo'lib, so'nggi tergov ham ushbu buzilishlar o'rtasida elektrofizyologik o'zgarishlarni aniqladi.
Ushbu taqdimot neuroanatomiya, neyral yo'llar va erektil ta'sirga aloqador nevrologik mexanizmlar bo'yicha androgen ta'siriga alohida e'tibor beradigan markaziy va periferik darajadagi penil erektsionning neyrologik nazoratini qisqacha tahlil qilish imkonini beradi. Shunga ko'ra, Androgenlerin, erektsiya uchun asosiy nazorat qilish tizimi ustidan bir hümörsel tartibga solish usuli qo'llaniladigan darajada baholanadi. Ushbu tekshiruvdan olingan ma'lumotlarga ko'ra, testosteronlarni qo'llash orqali nerv sistemasini o'z ichiga olgan farmakoterapevtik tadbirlar erkak erektil disfunktsiyasini davolashga imkon beradi. Ma'lum bo'lishicha, ushbu mavzuga oid ma'lumotlar bazasi laboratoriya hayvonlari o'rganishidan olingan va inson penisini o'rnatish uchun androgen ta'sirini bevosita tasdiqlovchi dalillar juda cheklangan. Bundan tashqari, keng tarqalgan bo'lib foydalaniladigan laboratoriya hayvonlari va primatlar orasida androgen ta'sirida haqiqiy farqlar, masalan, aromatize qilingan metabolitlar varogenlarning primatlardagi jinsiy dimorfizmga ta'sir qilmaydigan farqlar mavjudligi ma'lum (Kooke va boshq., 1998). Shunga qaramasdan, bu erda keltirilgan ma'lumotlar neyrofizioloji vositachilik penile erektsiyasining androgenik nazoratini ko'rib chiqish imkoniyatini beradi. Inson erektil funktsiyasi bilan bog'liq cheklangan cheklovlar hozirgi paytda eng yaxshi chizilgan bo'lishi mumkin.
Markaziy mexanizmlar
Penis erektsiyasini supraspinal nazoratida ishtirok etish uchun bir nechta miya yadrolari taklif etiladi (Burnett, 2000). Muvofiqlashtiruvchi markazlarga (neyroaksisning kamayish tartibida) kortikal va subkortikal sohalar, medial gipotalamus sohasi (paraventrikulyar yadro, medial preoptik maydon [MPOA] va dorsal gipotalamus sohasi) dan iborat diensefalon va miya sopi kiradi ( jadvalga qarang). Orqa miya darajasida muhim yadrolarga tos suyagiga avtonom kirishni boshqaradigan intermediolateral hujayra ustuni kiradi (lumbosakral darajalarda sakral parasempatik yadro deyiladi); orqa miya reflekslari uchun sensorli kirish davri sifatida medial dorsal shox va dorsal commissural yadrosi; va lenfosakral darajadagi ventral shoxda joylashgan Onuf yadrosi (bulbokavernozusning orqa miya yadrosi deb ham ataladi), bu jinsiy olatni bilan bog'langan chiziqli mushaklarni innervatsiya qiladi. Miyada diensefalonning yadrolari, ehtimol, refleksli jinsiy olatni erektsiyasiga vositachilik qiladigan orqa miya darajalari bilan, shuningdek, ko'tarilgan va kamayib boruvchi asab ma'lumotlarini integratsiyalashuvini ko'rsatadigan boshqa miya joylari bilan bog'lanadi. Umurtqa pog'onasi jinsiy olatni afferentsiyalari va reflektiv erektil reaktsiyalar uchun zarur bo'lgan vegetativ va somatik efferentlar orasidagi asabiy refleksiv ko'chadan vositachilik qiladi. Jinsiy xulq-atvorda vositachilik qiladigan markaziy neyrokimyo hayvonlarga turli xil morfologik va farmakologik tadqiqotlar natijasida yaratilgan turli xil vositalarni o'z ichiga oladi. Monoaminlar (dopamin, norepinefrin va 5-gidroksitripatmin), dekarboksillangan aminokislotalar, neyropeptidlar (oksitotsin, prolaktin, adrenokortikotropin, opioidlar) va gazsimon molekulalar uchun taxminiy rollar mavjud.
Atrof-muhit mexanizmlari
Penis erektsiyasining neyorargulyatsiyasi periferik parasempatik, simpatik va somatosensor neyral yo'llarning muvofiqligini talab qiladi (Burnett, 2000). Ushbu yo'llar chuqur va afferent proektsiyalarni tasvirlaydi. Penis erektsiyasi bilan bog'liq efferent proektsiyani avtonom nerv sistemasining torakolumbar simpatetik (T10-L2) va sakral parasempatik (S2-S4) bo'linmalariga va sakral somatik (S2-S4) asab tizimiga tegishlidir. Avtonom kirish asosan pastki hipogastrik pleksusdan kelib chiqadigan kavernöz nervlar bilan ifodalanadi va somatik usul pudendal nervlar bilan ifodalanadi. Penislarni erektsiya bilan bog'liq afferent proektsiyani sakral innervatsiya (S2-S4) o'z ichiga oladi va penisning dorsal nervlari, pudendal nervlarning hissiy sohalari bilan ifodalanadi.
Birgalikda, bu neyral usullar penisning qon quyilishi va tortilishining tartibini tartibga soladi va ular jinsiy qatlamning qattiqlashishini kuchaytiradigan shartli jinsiy a'zolar bilan ishlangan mushaklarning faoliyatini muvofiqlashtiradi. Penisdagi ta'sir qiluvchi ta'sir joylari qon tomir silliq mushaklar tarkibiy qismlari, jinsiy olatni qon tomirlari va penistning erektsiya to'qimasini o'z ichiga olgan trabeküllerdir (Burnett, 2000). Ushbu komponentlar penisning erektsiya holatiga ta'sir qiluvchi qon tomir silliq mushak tonusini hosil qilib, tegishli neyronal stimulga javob beradi. Penil tuskensiya va erektsiya paytida penisning tomirlari vazodilatozlar va trabekulyar to'qimalar susayadi. Silisning tonik holatida penil qon tomirlari vazokonstriksiyalangan va trabekulyar to'qimalar kontraktatsiya qilinadi. Mavjud tushunchalar neytransmiter sifatida ham, neyrotransmiter va endotelial effekt (Burnett, 2002) sifatida xizmat qiluvchi penile ereksiyasining asosiy mediatori bo'lgan gazsimon messenkali molekuladan iborat nitrat oksidning ustun rolini qo'llab-quvvatlaydi, ammo boshqa neyrotransmiterlarda penile erektsiyasining nöroregulyatsiyasiga ta'sir ko'rsatishi ma'lum . Proektoritik nörotransmitter mexanizmlarini osonlashtirishi va antierektil nörotransmiter mexanizmlarini inhibisyonu maksimal penile erektsiyasini ishlab chiqarishda ishtirok etadi.
Androgen retsepti
Steroidga sezgir neyronlar va neyronal tartibga solish yo'llari markaziy asab tizimida yaxshi tashkil etilgan. Tadqiqotning asosiy yo'nalishlari jinsiy dimorfizmga bog'liq bo'lib, u gormon ta'sirida erkak yoki ayol xatti-harakatini boshqaradigan miya hududlari bilan bog'liq. Androgen va estrogenlar rivojlanish davrida va etuklik davrida turli neyronal xususiyatlarni tartibga soluvchi steroidli retseptorlarni ifodalovchi hududlar orqali ta'sir ko'rsatadi. Ushbu hududlar asab tizimida bir struktura yoki neyronal markazga kontsentratsiz namoyon bo'ladi.
Ehtimol, sutemizuvchilardan eng yaxshi xulqli jinsiy dimorfik neyromuskular tizimi bulbokavernozus mushagining (SNB) o'murtqa yadrosi bilan bog'liq. Ushbu yadro pastki lomber o'murtqa shpaldagi motoneronlarning bir guruhini ifodalaydi. Bular tizimli iskiokavernoz, bulbokavernoz va levator ani muskullari penisga biriktirilgan. Sichqon, bu turdagi 5 va 6 lomber segmentlarida ventral shoxning dorsomedial qismida joylashgan, bu yadroni tekshirish uchun asosiy hayvon modeli bo'lib xizmat qildi. Erkak sichqonchani ayollarga nisbatan kamida 3 marta SNB motonuronlari bo'ladi va bu motonuronlar ayollarga nisbatan ikki barobar ko'proq (Breedlove and Arnold, 1980). Erkak va ayol faralari tug'ilishdan oldin bulbokavernozus mushaklarida sinaptik bo'lgan SNB xujayralariga ega bo'lishiga qaramay, mushaklar va ularning tegishli motonuronlari odatda ayol urg'ochi (Breedlove va Arnold, 1983) tug'ilgandan keyin vayron bo'ladi. Ushbu rivojlanish jarayoni SNB motonuronlarida va maqsadli mushak tolasida kattalar jinsi farqlarini belgilaydi. Turli morfologik o'zgarishlarga olib keladigan genetik erkak va ayol kalamushlarda gormon ta'sir qilish va perinatal tarzda olib tashlash bilan bog'liq turli xil dalillar ushbu kuzatishlarni kuchaytirdi (qo'shimcha tekshirish uchun, qarang. Kooke va boshq., 1998).
Bunday eksperimental dalillar Androgenlarning SNB bilan bog'liq bo'lgan penile reflekslarining vositachiligiga ta'sir ko'rsatadi. Bunday tartibga solish mexanizmi qanday? Rivojlantirilgan tadqiqotlar, SNB motonuronlari varogenlarning ta'siri ostida saqlangan maqsad mushaklarining saqlanishini va shuning uchun barcha tegishli innervasyonun (Breedlove va Arnold, 1983) saqlanishiga olib keladi degan farazni qo'llab-quvvatlaydi. Nörotrofik omillar mushaklar va ular bilan bog'liq motonuronlarni ushlab turish uchun androgenlar tomonidan boshqariladi yoki sezdiriladi (Forger va boshq., 1995, Al-Shamma and Arnold, 1997). Androgenik ta'sir etuklik davrida (Rand va Breedlove, 1995, Nanasaki va Sakuma, 2000) parvarishlashdagi rolni bajarishga ishoniladi. Ergenlik davrida trofik ta'sirning asosi nafaqat penile bilan bog'liq bo'lgan kasallangan mushaklarni androgenik qo'llab-quvvatlash bilan bog'liq. Ushbu kamolot darajasida SNB motonuronlari shuningdek androgen retseptorlarini ifodalash uchun ishlab chiqilgan va shunday qilib, ular androgenning nozik reaksiyaga kirishishlari uchun (Somers va boshq., 1996).
Ehtimol, eng ko'p o'rganilayotgan jinsiy-dimorik neyroral markaz MPOA bo'lib, turli xil turlardan, jumladan, odamlardan olingan ma'lumotlar. Ushbu yadro ichida jinsiy jihatdan neyronlarning bir guruhlari turli xil turlar bo'yicha aniqlangan va ular kalamushlarda erkaklardagi ayollarga qaraganda 5 martadan kattaroqdir (Gorski va boshq., 1980). Ushbu neyronlarning sitromarxikasi sinaptik joylar va ulanishlar bilan bog'liq ravishda kemiruvchilarda jinsiy aloqa bilan ajralib turadi (Raisman va Field, 1973). Retseptorlarni ulash ishlarida ayolning kalamushlarida eritilgan estrogen retseptorlari bilan bog'laydigan joylarda erkak sichqonlarga qaraganda ancha yuqori bo'lgan kontsentratsiyasi va erkak ratlarda erkagi kalamushlarda ko'proq varogen retseptorlari bilan bog'laydigan joylar (ayolning kalamushlariga qaraganda ko'proq) bo'lgan ushbu maxsus neyronlarga lokalizatsiya qilingan steroid uchastkalari bor (Jacobson va boshq., 1987). Shu bilan birga, sutemizuvchilardan ushbu jinsiy jihatdan dimorfik neyral markazning funktsiyasi noaniq bo'lib qolmoqda. Hatto kemirgen darajasida ham birlamchi ma'lumotlarga ega: bu soha zararlanganidan so'ng, kalamushlarda erkaklar koplab-turish harakatlarida hech qanday o'zgarish yo'q, shu bilan birga bu xatti-harakatlarning kamayishi gerbils Kuk va boshq., 1998).
MPOA ning jinsiy-dimorik neyronlarning androgenik regulyatsiyasi ratni o'rganishda organizatsion (rivojlanish) va aromatizatsiya farazlariga ham sodiq qoladi. Homila va erta tug'ishdan keyingi davrda neyrogenizatsiya va neyronal o'sishga ta'sir qiluvchi humoral ta'sir rivojlanish ta'sirini ko'rsatadi (Gorski va boshq., 1980). Ergenlikte gonadal steroid ta'sirida o'zgarishlar ushbu yadro morfologiyasiga ta'sir qilmaydi (Gorski va boshq., 1980). Shu bilan birga, uzoq muddatli testosteronni kalamushlarda almashtirish MPOA (Sato va boshq., 1998) da dopaminergik faollikni saqlab qolish uchun ko'rsatildi, bu kamida barqaror androgen ta'sir qilish morfologik darajadan kattaroq kattalarga ta'sir ko'rsatadi . Qizig'i shundaki, estrogen davolash samaradorligi bu saraton populyatsiyasining kalamushlarda anorganik davolanishdan ko'ra an'anaviy kamolotga olib kelishi va bu neyronlarning aromatizatsiyalangan metabolitlari (Dohler va boshq., 1984) etarlicha masculinize bo'lishini ko'rsatmoqda.
Boshqa jinsiy jihatdan dimorfik markaziy yadrolar asosan morfologik asoslarda va asosan kemiruvchi turlarda tasvirlangan. Ular orasida olfaktor limbik sistema (medial amigdala, stria terminalisning yotoqli yadrosi, preoptika maydoni), hipokampus va turli hipotalamik yadrolar kiradi.
Androgenlarning assotsiatsiyasi va periferik avtonom neyronlarning funksiyasi yaqinda o'rganishga kirishdi. Androgen retseptorlari va androgenik sezuvchanlik lumbosakral preganglionik neuronlar, simpatik va parasempatik postgangliyonik neyronlar va sensorli postgangliyon neyronlar (Shirar va boshq., 1997b) uchun ko'rsatildi. Abortik gangliyonning avtonom ganglion hujayralariga juda katta qiziqish uyg'otdi, bu simpatik va parasimpatetik neyronlarning aralashmasidan iborat. Sichqonchalarda simpatiy neyronlar kastratsiya yoki testosteronni qo'llashdan keyin eng katta hajmda o'zgaradi (Keast va Saunders, 1998). Ushbu kuzatuvga parallel ravishda testosteron ta'sirida kalamushlarning pelvik ganglionida simpatetik neuronlarning membrana sig'imi bevosita bog'liq (Kanjhan va boshq., 2003). Dalillarning ta'kidlashicha, androgenlar birinchi navbatda neyronal hujayralar tana o'sishiga va hajmiga ta'sir ko'rsatadi, ammo qo'shimcha dalillar tos kanallari va pelvis ganglion neyronlari bilan bog'liq bo'lgan ikkinchi xabarchi yo'llariga ta'sir ko'rsatadi. Misol uchun, kalamushlarda kastratsiya natriy oksidli azot oksidi ishlab chiqaradigan nitrat oksidli sintazning neyroximyoviy tarkibi bilan yakunlanadi, kastratsiyadan so'ng testosteron almashinuvi esa bu neyrokimyoviy darajani tiklaydi (Schirar va boshq., 1997a). Shunga o'xshash ta'sirlar rat penisdagi postganglionik kavernoz va dorsal asab tugatishlari uchun aniqlandi (Giuliano va boshq., 1993; Baba va boshq., 2000).
Insonga tegishli
Ko'pgina eksperimental dalillar qatorida hayvonlarda neyronlarning jinsiy farqlanishida Ukol gormonlarining asosiy rolini belgilaydi. Morfologik dalillardan tashqari, jinsiy-dimorfik neyronlarning markazlari odamlarda qanday funktsional ta'sir ko'rsatadi? Bu masala bo'yicha muayyan masala kattalar inson miyasida farqlash qiyin, chunki gonadal aylanib yuradigan steroidlar erta, xomilalik steroid ta'siriga aloqador bo'lmagan jinsiy dimorfizm uchun hisob beradi. Bundan tashqari, jinsiy jihatdan dimorfik tizimli farqlar, rivojlanish yoki kattalar davrida, yana xomilaning steroid harakati bilan aloqasiz, inson tajribasi asosida tushuntirilishi mumkin. Bunday qiyinchiliklarni bartaraf etishda jinsiy dimorganizmlar tug'ilishda aniq bo'lgan bo'lsa-da, bu tortishuvni qo'llab-quvvatlash uchun cheklangan misollar mavjud. Misol sifatida, inson miyasining vazni erkaklarda katta bo'lganligi, endrozning to'g'ridan-to'g'ri ta'siridan boshqa o'sish gormoni kabi boshqa omillarni ozod qilish va ta'siriga ta'sir qilish bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Ko'rinishidan, odamlarda jinsiy jihatdan dimorfik farqlar ko'pincha postradally ma'lum vaqtlarda androgen ta'siridan kelib chiqishi mumkin. Homila gormonlarining jinsiy jihatdan dimorfik xatti-harakatlarini belgilagan-qilmagani haqida odamlarga dalillar butunlay befoyda. Odamlarda aromatizatsiya farazini qo'llab-quvvatlovchi dalillar yo'q va ayolning tashqi ko'rinishiga qaramasdan erkaklar bilan ish yuritishni ko'rsatmagan androgen-befarq bo'lmagan XY ning misoli, bu gipotezaga qarshi albatta bahslashadi. Shunday qilib, inson miyasini to'g'ridan-to'g'ri insoniyat rivojlanishida erta ishlaydigan steroidlar etishmasligi aniq dalilsiz qolmoqda.
Shunga ko'ra, bu mavzu bo'yicha eksperimental dalillarga asoslanib, insonni erektsiyalashning noreoregulyatsiyasi ustidan androgenik tekshiruvga oid aniqliklar cheklanishi kerak. Boshqa tomondan, androgenlarning erkak jinsiy xulq-atvoriga ta'sir etishi klinik jihatdan ko'rinishi sababli, steroid gormonlarning kattalar inson miyasini qanday va qaerda boshqarayotganini aniqlash uchun katta qiziqish qolmoqda. Insonlarda erektsiyani natroregulyatsiyasi bo'yicha androgen ta'sirini tasdiqlash uchun dalillar, uyqu laboratoriyasida (Cunningham va boshq., 1990) nocturnal penile tumescence testida o'lchanadigan eroziyalarda androgenlarning ahamiyatini ko'rsatadigan klinik ma'lumotlarga asoslangan. Hozirgi tushunish, uyquga bog'liq erektsiyalar tez-ko'z harakati uyqusida ishlaydigan supraspinal tartibga solish ta'sirining faollashuvini o'z ichiga oladi (Lue, 2002). Egoonadizmli erkaklar bilan uyqu bilan bog'liq erektsiyalarni himoya qilish, hipogonadizmli erkaklarga qaraganda, ushbu mexanizmning androgenik modulyatsiyasini juda kuchli ko'rsatadi. Biroq, erektsiya neurofiziologiyasining boshqa ko'rinishlari, masalan, ingl. Jinsiy ogohlantirishlar yoki jinsiy hamkorlarni rag'batlantirish kabi javoblar, bunday ochiq varogen nazorat ostida ishlamasligi mumkin. Albatta, hipogonadizmli erkaklar jinsiy faoliyatga ruxsat berish uchun erektsiyaga erishishi mumkin va erogonadizatsiyasi bo'lgan erkaklar jinsiy aloqa qilish uchun erektsiyaga erishishda qiyinchiliklarga duch kelishlari mumkin. Ushbu turli xil sharoitlarda bir qator tartibga soluvchi omillar ishtirok etishi va androgenik yordam darajasidan qat'iy nazar asosiy rollarni bajarishi mumkin.
Al-Shamma HA, Arnold AP. Miya tomonidan olingan neyrotrofik omil perineal motonuronlarda androgen retseptorlarini ifodalashni tartibga soladi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 1997; 94: 1521-1526. [Xulosa / to'liq matn]
Ota K, Yajima M, Carrier S, Akkus E, Reman J, Nunes L, Lue TF, Iwamoto T. Sichqoncha korpus kavernozumida va dorsal asabda NADPH diaphoraza bo'yalgan asab tolasining soniga testosteronning ta'siri. Urologiya. 2000; 56: 533-538. [Medline]
Breedlove SM, Arnold AP. Sichqoncha ichakchasidagi jinsiy jihatdan dimorphik vosita yadrosida gormonlarni to'plash. Ilmiy. 1980; 210: 564-566. [Xulosa / to'liq matn]
Breedlove SM, Arnold AP. Rivojlanayotgan nerv-mushak tizimining gormonal nazorat qilish. II. Bulbokavernozning irillagan o'murtqa nukleusida androgen bilan bog'liq bo'lgan erkaklashgan kishilar uchun sezgir davrlar. J Neurosci. 1983; 3: 424-432. [Xulosa]
Burnett AL. Erektil funktsiyasi va disfunktsiyasining neyrofizyologiyasi. In: Hellstrom Vt, ed. Jinsiy disfunktsiyaning qo'llanmasi. Lawrence, Kan: Allen Press Inc; 2000: 12-17.
Burnett AL. Penis ereksiyasining nitrat oksidli regulyatsiyasi: biologik va terapevtik ta'sir. J Androl. 2002; 23: S20-S26 [To'liq matnli to'liq matn]
Kuke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. Omurgiyadagi miyalarning jinsiy farqlanishi: tamoyillar va mexanizmlar. Oldin neyroendokrinol. 1998; 19: 323-362. [Medline]
Cunningham GR, Hirshkowitz M, Korenman SG, Karacan I. Hipogonadal erkaklardagi testosteronlarni almashtirish va uyqu bilan bog'liq erektsiyalari. J Klinik Endokrinol Metab. 1990; 70: 792-797. [Xulosa / to'liq matn]
Dohler KD, Srivastava SS, Shryne JE, Jarzab B, Sipos A, Gorski RA. Sichqoncha miyasining preoptik qismidagi jinsiy-dimorik nukleusning differentsiyalanishi estrogen antagonisti bilan postnatal davolash orqali inhibe qilinadi. Neuroendrokronologiya. 1984; 38: 297-301. [Medline]
Forger NG, Vong V, Breedlove SM. Ciliary neyrotrofik omil Androgen-sezgir kalamushlarda mushak va motonuron degeneratsiyasini to'xtatadi. J Neurobiol. 1995; 28: 354-362. [Medline]
Freeman LM, Watson NV, Breedlove SM. Androgen kalamushlarda bulbokavernozning o'murtqa yadrosida apoptozdan androgen-befarq motonuronlarni parchalanadi. Horm Behav. 1996; 30: 424-433. [Medline]
Giuliano F, Rampin O, Schirar A, Jardin A, Rousseau JP. Penis ereksiyasining avtonom tekshiruvi: ratda testosteron tomonidan modulyatsiya. J Neuroendokrinol. 1993; 5: 677-683. [Medline]
Gorski RA, Harlan RE, Jacobson CD, Shryne JE, Southam AM. Sichqonning preoptik qismida jinsiy-dimorik yadro mavjudligi uchun dalillar. J Comp neurol. 1980; 193: 529-539. [Medline]
Jacobson CD, Arnold AP, Gorski RA. Preoptic mintaqadagi jinsiy-dimorfik yadrosi steroidli autoradiografiya. Brain Res. 1987; 414: 349-356. [Medline]
Kanjhan R, Osborne PB, Ouyang M, Keast JR. Sichqon pelvik otonomik ganglion hujayralarida postnatal pog'onaviy o'zgarishlar: steroidga bog'liq va mustaqil ta'sirlar aralashmasi. J Neurophysiol. 2003; 89: 315-323. [Xulosa / to'liq matn]
Keast JR, Saunders RJ. Testsosteron, erkakning kaltsiyini, ingichka ichakni va ichki jinsiy a'zolarini nazorat qiluvchi abdominal otonomik neyronlarning morfologiyasi bo'yicha kuchli va aniq ta'sirga ega. Neuroscience. 1998; 85: 543-556. [Medline]
Lue TF. Jinsiy olatni erektsiya fiziologiyasi va erektil disfunktsiya va priapizm patofiziologiyasi. In: Retik AB, Vaughn ED Jr, Wein AJ, tahrir. Kempbellning urologiyasi. Filadelfiya, Pa: JB Sonders; 2002: 1591-1618.
Nanasaki Y, Sakuma Y. Erkak quyonning o'murtqa motonuronlari bilan perineal kas va uning innervatsiyasi: testosteronning ta'siri. J Nippon Med Sch. 2000; 67: 164-171. [Medline]
Raisman G, yarim himoyachi. Sichqon preoptikasi neuropilidagi jinsiy dimorfizm va uning neonatal androgenga bo'lgan bog'liqligi. Brain Res. 1973; 54: 1-29. [Medline]
Rand MN, Breedlove SM. Androgen SNB motonuronlarining dendritik arboratlarini o'zlarining maqsadli mushaklaridan foydalanib o'zgartiradi. J Neurocsi. 1995; 15: 4408-4416. [Xulosa]
Sato Y, Shibuya A, Adachi X, Kato R, Horita X, Tsukamoto T. Sakkiz yoshli erkak kalamushlarda uzoq muddatli ekzogen testosteron almashinuvi bilan jinsiy xulq va dopaminerjik nörotransmisyonun qayta tiklanishi. J Urol. 1998; 160: 1572-1575. [Medline]
Schirar A, Bonnefon C, Meusnier C, Devinoy E. Androgenlar issiqda asosiy tos pushti ganglionining neyronlarida nitrat oksidli sintaz xabarchi ribonuklein kislota ifodasini modulyatsiya qiladi. Endokrinologiya. 1997a; 138: 3093-3102. [Xulosa / to'liq matn]
Schirar A, Chang S, Rousseau JP. Azot oksidi sintazidagi androgen retseptorlarini lokalizatsiya qilish va rat penisini innervatsiya qiluvchi asosiy tos ganglionining vazoaktiv intestinal peptid o'z ichiga olgan neyronlari. J Neuroendokrinol. 1997b; 9: 141-150. [Medline]
;
