Ilmiy ma'ruzalar 5, Maqola raqami: 10041 (2015)
doi: 10.1038 / srep10041
AbstrAtıştırmalık oziq-ovqat kartoshka çipsleri, miya mukofot tizimi va boshqa davrlarini modülasyonu bilan bog'liq bo'lgan ad libitum oziqlantiruvchi sıçanlarda oziq-ovqat iste'moli tug'diradi. Bu erda biz to'yimli kalamushlarda oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish optimal yog '/ karbongidrat nisbati bilan tetiklanayotganini ko'rsatamiz. Kartoshka chiplari kabi, izokalorik yog '/ karbongidrat aralashmasi sichqonlarning barcha miya faoliyatini aks ettiruvchi ta'sir ko'rsatdi, bu masalan, masalan, mukofot / narkomaniyaga bog'liq, lekin modulyatsiyalangan maydonlarning soni va modulyatsiyaning miqdori, atir-upa ko'ra taqqoslaganda past bo'ldi.
Kirish
Oziqlantiruvchi oziq-ovqat mahsulotlarining mavjudligi hedonik giperfagiyaga olib kelishi mumkin, ya'ni energiya iste'mol qilinishining ko'payishi va natijada oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish xatti-harakatlarining o'zgarishi1. Qon to'kilishini hisobga olmaganda, oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishni boshlash uchun homeostatik energiya muvozanatini va to'yintirishni g'ayritabiiy bo'lmagan mukofot tizimining turli signal yo'llari orqali olib tashlash kerak.2. Yuqorida ko'rsatilgandek, snack oziq-ovqat kartoshkasi chipslari reklama libitumli kalamushlarda miya mukofot tizimidagi faoliyatni kuchli tarzda modulyatsiya qiladi. Bundan tashqari, oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish, to'yintirish, uyqu va lokomotor faoliyatni tartibga soluvchi miya hududlarining sezilarli darajada faollashishiga olib keladi3. Xulq-atvorli tekshiruvlar kartoshka chipslari mavjud bo'lganda energiya iste'moli va oziqlantirish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor harakatlarning yuqori ekanligini tasdiqladi3. Oziq-ovqat iste'mol qilishning neyrobiologik jihatdan tartibga solinishi giyohvandlikning oldini olishdan ko'ra murakkabroq bo'lsa-da, ba'zi neyrofizyologik mexanizmlar, miya faollashuvi va xulq-atvor natijalari haqida bir-biriga zid kelishmovchiliklar muhokama qilinmoqda4,5,6,7. Ishtirok etuvchi miya davri cheklovdan so'ng oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish yo'li bilan faollashadi, ayniqsa, juda yoqimli ovqatlar8,9,10. Umuman olganda, juda yoqimli ovqatlar yuqori kaloriyali va / yoki yog'lar va / yoki uglevodlarga boy. Shunday qilib, oziq-ovqatning energiya zichligi oziq-ovqat mahsulotlarini to'yintirishdan tashqari yuqori vaznga va oxir oqibat obezlikka olib keladigan muhim omil bo'lishi mumkin deb taxmin qilingan11,12.
So'nggi paytlardagi xulq-atvorli tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, yog'lar va karbonhidratlar snack-ovqatlarning mazasini eng muhim molekulyar determinantlari13. Bundan tashqari, kartoshka chipsining energiya tarkibi asosan yog 'va uglevod tarkibida aniqlanadi (94%). Shuning uchun, energiya tarkibi kartoshka chiplari bilan bog'liq bo'lgan hedonik giperfagiyaning asosiy omili hisoblanadi. Shunday qilib, har xil yog '/ karbongidrat mazmuniga ega bo'lgan ovqatlardan foydalanishni o'rganish va kalamushlarda paydo bo'lgan barcha miya faoliyatini modulyatsiya qilish uchun magnit-rezonans tomografiya (MRG) o'lchovlarini o'tkazishga mo'ljallangan xatti-harakat imtiyozlarini o'tkazdik.
Natijalar va muhokama
Tanlash imtihonlarida organoleptik xususiyatlarning ta'sirini istisno qilish uchun (1: 1) har bir sinovli oziq-ovqat mahsulotiga standart chow (STD) qo'shildi (Shakl 1a)13. Oldinroq ko'rsatilishicha, test epizodlarining tartibi va davomiyligi natijaga ta'sir ko'rsatmadi13. Dastlab, nisbiy suyuqlik ortib borayotgan yog 'va shuning uchun 35% yog va 45% uglevodlarning tarkibida maksimal miqdorda sinov mahsulotlarining energiya miqdori bilan ortdi. Shu bilan birga, yog 'tarkibining yuqori bo'lishi oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishning pasayishiga olib keldi (Shakl 1a). Yog 'uglevodlarga nisbatan yuqori energiya zichligiga ega bo'lganligi sababli, bu topilmalar energiya tarkibining mahrum bo'lgan kalamushlarda oziq-ovqat iste'mol qilishning yagona belgilari emasligini ko'rsatadi. Eng mazali ovqatlarning o'rtacha yog '/ karbongidrat nisbati deyarli to'liq kartoshka chiplariShakl 1a). Yuqoridagi xulosani shokolad yoki boshqa qandolat ovqatlari kabi boshqa yog '/ karbongidrat nisbati bilan boshqa oziq-ovqat mahsulotlariga tarqatish mumkin bo'lgan hollarda tekshirish kerak.
Shakl 1: (a) Ikki tomonlama imtiyozli testlarda qisqa muddatli sinov oziq-ovqat taqdimotida (10 daqiqa) qo'shimcha oziq-ovqat iste'molini keltirib chiqaradigan turli yog '/ karbongidrat stavkalari bilan test mahsulotlarining faoliyati.
Viktorina qilingan oziq-ovqat mahsulotlariga energiya iste'moli bo'yicha taqqoslanganda (17.5% yog ', 32.5% uglevodlar va 50% STD) test sinovlari va mos yozuvlar ovqatlari (o'rtacha ± SD) ga nisbatan tegishli test mahsulotining nisbiy hissasi sifatida ko'rsatiladi. Quyida sinovli ovqatlar tarkibi ko'rsatilgan va eng jozibador o'rtacha tarkibi kartoshka chipslari bilan solishtirilgan. (b) 7 kunlik uzluksiz sinash oziq-ovqat namoyishi bosqichlari davomida energiya iste'moli va tegishli oziqlantirish bilan bog'liq lokomotor harakati. Ikkala omil ham sinov bosqichidagi oziq-ovqat mahsulotlariga [standart chow (STD) yoki 35% yog 'va 65% uglevodlar (FCH) aralashmasi] ga bog'liqligi bilan ta'lim bosqichida (TP) va marganets fazasida (MnP) 12 / 12 kun davomida 7 soat yorug'lik / qorong'i tsikllar. Ma'lumotlar ketma-ket 16 kun ichida 4 qafasdagi 7 ta hayvonning o'rtacha ± SD-ni ko'rsatadi. Bundan tashqari, tegishli statistik ma'lumotlar keltirilgan (** p <0.01, *** p <0.001, ns = ahamiyatsiz).
So'nggi paytlarda ad libitum oziqlantiruvchi kalamushlarda kartoshka chipslarini iste'mol qilish, asosan, oziq-ovqat mahsuloti, uyqu va lokomotor faoliyatga taalluqli mukofot devorlari va tizimlariga ta'sir ko'rsatadigan butun miya faoliyatini keskin ravishda modulyatsiya qilganligini ko'rsatdik.3. Shuning uchun, ushbu ish, sinov moddaning yog '/ karbohidrat nisbati, bu modülasyonlara ta'siri araştırıldı. Shu maqsadda, ad libitum sichqonchani kalamushlari, kartoshka cipsi uchun deyarli izokalorik (35 va boshqalar. 65 kkal / 565 g) model sifatida 535% yog 'va 100% karbongidrat (FCH) o'z ichiga olgan sinov moyi ta'sir qolgan. Buning o'rniga, bir tekshiruv guruhi tozalangan STD oldi. Keyinchalik, oziqlanish davrida barcha miya faolligining o'zgarishi marganets-magnit-rezonans tomografiya (MEMRI)14,15 Yuqorida aytib o'tilganidek,3. Tadqiqotga ko'ra, Shakl 1bsinovli ovqatlarni reklama libitumini taklif qiluvchi bir ta'lim bosqichi (TP) testdan tayyorlangan oziq-ovqatsiz (har biri yetti kun) oraliq faza bilan davom ettirildi. MEMRI o'lchovlaridan oldin kontrast modda marganets xlor 7 kun davomida integral miya faoliyatini aks ettirish uchun teri ostiga teri ostiga implantatsiyalangan ozmotik nasoslar bilan o'tdi. Ushbu marganets fazasi (MnP) davomida, kalamushlar o'zlarining taniqli sinovli ovqatlariga kirishni qaytadan tikladi. Butun tadqiqot davomida standart pellet choyi va musluk suvlari mavjud ediShakl 1b). Ushbu test qurilma energiya iste'moli bilan bir qatorda, har ikkala guruhning miya faoliyatini kuzatish bilan taqqosladilar va TP va MnP davomida FCH guruhida sezilarli darajada yuqori energiya iste'moli bilan ta'minlandi va kunduzgi qorong'uda aylanish jarayonidaShakl 1b). Bundan tashqari, oziq-ovqat dağıtıcıları yaqinidagi yagona sıçanların lokomotor faoliyati hisoblandi. Boshqa lokomotorlar tajribasidan farqli o'laroq, masalan, umumiy lokomotor harakat va tashvishlarni o'lchaydigan ochiq maydon testi, ushbu tadqiqotda baholangan oziqlantirish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor harakatlar oziq-ovqatni qidirish harakatlarini aks ettiradi. Biroq, oziqlanish bilan bog'liq bo'lgan lokomotorlarning faolligi TPning qorong'u davrida STD 205 ± 46, FCH 230 ± 41, n = 4, p = 0.0633 ) va MnP (o'rtacha lokomotor faoliyat [sonlar] STD 155 ± 24, FCH 164 ± 17, n = 4, p = 0.2123) (Shakl 1b). Aksincha, kartoshka chiplariga kirish qarama-qarshi aylanish jarayonida bir xil STD nazorat guruhiga nisbatan ancha yuqori ovqatlanish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor harakatga olib keldi3, bu TP (o'rtacha harakat faolligi [hisoblash] STD 205 ± 46, kartoshka chiplari 290 ± 52, n = 4, p <0.001) va MnP (o'rtacha harakat faolligi [hisoblash] STD 155 ± 24, kartoshka chiplari) 197 ± 29, n = 4, p = 0.0011). Shunday qilib, xulosa qilish mumkinki, yog '/ uglevod nisbati kartoshka chiplarining mazasini belgilaydi, ammo ovqatlanish xatti-harakatiga gazak tarkibidagi boshqa tarkibiy qismlar ham ta'sir qiladi. Biroq, agar bu farqlar "istash" va oziq-ovqat mahsulotlarini "yoqtirish" bilan bog'liq bo'lsa, spekulyativ bo'lib qoladi.16.
MEMRI tomonidan butun miya faoliyatini monitoring qilish miya joylari aktivatsiyasini STD bilan taqqoslaganda FCH ningShakl 2a, b, Anjir. 3, birinchi ustun, 1 stol). Mavjud natijalar, xuddi shu sharoitda kartoshka yongalaridan STDga qarshi miya samaradorligini modulyatsiya qilishning avvalgi MEMRI tahlillari bilan solishtirildi3. Eski ma'lumotlar ikkinchi ustunidan berilgan Shakl. 2 va 3. FCH ning xuddi shunday yog '/ karbongidrat nisbati va kartoshka chiplari bilan taqqoslaganda deyarli bir xil energiya zichligi borligiga qaramasdan FCH, mushak maydonlarining juda kichik sonini (33) STD dan farqli ravishda kartoshka chiplari (78 joylari, Anjir. 2). Funktsional guruhlarda mukofot va narkomaniya bilan bog'liq bo'lgan ta'sirlar aniqlandi (Shakl 3a), oziq-ovqat sotib olish (Shakl 3b), uyqu (Shakl 3c) va lokomotor harakatlar (Shakl 3d). Shakl 2b FDH va kartoshka chiplarining ta'sirini, STD bilan taqqoslaganda, sezilarli darajada farqli ravishda faollashtirilgan miya joylari haqida ma'lumot beradi. Bundan tashqari, faollashuvdagi fraksiyona o'zgarish, ya'ni neuronal faoliyatni aks ettirgan marganetsni qabul qilish FCH va STD iste'moliga nisbatan keskin farq qiladi.Anjir. 3, uchinchi ustun). Nucleus accumbens mukofot tizimining asosiy tuzilishi hisoblanadi17. FCH ning iste'moli, chap yarim sharning yadro pastki qismini tashkil etadigan to'rtta pastki qismdan birida sezilarli darajada 7.8-marta faollashishiga olib keldi. Qobiqning quyi qatlamlari va o'ng yarim sharning yadrosidagi quyi hududlarda o'sish sezilarli emas edi (Shakl 3a). Shu kabi sharoitlarda kartoshka chiplarini iste'mol qilish, shuningdek, yadro gilamchalarini chap yadro quyi qismida eng ko'p faollashishiga olib keldi. Biroq, FCH bilan solishtirganda, ushbu infrastrukturaning faollashuv darajasi ikki barobar yuqori bo'lgan. FCH dan farqli o'laroq, uchta boshqa infratuzilma ham nazoratga nisbatan ancha faollashdi (Shakl 3a). Shunday qilib, FCH ning miya ichidagi mukofot tizimlarini faollashtirishi, ammo kartoshka chipsidan kichik ta'sir ko'rsatishi mumkin. Bu xulosa, shuningdek, kartoshka chiplari va FCH ni sotib olish yo'li bilan sezilarli darajada faollashtirilgan mukofot yoki boshqa giyohvandlik tizimining boshqa strukturalari bilan ham namoyon bo'ladi, masalan, stria terminalis (chap yarim sharli)17,18, dorsal subikulum19, yoki prelimbic korteks (o'ng va chap yarim sharli)20. Boshqa miya tuzilmalari, aksincha, mukofot tizimlarining muhim tarkibiy qismi bo'lishiga qaramasdan, FCH ni qo'llashda sezilarli darajada ta'sirga ega emaslar va ventral pallidum, ventral tegmental soha yoki kaudat po'choqlari (1 stol)3.
Shakllar 2: (a) Xeymatning boshqacha tarzda faollashtirilgan miya joylari (35% yog / 65% karbongidrat (FCH) dan standart chiv (STD) va kartoshka yongalaridan STD3), voxel asosidagi morfometrik tahlil yordamida, o'rta sichqonchani miya yuzasida ko'rsatilgan uchta bo'lakka o'xshash.
Oziq-ovqat guruhining yog '/ karbongidrat (FCH, chap kolonna) ning o'rtacha ma'lumotlari bir xil sharoitlarda kartoshka chiplari keltirib chiqaradigan miya samaradorligining o'zgarishi bilan solishtirilgan (Hoch va boshq. 20133, o'ng ustun). (B) ekssial va sagittal ko'rinishda aks ettirilgan sezilarli darajada faollashtirilgan miya joylarini 3D taqsimlash (35% yog / 65% karbongidrat sinovlari oziq-ovqat FCH va boshqalar STD, chap ustun va STD, o'ng ustunga qarshi kartoshka yongaları, Hoch va boshq. 20133). Ko'k rangli tumanlar miya joylarini pastroq, qizil rangli mitti miya hududlari bilan solishtirganda, tegishli sinovli oziq-ovqat mahsulotlarini FCH yoki kartoshka chipslari3, ularning har biri STD bilan solishtirganda. Maydonlarning o'lchami ahamiyatlilik darajasini ifodalaydi (kichik: p ≤ 0.05, medium: p ≤ 0.01, katta: p ≤ 0.001, n = 16).
Shakl 3: Sichqonchaning sxematik sagittal ko'rinishida funktsional guruhlarga (a) "mukofot va giyohvandlik", (b) "oziq-ovqat iste'mol qilish", (c) "uxlash" va (d) "harakatlanish harakati" ga tayinlangan miya mintaqalari. ad libitum bilan oziqlanadigan kalamushlarning miya tuzilmalarida sezilarli darajada farq qiluvchi (p <0.05) marganets birikmasi bo'lgan miya, 35% yog '/ 65% uglevod sinovi uchun oziq-ovqat mahsulotlariga (FCH, birinchi ustun) yoki gazakli kartoshka chiplariga qo'shimcha kirish imkoniyatiga ega (Hoch tomonidan ko'rib chiqilgan) va boshq. 20133, ikkinchi ustun).
Qizil to'rtburchaklar aperatifli kartoshka chiplari yoki FCH tomonidan sezilarli darajada faollashtirilgan miya mintaqalarini ramziy qiladi, ikkalasi ham chang kukunli standart chov (STD), kukunli STD va aperatifli oziq-ovqat kartoshka chiplari yoki FCH miqdori tufayli yuqori faollikka ega bo'lgan tegishli miya mintaqalari. Chapga va / yoki o'ngga to'rtburchaklar bilan bog'langan uchburchaklar yarim sharni sezilarli farqlarni ko'rsatadi. Uchburchaklarsiz to'rtburchaklar markaziy miya tuzilishini aks ettiradi. Uchinchi ustunda snack food va FCH ning fraktsion o'zgarishi, navbati bilan STD ga nisbatan (*** p <0.001, ** p <0.01, * p <0.05, n = 16) ko'rsatilgan. Acb yadrosi: akumbens yadrosining yadrosi; Acb qobig'i: akumbens yadrosi qobig'i mintaqasi, Arc: gitarali gipotalamus yadrosi, BNST: stria terminalisning yotoq yadrosi, CgCx: singulat korteks, CPu: kaudat putamen (stratium), DS: dorsal subiculum, Gi: gigantocellular yadro, GPV: ventral pallidum, HyDM: dorsomedial gipotalamus, HyL: lateral gipotalamus, IlCx: infralimbik korteks, InsCx: izolyatsion korteks, IP: interpeduncular yadro, LPBN: lateral parabrachial yadro, LPGi: lateral paragigantosellular yadro, LRt: lateral retikulyar vosita , MCx1: ikkilamchi dvigatel korteksi, OrbCx: orbital korteks, PCRt: parvitsellular retikulyar yadro, PnO: pontin retikulyar yadro og'iz, PrlCx: prelimbik korteks, PTA: pretectal area, PVN: paraventricular talamic coreus old, Raphe: raphe nucleus, Septum: raphe nucleus, Septum: , Sol: yolg'iz trakt, Teg: tegmental yadrolar, thMD: mediodorsal talamik, VS: ventral subiculum, VTA: ventral tegmental area, ZI: zona incerta.
Jadval 1: Z-sichqonlarni faqat standart chowga yoki yog 'va uglevodlarning aralashmasiga va t-statistika tegishli p-qiymatiga kirishga ruxsat beruvchi sezgirli miya joylari z-skorlari, n = 16.
Shu kabi xulosalar oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish bilan bog'liq bo'lgan miya davrlarining tahlilidan olingan bo'lishi mumkin. Masalan, FCH va kartoshka chipslarini sotib olish paytida faollashgan dorsomedial hipotalamus, septum va paraventrikulyar talam yadrosi oziq-ovqat mahsulotlarini nazorat qilish bilan bog'liq bo'lishi mumkin21,22. Shunga qaramay, FCH kovak hipotalamik yadrosi yoki soliter trakt kabi kartoshka chiplari bilan ishdan chiqarilgan to'yish diagrammalarining boshqa tuzilmalarini o'zgartirolmadi. Bundan tashqari, aktivlashuv intensivligi kartoshka chiplari bilan taqqoslaganda FCH tomonidan past bo'ldi, bu, masalan, paraventrikulyar talam hujayra anterior (Shakl 3b). Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, FCH oziq-ovqat sotib olish bilan bog'liq miya tuzilmalarini STDdan boshqacha tarzda modulyatsiya qiladi, bu esa FCH orqali yuqori energiya iste'moli orqali aks ettirilishi mumkin bo'lgan ta'sirShakl 1b).
FCH ning qabul qilinishi ham uyqu bilan bog'liq bo'lgan miya tuzilmalarining kuchli o'chirilishiga olib keldi. Ba'zi miya joylari faqat FCH tomonidan zona incerta (Shakl 3c), boshqa sohalar faqat tegmental yadrolar kabi kartoshka chiplari bilan o'chirildi. Sakkizta uyquga bog'liq tuzilmalar FCH tomonidan va o'n bitta kartoshka chiplari bilan modulyatsiya qilingan bo'lsa-da, testdan olingan taomlarning ta'siri o'xshash oraliqda bo'lgan. Ushbu natija kutilmaganligi sababli, uyqu vaqtini ushbu ishda o'lchaganimiz yo'q, shuning uchun FCH ning uyqu holatini modulyatsiyasi uyqu rejimlari modulatsiyasi bilan mos keladimi, aniq emas.
Lokomotor faollik va umuman harakatga javob beradigan miya hududlari STD bilan solishtirganda FCH ni sezilarli darajada ta'sir qilmadiShakl 3d, birinchi ustun). Bu FCH ning STD bilan solishtirganda ozgina, ammo noan'anaviy ravishda oziq-ovqat bilan bog'liq bo'lgan lokomotor faoliyatni keltirib chiqargan xatti-harakatlari bilan bir vaqtda ro'y beradiShakl 1b). Buning aksincha, kartoshka chiplariga kirish imkoniga ega bo'lgan kalamushlarning miyalarida vosita tizimining tuzilmalarini faollashtirishga yuqori darajada oziqlantirish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor harakat3.
Kuzatilgan aktivizatsiya naqshlarining geydonik giperfagiya bilan bog'liqligi aniq emas. Organizmning energiya darajasi bilan boshqariladigan homeostatik oziq-ovqat mahsulotlaridan farqli o'laroq, hedonik oziq-ovqat mahsuloti ba'zi oziq-ovqat mahsulotlari23. Gidonli oziq-ovqat mahsuloti iste'moli energiya ehtiyojlariga bog'liq emasligi sababli, u ko'pincha giperfagiyaga olib keladi. Hedonik giperfajiya neyronlarning korrelyatsiyasini tasvirlaydigan modellar ishlab chiqildi. Berthoud, masalan, homeostatik oziq-ovqat sotib olish asosan kavisli yadro va yagona yolning yadrosini o'z ichiga olgan leptin sezgir davralar bilan bog'liqligini ko'rsatadi, shuningdek, paraventrikul yadrosi yoki yadroli akumbenslar23,24. Shu bilan birga, oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilishdagi gomeostatik tartibga solish, yoqtirmaslik va xohishni xohlaydigan tarkibiy qismlar25. Oziq-ovqat iste'mol qilish yadrodagi akumbens, ventral pallidi, parabrakaviy yadro va yagona yolagi yadrosida muopioid signalizatsiyasi bilan bog'liq edi24, oziq-ovqat iste'mol qilish esa ventral tegmental sohada dopamin tizimi, yadro akumbenslari, prefrontal korteks, amigdala va gipotalamus bilan bog'liq edi. Kenny oziq-ovqat mahsulotining gifonik xususiyatlariga oid ma'lumotni saqlab qolishi kerak bo'lgan va shuningdek, ehtiros bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan insulin korteksining hissasini qo'shimcha ravishda ta'kidladi10. Kartoshka chipini sotib olish bilan bog'liq miya faollashuvining naqshidan farqli o'laroq, bu hududlarning faqat bittasi hedonik giperfagiya bilan bog'liq bo'lib, aslida FCHni qo'llash orqali ta'sirlandi. Shuning uchun, FCH ning afzalligi aslida giperfajiya bilan bog'liqligini tekshirish uchun kengaytirilgan xulq-atvor tajribalari talab etiladi.
Bugungi kunga kelib, ushbu sinov oziq-ovqatlarining kuchli miya modulyatsiyasi ta'siri uchun kartoshkaning qaysi molekulyar qismlari mas'ul ekanligi aniq emas. Ziravorni kuchaytiruvchi qo'shimchalarsiz tuzli, lekin unseasoned bo'lmagan mahsulot ishlatilganligi sababli, asosiy tarkibiy qismlarida yog 'va uglevodlar bilan birga tuz, lazzat va oz miqdorda oqsillar mavjud edi. Bundan tashqari, qayta ishlash jarayonida yuzaga keladigan molekulyar o'zgarishlar ham hisobga olinishi kerak. Undan oldin, tuzning ta'mi tuzsiz kalamushlarning yadroidagi akushtamlarda Fos ifloslanishini keltirib chiqardi. Tarkib bo'lmagan hayvonlar ichida tuzni iste'mol qilish, aksincha, mukofot tizimining ushbu tizimini faollashtirishga olib kelmadi26. Bundan tashqari, qattiq oziq-ovqat mahsulotidagi tuzni iste'mol qilish, kalamushlarda salbiy ta'sir ko'rsatishi haqida xabar berilgan27. Shu sababli, bu tajribalar miyaning mukofot tizimining asosiy modülatörü bo'lganligi ko'rinmaydi. Bundan oldin kiritilgan ikkita tanlov imtiyozi sinovi boshqa kartoshka chipslari tarkibiy qismlarini oziq-ovqat mahsulotlariga ta'sirini o'rganish uchun xizmat qilishi mumkin.
Xulq-atvorimiz ma'lumotlariga ko'ra, yog 'va uglevodlarning nisbati mutlaq energiya zichligi emas, balki kalamushlarda qisqa muddatli ikkita tanlov imtiyozli sinovlarida ta'mga va ovqatlanishning asosiy belgilari hisoblanadi. Bundan tashqari, kartoshka chiplariga nisbatan izokalorik bo'lgan FCH aralashmasining iste'moli, reklama libitumli kalamushlarda maksimal energiya iste'molini keltirib chiqardi, bu esa mukofot, oziq-ovqat iste'mol qilish va uyqu bilan bog'liq miya strukturalarining sezilarli darajada faollashuviga olib keldi. Xuddi shu sharoitlarda kartoshka chiplarini iste'mol qilish shu davrda juda ko'p miqdordagi faollashtirilgan miya tuzilmalariga, shuningdek, STD bilan solishtirganda aniqroq keskin o'zgarishga olib keldi. Shunday qilib, tomosha qilish yondashuvidan faqatgina energiya zichligi, atirlar ovqatining nafaqat foydali xususiyatlarining mo''tadil belgilari ekanligi haqida xulosa chiqarish mumkin. Kartoshkaning yog 'va karbonhidratlarining nisbati juda jozibador bo'lsa-da, miya davrlarining samaradorligini modulyatsiya qiluvchi, bu ayniqsa, mukofot tizimini kuchaytirgan va oziq-ovqat mahsulotlarini ko'paytirishga yordam beradigan ushbu atirlardagi oziq-ovqat mahsulotlarida boshqa molekulyar determinantlar mavjudligini taxmin qilish mumkin harakat qilish.
usullari
Axloqiy qoidalar
Ushbu tadqiqot Milliy Sog'liqni saqlash institutlari laboratoriya hayvonlarini saqlash va ulardan foydalanish qo'llanmasining tavsiyalariga qat'iy muvofiq ravishda olib borildi. Protokol Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nuremberg (Regierung Mittelfranken, Permit Number: 54-2532.1-28 / 12) hayvonot eksperimental qo'mitasi tomonidan tasdiqlandi.
Afzallik sinovi
10 daqiqadan so'ng engil tsikl davomida kuniga uch marta tasvirlangan imtiyozli testlar xom-ashyoning har biriga testdan oziq-ovqat uchun jami 20-36 takrorlash bilan amalga oshirildi.13. Ushbu test dasturi oziq-ovqat tanlovini baholash uchun etarli ma'lumot nuqtalarini taqdim etadi. Sinovlar 8 erkak Wistar kalamush (2 hujayralari har birida, Charlz daryosi, Sulzfeld, Germaniya sotib olingan, 4 ± 571 g, 41 hujayralar) bilan olib borilgan va 10 erkak Sprague Dawley kalamushlari bilan (2 hayvonlari bilan birga bo'lgan 5 hujayralar, boshlang'ich og'irligi 543 ± 71 g, Charlz daryosi, Sulzfeld, Germaniya) dan sotib olingan. Shunday qilib, har bir testni bajaradigan hayvonlarning soni 18 va 4 hujayralarining soni (to'rtta biologik replikatsiya) bo'lgan. Har bir tajriba har bir hayvon guruhi bilan 5-6 marta takrorlandi. Barcha kalamush 12 / 12 h qorong'i / nur siklida saqlangan. Sichqonlarga standart chow peletlari (Altromin 1324, Lage, Germaniya, 4 g / 100 g (F), 52.5 g / 100 g uglevodlar (CH), 19 g / 100 g protein (P) tekshiradigan ovqatlar va butun tadqiqot davomida suvi ad libitumga teging. Tadqiqotni oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishga undash uchun F (F) (turli mahalliy sterillardan sotib olingan ayçiçek yog'i) va 15% tozalangan STD bilan aralashtirilgan CH (maltodekstrin, mısır kraxmalidan, Fluka, Germaniyadan olingan dekstrin, 50) . Iste'mol ustidan to'qimaviy va hissiy ta'sirlarni kamaytirish uchun changlangan STD qo'shildi. Barcha xulq-atvor sinovlari uchun oziq-ovqat mahsulotlari sifatida 50% dan tozalangan STD, 17.5% F va 32.5% CH aralashmasi ishlatilgan, bu STDda 50% kartoshka chiplari kabi juda o'xshash F / CH tarkibiga ega va oldin STD ga 50% kartoshka chiplari uchun model13. Bundan tashqari, quyidagi X va 50 / 5, 45 / 10, 40 / 17.5, 32.5 / 25, 25 / 30, 20 / 35, 15 / 40, 10 / 45, 5 / 50 va 0 / 50. 20% STD tarkibini hisobga olib, jami (% F /% CH) 59 / 7, boshqa 71 / 12, 66 / 20, 59 / 27, 51 / 32, 46 / 37, 41 / 42, 36 / 47, 31 / 52 va 26 / 9. Barcha test mahsulotlarida protein (3%), tolalar (3.5%) yoki minerallar (kul, XNUMX%) kabi changli STD ning tarkibiy qismlari tarkibiy qismi doimiy bo'lgan.
Sinovga oid oziq-ovqat mahsulotlariga bog'liq bo'lgan energiya iste'moli oziq-ovqat mahsulotlarining em-xashak miqdorini o'zlarining energiya manbalari bilan ko'paytirishi bilan hisoblab chiqilgan. Bir sinov oziq-ovqat mahsulotining yutilgan sinovli oziq-ovqat miqdori va mos yozuvlar miqdoriga nisbiy hissasi testdan olingan oziq-ovqat miqdorini testdan olingan oziq-ovqat mahsuloti va mos yozuvlar miqdori bo'yicha taqsimlash yo'li bilan aniqlandi.
Energiya iste'mol qilish va oziqlantirish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor harakatlar uchun xatti-harakat ma'lumotlarini qayd etish
Xulq-atvor ma'lumoti ilgari ta'riflanganidek qayd etilgan3. Qisqacha aytganda, oziq-ovqat mahsulotlarini sinovdan o'tkazish kundalik ravishda o'lchanadi va energiya iste'moli sinovdan o'tgan oziq-ovqat mahsulotlarining massasini tegishli energiya manbalari bilan ko'paytirishi bilan hisoblab chiqilgan. Oziqlantirish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor harakatlar veb-kamera rasmlarni orqali aniqlandi va ular har bir 10 soniyadan keyin qafaning yuqorisidan olingan. Bitta hisoblagich "bir rat bir oziq-ovqat dağıtıcısının yaqinidagi lokomotor faoliyat ko'rsatadi" deb tasvirlangan. Statistik baholash uchun talabalar t-testlari (ikkita quyruqli) 7 kun davomida (hujayra uchun TP yoki MnP) o'rtacha qiymat (energiya iste'moli yoki oziqlantirish bilan bog'liq bo'lgan lokomotorlar) yordamida bajarildi (n = 4 hujayralari, 16 har bir guruh).
MEMRI tomonidan butun miya faoliyati namunasini qayd etish
261 / 19 soatlik qorong'ul / yorug'lik davrida saqlanayotgan erkak Wistar kalamushlari (boshlang'ich og'irligi 12 ± 12 g, Charlz daryosi, Sulzfeld, Germaniya sotib olingan) tasodifiy ikki guruhga bo'lingan. Tadqiqotning barcha yo'nalishlari bo'yicha ikkala guruhda standart chow peletlari (Altromin 1324, Altromin, Lage, Germaniya) uchun adabiyotga ruxsat berilgan.
Bir guruh (n = 16, boshlang'ich tananing og'irligi 256 ± 21 g) tozalangan STD (Altromin 1321) va boshqa guruh (n = 16, boshlang'ich tananing og'irligi 266 ± 16 g) 35% F (kungaboqar yog'i, mahalliy supermarketdan xarid qilingan) va 65% CH (maltodekstrin, makkajor kraxmalidan Fluta, Taufkirchen, Germaniya) dekstrini standart chow pelletlariga qo'shimcha ravishda. Tadqiqot, ilgari chop etilgan kartoshka chipsiga parallel ravishda olib borildi3, shuning uchun bir xil nazorat guruhini ma'lumotlar to'plamlarining maksimal taqqoslanilishiga imkon beradigan tarzda foydalanish mumkin.
MEMRI (4.7 T Bruker MRI bo'yicha optimallashtirilgan o'zgartirilgan moddiy muvozanatni Fourier transform (MDEFT) sekansidan foydalanib) miya faolligini 109 × 109 × 440 mm (aniqroq ko'rish uchun Hoch va boshq. 20133). MEMRI ning sezuvchanligi imtiyozli testlarga nisbatan pastroq bo'lgani uchun sinovli ovqatlar uzoq muddatga taqdim etildi. Yozuvlar potentsial zaharlovchi kontrast modda marganetsining nisbatan yuqori konsentratsiyasini talab etadi, bu esa miyaga faqat bir necha soatdan keyin amal qiladi. MEMRI o'lchovlari uchun etarli bo'lgan dozalarda marganets xlorid eritmasini in'ektsiyalash natijasida hayvonlarning asosiy fiziologiyasi va xulq-atvorining salbiy ta'sirini oldini olish uchun osmotik nasoslar marganetsning toksik bo'lmagan miqdorlarini yumshoq, ammo ko'p vaqtdan beri doimiy tatbiq qilish uchun xizmat qiladi. , 7 kunlik oziq-ovqat sinovlaridan o'tgan davr mobaynida faol miya joylarida to'plangan28. Mehnatni loyihalash, osmotik nasoslarni tayyorlash, MRG o'lchovlari parametrlari, ma'lumotlarni qayta ishlash, shuningdek, oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish va oziqlantirish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor harakatlarning qayd etilishi3. Har bir hayvonga ajratilgan miya original MRI kulrang qiymatlari qattiq ro'yxatga olish jarayoni tomonidan ro'yxatga olingan3. Ushbu ro'yxatga olingan ma'lumotlar bo'yicha voxel asosli morfometrik tahlil o'tkazildi va natijada statistik parametrlar namoyish qilindi. Z-reyting asosidagi talabalar t-testlari miya faollashuvida sezilarli farqlarni aniqlash uchun o'tkazildi. 3D vizualizatsiyasini sezilarli darajada faollashtirilgan miya strukturalari taqsimoti uchun, biz har bir miya strukturasini o'z tortishish markazida bir soha sifatida ifodalaymiz. Koordinatlar 3D raqamli miya atlasidan olingan. Har bir sfera radiusi uning ahamiyatlilik darajasini kodlash uchun ishlatilgan va intensivlik ko'lantiruvchi kodlari STD uchun faoliyat farqini kodlaydi.
Qo'shimcha ma'lumot
Ushbu maqolani qanday topish mumkin: Hoch, T. va boshq. Yog '/ karbonhidrat nisbati, ammo energiya zichligi snack oziq-ovqat iste'molini belgilaydi va miya mukofotlari hududlarini faollashtiradi. Sci. Rep. 5, 10041; doi: 10.1038 / srep10041 (2015).
Manbalar
- 1.
La Fleur, SE, Luijendijk, MCM, van der Zval, EM, Brans, MAD & Adan, RAH Oziq-ovqat semizining modeli sifatida snacking rat: erkin tanlovli yuqori yog 'yuqori shakarli dietani ovqat namunalariga ta'siri. Int. J. Obes. 38, 643-649 (2014).
· 2.
Berthoud, H.-R. Oziq-ovqat iste'mol qilish va energiya balansini nazorat qilishda homeostatik va gomeostatik bo'lmagan yo'llar. semizlik. 14 S8, 197S-200S (2006).
· 3.
Xox, T., Kreyts, S., Gaffling, S., Pischetsrider, M. va Gess, A. Adli libitumli kalamushlarda sintetik taomlarni iste'mol qilish bilan bog'liq bo'lgan barcha miya faoliyatini o'rganish uchun marganetsli magnit-rezonans tomografiya. PLOS ONE. 8, e55354; 10.1371 / journal.pone.0055354 (2013).
· 4.
Volkow, ND & Wise, RA Giyohvandlik bizni semirishni qanday tushunishimizga yordam beradi? Nat. Neurosci. 8, 555-560 (2005).
· 5.
Berthoud, H.-R. Neytral ishtahani nazorat qilishda metabolik va hedonik drayvlar: xo'jayin kim? Curr. Opin. Neurobiol. 21, 888-896 (2011).
· 6.
Gearhardt, AN, Grilo, CM, DiLeone, RJ, Brownell, KD & Potenza, MN. Oziq-ovqat mahsuloti o'ziga qaram bo'lishi mumkinmi? Jamiyat salomatligi va siyosatining oqibatlari. berilganlik. 106, 1208-1212 (2011).
· 7.
Hebebrand, J. va boshq. "Oziq-ovqat giyohvandlikdan" emas, "ovqat iste'mol qilish", yaxshi ovqatlanish odatiga o'xshash narsalarni ushlaydi. Neurosci. Biobehav. Rev. 47, 295-306 (2014).
· 8.
Epstein, DH va Shaham, Y. Cheesecake yeyish sichqonlari va oziq-ovqatga qaramlik masalasi. Nat. Neurosci. 13, 529-531 (2010).
· 9.
DiLeone, RJ, Teylor, JR va Picciotto, MR Oziq-ovqat berish: oziq-ovqat mukofotlari va giyohvandlik mexanizmlari o'rtasidagi taqqoslashlar va farqlar. Nat. Neurosci. 15, 1330-1335 (2012).
· 10.
Kenny, PJ Obezlik va giyohvandlikda umumiy hujayrali va molekulyar mexanizmlar. Nat. Rev. Neurosci. 12, 638-651 (2011).
· 11.
Rolls, BJ & Bell, EA Yog 'va karbongidrat iste'moli: energiya zichligi. Yevro. J. Klin. Nutr. 53 (Suppl 1), S166-173 (1999).
· 12.
Shafat, A., Myurrey, B. va Ramsey, D. Qahvaxona dietasida energiya zichligi issiqda giperfagiya keltirib chiqargan. Tuyadi. 52, 34-38 (2009).
· 13.
Xox, T., Pischetsrider, M. va Gess, A. Yengil va uglevodlarning kombinatsiyasi orqali oziq-ovqat mahsulotlarini sotib olish libitumlarda ishlatiladi. Oldin. Psychol. 5, 250; 10.3389 / fpsyg.2014.00250 (2014).
· 14.
Lin, YJ va Koretskiy, AP Marganets ionlari miya aktivatsiyasi vaqtida T1-o'lchovli MRIni kuchaytiradi: miya funktsiyasini to'g'ridan-to'g'ri ko'rishga yondashuv. Magn. Reson. Midiya. 38, 378-388 (1997).
· 15.
Koretskiy, AP va Silva, AC Marganets magnit-rezonans tomografiya (MEMRI). NMR Biomed. 17, 527-531 (2004).
· 16.
Berrij, K.S. Miyaning lazzatlari. Brain Cogn. 52, 106-128 (2003).
· 17.
Xaber, SN va Knutson, B. Mukofot davri: primat anatomiyasi va insonni ko'rish. Nöropsikofarmakologiya 35, 4-26 (2010).
· 18.
Epping-Jordan, MP, Markou, A. & Koob, GF Strya terminalining dorsolateral yotoq yadrosi ichiga yuborilgan dopamin D-1 retseptorlari antagonisti SCH 23390, kalamushda kokain kuchini kamaytirdi. Brain Res. 784, 105-115 (1998).
· 19.
Martin-Fardon, R., Ciccocioppo, R., Aujla, H. & Vayss, F. Dorsal subikulum kokainni qidirishning shartli tiklanishiga erishishga vositachilik qiladi. Nöropsikofarmakologiya. 33, 1827-1834 (2008).
· 20.
Limpens, JHW, Damsteegt, R., Broekhoven, MH, Voorn, P. & Vanderschuren, LJMJ Prelimbik korteksning farmakologik inaktivatsiyasi kalamushlarda majburiy mukofotni keltirib chiqaradi. Brain Res.; 10.1016 / j.brainres.2014.10.045 (2014).
21.
Bellinger, LL va Bernardis, LL Dorsomedial hipotalamik yadro va uning yutish xatti-harakatlari va tana vaznini tartibga solishdagi roli: lezyon tekshiruvlaridan olingan saboqlar. Physiol. Behav. 76, 431-442 (2002).
· 22.
Stratford, TR & Wirtshafter, D. Muscimolning paraventrikulyar talamiy yadroga kiritilishi, ammo mediodoral talam yadrolari kalamushlarda ovqatlantirishni keltirib chiqaradi. Brain Res. 1490, 128-133 (2013).
· 23.
Harrold, JA, Dovey, TM, Blundell, JE & Halford, JCG Nafasni sinxronizatsiya qilish tizimi. Neyrofarmakologiya 63, 3-17 (2012).
· 24.
Berthoud, H.-R. Neyrozning ishtahasi nazorati: homeostatik va gorostostatik bo'lmagan tizimlar o'rtasidagi o'zaro tortishuv. Tuyadi. 43, 315-317 (2004).
· 25.
Berrij, K.S. Oziq-ovqat mukofotlari: Miyaning istak va yoqishning substratlari. Neurosci. Biobehav. Rev. 20, 1-25 (1996).
· 26.
Voorhies, AC va Bernstein, IL Tuz oshqozonini indüksiyon va ifoda qilish: yadrodagi akumbenslarda Fos ifodasini ta'siri. Behav. Brain Res. 172, 90-96 (2006).
· 27.
Beauchamp, GK va Bertino, M. Sichqoncha (Rattus norvegikus) tuzlangan qattiq ovqatni afzal ko'rmaydi. J. Komp. Psychol. 99, 240-247 (1985).
· 28.
Eschenko, O. va boshq. Marganets kengaytirilgan MRG yordamida ixtiyoriy ravishda ishlov berish paytida erkin harakatlanadigan kalamushlarda funktsional miya faoliyatining xaritalanishi: Uzunlamasına tadqiqotlar uchun indikator. Neuroimage 49, 2544-2555 (2010).
· 29.
Denbleyker, M., Niklous, DM, Vagner, PJ, Uord, HG va Simanskiy, KJ Yon parabrakaviy yadrodagi muopioid retseptorlarini faollashtirish kaloriya tartibini, mukofotini va his-tuyg'ularini hisobga olgan holda oldingi maydonlarda c-Fos ifodasini oshiradi. Neuroscience 162, 224-233 (2009).
· 30.
Ernandes, L. va Hoebel, BG Oziq-ovqat mukofoti va kokain hujayra dopaminini mikrodializ bilan o'lchanadigan yadrodagi akumbenslarni ko'paytiradi.. Hayot sci. 42, 1705-1712 (1988).
· 31.
Zahm, DS va boshq. Sichqoncha ichidagi kokain va sho'rsinni yagona va takroran o'z-o'zini boshqarishidan so'ng: Bazaal forebringa va ekspreditsiyasini qayta sozlang. Nöropsikofarmakologiya 35, 445-463 (2010).
· 32.
Oliveira, LA, Gentil, CG & Covian, MR Sichqonning lateral gipotalamusini elektr stimulyatsiyasi orqali kelib chiqqan oziqlanish harakatlarida septal maydonning ahamiyati. Braz. J.Med. Biol. Res. 23, 49-58 (1990).
· 33.
Chase, MH Glycinergic postsynaptic inhibition ning REM uyquidagi atoniyadan mas'ul bo'lgan konsensusni tasdiqlash. uyqu. 31, 1487-1491 (2008).
· 34.
Sirieix, C., Gervasoni, D., Luppi, P.-H. & Leger, L. Paradoksik (REM) uyqu tarmoqlarida lateral paragigantosellular yadroning ahamiyati: issiqda elektrofizyolojik va anatomik tadqiqotlar.. PLOS ONE. 7, e28724; 10.1371 / journal.pone.0028724 (2012).
· 35.
Trepel, M. Neyroanatomiya. Struktur und Funktion 3rd ed. Urban & Fischer, Myunxen, 2003).
36.
Miller, AM, Miller, RB, Obermeyer, WH, Behan, M. & Benca, RM Pretektum yorug'lik bilan tez ko'z harakati uyqu tartibini boshqaradi. Behav. Neurosci. 113, 755-765 (1999).
· 37.
Léger, L. va boshq. Sichqoncha uyg'onish va parodoksal uyqu paytida Fosni ifoda etgan dopaminerjik neuronlar. J. Chem. Neyroanat. 39, 262-271 (2010).
37.
o
Rahmatlar
Tadqiqot FAU Rivojlanayotgan Maydonlar Tashabbusi tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan Neyroziya loyihasining bir qismidir. Bundan tashqari, Kristina Meissnerga qo'lyozmani nashr qilish uchun minnatdorchilik bildiramiz.
Muallif haqida ma'lumot
sadoqatli
1. Oziq-ovqat kimyo bo'limi, Kimyo va farmatsiya bo'limi, Emil Fischer markazi, Friedrich-Aleksandr Universitet Erlangen-Nyurnberg (FAU), Erlangen, Germaniya
o Tobias Xoch
o & Monika Pischetsrieder
2. Eksperimental va klinik farmakologiya va toksikologiya instituti, Emil Fischer markazi, Friedrich-Aleksandr Universitet Erlangen-Nyurnberg (FAU), Erlangen, Germaniya
o Silke Kreits
o & Andreas Xess
3. Pattern Recognition Lab, Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nyurnberg (FAU), Erlangen, Germaniya
o Simone Gaffling
4. Advanced Optical Technologies (SAOT) maktabi, Friedrich-Aleksandr Universitet Erlangen-Nyurnberg (FAU), Erlangen, Germaniya
o Simone Gaffling
Qatnashishlar
Tajribalarni ishlab chiqdi va ishlab chiqdi: THMPAH Eksperimentlarni amalga oshirdi: THA Ma'lumotlarni tahlil qildi: THSKSGAH Ma'lumotni sharhladi THMPAH Katta reaktivlar / materiallar / tahlil vositalari: AHMP Qog'ozni yozdi: THMPAH
Qiziqarli manfaatlar
Mualliflar hech qanday raqobat qiladigan moliyaviy manfaatlarni e'lon qilmaydi.
Tegishli muallif
Bilan yozishmalar Monika Pischetsrieder.
;
