Adli libitumli kalamushlarda (2013) siqilgan oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish bilan bog'liq bo'lgan barcha miya faoliyati naqshlarini xaritalash uchun marganetsli magnit-rezonans tomografiya

PLoS One. 2013; 8 (2): e55354. doi: 10.1371 / journal.pone.0055354. Epub 2013 fevral 7.

Hoch T, Kreitz S, Gaffling S, Pischetsrieder M, Hess A..

manba

Kimyo va farmatsiya bo'limi, ovqat Kimyo bo'limi, Emil Fischer markazi, Erlangen-Nyurnberg Universiteti, Erlangen, Germaniya.

mavhum

Semizlik bilan bog'liq bo'lgan hiperalizmning asosiy sababchisi bo'lgan homeostatsik bo'lmagan giperfagiya bog'liq masalan, dietaning molekulyar tarkibi, masalan, energiya tarkibiga ta'sir qiladi. Shunday qilib, aniq ovqat kabi narsalar yeish ovqat mumkin ovqat sotib olish to'yish holatidan qat'iy nazar. Mexanizmlarni qanday tushunish kerak yeish ovqat gomogenostatik bo'lmagan holatlarni keltirib chiqarishi mumkin ovqat sotib olish, agar u sinovdan o'tgan bo'lsa marganetsni kuchaytirdi magnit rezonans ko'rish (MEMRI) uchun mos edi xaritalash The butun miya faoliyat standart va yeish ovqat sotib olish oddiy xulq-atvor holatida. MnCl (2) eritmasini osmotik nasoslar bilan qo'llash bularni ta'minladi ovqat sotib olish davolashda sezilarli darajada ta'sir ko'rsatmadi. Z-skori normallashtirilgandan so'ng, sichqonga asfalt bo'lmagan uch o'lchovli ro'yxatga olishdan so'ng miya atlas, oldindan belgilangan 80 ning sezilarli farqli kul ranglari miya strukturalari qayd etilgan ad libitum oziqlanadigan kalamushlar so'ng sotib olish kartoshka chiplari guruh darajasida standart chov bilan taqqoslaganda. Ushbu joylarning o'ntasi ilgari bog'langan edi ovqat sotib olish(masalan, dorsomedial gipotalamus yoki anterior paraventrikulyar talamik nukleus) yoki to'y tizimiga (masalan, kavisli hipotalamik yadro yoki soliter tizimi); 27 maydonlari yadro gulxanlari, ventral pallidi va ventral striatum (kaudat va putamen) yadrosini va qobig'ini o'z ichiga olgan mukofot / giyohvandlik bilan bog'liq edi. Eleven joylar bog'liq uxlash uchun Mn (2 +) - yig'ish va lokomotor bilan bog'liq oltita maydon sezilarli darajada kamaydi faoliyat sezilarli darajada ortdi Mn (2 +) - yig'ilganidan keyin sotib olish kartoshka chipslari. Oxirgi o'zgarishlar bo'ldi bog'liq sezilarli darajada yuqori bo'lgan lokomotivni kuzatdi faoliyat. Osmotik pompali yordamchi MEMRI funktsional uchun istiqbolli usul bo'lib xizmat qildi xaritalash of butun miya faoliyat naqsh bog'liq oziqlanish uchun sotib olish odatdagi xatti-harakatlarda.

Izoh: Hack T, Kreitz S, Gaffling S, Pischetsrieder M, Hess A (2013) Marganets kengaytirilgan magnit-rezonans tomografiya. PLOS ONE 8 (2): e55354. doi: 10.1371 / journal.pone.0055354

muharriri: Julie A. Chowen, Hospitional Infantil Universitario Niño Jesús, CIBEROBN, Ispaniya

Qabul qildi: Avgust 16, 2012; Qabul qilingan: Dekabr 30, 2012; Chop etilgan: Fevral 7, 2013

Mualliflik huquqi: © 2013 Hoch va boshq. Vikipediya Bu maqola chaladir. Siz uni to'ldirib, loyihaga yordam berishingiz mumkin. Bu izohni aniqrog'iga almashtirish kerak. No iwiki template.gif Bu maqolada boshqa til bo'limlariga ishorat yo'q.

Moliyalashtirish: Tadqiqot Friedrich-Aleksandr-Erlangen-Nuremberg universiteti rivojlanayotgan mududlar tashabbusi tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan Neyroziya loyihasining bir qismidir. Tadqiqotchilar loyihani tayyorlashda, ma'lumotlar to'plashda va tahlil qilishda, nashr qilish yoki maqolani tayyorlashda moliyachilarning ahamiyati yo'q edi.

Raqobatbardosh qiziqishlar: Mualliflar hech qanday raqobatbardosh manfaatlar mavjud emasligini e'lon qildilar.

Kirish

Kaloriya hiperalizatsiyasi bilan bog'liq bo'lgan giperfagiya sanoat jamiyatlarida semizlik va semizlik bilan bog'liq bo'lgan asoratlarning rivojlanishiga katta hissa qo'shadi [1]. Homoostatik giperfajiya ochlik va to'yni tartibga soluvchi gomeostatik tizimning buzilishidan kelib chiqsa, geydonli giperfagiya to'yinganlikdan mustaqildir [1]. Biroq, ochlik va oziq-ovqat mahsulotlarini fiziologik tartibga solish mexanizmlarini to'liq hisobga olmagan mexanizmlar to'liq aniqlanmagan. Ba'zi hollarda oziq-ovqat iste'mol qilish miya mukofot tizimini tuyadi ustidan gastrointestinal nazoratni [2]. Olingan gipertoniyaning giperfigiyasiga iste'molchining hissiy holati, ruhiy kasallik holati yoki uyquni yo'qotish kabi bir necha omillar ta'sir ko'rsatadi. [1]. Bundan tashqari, molekulyar oziq-ovqat tarkibi va energiya zichligi, hedonik giperfajiyani indüksiyonunda muhim omillar sifatida ko'rinadi. "Xushbo'y oziq-ovqat" odamlarda va hayvonlarda giperfagiya paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin [3], [4]. Misol uchun, odamlarda binge ovqat eyish odatda yog'larga yoki shakarga boy oziq-ovqat yoki ikkalasini ham o'z ichiga oladi [5].

Ochlikda oziq-ovqat iste'moli miyada mushaklarning mukofot tizimini, shu jumladan ventral striatumdagi ventral pallidumni, midbrenning ventral tegmental maydonini, prefrontal korteksni, hippokampni va amigdala [6]. Ushbu aktivizatsiya naqshlari, odatda, dopaminning tarqalishi bilan bog'liq, masalan, yadroli akumbens yoki dorsal striatumda [7], [8], [9], giyohvandlikda ham faollashadigan jarayonlar [10]. Gomeostatik sharoitda, to'yinganlik signallari kaudal miya tuzilishi, gipotalamus, ayniqsa kavis yadrosi yoki yadro traktus solitarius kabi miya tuzilmalarini ishga soladi, bu oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishni cheklaydi, masalan, mukofot qiymatini kamaytirish [6], [11]. Yuqori yog'li yoki kafeterya dietasi kabi oziq-ovqatning muayyan turlari oziq-ovqat va / yoki energiya iste'molini ortishiga sabab bo'ldi. Misol uchun, kafeterya dietasidan foydalanishni cheklab qo'ygan ad libitumli kalamushlar, kirish davri mobaynida binge-ovqatni oziqlantirish bilan shug'ullanishdi [10]. Shunday qilib, ayrim oziq-ovqat komponentlari ochlikdan mustaqil ravishda oziq-ovqatni iste'mol qilishga olib keladigan to'yinga tartibini bekor qilish mumkin deb faraz qilishlari mumkin.

Qizig'i shundaki, sichqonlarda oziq-ovqat va kalorili iste'mol qilishning dastlabki yog'li o'sishi ikki hafta davomida [12]. Shunday qilib, yuqori yog 'dietasining surunkali iste'moli oziq-ovqat mahsulotlarining foydali samarasini pasaytiradi, bu esa oziq-ovqat mahsulotlarining tartibini buzishga olib keladigan, natijada kilogramm [13].

Sanoati rivojlangan jamiyatlarda obezlikning asosiy sababchisi va sog'liqni saqlash tizimi uchun uning ta'siri bilan bog'liq bo'lgan hedonik giperfagiya bilan kurashish uchun, geyonik o'ralib ketadigan epizodlar bilan bog'liq oziq-ovqatning ayrim turlarini keltirib chiqaradigan miya jarayonlarini tushunish muhimdir. Ovqatni iste'mol qilishning miya ta'siriga ta'sirini tahlil qilish uchun funktsional magnit-rezonans tomografiya (MRG) kabi invaziv bo'lmagan butun miya ko'rish metodlarini qo'llash klassik, rag'batlantiruvchi yondashuvda oziq-ovqat iste'mol qilish va MRIni sinxronizatsiya qilish yo'li bilan cheklangan. Miya faoliyati uchun uzoq muddatli ta'sirlarni kuzatib borish uchun marganetsli MRI (MEMRI) ishlatilgan. Kontrast modda marganetsi faol miya strukturalarida to'planadi va nöronal faoliyatning ajralmas o'lchovini aks ettiradi [14], [15], [16]. MEMRI miya samaradorligini MRG o'lchovidan ajratishga imkon beradi. Buning uchun MnCl2 MR o'lchovlari oldidan AOK qilinadi. Marganets ionlari (Mn2+) o'xshash ion radiusiga ega va kaltsiy ionlari (Ca.2+). Shuning uchun, Mn2+ kuchlanishli kaltsiy kanallari orqali qo'zg'aladigan hujayralarga o'tkaziladi. Ca dan farqli o'laroq2+Biroq, Mn2+ hujayralarda ularning faoliyatiga mutanosib ravishda yig'iladi va keyingi paramanyetik xarakteriga qarab MRG bilan qayd qilinishi mumkin. Shunday qilib, MR o'lchovlari qayd etilishidan bir necha kun oldin sodir bo'lgan voqealarga aloqador miya faoliyati. Shuning uchun bu usulning asosiy afzalligi - stimulni (oziqlantirish) va MRI o'lchashni ajratish imkoniyatidir. Bundan tashqari, Mn2+ aksonal transport orqali boshqa miya joylariga ko'chirilishi mumkin. Mn ning asosiy kamchiliklari2+ammo uning sitotoksikligi tabiiy xulq-atvorga sezilarli ta'sir ko'rsatishi mumkin va ilovani xatti-harakatlarda cheklaydi. MnCl ning subkutan inyeksiyasi ko'rsatildi2 MRG tahlillari uchun etarli bo'lgan kontsentratsiyalarda vosita ishlashi va oziq-ovqat mahsulotlarini doimiy ravishda pasayishi hamda kilogramm halok bo'lishiga olib keldi [17]. Biroq so'nggi paytlarda ozmotik nasoslar MEMRI tadqiqotlari bilan tanishtirildi. MnCl2 ozmotik nasoslar bilan boshqariladi, bu esa vosita faoliyatiga salbiy ta'sir ko'rsatmasdan, sekin-asta va uzluksiz ravishda yechimni etti kunga qadar muddatga qoldiradi, lekin MRG tahlillari uchun etarli manganz birikmasini ta'minlaydi [17].

Ushbu ishda ozmotik nasos yordamida MEMRI tahlilining oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish bilan bog'liq barcha miya faoliyatini tekshirish uchun foydalanish mumkinligi sinovdan o'tkazildi. Ushbu usul ad libitumli kalamushlarda kartoshka chipini sotib olishning muayyan miya aktivlarini aniqlash uchun qo'llanildi.

Materiallar va usullari

1. Axloqiy bayonot

Ushbu tadqiqot Milliy Sog'liqni saqlash institutlari laboratoriya hayvonlarini saqlash va ulardan foydalanish qo'llanmasining tavsiyalariga qat'iy muvofiq ravishda olib borildi. Protokol Erlangen-Nuremberg universiteti hayvonot eksperimentallari qo'mitasi (Regierung Mittelfranken, Permit Number: 54-2532.1-28 / 12) tomonidan tasdiqlangan. Barcha jarrohlik va MRI tajribalari izofluran behushlik ostida o'tkazildi va azob-uqubatlarni kamaytirish uchun barcha ishlar qilindi.

2. Eksperimental dizayn va xulq-atvor tahlillari

Erkak Wistar kalamushlari tasodifiy ikki guruhga bo'lindi (har bir guruhda to'rtta hujayra, bitta qafasda to'rtta hayvonlar), Wistar jinsi kalamushlari (boshlang'ich og'irligi 257 ± 21 g, 12 / 12 h zulmatda / nur periyodida saqlanadigan). Har bir guruh standart chow pelletlariga qo'shimcha ravishda turli ovqatlardan birini oldi (Altromin 1326, Altromin, Lage, Germaniya). Aperatif ovqat guruhi (n = 16, boshlang'ich tananing og'irligi 258 ± 28 g) kartoshka chiplari (oziq-ovqat mahsulotlarini ishlab chiqaruvchi tomonidan ezilgan, monosodyum glutamat, ta'mga qo'shimchalarsiz yoki ta'mni yaxshilash uchun ishlatilmaydigan tuxumdonli kartoshka chiplari) va standart chow guruhi (boshlang'ich tanasining og'irligi 256 ± 21 g) standart choy (Altromin 1321, n = 16) olingan. Tadqiqotning barcha yo'nalishi bo'yicha standart chow pelletlariga test sinovlari (moylangan kartoshka chiplari yoki paxta choyi), o'quv bosqichida reklama marshruti va standart chow peletlariga qo'shimcha ravishda marganetsli fazalar taklif qilindi (qarang. Shakl 1 eksperimental dizayn uchun). Mashq qilish uchun test oziq-ovqati sinov plaginlari bo'lmagan etti kun oralig'ida (oraliq faza) keyin 7 kunlik davrda (trening bosqichi) o'ng va chap qismida bir xil sinovli ovqatni o'z ichiga olgan ikkita oziq-ovqat dispenserida taqdim etildi. Keyinchalik, marmogen xlor bilan to'ldirilgan ozmotik nasoslar (MnCl2, tafsilotlar uchun pastga qar.) joylashtirildi. Tomirlarni quyish davrida (etti kun, standart chow guruhi: 163 ± 5 soat, snack food group 166 ± 4 h) va MnCl2 sichqon miya (marganets bosqichi) da hayvonlarning mashg'ulot bosqichidan tanish bo'lgan testli oziq-ovqat mahsulotlariga kirish huquqi mavjud edi. Tadqiqotning barcha bosqichlarida standart chow peletlari va musluk suvlari mavjud bo'lganligi sababli, hayvonlar o'rganish davomida biron-bir vaqtda ro'za tutmagan. MnCl davridan keyin faol Miya tuzilmalari MEMRI tomonidan skaner qilindi2 ma'muriyat. Turli xil bosqichlarda oziq-ovqat mahsulotlarining miqdori kuniga ikki marta oziq-ovqat dispenserlarini farqlash usuli bilan o'lchanadi. Energiya iste'moli tekshirilayotgan ovqatlarning kaloriya qadriyatlarini ko'p miqdorda ko'paytirish orqali aniqlandi. Oziq-ovqat mahsulotining qabul qilinishi sichqonlarning boshlang'ich tana vazniga ijobiy ta'sir ko'rsatdi. Shu bilan birga, korrelyatsiya har ikkala sinov uchun ham xuddi shunday edi va boshlang'ich tananing vazni taqsimlanishi har ikki guruh o'rtasida ham farq qilmadi.

thumbnail
Download:

Shakl 1. Dizaynni o'rganish.

Marganets-magnit-rezonans tomografiya yordamida oziq-ovqat tarkibi butun miya faoliyati namunalariga ta'siri monitoringini o'tkazish uchun ish rejasiga umumiy nuqtai.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g001

Bundan tashqari, test mahsulotlariga taalluqli lokomotor harakatlar aniqlangan "hisoblashlar" orqali kameralar (veb-kameralar) tomonidan kameralar (o'n sekunddagi bitta rasm) orqali olingan tasvirlarni baholash bilan aniqlandi. "Bitta sichqonchani bitta rasmda oziq-ovqat dağıtıcılarının yonida lokomotor faoliyat ko'rsatib turibdi", deb tasvirlangan. Har bir guruhda har kuni 24 sutkalik soat mobaynida bir guruhda to'rtta hujayra (16 hayvon) ning o'rtacha qiymati sifatida etti kun davomida bir soatlik quti bilan turli guruhlarda sichqonlarning lokomotor faoliyatidagi sezilarli farqlarni baholash uchun talaba t-testi ishlatilgan.

3. Osmotik nasoslarni tayyorlash va joylashtirish

Kontrast modda (2001 M ning 200 M eritmasi MnCl ning qo'llanilishi uchun mini-osmotik nasoslar (Alzet®, model 1, Durect Corporation, Cupertino, CA, USA)2, Molekulyar biologiya uchun BioReagent, Sigma Aldrich, Schnelldorf, Germaniya) [17]. MRIda foydalanish uchun zanglamas po'latdan oqim moderatori o'rniga PEEK ™ mikro tibbiy quvur (Scientific Commodities, Havasu-Siti, AZ, AQSh) o'rnini bosdi. To'ldirilgan ozmotik nasoslar implantatsiyadan oldin 12 soat oldin izotonik sho'r suv bilan inkubatsiya qilindi. Etti kun davomida tomchilab yuborish, MnCl2 1 mL h ning oqim tezligi bilan chiqarildi-1.

Marganets fazasining birinchi kuni tushdan keyin (qarang Shakl 1), ozmotik nasoslar joylashtirildi. Shu maqsadda, hayvonlarga tibbiy havoda izofluran (dastlab 15% va 5% parvarishlash, Baxter Deutschland, Unterschleißheim, Germaniya) bilan maksimal 1.5 daqiqada behushlik qilingan va to'ldirilgan nasoslar dorsal teri osti to'qimalariga joylashtirilgan. Keyinchalik, kichkina qism to'qima yopishtiruvchi (Histoacryl®, B. Braun Petzold, Melsungen, Germaniya) tomonidan yopildi.

4. MRI o'lchami

Marganets fazasining etti kunidan so'ng MRIlar qayd etildi. Hayvonlar ozmotik nasoslarni joylashtirilgandan so'ng isofluran (dastlab tibbiy havoda 5%), 163 ± 5 (standart chow guruhi) va 166 ± 4 (snack food group) bilan behushlik bilan o'tdi. Har bir hayvon uchun behushlik maksimal 50 daqiqa davom etdi. Anesteziya induksiyasidan so'ng hayvonlarni magnit-rezonans tomografiya ichida beshikka (Bruker BioSpec 47 / 40, 200 mT / m, quadrature sirt miya sarig'i) joylashtirildi. Hayvonlarning tana harorati beshikda aylanib yurgan issiq suv bilan 37 ° C da saqlanib qoldi. Sichqoncha boshi va uzluksiz izofluran anesteziyasini aniqlash sirt ustunidan to'g'ridan-to'g'ri "burun og'zi niqobi" bilan ta'minlandi. Hayvonlarning muhim vazifalari o'lim vaqtida issiqning ko'kragi ostiga o'rnatilgan nafas olish sensori orqali kuzatildi. Nafas olish tezligini taxminan 60 daqiqada saqlash uchun-1izofluran kontsentratsiyasi 1% va 2% oralig'ida o'rnatildi.

O'lchash modifikatsiyalangan boshqariladigan muvozanat Fourier konvertatsiyasi (MDEFT) ketma-ketligi yordamida amalga oshirildi: takrorlash vaqti 4 s, echo vaqti 5.2 milodiy, reversiya vaqti 1000 milodiy, to'rtta segment va 256 × 128 × 32 sotib matritsasi, 256 × 256 × 64 o'lchamli 109 × 109 × 440 to'ldirilishi, 27.90 × 27.90 × 28.16 mm ko'rinishi va ikki marta takrorlangan 17 min o'lchov vaqti bilan ikki o'rtacha natijasi.

5 ma'lumotni qayta ishlash

5.1 Tasvirlarni ro'yxatga olish va dastlabki ishlash.

Miya anatomiyasi / funktsiyalaridagi farqlarni o'rganish uchun barcha ma'lumotlar to'plamlari umumiy koordinatalar tizimiga o'tkazilishi kerak edi. Maqsad anatomikani mos keladigan farqlarni bartaraf qilmasdan moslashtirish edi. Bu parametrik bo'lmagan, qattiq ro'yxatga olish sxemasi yordamida amalga oshirildi, bu shablon miqdori T uchun deformatsiya maydonini hisoblab chiqdi, bu har bir voxel uchun translyatsiya vektorini ko'rsatib, bu mos yozuvlar hajmini R maksimal darajada edi.

Ro'yxatga olish usuli joriy transformatsiya (bu erda o'zaro axborot) va ikkita ma'lumot to'plamining o'xshashligini o'lchaydigan ma'lumotlar termini o'z ichiga olgan energiya funktsiyasini optimallashtiradi va ruxsat etilgan deformatsiyani cheklovchi tartibga solish muddati. Bizning holatda deformatsiyaning silliqligi deformatsiya maydonining kavisini tartibga solish orqali ta'minlandi. [18]. Ro'yxatga olish ishlari ro'yxatdan o'tgan bo'lmagan qattiq ro'yxatga olish vositalarining maxsus qo'llanishi yordamida amalga oshirildi [19].

Birinchidan, bir guruhga mansub barcha ma'lumotlar guruhlari ushbu guruhning tasodifiy tanlangan mos yozuvlar hajmiga qattiq ro'yxatga olinmagan, guruhning o'rtacha miqdori va varyans hajmi aniqlandi. Keyinchalik, guruhning barcha guruhlari o'rtacha miqdori keyinchalik jiddiy hajmlardan biriga qattiq ro'yxatdan o'tkazildi va tegishli deformatsiya maydoni guruhga mos keladigan varyans hajmiga tatbiq etildi. Nihoyat, umumiy o'rtacha tovush va varyans hajmi aniqlandi. Voxel-asosidagi morfometrik tahlil (VBM) yordamida sezilarli darajada (t-statistika) ikkita oziq-ovqat guruhlari o'rtasida faollashtirilgan miya joylari aniqlanishi mumkin. Ro'yxatdan o'tgan ma'lumotlar to'plamlarida voxelwise statistikasini qo'llash, har ikki guruhda ham bir xil bo'lgan tasvirlarda asosiy to'qimalarning kontrastlarini bekor qilishga imkon berdi.

5.2 Gray qiymatlarni qayta ishlash uchun strukturaviy tahlil.

Ushbu oldindan ro'yxatdan o'tgan ma'lumotlar to'plamlariga asoslangan kul rang qiymatlari Magnan (BioCom GbR, Uttenreuth, Germaniya) da amalga oshirildi. Sirtga asoslangan ro'yxatga olish har bir MEMRI-kul rang qiymatiga mos keladigan raqamli rat miya atlasiga mos keladi [20]. Keyinchalik, mayda individual shakllar orasidagi farqlarni bartaraf etish uchun atlas slaydlari miya va qorincha tizimining yo'nalishlari bo'yicha boshqariladigan har bir ma'lumotlar majmuasi uchun ingichka moslashtirilgan tilsimdir. Raqamli atlas 166 oldindan tanlangan alohida miya tuzilmalaridan iborat edi. Ventral tegmental maydoni (VTA) baholangan eng kichik tuzilmalardan biri, ammo natijalarga yuqori ta'sir ko'rsatadi. 0.7914 mm hajmga ega3 Yarimfera, ya'ni 152 voxels. Har bir bo'shliq o'lchovida VTA 4 vokseldan ko'proq namuna olingan. Shuning uchun analizimizdagi katta muammoli muammolarga olib kelishi mumkin bo'lgan qisman hajmli ta'sirlardan qochish mumkin. Ushbu hududlarning o'rtacha kul ranglari birma-bir ma'lumotlar majmui bo'yicha aniqlandi. Har bir kishining kul rang qiymatlarini normalizatsiya qilish uchun z-skorlari har bir miya strukturasining kul qiymati va barcha atlas strukturalarining o'rtacha kulrang qiymati o'rtasidagi farqni barcha atlas strukturalarining kulrang qiymatlari bo'yicha standart og'ish bilan ajratish hisoblab chiqilgan. Ikki xil guruh o'rtasida miya tuzilmalari o'rtasidagi farqlarni baholash uchun talaba t-testi ishlatilgan. Birgalikda tahlil qilish yondashuvi turli xil sohalarni (VBM) olish, shuningdek, tegishli atlas mintaqalari (hududga asoslangan) ichida faollikni oshirish va pastga tartibga solish imkonini berdi.

Natijalar va muhokama

1. Oshqozon ovqatni (potato chipslari) dietining kaloriya olish va lokomotor faoliyatiga ta'siri

Tadqiqot, standart chow bilan solishtirganda, snack oziq-ovqat (kartoshka chips) qabul qilish bilan bog'liq bo'lgan miya faoliyati naqshde tekshirildi. Muayyan test oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish bilan bog'liq bo'lgan miya faoliyati MEMRI tomonidan qayd etilgan bo'lib, miya faoliyatini 7 kun davomida oziq-ovqat iste'mol qilish jarayoniga integratsiyalash imkonini berdi (Shakl 1).

Bundan tashqari, oziq-ovqat iste'mol qilish va sinov oziq-ovqat mahsulotlariga bog'liq lokomotor faoliyat qayd etildi. Ta'lim bosqichida standart chov bilan oziqlanadigan kalamushlar, ayniqsa, 12 / 12 h qorong'u / yorug'lik davrining qorong'u davrida kartoshka chiplari bilan oziqlanadigan kalamushlarga qaraganda doimiy ravishda kamroq faollikni ko'rsatdi. Kartoshka chipi sotib olish jarayoni 10 davrida 24 vaqtidan katta farqli o'laroq, yuqori bosqichdagi faoliyatni keltirib chiqardi (Shakl 2A).

thumbnail
Download:

Shakl 2. Ovqatlanish bilan bog'liq bo'lgan lokomotor jarayonlarga snack oziq-ovqat (kartoshka chiplari) yoki standart chowga kirish paytida.

MnCl davrida (A) va marganets fazasida sut mahsulotlari (kartoshka chiplari) yoki standart chowga kirish paytida kalamushlarni oziqlantirish bilan bog'liq lokomotor faolligi2 dastur (B). Ma'lumotlar har bir guruh uchun 16 d dan yuqori bo'lgan 7 hayvonning o'rtacha qiymati sifatida keltirilgan. *** p <0.001, ** p <0.01, p * <0.05.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g002

2. Osmotik nasos yordamida yordamchi membranani dietaga bog'liq butun miya faoliyati namunalarini tahlil qilishda qo'llash

Aktiv miya paterni tahlil qilish uchun ozmotik nasos yordamida MEMRI qo'llanildi. MnCl ning bitta dozasi2 in'ektsiyadan keyin maksimal yig'ish 24 soatiga, miyadagi ozmotik nasoslar bilan marganets birikishi uch kundan keyin platoga etib keldi [17]. Mn olingan kümülatif kontsentratsiyasi2+ funktsional xaritalash uchun etarli edi, natijada MnCl ning bir dozli inyeksiyasi bilan olingan signal-to-noise nisbati2, ammo bu sharoitda vosita harakati ta'sir ko'rsatmadi [17]. Umuman olganda farqlar Mn2+ miya tuzilmalarining Mnga turli o'tkazuvchanligi sababli taqsimlanishi2+ har ikki guruhda ham bir xil bo'lishi kerak. Guruhlar orasidagi Z-skori farqlari mutlaq z-ball qiymatlari o'rniga testga oid oziq-ovqat bilan bog'liq miya faoliyatini baholash uchun ishlatilgan. Natijada, marganets fazasining etti kunlik davrida faol bo'lgan miya joylari yagona MRI o'lchami (Shakl 1). Bizning holatda ozmotik pompa yordamchi bo'lgan MEMRI oziq-ovqat bilan bog'liq barcha miya faoliyatini testdan o'tkazishning keng ko'lamli ko'rinishini yaratdi.

Ushbu tadqiqot, marganets fazında ta'lim bosqichiga nisbatan ancha past bo'lgan jami vosita faoliyati qayd etdi (Shakl 2B). Bu implantatsiyani va unga bog'liq stressni, marganetsning sitotoksikligini yoki sinovga oid oziq-ovqat mahsulotlariga nisbatan odatiy ta'sirga bog'liq bo'lishi mumkin. Shunga qaramay, kartoshka chiplari bilan oziqlanadigan kalamushlar to'rt soatlik nuqtalarda sezilarli darajada faollashib borayotgan nazorat bilan solishtirganda ancha yuqori faollik ko'rsatdi. Bunday xatti-harakatlar o'quv jarayoni bilan o'xshash edi. Aks holda, 12 h yorug'lik va 12 h zulmat aylanishi bilan bog'liq bo'lgan ta'lim faza bilan solishtirganda, marganets fazında oziqlangan oziq-ovqat miqdori sezilarli darajada o'zgargan emas. 12-x zulmatda aylanish jarayonida oziq-ovqat mahsulotlarini bir oz ko'proq xarid qilish, ham mashg'ulotda, ham marganets bosqichida standart choy bilan solishtirilgandir (Shakl 3A). Bu standart choy bilan taqqoslaganda kartoshka chipslari orqali yuqori energiya iste'mol qilishiga olib keldi. 12-nurlanish davrida farq sezilarli emas edi, lekin 12-ning ho'qqi davrida ham mashg'ulot bosqichida, ham marganets fazasida muhim ahamiyat kasb etdi (Shakl 3B). Shunday qilib, MnCl2 ozmotik nasoslar bilan boshqarilishi turli yutilgan ovqatlar uchun miyaga maxsus faoliyat uslublarini xaritalash uchun mos usuldir.

thumbnail
Download:

Shakl 3. Oziq-ovqatlar va energiya iste'mol qilishni atir-upa (kartoshka chiplari) va standart chov bilan iste'mol qilish.

MnCl davomida marganets (MnP) davrida va marganets bosqichida (MnP) tayyorlash bosqichida (TP) oziq-ovqat (A) va energiya (B) oziq-ovqat mahsulotlari (SF, kartoshka chiplari) va standart chow (STD) orqali qabul qilish2 7 kun davomida nasos infiltratsiyasi. Soatiga ovqat iste'mol qilish differentsial tortish, 12 soatlik yorug'lik va 12 soat qorong'i tsikl davomida yutilgan oziq-ovqat miqdorini energiya miqdori bilan alohida ko'paytirish orqali energiya iste'moli bilan aniqlandi. Har bir guruhdagi 16 ta hayvonning o'rtacha ± SD ko'rsatkichi ko'rsatilgan. *** p <0.001, ** p <0.01, p * <0.05, ns ahamiyatga ega emas.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g003

Z-skor normallashtirilgandan so'ng, tasvir ma'lumotlari bir tomondan VBM yondashuvi bilan tahlil qilindi, natijada miya ma'lumotlari sezilarli darajada boshqacha faollashdi (Shakl 4). Boshqa tomondan, raqamli atlasdan foydalangan holda mintaqaga asoslangan qo'shimcha tahlillar har bir etiketli atlas strukturasining yuqori va pastki regulatsiyasini aniqlash imkonini berdi.

thumbnail
Download:

Shakl 4. Oddiy chow yoki snack oziq-ovqat (kartoshka chips) bilan bog'liq ravishda miyada turli darajada marganets birikmasi.

(A) Paxinos atlasidagi mos keladigan atlas dilimiga (Bregma-5.28 mm) qayta qurilgan o'rtacha o'zgaruvchan boshqariladigan muvozanatli Fourier transformasi (MDEFT) ma'lumotlar to'plamining qoplamasi (VTA) eng kichik tahlil qilingan hududlardan biri bilan ko'rsatilgan sariq rangda. MEMRI tomonidan qayd etilgan standart chow (STD) yoki snack tamaddi qilishga (SF, kartoshka chiplari) qo'shimcha ravishda ad libitum oziqlantiruvchi ratlarning miyasida tarkibida sezilarli darajada turli marganets birikmalarini ko'rsatadigan qismlar (B), (C) va (D). Oddiy choyni iste'mol qilish bilan solishtirganda oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish natijasida sezilarli darajada yuqori faolliklarga ega miya hududlari qizil, miya joylari bilan belgilanadi, bu standart parhezni iste'mol qilish bilan solishtirilganda, oshqozon ko'k rang bilan belgilanadi . Ma'lumotlarni voxelwise statistik tahlil bilan qayta ishlandi. Natijalar aksial (B), gorizontal (S) va sagital (D) ko'rinishida aks ettirilgan.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g004

Oddiy chow va snack food (kartoshka chipslari) solishtirilganda 80 miya hududlarida turli z-skorlari aniqlandi (1 jadvali, 2, 3, 4). Umuman olganda, har ikkala ma'lumotni tahlil qilish strategiyasi o'xshash natijalarga olib keldi. Standart chov bilan taqqoslaganda potentsial chiplarni iste'mol qilishdan so'ng eng muhim miya tuzilmalarining differentsial MEMRI aktivatsiyasi tanlangan miya tuzilmalari (Shakl 5).

thumbnail
Download:

Shakl 5. Oshqozon ovqatlanish (kartoshka chiplari) va vaktsina miya tuzilmalarida standart chodga nisbatan faollashuv farqlari.

Atıştırmalık ovqatni (kartoshka chiplari) va motor chovgum uchun vakili miya tuzilmalarida standart chov va boshqalar sababli aktivizatsiya farqlari statistikasi (kaudat putamen: CPu), limbik tizim (singulat korteksi: CgCx), mukofotlash tizimi (qobiq mintaqasi) accumbens yadrosi: mos yozuvlar atlasiga asoslangan chap ustunda tasvirlangan AcbSh, yadroning yadrosi: AcbC) va uyqu / uyg'onish ritmi (tegmental yadrolari: Teg). O'rta ustun mos keladigan T2 og'irlikdagi MRI anatomiyasi va atlas yorliqlariga qo'yilgan VBM tahlilining sezilarli farqlarini ko'rsatadi. O'ng ustunda snack food standart chow v (MEMRI kul ranglari) ga fraksiyonel o'zgarishi ko'rsatilgan *** p <0.001, ** p <0.01.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g005

thumbnail
Download:

Jadval 1. Oziq-ovqat mahsuloti bilan bog'liq miya tarkibidagi marganets birikmasi.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t001

thumbnail
Download:

Jadval 2. Miya strukturalarida mukofot va narkomaniyaga bog'liq bo'lgan marganets birikmasi.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t002

thumbnail
Download:

Jadval 3. Miya strukturasida uyqu bilan bog'liq marganets birikmasi.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t003

thumbnail
Download:

Jadval 4. Miya strukturasida lokomotor harakatga bog'liq marganets birikmasi.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t004

Qabul qilingan yakuniy ro'yxatga olish sifati tasvirlangan Shakl 4A va Shakl 5.

3. Aperatif taomlarining (kartoshka chipslari) iste'molining mukofot va xayrixohlik davrlariga ta'siri

Ushbu tadqiqotda kartoshkaning yong'inga tushishi turli xil strukturaga xos faoliyat o'zgarishiga olib keldi va ular 1 jadvali, 2, 3, 4. Nukleus akumbenslarning (o'ng va chap tomoni (R + L)), ventral globus pallidus (R + L) va dorsomedial hipotalamus (R) va anterior paraventrikulyar talam yadrosi yadrolari va qobig'i uchun sezilarli darajada oshganligi aniqlandi. Shu bilan birga, kavisli yadro (L) va yadro traktus solitarius (R), kalamushlarda kartoshka chipslarini standart chov bilan oziqlangan hayvonlar bilan taqqoslaganda deaktivatsiya qilindi. Yaqinda oziq-ovqat sotib olish va ishtahani tartibga soluvchi markaziy mexanizmlar Harrold va boshq. va Kenny [4], [21]: Oziq-ovqat iste'molining gomeostatik regulyatsiyasi asosan energiya tanqisligini aks ettiruvchi signallar orqali keltirib chiqariladi [21]. Hedonik oziq-ovqat iste'moli, aksincha, oziq-ovqat mahsulotlarini gomeostatik past darajadagi tartibga solishning haddan tashqari kompensatsiyalanishi bilan mukofot mexanizmlarining faollashishi bilan bog'liq. [21].

Nukleus traktus solitarius mastitning shilliq pardasi yoki portal-tomir glyukoza sathi kabi davomiy oziq-ovqat iste'molini aks ettiruvchi periferik signallarni qayta ishlash uchun mas'uldir, natijada yadro gabaritlari kabi miya joylarini o'chirish natijasida, energiya sarfini kamaytirishga olib keladi [4], [22]. Yadro tuzi solitariusini "mazali taomlar" bilan inaktivatsiya qilish ushbu miya maydonini to'yintirish bilan bog'liq ichak gormonlariga nisbatan sezgirligini kamaytirishi mumkin [4]. Nukleus traktus solitariusiga o'xshash, kavikat hipotalamus yadrosi oziqlanish holatini aks etuvchi periferik signallar orqali faollashadi. U paraventral yadrosi va dorsomedial hipotalamik yadro kabi boshqa miya hududlariga bog'liq bo'lib, ular oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishni nazorat qiladi [21], [23], [24]. Shunday qilib, ushbu ishda kuzatilgan yadro traktus solitarius, kavisli yadro, dorsomedial gipotalamus va paraventral talam yadrolari oldingi faoliyat faolliklari markaziy to'qimalar devorlarining deaktivatsiyasini aks ettiradi va natijada, kaloriya iste'moli energiya ehtiyojini oshiradi.

Bundan tashqari, kartoshkaning chipini sotib olish bilan bog'liq bo'lgan yadro akushtenlarining kuchli faollashuvi kuzatildi. Nucleus accumbens mukofoti tizimining asosiy tuzilishi bo'lib, masalan, dori-darmonlar bilan mukofotlanadi [9]. Oziq-ovqat iste'mol qilish sharoitida, yadro aksumbenslarining faollashuvi hedonik oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishni keltirib chiqaruvchi ajoyib signalga olib keladi. Bundan tashqari, kartoshka chipsini iste'mol qilganda sezilarli darajada ortib boruvchi faollashuv avval umumiy mukofot tizimlariga yoki giyohvandlikka aloqador bo'lgan joylarda, ya'ni prelimbik korteks (R + L) [25], [26], dorsal subikulum (R + L) [27], stria terminalis (L) ning yotoq yadrolari, [28], mediodal talamus (R + L) [26], [29], singulat korteksi (R + L) [26], kaudat / putamen (ventral striatum) (R + L) [26] va insular korteks (R + L) [30]. Mediodorsal talamus va insulin korteks ham mo'rtlashishi yoki xushbo'y hidli boshqa hissiyotlarni kiritish bilan bog'liq. [31]. Caudate va insula ham giyohvand moddalar bilan birga oziq-ovqat iste'mol qilish bilan bog'liq [32]. Mukofot va giyohvandlik bilan bog'liq bo'lgan boshqa miya tuzilmalari, standart chov bilan solishtirganda, atirlar ovqatni sotib olishdan keyin sezilarli darajada kamroq faoliyat ko'rsatdi: [33], interbeder nukleus [34], ventral tegmental maydoni (R + L) [35], [36], ventral subikulum (R + L) [37].

Ushbu natijalar kartoshka chiplarini iste'mol qilish hedonik mukofotlar davrlarini faollashtirish va parallel ravishda homeostatik to'yintirish davrlarini inaktivatsiya qilish bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Har ikkala davr ham, asosan, talamusning paraventrikulyar yadrosi bilan bog'lanadi, bu energiya muvozanati va mukofot o'rtasidagi interfaol vazifani bajaradi. [38]. Shunday qilib, kuzatilayotgan faollashtirilgan naqsh, kartoshka chiplari kabi, atir-ovqat mahsuloti mavjud bo'lganda yuqori energiya iste'mol qilishiga olib kelishi mumkin.

Keyinchalik, potash chiplarining molekulyar qismlarini, energetika zichligini, shuningdek, energiya sarfini nazorat qilishning gomeostatik nazoratini buzishga olib keladigan periferiya va markaziy mexanizmlarning rolini aniqlash bo'yicha qo'shimcha tadqiqotlar o'tkazish zarur.

4. Oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish bilan bog'liq boshqa miya tuzilmalariga atir oshxonalari (kartoshka chipslari) iste'mol qilish

Bundan tashqari, oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishdan keyin (kartoshka chipsi) keyin infraqizil korteksi (R + L) kabi oziq-ovqat iste'mol qilish, ishtahani xarakati va oziq-ovqat mahsulotlarini nazorat qilish bilan bog'liq bo'lgan miya strukturalarining kuchayib borishi kuzatildi. [36], [39], lateral gipotalamus (R) [36], va septum (R + L) [40].

Miya tuzilmalari yadrolar va oziq-ovqat iste'moliga bog'liq bo'lgan lateral parabrakaviy yadro (R) kartoshka chiplari iste'mol qilinishidan keyin standart choy [41]. Yon parabraxial yadro kaloriya regulyatsiyasi, ingichka mukofot, oziqlanishda bilimni qayta ishlash bilan bog'liq. [42], shuningdek, natriy va suv bilan ta'minlangan [43]. Shunday qilib, ushbu tuzilishning kamayib borishi, standart chov bilan taqqoslaganda, kartoshka yongalarining yuqori tuz tarkibiga bog'liq bo'lishi mumkin. Natijalar, masalan, yuqori energiya zichligiga olib keladigan molekulyar birikmasidan kelib chiqqan holda, kartoshka chiplari mukofotga bog'liq miya tuzilmalarini va oziq-ovqat mahsulotlarini standart chovdan farqli ravishda nazorat qilishni faollashtirishi mumkin. Bu ta'sir, oxir-oqibat, oziq-ovqat sifati va miqdori yoki energiya iste'molini modulyatsiya qilishi mumkin.

5. Lokomotor faoliyat va uyqu bilan bog'liq bo'lgan miya tuzilmalariga atir oshlarini (kartoshka chiplari) iste'mol qilish

Bundan tashqari, harakatlar va faollik bilan bog'liq olti miya strukturasi Mn darajasini yuqori ko'rsatdi2+ (R + L), ikkilamchi vosita korteksi (R + L) va kaudat piteni (R + L) bilan solishtirganda, kalamushlar standart chov bilan taqqoslaganda kartoshka yongalaridan foydalanish imkoniga ega bo'lganida, [44]. Kartoshka chiplari bilan oziqlanadigan hayvonlardagi motorli maydonlarning sezilarli darajada yuqori faolligi ushbu guruhda yuqori lokomotor harakatlar ko'rsatadigan xatti-harakatlar bilan yaxshi muvofiqlashtirilgan. (Shakl 2A va B). Lokomotor harakatning oshishi oziq-ovqat iste'mol qilishdan oldin bog'langan. Masalan, gri- lin kemiruvchilarda oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish bilan bir qatorda lokomotorlar ta'sirini ham keltirib chiqarganini ko'rsatdi, bu ehtimol oziq-ovqatni qidirish tartibini rag'batlantirish bilan bog'liq [45], [46].

Va nihoyat, kartoshka chiplarini iste'mol qilish uyqu bilan bog'liq bo'lgan miya tuzilmalarini, ya'ni lateral retikulyar yadro (R) [47], parvselelular retikulyar yadro (R + L) [47], lateral paragigantosellular yadro (R + L) [48], gigantosellular yadro (R + L) [49], [50], pontin retikulyar yadrosi og'iz (R + L) [51] va tegmental yadrolar (R + L) [52]. Oziq-ovqat tarkibining uyqu rejimiga ta'siri aniq emas. Yuqori yog'li dietani uzoq muddatli (olti hafta) iste'mol qilish uyqu epizodlarining chastotasi va davomiyligini oshirishga olib keldi. Biroq, bu ta'sir energiya iste'molining o'zi emas, balki rivojlanayotgan semirib ketish bilan juda bog'liq edi [53]. Boshqa tomondan, ko'plab tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, uzoq muddatli yuqori yog'li parhezni iste'mol qilish sichqonlardagi kunlik dam olish davrida oziq-ovqat iste'molini oshirdi [12], [54]. Kundalik oziq-ovqat iste'mol qilishning ko'payishi, ehtimol, uyqu harakatlaridagi o'zgarishlarga va shuning uchun uyqu bilan bog'liq miya tuzilishi faoliyatini modulyatsiyaga bog'liqdir. Biroq, bu erda qo'llaniladigan qisqa muddatli oziqlanish sharoitida atir-tamir vositasi tana og'irligining sezilarli darajada oshishi yoki sirkadiyning oziqlantirish modelini o'zgartirishga olib keldi. Shuning uchun biz uyqu bilan bog'liq bo'lgan miya tuzilmalarini o'chirib tashlash lokomotiv va oziq-ovqat izlash samaradorligini oshirish bilan bog'liq, deb o'ylaymiz.

Xulosa

Xulosa sifatida, MEMRI va VMMning faollashtirilgan miya tuzilmalarining keyingi tahlillari, shuningdek, mintaqaviy qiziqishlarga asoslangan yondoshuv shunga o'xshash maxsus faollikni ko'rsatdi. ko'p miqdorda miya strukturalarini iste'mol qilinadigan ovqatga bog'liq holda o'chirib tashlash. Oziq-ovqat iste'mol qilish, mukofot va / yoki giyohvandlik, shuningdek, harakat va harakat bilan bog'liq bo'lgan miya tuzilmalari aktivizatsiya modellarida sezilarli farqlar keltirib chiqargan. Miya lokomotori aktivlik strukturalarining ortishi hayvonlarning xulq-atvoriga to'g'ri keldi: bir necha kun mobaynida faoliyat profillari hayvonlarning yuqori darajadagi lokomotor faolligi kartoshka chiplarini sotib olish bilan bog'liqligini ko'rsatdi. Qizig'i shundaki, miya organizmlarida uyqu-uyqu-ritmini, ayniqsa REM-uyquni boshqarishda muhim ahamiyatga ega.

Oziq-ovqat iste'mol qilish bilan bog'liq bo'lgan miya faoliyati naqshlarining kuzatilgan o'zgarishlari, masalan, yuqori energiyali zichlikka ega bo'lgan atir-ovqat mahsulotlarining molekulyar tarkibi bilan bog'liq. Bundan tashqari, oziq-ovqat mahsulotlari bilan kaloriya ta'minoti ham miya samaradorligini modulyatsiyaga olib kelishi mumkin. Keyinchalik kuzatilgan o'zgarishlarning tetikleyicilerini aniqlash yoki tekshirishga mos keladigan kaloriya iste'molli snack oziq-ovqat guruhini joriy qilish yoki belgilangan oziq-ovqat mahsulotlarining miya faoliyati naqshlariga ta'sirini sinab ko'rish orqali keyingi tadkikotlar talab qilinadi.

Mualliflar hissasi

Tajribalarni ishlab chiqdi va ishlab chiqdi: TH MP AH. Tajribalarni bajargan: TH AH. Ma'lumotlarni tahlil qilish: TH SK SG AH. Reaktivlar / materiallar / tahlil vositalari: AH MP. Qog'ozni yozib qo'ying: TH SK SG MP AH.

Manbalar

  1. Sharma AM, Padwal R (2010) Semirib ketish belgisi - ortiqcha ovqatlanish alomatdir: semirishni baholash va boshqarish uchun etiologik asos. Obes Rev 11: 362-370. doi: 10.1111 / j.1467-789X.2009.00689.x. Ushbu maqolani onlaynda toping
  2. Zheng H, Berthoud HR (2007) Xushbichim yoki kaloriyalarni iste'mol qilish. Curr Opin Pharmacol 7: 607-612. doi: 10.1016 / j.coph.2007.10.011. Ushbu maqolani onlaynda toping
  3. McCorry MA, Fuss PJ, Saltzman E, Roberts SB (2000) Sog'lom kattalarda energiya iste'mol qilish va vaznni tartibga soluvchi dietalar. J Nutr 130: 276S-279S. Ushbu maqolani onlaynda toping
  4. Kenny PJ (2011) semizlik va giyohvandlikda umumiy hujayralar va molekulyar mexanizmlar. Nat Rev Neurosci 12: 638-651. doi: 10.1038 / nrn3105. Ushbu maqolani onlaynda toping
  5. Avena NM, Rada P, Hoebel B.G. (2009) Shakar va yog 'sindromi o'ziga xos jihatdan o'ziga xos farq qiladi. J Nutr 139: 623-628. doi: 10.3945 / jn.108.097584. Ushbu maqolani onlaynda toping
  6. Lenard NR, Berthoud HR (2008) Oziq-ovqat iste'mol qilish va jismoniy faoliyatning markaziy va periferal regulyatsiyasi: yo'llar va genlar. Obezlik (kumush bahor) 16 Suppl. 3: S11-22. doi: 10.1038 / oby.2008.511. Ushbu maqolani onlaynda toping
  7. Aqlli RA (1996) Narkobiyologiya. Curr Opin Neurobiol 6: 243-251. doi: 10.1016/S0959-4388(96)80079-1. Ushbu maqolani onlaynda toping
  8. Kichkina yassi, Jons-Gotman M, Dager A (2003) Dorsal striatumda oziqlantiruvchi dopamin salınması sog'lom inson ko'ngillilarida taomni yoqimli darajada bilan bog'liq. Neuroimage 19: 1709-1715. doi: 10.1016/S1053-8119(03)00253-2. Ushbu maqolani onlaynda toping
  9. Hernandez L, Hoebel BG (1988) Oziq-ovqat mukofoti va kokain mikrodializ bilan o'lchanadigan yadrodagi akumbensdagi hujayra dopaminini oshiradi. Life Sci 42: 1705-1712. doi: 10.1016/0024-3205(88)90036-7. Ushbu maqolani onlaynda toping
  10. Jonson PM, Kenny PJ (2010) Dopamin D2 retseptorlari, odat bo'yicha shunga o'xshash mukofot disfunktsiyasida va obez sıçanlarda majburiy ovqatda. Nat Neurosci 13: 635-641. Ushbu maqolani onlaynda toping
  11. Morton GJ, Cummings DE, Baskin DG, Barsh GS, Schwartz MW (2006) Ovqat qabul qilish va tana vaznining markaziy asab tizimini nazorat qilish. Tabiat 443: 289-295. doi: 10.1038 / tabiat05026. Ushbu maqolani onlaynda toping
  12. Stucchi P, Gil-Ortega M, Merino B, Guzman-Ruiz R, Cano V va boshq. (2012) Sichqonlardagi ortiqcha vaznni tetiklash uchun giperfagiya emas, yog'li to'qimalarda metabolik faollikni aylantiruvchi datchik: pentoz-fosfat yo'lining ahamiyati bormi? 153 endokrinologiyasi: 690-699. doi: 10.1210 / en.2011-1023. Ushbu maqolani onlaynda toping
  13. Morales L, Del Olmo N, Valladolid-Acebes I, Fole A, Cano V va boshq. (2012) Yuqori yog'li dietalar bilan sirkadiyali oziqlantirish modelining siljishi obez sichqonlardagi mukofot belgilari bilan mos keladi. PLoS One 7: e36139. doi: 10.1371 / jurnal.pone.0036139. Ushbu maqolani onlaynda toping
  14. Koretskiy AP, Silva AC (2004) Marganets magnit-rezonans tomografiya (MEMRI). NMR Biomed 17: 527-531. doi: 10.1002 / nbm.940. Ushbu maqolani onlaynda toping
  15. Silva AC (2012) BOLDni tushunish uchun marganets-magnitlangan MRI-dan foydalanish. Neuroimage 62: 1009-1013. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2012.01.008. Ushbu maqolani onlaynda toping
  16. Silva AC, Li JH, Aoki I, Koretskiy AP (2004) Marganets magnit-rezonans tomografiya (MEMRI): uslubiy va amaliy jihatlar. NMR Biomed 17: 532-543. doi: 10.1002 / nbm.945. Ushbu maqolani onlaynda toping
  17. Eschenko O, Kanallar S, Simanova I, Beyerlein M, Murayama Y va boshq. (2010) Marganets-magnitlangan MRG yordamida ixtiyoriy ishlov berish vaqtida erkin harakatlanadigan kalamushlarda funktsional miya faoliyatining xaritalash: uzunlamasına tadqiqotlar natijasi. Neuroimage 49: 2544-2555. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2009.10.079. Ushbu maqolani onlaynda toping
  18. Fisher B, Modersitzki J (2003) Egrilik asosidagi rasmni ro'yxatdan o'tkazish. J Math Imaging Vis 18: 81-85. Ushbu maqolani onlaynda toping
  19. Daum V (2012) Tibbiyotda noqonuniy ro'yxatga olishning cheklanganligi. Erlangen: Fridrix-Aleksandr-Universiteti.
  20. Paxinos G, Watson C (2007) Stereotaksik koordinatlardagi rat miyasi. San-Diego, CA: Academic Press.
  21. Harrold JA, Dovey TM, Blundell JE, Halford JC (2012). 63: 3-17 neurofarmakologiya. doi: 10.1016 / j.neuropharm.2012.01.007. Ushbu maqolani onlaynda toping
  22. Appleyard SM, Bailey TW, Doyle MW, Djin YH, Smart JL va boshq. (2005) Nukleus traktus solitariusidagi proopiomelanokortin neyronlari visseral eferentsiyalar orqali faollashadi: xoletsistokin va opioidlar bilan tartibga solish. J Neurosci 25: 3578-3585. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.4177-04.2005. Ushbu maqolani onlaynda toping
  23. Bellinger LL, Bernardis LL (2002) Dorsomedial hipotalamik yadrosi va uning yutish xatti-harakatlari va tana vaznini tartibga solishdagi roli: lezyonlarni o'rganish bo'yicha olingan saboqlar. Physiol Behav 76: 431-442. Ushbu maqolani onlaynda toping
  24. Stratford TR, Wirtshafter D (2013) muscimolni paraventrikulyar talamik nukleusga kiritish, ammo mediodoral talamik yadrolarda kalamushlarda ovqatlanishni keltirib chiqaradi. Brain Res 1490: 128-133. doi: 10.1016 / j.brainres.2012.10.043. Ushbu maqolani onlaynda toping
  25. Tzschentke TM, Schmidt WJ (1999) Sichqoncha medial prefrontal korteksning funktsional heterojenligi: Ayrim subareyaga xos lezyonlarning preparatni keltirib chiqaradigan shartli joyga ustuvorligi va xulq-atvori sezuvchanligiga ta'siri. Eur J Neurosci 11: 4099-4109. doi: 10.1046 / j.1460-9568.1999.00834.x. Ushbu maqolani onlaynda toping
  26. XNN SN, Knutson B (2010) mukofot tizimi: primat anatomiyasi va insonni ko'rish bilan bog'lanish. Nöropsikofarmakologiya 35: 4-26. doi: 10.1038 / npp.2009.129. Ushbu maqolani onlaynda toping
  27. Martin-Fardon R, Ciccocioppo R, Aujla H, Vayss F (2008) Dorsal subikulum kokainni qidirishning shartli ravishda tiklanishiga yordam beradi. Nöropsikofarmakologiya 33: 1827-1834. doi: 10.1038 / sj.npp.1301589. Ushbu maqolani onlaynda toping
  28. Epping-Jordan MP, Markou A, Koob GF (1998) Stria terminalining dorsolateral yotoq yadrosi ichiga yuborilgan dopamin D-1 retseptorlari antagonisti SCH 23390, issiqda kokainni mustahkamlashni kamaytirdi. Brain Res 784: 105-115. doi: 10.1016/S0006-8993(97)01190-6. Ushbu maqolani onlaynda toping
  29. Kawagoe T, Tamura R, Uvano T, Asahi T, Nishijo H va boshq. (2007) Sichqoncha mediodorsal talamusidagi stimul-mukofot assotsiatsiyasining neyrokrelligi. Neuroreport 18: 683-688. doi: 10.1097/WNR.0b013e3280bef9a6. Ushbu maqolani onlaynda toping
  30. Naqvi NH, Bechara A (2009) Yashirin qo'shilgan orol: insula. Trends Neurosci 32: 56-67. doi: 10.1016 / j.tins.2008.09.009. Ushbu maqolani onlaynda toping
  31. Tham WW, Stevenson RJ, Miller LA (2009) Medio dorsal talamik nukleusning funktsional roli. Brain Res Rev 62: 109-126. doi: 10.1016 / j.brainresrev.2009.09.007. Ushbu maqolani onlaynda toping
  32. Pelchat ML, Jonson A, Chan R, Valdez J, Ragland JD (2004). Istak paydo bo'lishi: fMRI davomida oziq-ovqatni o'zlashtirish. Neuroimage 23: 1486-1493. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2004.08.023. Ushbu maqolani onlaynda toping
  33. Kranz GS, Kasper S, Lanzenberger R (2010) mukofoti va serotonerjik tizim. 166: 1023-1035 neuroscience. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2010.01.036. Ushbu maqolani onlaynda toping
  34. Glik SD, Ramirez RL, Livi JM, Maisonneuve IM (2006) 18-Metoxixoronaridine sichqonlarda morfin o'z-o'zini boshqarishini kamaytirish uchun medial habenula va / yoki interpedunk yadrosida harakat qiladi. Eur J Pharmacol 537: 94-98. doi: 10.1016 / j.ejphar.2006.03.045. Ushbu maqolani onlaynda toping
  35. Nestler EJ (2005) Odatda giyohvandlik uchun umumiy molekulyar yo'l bormi? Nat Neurosci 8: 1445-1449. doi: 10.1038 / nn1578. Ushbu maqolani onlaynda toping
  36. Berthoud HR (2002) Ovqat qabul qilish va tana vaznini nazorat qiluvchi ko'p nerv sistemalari. Neurosci Biobehav Rev 26: 393-428. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00014-3. Ushbu maqolani onlaynda toping
  37. Sun W, Rebec GV (2003) Ventral subikulumning lidokain inaktivatsiyasi kalamushlarda kokainga mo'ljallangan xatti-harakatni kuchaytiradi. J Neurosci 23: 10258-10264. Ushbu maqolani onlaynda toping
  38. Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE (2005) Energiya muvozanatini, uyg'otish va oziq-ovqat mukofotini kiritish uchun tavsiya etilgan hipotalamus-talamik striatal eksa. J Comp Neurol 493: 72-85. doi: 10.1002 / cne.20769. Ushbu maqolani onlaynda toping
  39. Valdes JL, Maldonado R, Recabarren M, Fuentes R, Torrealba F (2006) Infralimbik kortikal joy sichqon ichidagi tuyadi xatti-harakati davomida qiziqish va vegetativ hayvonlarni buyuradi. Eur J Neurosci 23: 1352-1364. doi: 10.1111 / j.1460-9568.2006.04659.x. Ushbu maqolani onlaynda toping
  40. Scopinho AA, Resstel LB, Correa FM (2008) alfa (1) - Yanal septal sohada joylashgan adrenoseptorlar kalamushlarda oziq-ovqat mahsulotlarini sotib olishni tartibga soladi. Br J Pharmacol 155: 752-756. Ushbu maqolani onlaynda toping
  41. Mansur SS, Terenzi MG, Marino Neto J, Fariya MS, Paschoalini MA (2011) Medi1 retseptorlari antagonisti mediyadagi nerv hujayralarida erkin ovqatlanadigan kalamushlarda giperfagiya uyg'otdi. Xushbo'y 57: 498-503. doi: 10.1016 / j.appet.2011.06.017. Ushbu maqolani onlaynda toping
  42. Keyinchalik parabrakaviy yadrodagi mu-opioid retseptorlarini faollashtirish kaloriyani tartibga soluvchi, mukofot va idrok bilan bog'liq bo'lgan oldingi sohalarda c-Fos ifodasini oshiradi. 2009: 162-224 neuroscience. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2009.04.071. Ushbu maqolani onlaynda toping
  43. Roncari CF, David RB, de Paula PM, Colombari DS, Luca LA va boshq. (2011) Markaziy AT retseptorlarining yonma parabrochial yadrosi GABAerjik faollashuvi natijasida kelib chiqqan natriy iste'moli uchun ahamiyati. 196: 147-152 neuroscience. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2011.08.042. Ushbu maqolani onlaynda toping
  44. Santis S, Kastellakis A, Kotzamani D, Piterokoyil K, Kokona D va boshq. (2009) Somatostatin striatumda va glutamaterjik aralashuv orqali sst (2) va sst (4) retseptorlarini faollashtirish yo'li bilan sichqonchani lokomotor faolligini oshiradi. Naunin Schmiedebergs Arch Pharmacol 379: 181-189. Ushbu maqolani onlaynda toping
  45. Jerlhag E (2008) Grifinaning tizimli ravishda o'tkazilishi konditsioner o'rinlarni afzal ko'radi va aqlli dopaminni rag'batlantiradi. Addict Biol 13: 358-363. doi: 10.1111 / j.1369-1600.2008.00125.x. Ushbu maqolani onlaynda toping
  46. Egjioglu E, Jerlhag E, Salome N, Skibicka KP, Haage D va boshq. (2010) Grilin kemiruvchilarda oziq-ovqatlarni iste'mol qilishni ko'paytiradi. Addict Biol 15: 304-311. doi: 10.1111 / j.1369-1600.2010.00216.x. Ushbu maqolani onlaynda toping
  47. Trepel M (2003) Neyroanatomiya. Struktur und Funktion Myunxen: Urban & Fischer Verlag.
  48. Paradoksal (REM) uyqu tarmoqidagi lateral paragigantosellular yadroning ahamiyati: Sichqoncha elektrofizyolojik va anatomik tadqiqotlar. Sirieix S, Gervasoni D, Luppi P., Leger L (2012). PLoS One 7: e28724. doi: 10.1371 / jurnal.pone.0028724. Ushbu maqolani onlaynda toping
  49. Chase MH (2008) Glycinergic postsynaptic inhibisyonunun REM uyqusida atoniyasidan mas'ul ekanligi haqidagi konsensusni tasdiqlash. 31 uyqu: 1487-1491. Ushbu maqolani onlaynda toping
  50. Paradoksal (REM) uyqusizlikdan va qutqaruvdan so'ng Fosni ifoda etgan xolinergik va kololinerjik bo'lmagan brainstem neyronlari, Verret L, Leger L, Fort P, Luppi PH (2005). Eur J Neurosci 21: 2488-2504. doi: 10.1111 / j.1460-9568.2005.04060.x. Ushbu maqolani onlaynda toping
  51. Harris CD (2005) Uyqu va uyg'unlikning neyrofizyologiyasi. Nafasni davolash klinikasi N Am 11: 567-586. Ushbu maqolani onlaynda toping
  52. Jones BE (1991) Paradoksal uyqu va uning miyasidagi kimyoviy / strukturaviy substratlar. 40: 637-656 neuroscience. doi: 10.1016/0306-4522(91)90002-6. Ushbu maqolani onlaynda toping
  53. Jenkins JB, Omori T, Guan Z, Vgontzas AN, Bixler EO va boshq. (2006) Yuqori yog'li oziq-ovqat bilan bog'liq semirib ketgan sichqonlarda uyqu miqdori oshiriladi. Physiol Behav 87: 255-262. doi: 10.1016 / j.physbeh.2005.10.010. Ushbu maqolani onlaynda toping
  54. Kohsaka A, Laposki AD, Ramsey KM, Estrada C, Joshu C va boshq. (2007) Yuqori yog'li diet sichqonlardagi qiziqishlarga va molekulyar sirkadir ritmlarini buzadi. Hujayra Metab 6: 414-421. doi: 10.1016 / j.cmet.2007.09.006. Ushbu maqolani onlaynda toping