Prefrontal korteksdagi (2011) tuyg'u va idrokning o'zaro ta'siriga anatomik tushunchalar,

Neurosci Biobehav Rev. 2012 yanvar; 36(1): 479-501. 2011 Avgust 25 da chop etildi. doi:  10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005

PMCID: PMC3244208
 

Nashriyotning ushbu maqolaning so'nggi tahrirlangan versiyasi bilan bu erda tanishishingiz mumkin Neurosci Biobehav Rev

PMCdagi boshqa maqolalarga qarang keltirilgan nashr qilingan maqola.

O'tish:

mavhum

Psixologik tadqiqotlar tobora ortib borayotgan emotsional jarayonlarning idrokning boshqa jihatlari bilan o'zaro aloqadorligini ko'rsatadi. Tadqiqotlar, emotsional stimullarning keng ko'lamdagi kognitiv operatsiyalarga ta'sir etish qobiliyatini va odamlarning hissiy javoblarni tartibga solish uchun yuqoridan pastga kognitiv nazorat mexanizmlaridan foydalanish qobiliyatini ko'rsatdi. Prefrontal korteks qismlari ushbu o'zaro ta'sirlarda muhim rol o'ynaydi. Ammo, bu o'zaro ta'sirlarning amalga oshirilish usuli faqat qisman ochilgan. Ushbu tadkikotlar biz ventral va dorsal prefrontal joylar va limbik mintaqalar bilan bog'liq bo'lgan anatomik aloqalarni tasvirlab beramiz. Faqat prefrontal joylarning pastki qismi amygdalarni qayta ishlashga bevosita ta'sir etishi ehtimoldan holi emas va hissiyotlarni tartibga soluvchi prefrontal nazoratning bunday modellari ishonchli ta'sir o'tkazish yo'llariga cheklanishi kerak. Shuningdek, ushbu hududlar orasidagi xavotir va qayta aloqa aloqalarining ventral va dorsal prefrontal joylar va amigdala o'rtasidagi axborot oqimining xususiyatini belgilashga alohida e'tibor beramiz. Ushbu ulanishlar naqshlari tuyg'u va idrok o'rtasidagi aloqaning tabiati haqida bir necha keng tarqalgan ifodalangan taxminlar bilan mos kelmaydi.

Kalit so'zlar: dorsolateral, ventrolateral, orbitofrontal, funktsional ulanish, tuyg'u regulyatsiyasi, diqqat, ishchi xotira

1. kirish

Yig'ilayotgan tadqiqotlar tuyg'u bilishning boshqa jihatlari bilan qanday aloqada bo'lishini tekshiradi. Bunday ishlarda hissiyotlarga asoslangan ma'lumotlarning to'g'ridan-to'g'ri yo'naltirilishi yoki e'tiborini tortishi mumkin bo'lgan yo'llar aniqlandi (Ohman va boshq. 2001; Most va boshq. 2005; Mathews & Wells, 1999 yil) va qaror qabul qilish jarayonlariga ta'sir qiladi (Knutson va boshq. 2008). Shu bilan birga, o'sib borayotgan adabiyot, qayta baholash kabi kognitiv jarayonlar hissiy sezuvchanlikniJekson va boshq. 2000; Kim va Hamann, 2007 yil; Ochsner va boshq. 2002; Ochsner, Rey va boshq. 2004; Rey, Wilhelm & Gross, 2008 yil). Haqiqatan ham, an'anaviy ravishda sezgir yoki qat'iy bilimga ega bo'lgan funktsiyalar o'rtasidagi o'zaro ta'sirlar ushbu domenlar o'rtasidagi ko'pincha sun'iy bo'linishni shubha ostiga olish uchun etarlicha ahamiyatga ega (masalan, masalan Pessoa, 2008). Shu bilan birga, ajratish hissiyotlarni qayta ishlash jarayonida kontsentratsion ahamiyatga ega bo'lib, boshqa ma'rifiy domenlardan alohida e'tiborga olinishi mumkin bo'lgan ishlarning o'ziga xos xususiyatlariga ega, chunki diqqat yoki xotira jarayonlari turli xil xususiyatlarga ega va turli (ba'zan qisman qoplangan) tarmoqlarda miya hududlari.

Tuyg'u va boshqa bilimlar ta'sir o'tkazishning shakli psixopatologik modellarga tobora ko'proq ahamiyat kasb etmoqda. Masalan, anksiyete bozukluklarının kavramsallaştırılması ko'pincha ogohlantiruvchi ogohlantiruvchi qarshi diqqat qaratgan ehtiyotkorlikBishop, 2007; Cisler & Koster, 2010 yil; Ouimet, Gawronski va Dozois, 2009 yil; Uilyams va boshq. 1996). Shunga o'xshab, tuyg'u ustidan yuqori pastga nazoratni qo'llashdagi muvaffaqiyatsizliklar, odatda, ruhiy kasalliklarning asosiy depressiyadanFales va boshq. 2008; Jonston va boshq. 2007; Almeida va boshq. 2009; Teylor Tavares va boshq. 2008), chegaradosh kishilik buzilishi (Nyu va boshq. 2008).

Prefrontal hududlar tuyg'u va idrokning boshqa jihatlari o'rtasidagi interfeysning neyrobiologik modellarida sezilarli darajada. Shu bilan birga, turli prefrontal hududlarning anatomik xususiyatlari odatda bunday modellarning haqiqiyligini hisobga olishda juda muhim ahamiyatga ega. Anatomiyani hisobga olgan holda, u odatda hududning amigdala yoki gipotalamus kabi limbik mintaqalar bilan bevosita ta'sir ko'rsatuvchi yoki samarasiz aloqalari mavjudmi, degan keng ma'noda muhokama qilinadi. Biroq, ushbu aloqalarning tafsilotlari ushbu mintaqaviy o'zaro ta'sirlarni tushunish uchun juda muhimdir. Misol uchun, dorsolateral prefrontal korteks (DLPFC) to'g'ridan Amigdalar faolligini inhibe qilish DLPFC ning amigdalga yetarlicha to'g'ridan-to'g'ri prognozlar yuborganligi namoyon bo'lsa, faqatgina ovozli bo'lishi mumkin. Agar bunday prognozlar oddiy yoki yo'q bo'lsa, amygdalar ta'siriga ta'sirlangan DLPFC ta'sirini tushuntirish uchun vositachilik hududlariga suyanadigan muqobil modellar kerak bo'ladi.

Turli prefrontal hududlarning strukturaviy xususiyatlari va ularning birikmalarining laminar tuzilishi prefrontal korteks (PFC) vositasida tuyg'u va kognitiv jarayonlar o'rtasidagi o'zaro bog'liqliklarni sezilarli darajada anglashi mumkin. Ayniqsa, turli xil kortikal mintaqalarning sitofizikaviy xususiyatlari, ma'lumotlarni qayta ishlash va boshqa hududlar bilan ta'sir o'tkazish usulini belgilaydi. Ushbu ikkinchi tahlil darajasi umuman tuyg'u-kognitiv shovqinlarning neytral substratlarining muhokamasiga kiritilmagan bo'lsa-da, bu jarayonlarni tushunish uchun katta ahamiyatga ega.

Ushbu maqolada biz turli xil PFK maydonlari o'rtasida mintaqalararo muloqotning bir nechta xususiyatlarini va ularning amigdala bilan o'zaro aloqalarini belgilashga harakat qilmoqdamiz. Ayniqsa orbitofrontal korteks (OFC) ning uzoq muddatli uyushmalaridan emotsional jarayonlarga (orbital va dorsolateral PFC)Zald va Kim, 1996 yil) va shunga o'xshash DLPFCning uzoq vaqtdan beri aloqada bo'lishini bilishning ijro etuvchi tomonlariga (Fuster, 1989; Stuss va Benson, 1986 yil). Shuningdek, bu ma'lumotlar o'zaro aloqalardagi oldingi singulat (ACC) / medial frontal tuzilmalar rolini ta'riflaymiz, chunki bu ma'lumotlar tuzilmalar tuyg'u va idrokning boshqa jihatlari o'rtasida muhim bir interfeysni ta'minlaydi.

2. PFC ning topografiya va sitofizika xususiyatlari

Topografiya

PFC tez-tez 6 keng hududlarga, dorsolateral, ventrolateral (VLPFC), frontopolar (FP), OFK, ventromedial (VMPFC) va dorsomedial (DMPFC) Shakl 1). Ushbu hududlarning aniq topografik chegaralari tadqiqotchilar tomonidan o'zgaruvchan qo'llaniladi, ammo umumiy nomenclatura PFKning anatomiyasi va funktsiyasini tushunish uchun keng miqyosli tashkiliy asos sifatida foydali hisoblanadi.

Shakl 1  

Odamlarda PFKning umumiy hududlari. Rangli hududlar PFC keng hududlarining qo'pol yaqinlashuvlarini ifodalaydi. Ham lateral ko'rinishda (chapda) va medial ko'rinishda (o'ngda) hududlar "qisman shishgan" yarmida ...

Filogeniya va Cytoarxitektura

PFC tarkibida ikkita ajraladigan, filogenetik jihatdan farq qiladigan me'morchilik yo'nalishlari (Barbas, 1988; Sanidlar, 1969; Yeterian & Pandya, 1991 yil). Bazoventral tendentsiya OFC orqali ajratilgan (ajratilgan) yadrodan uzayadi va oldindan ventral frontal qutbga va lateral ravishda VLPFC (Brodmann (B) V46da tugagan) ga tarqaladi. Buning aksincha, mediodorsal tendentsiya korpus kollosida boshlanadi, frontal lobning medial devori orqali rivojlanadi va keyinchalik lobning yuqori qismini DLPFCga (BA D46da nihoyalanadi) aylantiradi. Ushbu tendentsiyalarning har biri granüler qatlam IVni ishlab chiqishda va kengaytirishda namoyon bo'ladigan kortikal me'morchilikning navbatdagi bosqichlarining namunasini ko'rsatadi. Ushbu tendentsiyalarning evolyutsion jihatdan eng qadimgi qismi tabiatda agranulardir, evolyutsion jihatdan yosh hududlar esa zich va yaxshi aniqlangan qatlamli qatlamga ega. Bazoventral tendentsiyada bu kortikal progresiya posterior OFKda boshlanadi (Agmansulyar insula Carmichael va PriceKarmikel va narx, 1994 y) va undan keyin oldingi yoki lateral harakatlanuvchi va oxirida iveker qatlam IV ga va kuchli supragranular bilan erishilganidek, I korteksga I korteksni eulaminatsiyalash uchun OFC ning markaziy maydonlarida joylashgan diskgranulyar (zaif granulali) korteks kuzatiladi qatlamlarni oldingi qutb va ventrolateral hududlargaBarbas va Pandya, 1989 yil; Karmikel va narx, 1994 y; Petrides va Maki, 2006 yil; Narx, 2006a). Mediodorsal tendentsiya xuddi shunga o'xshash sitomarxituraviy prognozni ko'rsatadi. Rarstral korpus kollosi bo'ylab periallokorteks korteksidan boshlanganda, bu tendentsiya (subgenual, pregenual va supraagenal hududlarni o'z ichiga olgan) ichakdagi diskgranularga aylanadi, Iulamininti medial devor bo'ylab oldinga siljishi yoki ustun frontal girusga nisbatan yuqori bo'lib, oxir-oqibat, II darajali hududlarda (BA 8 va 46).

Chalg'itishni oldini olish maqsadida, biz mediodorsal tendentsiya atamasidan foydalanish DMPFC mintaqasi bilan chalkashmasligi kerakligini ta'kidlaymiz. Shakl 1. Mediodorsal tendentsiya DMPFC ni o'z ichiga oladi, shuningdek, VMPFC joylari 25 va 32 va BA 10 qismlarini medial devor bo'ylab (10m Ongur va boshq. (2003); Shakl 2).

Shakl 2  

Bazoventral va mediodoral filogenetik tendentsiyalar. Ikkala yo'nalishda ham korteks tobora ko'proq farqlanadi. Ruxsati bilan moslashtirilgan shakl Barbas va Pandya 1989. Qisqartmalar: Pro prokotokorteks; PAII limbik periallokorteks; D dorsal; ...

Tsementarxik me'yoriy rivojlanish naqshlari agranulardan eulaminatsiyalangan II korteksgacha ko'chirilib, umumiy neyronlar sonining (hujayra zichligi), II va V qatlamlarida piramidal hujayralarning kattaligi va miyelinatsiya darajasi (Barbas va Pandya, 1989 yil; Dombrowski va boshq. 2001; Shakl 3), ular turli mintaqalarda turli axborotni qayta ishlash xususiyatlariga ega. Prefrontal hududlar orasidagi boshqa muhim farqlar histolojik binoni nuqtai nazaridan kelib chiqadi, ko'pincha turli xil interneuron xususiyatlarini aks ettiradi. Carmichael va Price (Karmikel va narx, 1994 y) MQQQ va medial PFC ni ushbu funktsiyalarga asoslangan holda bir nechta kichik hududlarga ajratish Rasm 4) va bu xususiyatlarning ko'pchiligi insonlarda (Ongur va boshq., 2003). Prefrontal subregionsda ko'rilgan differentsial interneron xususiyatlari prefrontal subregions tomonidan amalga oshirilgan axborotni qayta ishlashning o'ziga xos xususiyatlariga ta'sir qiladi (Vang va boshq., 2004; Zald, 2007), lekin bu ishning doirasidan tashqarida. Kritik tarzda PFCning strukturaviy jihatdan aniqlangan bo'linmalari PFK va boshqa kortikal va subkortikal miya joylari bilan keskin farq qiladigan aloqa turlariga ega.

Shakl 3  

PFC ichidagi kortikal qatlamlardagi farqlashning keyingi bosqichlari. Granüler kortikal qatlam IVning paydo bo'lishi bilan birga hujayralarning zichligi oshib, III va V qatlamlarida piramidal neyronlarning kattaligi bor ...
Shakl 4  

Macaque-da PFC-ning sitofizika bo'limlarini ko'rsatadigan tekis xaritadir. Ushbu yassi xarita tasvirida korteks sulk (ikkala rakamning pastki va yuqori chizig'i) tamoyili asosida kesiladi. Shakl va yorliq sxemasidan moslashtirilgan Carmichael va Price, ...

Inson taraqqiyoti kafedrasi

Frontal loblarda primat va inson cytoarxitekturasida muhim homolog mavjud bo'lsa-da, umumiy filogenetik tendentsiyalar primat turlari bo'yicha taqsimlanadi, inson va hayvonot ma'lumotlari o'rtasida harakat qilishda bir nechta qiyinchiliklar paydo bo'ladi. Birinchidan, inson neyroimaging tadqiqotlari ko'pincha Brodmann maydonlariga (Brodmann, 1914), biroq bundan bir asr oldin Brodmanning kashshof faoliyatidan keyin sodir bo'lgan sitromarx me'morchilik ob'ektlari va hududlar chegaralarini identifikatsiyalashdagi o'zgarishlarni aks ettirmaydi. Ikkinchidan, bu maydon yorlig'ini qo'llash ko'pincha Talairach atlasiga (Talairach va Tournoux, 1988 yil), lekin bu atlas atlasni asosini tashkil etuvchi miya ustida sitofilmni tekshiruvdan o'tkazilmagani uchun eng yaxshi taxminan. Uchinchidan, ventral frontal lobda hayvon yorlig'i va inson yorlig'i o'rtasida uyumsuzluk bor, chunki hayvon ma'lumotlari Walker (ishlab chiqarilgan)Walker, 1940), ba'zi mualliflar hozirgacha odamlargaPetrides va Maki, 2006 yil; Ongur va boshq., 2003), ko'pincha neyroimaging tadqiqotchilar Brodmann teglaridan foydalanadilar. Afsuski, ba'zan aniqlanmagan, chunki ularning neyroimaging tadqiqotchilari o'zlarining ma'lumotlarini e'lon qilishda qanday belgilar tizimiga murojaat qilishadi. Bu insoniy tadqiqotchilar ko'pincha BA 47-ga murojaat qilgan lateral OFC / VLPFC da noaniqlik hosil qiladi, ammo hayvon adabiyoti 12 maydoniga tegishlidir. 47 / 12 yorlig'i bugungi kunda ba'zi bir neyroanatomistlar tomonidan ushbu hududni odamlarda tasvirlash uchun qabul qilinmoqda, garchi bu mintaqaning medial chegarasi etakchi neyroanatomistlar tomonidan e'tiroz etilsa (Petrides va Maki, 2006 yil; Ongur va boshq., 2003). Xuddi shunday, maydonlarda 13 va 14 maymunlarda aniq belgilanadi va odamlarda homolog joylar kuzatiladi, ammo medial OFC ning posterior va oldingi qismlariga 11 maydonining umumiy yorlig'ini qo'llagan Brodmann yoki Talairach tomonidan tutilmaydi. Inson neyrokimyoviy ma'lumotlarini ta'riflashda biz odatda tomonidan tasvirlangan keng etiketli tizimga murojaat qilamiz Petrides va Mackey (2006), insoniy bo'lmagan primat tadqiqotlar ma'lumotidan foyda olish uchun, Talairach atlasiga emas, balki.

3. Aloqalar

Prefrontal ulanish bo'yicha mavjud bo'lgan ko'plab ma'lumotlar hayvonlarni o'rganishdan kelib chiqadi. Shunday bo'lsa-da, primatlarda sitofizika mezonlarini hisobga olgan holdaPetrides va Maki, 2006 yil; Ongur va boshq., 2003), odatda, bu hududlarning ulanishlari asosan primat turlari bo'yicha saqlanib qolinadi. Shu sababli, odamlarda ulanishni baholash uchun asos sifatida insoniy bo'lmagan primat adabiyotlarini ulanishdan foydalanish maqsadga muvofiqdir. Biz bu erda ikkita ulanish turiga e'tibor qaratamiz: amigdala-PFC ulanishlari va turli xil PFC hududlari o'rtasidagi aloqalar.

Amygdalar PFC ga kirish

OFK va medial PFK amigdala (Amaral va boshq., 1992; Karmikel va narx, 1995 y; Barbas va Zikopoulos, 2006 yil). Bu DYPFCga keskin farq qiladi, bu esa amigdaldan minimal to'g'ridan-to'g'ri proektsiyalarni oladi. Adabiyotni o'rganish shuni ko'rsatadiki, ventral va medial PFC proektsiyalarining ayrimlari kelib chiqish yadrosiga yoki subnuyusigaAmaral va narx, 1984 yil; Barbas va De, 1990 yil; Amaral va boshq., 1992; Karmikel va narx, 1995 y). Biroq, bu tafsilotlar ushbu maqolaning doirasidan tashqarida emas va ulanishning naqshlarining umumiy muhokamasini xabardor qilish uchun turli yadrolar orasidagi aloqaning etarlicha kuchli ko'rinishi paydo bo'ladi. Shakl 5 Carmichael va Price nomenklaturasidan foydalanib, macaque miyasining medial va ventral yuzasiga amigdalar proektsiyalari (bir nechta amygdalar yadrolaridan kelib chiqadigan) umumiy sxemasini aks ettiradi. Ushbu raqam, orbital sirt amigdala bilan bog'liq bo'lgan munosabatlarida bir xil emasligini ko'rsatadi. Xususan, 13m, 13l, 12m, 11l va 10o joylariga orbital sirtida sezilarli darajada kirishning nisbiy yo'qligi. Medial devor ham muhim amygdalar kiritishiga ega, lekin yana bir xil emas, chunki 10m maydoni yoki maydon 9 muhim amygdalar kiritishiga ega emas.

Shakl 5  

Orbital sirtning siymo me'moriy xaritalari. Frontal loblarning Cytoarchitectural belgilaridan moslashtirilgan Brodmann (1914) (o'ngda), Ongur, Ferry & Price (2003) (O'rta) va Petrides va Mackey (2006)(chapda). Eslatib o'tamiz, ...

Ushbu usuldan ikkita xulosa chiqarish mumkin. Birinchidan, PFUga kiruvchi amigarlar kirib keladigan me'moriy jihatdan o'ziga xosdir va eng kichik sitomarxik jihatdan rivojlangan hududlarda to'plangan. Bu shuni anglatadiki, OFK yoki medial PFKni amigdalga qattiq bog'langanidek, umumiy davolash qilish xato bo'ladi. Aksincha, amygdalar aloqasi to'g'risida xulosa chiqarishdan oldin OFK va medial PFK joylashgan joyga e'tibor berish kerak. Ikkinchidan, DLPFC va FP juda zaif to'g'ridan-to'g'ri amygdalar usuli oladi (albatta, faqat eng nozik metodlarni amygdalar kiritish dalillarini ko'rsatadi). Natijada amygdalar DLPFKga ta'sir qiladi va FPni qayta ishlash bilvosita bo'lishi mumkin, yoki singlar yoki posterior OFK hududlari orqali o'tadi (yoki nörotransmiter tizimlarining modulyatsiyasi kabi boshqa umumiy mexanizmlar orqali).

Amigdala prefrontal chiqishi

PFC ning amigdalga chiqishi ham mintaqaviy o'ziga xosdir (Narx, 2006b; Ghashghaei va boshq., 2007; Stefanachchi va Amaral, 2002 yil; Stefanachchi va Amaral, 2000 yil). Umuman olganda, amigdala prognozlarini oldindan qabul qiladigan prefrontal joylar amigdalga qaytariladi, ammo amygdalar girdobiga ega bo'lmagan joylar (DLPFC va FP kabi) amigdala uchun eng zaif proektsiyalarga ega. Prognozlar zichligi asosan sitokarmonikani aks ettiradi, chunki agranulalar hududidan tuzilish jihatdan rivojlangan eulaminatning izokorteksiga aylanib, proektor zichligi zaiflashtiriladi. Ushbu nusxa shuni ko'rsatadiki, izokortikal hududlar (DLPFC va FP) amigdala bo'yicha to'g'ridan-to'g'ri ta'sirni kuchaytira olmaydi va ular amigdalga ta'sir qiladigan darajada ta'siri bilvosita bo'lishi mumkin. Bu DLPFC dan amygdala ga to'g'ridan-to'g'ri prognozlar mavjud emas, demak, chunki ko'plab izlanishlar 9 va 46 (to'g'ridan to'g'ri prognozlar)Stefanachchi va Amaral, 2002 yil; Aggleton va boshq., 1980; Amaral va Insausti, 1992 yil). Aksincha, prognozlar odatda amigdalar qayta ishlashning keng tartibini ta'minlash uchun juda ham oson.

General cytoarchitectonics amigdala-prefrontal ulanish uchun mustahkam tashkil etuvchi printsipga ega bo'lishiga qaramasdan, kirish va chiqimlarning nisbatan mintaqaviy taqsimoti nosimmetrik emas (Ghashghaei va boshq., 2007). Ayniqsa, PFKdagi eng yuqori amygdalar kiritilishi posterior OFK bo'ylab agranulyar izolyar mintaqada joylashgan bo'lsa, amigdalaning eng katta chiqishi posterior subgenus singulat hududidan (BA 25) va dorsal old singulataning qismlarini (BA 24 ). Umuman olganda, medial devor maydonlari amigdaldan olingan kirishga qaraganda yuqori bo'ladi, shunga qaramay, posterior OFC hududlari chiqindilarga nisbatan yuqori kirishga ega. Qiziqarli tomoni shundaki, PFK, DLPFC hududlari (BA 8, 9 va dorsal 46) nisbatan kamroq bog'langan yonma-yon joylashgan, amigdalga chiqishdan kattaroq kirishga ega, VLPFC ichida naqsh farqlanadi. Shunga qaramay, VLPFC hududida 12l mintaqasining orqa mintaqasi amigdala uchun mo''tadil proektsiyalarni ta'minlaydi va uni amigdalga sezilarli to'g'ridan-to'g'ri kirishni ta'minlovchi yagona lateral PFC hududi bo'lib xizmat qiladi. Haqiqatan ham, bu proektsiyalar oldingi orbital hududlarda ko'rilganidan ko'ra kuchliroq bo'lib, ular 12l maydonlarining kirishdan ko'ra ko'proq ulushini egallaydi, lekin mintaqa 12lga qaraganda odatda zaif darajadagi ulanishlarni ko'rsatadi.

Bir qator turli amigdala subnukuli PFC kirishini oladi. Bazal va yordamchi bazal va medial yadrolar eng zich proektsiyalarni qabul qilish bilan bir qatorda, PFK hududlarining keng doirasidan proektsiyalarni oladi, lateral, markaziy va kortikal yadrolar PFC proektsiyalarini oladi, lekin kamroq zich va tarqoq darajada (Stefanachchi va Amaral, 2002 yil). BA 25, yuqorida aytib o'tilgan har bir amigdala subnuclei, BA 25 dan kiritilgani kabi, nafaqat eng yorqin proektsiyalarni amigdalga yuborganligi, shuningdek, yadrolarning eng keng qatoriga proektsiyalarni yuborishi bilan ajralib turadi. B ning ustunida ko'rinadigan bo'lsa-da Shakl 6, shuni ta'kidlash kerakki, BA 32 amigdala uchun juda yaxshi ta'riflangan proektsiyalarni ta'minlaydi. Ko'p jihatdan BA32 kemiruvchilarda prelimbik korteksga o'xshash bo'ladi (Narx, 2006a). Kemirgenlerde, amigdala bazolateral va markaziy yadro qismlariga prelimbik korteks loyihalari (Vertes, 2004). Inson bo'lmagan primatlarda prognozlar BA 32 dan aksessuar bazal yadroining alohida qismiga (Chiba va boshq., 2001). Shunday qilib, BA 25 dan keladigan proektsiyalarga qaraganda ancha kamroq va keng tarqalgan bo'lsa-da, BA 32 selektiv amigdalar jarayonlari bilan o'zaro ta'sir qilish uchun paydo bo'ladi.

Shakl 6  

PFC ning Amigdala qabul qiluvchi hududlari. Ushbu rasm, bazal yadro qismlari, aksessuar bazal, medial va lateral amigdala yadrolari inyeksiyasidan keyingi ko'plab izlanish ishlarining kompozitsiyasini ifodalaydi. Kulrang joylar sezilarli darajada kiradi ...

Barbas va Zikopulos (2006) amygdalaning medial prefrontal va OFK chiqishi amigdalar faoliyatiga ta'sir ko'rsatishi mumkinligini ta'kidlaydi. Medial yuzaga BA25 ayniqsa, amigdalning bazolateral qismlariga mustahkam baquvvat chiqishni ta'minlaydi, bu o'z navbatida gipotalamusga eksitatori proektsiyalarni beradi. Aksincha, posterior agranulyar OFC asosan yadro atrofidagi interkalatsiyalangan massalarni innervatsiya qiladi (Qarang: Anjir. 7). Interkalatsiyalangan massalar markaziy yadroga inhibitiv kirishni ta'minlaydi. Rag'batlantirilgach, interkalatsiyalangan massalar markaziy yadrodan gipotalamusgacha tonik inhibituar yo'lni to'xtatadi va shu bilan gipotalamusning disinhibatsiyasiga olib keladi. Keyinchalik engil ogohlantiruvchi proektsiyalar markazning yadrosiga to'g'ridan-to'g'ri OFK orqa qismidan kirib, OFC ni markaziy yadro otishni oshirish yoki kamaytirishga imkon beradi.

Shakl 7  

A) Amigdala GFK ga kirish; B) amigdala prefrontal chiqishi; va v) kirishdan amigdala ga chiqishning nisbati. Raqamlar, zichlikda ishlaydigan etiketkalarni o'rganishadi Ghashghaei va boshq. (2007). Proyektsiya zichligi va stavkalari yon tomonda, ...

Gipotalamus va miya sindromiga prefrontal proektsiyalar

OFK va amigdalga prognozlar qilgan medial PFHlar odatda gipotalamus va otonomik aqliy / periaqueduktal kulrang hududlargaA va boshq., 1998; Barbas va boshq., 2003; Narx, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998 yil), emotsional chiqim bilan bog'liq avtonom efektor mintaqalarga ta'sir ko'rsatish uchun bevosita qobiliyatni ta'minlaydi (qarang Shakl 8). Ushbu proektsiyalar, ayniqsa, medial devor tuzilmalaridan kuchliroq ko'rinadi, shuningdek, amygdalar kirishining ahamiyatli bo'lgan orbital sirtida yarim oydan boshlab paydo bo'ladi. Amigdala uchun to'g'ridan-to'g'ri kirishning etishmasligi kabi DLPFC va FP asosan ushbu saytlarga bevosita prognozlardan mahrum. Bundan tashqari, OFC ning oldingi qismlari ushbu avtonom markazlarga bevosita chiqish imkonini beradi.

Shakl 8  

Ogonomik mintaqalarga amigdalar ishlab chiqarishni modulyatsiya qilish uchun prefrontal yo'llar. Ruxsati bilan moslashtirilgan (Barbas va Zikopoulos, 2006 yil). Interkalatsiyalangan massa (IM) uchun AOD prognozlarini eksitatori (yo'l a) gipotalamusning disinhibatsiyasiga olib keladi ...

Frontal lob ichidagi bog'lanish

Yuqorida aytib o'tilganidek, PFC ikkita asosiy filogenetik yo'nalishga bo'linadi. Har bir mintaqaning eng yuqori ulanishlari, xuddi shu yo'nalishdagi hududlar, ayniqsa, yaqin atrofdagi rivojlanishning bir bosqichi bo'lmagan qo'shni hududlardir. Shunday qilib, masalan, posterior OFKdagi agranulyar insular hududlar boshqa agranular va dispranulyar orbital hududlarga muhim bog'lanishlari bor, lekin odatda o'z yo'nalishlari bo'yicha ventral maydonini 46 yoki izotsent hududlar bilan bog'lashlari yo'q, yoki tendentsiyalar bo'yicha dorsal maydon 46. Intermodern aloqalar paydo bo'lganda ular odatda me'morchilik rivojlanishining bir necha bosqichlaridan o'tishmaydi. Masalan, izokortikal ventral maydoni 46 mediokardal tendentsiyada izokortikal dorsal joy 46 bilan kuchli bog'langan, ammo subgeninal singulat (BA 25) kabi kam rivojlangan medial devorlarga bog'lanmagan. Anterior va lateral OFC maydonlarining ko'pligi ventral maydon 46 va qo'shni hudud 45 bilan muhim bog'liqliklarga ega, biroq asosiy sulkusni 46 maydonining dorsal qismiga o'tish uchun ulanishlar juda kam uchraydi.

Shunga qaramay, bir necha OFK hududlari DLPFC bilan bevosita bog'lanishlari mavjud ko'rinadi. Xususan, 11m, 12o, 13a va 14rlarning har biri DLPFC bilan bog'liq. Girus rektus (14r maydonini o'z ichiga olgan) mediodorsal tendentsiyaning bir qismi yoki trendlar orasidagi o'tish maydoni sifatida qaralishi mumkin, shuning uchun ulanishlar intervalktiv o'tishni ifodalaydi. Biroq, 11m, 12o va 13a ob'ektlari bazoventral trendning bir qismi sifatida guruhlanadi, shuning uchun ularning DLPFC bilan aloqalari inter-trend aloqalarini ifodalaydi. Ushbu hududlarning keng tarmoqli holatini tushunish uchun orbital va medial mintaqalarni tasniflashning alternativ tizimini ko'rib chiqish foydali bo'ladi. Filogeniyaga modellar qo'yish o'rniga, Carmichael va narx (1996) OFK va medial devorlarni hududlar orasidagi bog'lanish kuchiga asoslangan holda orbital va medial tarmoqqa aylantirish. Anjir. 9). Ushbu turdagi tasniflash sxemasi bazoventral va mediodoral tendentsiyalar o'rtasidagi fyolgenetik bo'linish bilan bir-biriga mos kelishini ko'rsatadi, bu esa ilgari ko'rib chiqilgan birikmalarning tashkil etilishi bilan ajablanmaydi. Biroq, ikkita tasnifi tizimlari to'liq ma'noga ega emas. Qizig'i shundaki, DLPFC bilan bog'langan barcha orbital joylar, Carmichael va Pricening medial tarmoqlarining bir qismidir yoki tarmoqlar o'rtasida vositachi hisoblanadi. Misol uchun, 11m maydoni medial tarmoqning bir qismi hisoblanib, chunki u OFK ning qolgan qismiga qaraganda medial devorlari bilan ko'proq bog'liqdir. Carmichael va Price 12o va 13a hududlarini interfeys hududlari deb tasniflashadi, chunki ular medial va orbital joylarga juda katta ulanishlarni o'z ichiga oladi. Ushbu ulanishning differentsial naqshlari OFK ning boshqa prefrontal joylar bilan o'zaro aloqada bo'lish qobiliyatini mintaqaviy yoki hatto submintaqaviy farqlashlari aniq bo'ladi. Ayniqsa, Girus rektus, shuningdek, 11m, 12o va 13a ikkala medial devor bilan (masalan, singulat) va DLPFC joylari bilan o'zaro aloqada bo'ladi, boshqa orbital sohalarda bu bevosita aloqalar mavjud emas.

Shakl 9  

Price va kasbdoshlari tomonidan belgilanadigan Orbital va Medial aloqa tarmoqlari. Ruxsati bilan moslashtirilgan (Narx, 2006b). Izoh Ushbu tarmoqlarda Dorsal va ventral maydoni 46 o'z ichiga olmaydi, ma'lumotlarga qaraganda ko'proq daryolateral hududlar ...

Prefrontal tarmoq ulanishlari amigdalga yo'llarni belgilab beradi

Amigdalga to'g'ridan-to'g'ri chiqadigan kuchli bo'lmagan joylar uchun amigdalarni qayta ishlashga ta'sir qilish bilvosita yo'llarga tayanishi kerak va bu yo'llar katta prefrontal tarmoqlardagi o'z pozitsiyasi bilan belgilanadi. Subgene sinturaning (BA 25) prognozlari amigdalga kuchini hisobga olgan holda, u turli xil PFK hududlari amigdala ta'sirida muhim ahamiyatga ega o'rni ta'minlanishi mumkin. Ko'rib turganimizdek Shakl 9, BA 25 medial tarmog'i bilan bog'liq bo'lgan orbital yuzasida medial tarmoqlar va hududlardan sezilarli prognozlar oladi. Buning aksincha, dorsolateral proektsiyalar yanada zaif. Vogt va Pandya (1987) BA 25 ning DLPFC dan proyektsiyalarni olishini va DLPFC ning ustun qismidagi 9 maydonidan kirishni aniq aytib bering. Shunga qaramay, bu aloqaning kuchi zaif ko'rinadi va ayrim tadqiqotlar aniq ko'rinmadi (Barbas va Pandya, 1989 yil). Shunga qaramay, BA 9 medial devor bo'ylab BA 32 bilan yaxshi bog'langan, bu esa o'z navbatida BA 25 (Karmikel va narx, 1996 y; Barbas va Pandya, 1989 yil), va shuning uchun DLPFC ishlov berish uchun BA 25 ni ta'sir qilish uchun mumkin bo'lgan bilvosita yo'nalishni ta'minlaydi. Xuddi shunday, dorsal BA 46 BA 25 bilan muhim bog'liqliklarga ega emas va BA 32 bilan muloqot qilish uchun BA 25 yoki ehtimol boshqa singulat korteks qismlarini jalb qilish kerak.

Dorsal ACC (BA 24) shuningdek, amigdala uchun kritik chiqish zonasini ham beradi. Ushbu mintaqa PFKning katta miqdordaKarmikel va narx, 1996 y; Vogt va Pandya, 1987 yil; Barbas va Pandya, 1989 yil). Bunga BA 9 dan muhim kirish va DLPFC da BA 46, BA 32 qismlari va medial devorda BA 10 va bir nechta OFK hududlari (ayniqsa medial / oraliq tarmoq tarmoqlari 13a va Iai va 12o ). Shunday qilib, dorsal ACC ko'p hollarda PFKning funktsional jihatlarini birlashtirish uchun juda kuchli holatda paydo bo'ladi.

Ko'proq oldingi OFC va VLPFC hududlari amigdalaning girdobidan ko'ra amigdalga katta miqdorda ega bo'lishiga qaramasdan, bu proektsiyalar nisbatan kam bo'lganligi sababli, bu old hududlar amigdala bilan bog'lanish uchun bilvosita yo'llardan qo'shimcha ravishda foydalanishlari mumkin. Oldingi OFK hududlari uchun bu, ehtimol, posterior agranulyar OFK hududlari orqali yo'naltirilishi mumkin. Aksincha, ventrolateral hududlar uchun, 12l orqa hududi, ichak prefrontal va prefrontal-amigdala tarmoqlari ichidagi noyob mavqeini hisobga olgan holda, amigdalani jalb qilish uchun nisbatan aniq yo'nalishni ta'minlaydi.

4. Strukturaviy model

Kortikal mintaqaning sitomarxituraviy xususiyatlari mintaqaning boshqa miya hududlari bilan qanday aloqa qilganiga sezilarli ta'sir ko'rsatadi. Ayniqsa, granülerlik darajasi va laminar rivojlanish darajasi uning ta'sir darajasiga va qayta ishlanadigan proektsiyalarga (Barbas va Rempel-Klover, 1997 yil; Barbas 2000). Barbas tomonidan taqdim etilgan model ichida, pastki proektsiyalar tizimli ravishda yuzaki qatlamlardan kelib chiqadigan va korteksning chuqur qatlamlariga to'g'ri keladi. Sensor tizimlarda, qayta ishlash oqimining dastlabki bosqichlari keyingi bosqichlarga axborotni bu turdagi proektsiyalar orqali etkazib beradi (Rokland va Pandya, 1979 yil; Pandya, 1995). Sensor tizimlar kabi axborot oqimining aniq hiyerarşisine ega bo'lgan tizimlar ichida, besleme projeksiyonları, birlamchi mintaqadan qayta ishlash oqimi (masalan, V1-ga V2-ga) yuqori darajaga ko'tarilayotganda ham ortib boruvchi sifatida tavsiflanishi mumkin. Kognitiv jarayonlar nuqtai nazaridan, bunday ma'lumotlarning uzatilishi, an'anaviy bilim nazariyasining pastki jarayon sifatida belgilanishi bilan mos keladi (Kastner va Ungerleider, 2000 yil).

Aksincha, korteks va loyihaning chuqur qatlamlarida korteksning yuzaki qatlamlariga qayta besleme prognozlari boshlanadi (qarang. Shakl 10). Berilgan aniq ierarxik tuzilishga ega bo'lgan sensorli tizimlarda, ushbu fikr-mulohazalarni prognozlari sensorli ishlov oqimining keyingi bosqichlaridan oldingi bosqichlariga (masalan, V2 to V1gacha) sayohat qilib kelayotgan desa bo'ladi. Fikrlar prognozlari oldingi ishlov berish bosqichlarida bajariladigan hisob-kitoblarni o'zgartirish yoki o'zgartirishga harakat qiladi (Raizada va Grossberg, 2003 yil). Misol uchun, ushbu geribildirim proektsiyalari ob'ektlar yoki joylarga kodlangan hujayralarning javoblarini ta'kidlashda yordam beradi, shu bilan birga qarovsiz ob'ektlarga javoblarni kamaytirish yoki yo'q qilish (masalan,Mehta va boshq., 2000; Saalmann va uning hamkorlari, 2007). Bunday retseptlar figurali-asosli kamsitish (masalan,Domijan va Setic, 2008 yil; Roland va boshq., 2006), shuningdek, axborot oqimida qanday ishlov berilayotganini yuqoridan pastga qarab nazorat qilish imkonini beradi (Grossberg, 2007). Kognitiv jihatlarda, bu yuqoridan pastga qarab nazorat qilish jarayonlarni kutish, joriy maqsadlar va yo'naltirilgan e'tiborga asoslangan modulatsiyalash imkonini beradi (Glibert va Sigman 2007).

Shakl 10  

PFC-ning fikr-mulohazalari va yaqin aloqalari. Laminar kelib chiqishi va tugatishning eng ustuvor namunalari va Barbas va uning hamkasblari tomonidan tasvirlangan strukturaviy modelga asosan, lateral prefrontal (LPFC) "besleme" prognozlari asosan ...

Aniqlik uchun, ortib boruvchi / kamayib boruvchi atamashunoslikni, yuqoriga / pastdan yuqoriga / yuqoriga pastga tushirish terminini ajratib olish foydalidir, chunki ular turli xil narsalarni nazarda tutadi. Penny va boshq. 2004 munozarasi uchun). Ortgan va kamayadigan proektsiyalar o'ziga xos ierarxik xususiyatlarga mos keladi va atamalar aniq belgilangan qayta ishlash oqimlari kontekstida ayniqsa foydalidir. Biz pastki yuqoriga va yuqoridan pastga tushunchani kognitiv jarayonlarga murojaat qilish uchun qo'llaymiz, shuning uchun quyida yuqoriga qaraganda ko'proq avtomatlashtirilgan jarayonlar, masalan, stimulyatsiya idrokiga asoslangan javoblar va yuqoridan pastga ruxsat beruvchi mexanizmlarga tegishlidir joriy maqsadlar va kutgan natijalar bilan mos keladigan ishlov berishning adaptiv modulyatsiyasi uchun. Ushbu kontekstda besleme va qaytarib berish shartlari ikkilik ma'noga ega, chunki ular proektsiyalarning o'ziga xos laminar xususiyatlari bilan belgilanadi, lekin ular shuningdek axborotni qayta ishlash xususiyatlarini bildiradi.

Laminar funktsiyalar bilan teskari aloqa va uzatma prognozlari aniqlanganligi sababli, Barbas va uning hamkasblari tomonidan prognozlarni xarakterlash uchun ishlatiladigan aniq laminar mezonlarga nisbatan tashvish tug'dirishi mumkin. Vizual tizim modellarida yuqorida aytilgan laminar IV terminologiyasiga xos bo'lgan munosabatlar belgilanadi, ular yuzaki qatlamlarda paydo bo'luvchi besleme prognozlari va IV qavatida (umuman ko'proq chuqur qatlamlarga qaraganda; Felleman va Van Essen, 1991 yil). Buning aksincha, Barbas IV va infragranular qatlamlarini ajratib turadigan kengroq ta'riflardan foydalanadi. Ushbu kengaytma kuchli qatlamli qatlamga ega bo'lmagan prefrontal hududlarning mavjudligi va bu hududlarda kuzatiladigan yanada keng tarqalgan laminar tugatish naqshlari hisobga olingan holda, yuzaga kelishi mumkin. Biroq, bu kengaytmaning to'liq funktsional natijalari tushunarli bo'lishi kerak.

Fikr-mulohaza prognozlarini aniqlashda biroz boshqacha masala paydo bo'ladi. Barbasning fikr-mulohazasi faqatgina chuqur (infragranular) qatlamlardan kelib chiqadigan va yuzaki qatlamlarda tugaydigan proektlarga qaratilgan. Rockland va Pandya (1979). Shu bilan birga, Felleman va Van Essen (1991) ba'zi bir qo'shimcha tushayotgan fikr-mulohazalarni prognozlari infra-va supra-granüler manbalar kombinatsiyasi bilan bilaminar kelib chiqishi bo'lishi mumkinligini ta'kidlaydi. Barbas ko'proq konservativ ta'rifni saqlab qolgandan beri uning tanqidchilarini qabul qilish juda sodda. Shu bilan birga, PFKdagi geribildirim sifatida tavsiflanadigan proektsiyalarning nisbati yanada liberal ta'rif yordamida yanada yuqori bo'lishi mumkinligiga olib keladi.

Strukturaviy modelning tanqidiy xususiyati shundaki, hududlar orasidagi ruxsatlar va prognozlar darajalari asosan hududlarning sitomarxitektura rivojining nisbiy darajasi bilan aniqlanadi. Ko'proq differentsiatsiya qilingan korteksdan (ya'ni differentsiatsiyalangan va zichroq granüler qatlamlardan) kamroq cytoarchitecturally rivojlangan korteksga prognozlar feedforward naqshni kuzatib turadi, ammo sitoymaxxituraviy jihatdan rivojlangan sitosimetrik jihatdan rivojlangan korteksga qayta hisoblash turlarini kuzatish mumkin. Ushbu naqsh sensorli tizimlarda ko'rinadigan narsalarga mos keladi, ammo naqsh bir nechta tizim uchun umumlashtirilishi mumkin. PFCda, strukturaviy model, taxminan, taxminan 80%, besleme va geribildirim projeksiyonlarının muvozanatning taxmin qiladi va orqaga qaytish munosabatlarning nisbatan muvozanati juda ham yuqori bo'lib, bu ikki mintaqada sitosimetrik taraqqiyotdagi farqBarbas va Rempel-Klover, 1997 yil).

Mavjud mavzuga oid strukturaviy moddaning asosiy foyda, to'g'ridan-to'g'ri ishlab ma'lumot bo'lmagan taqdirda ham miya hududlari o'rtasidagi muloqotning mohiyatiga bog'liq kuchli prognozlarga olib keladi. Albatta, oxir-oqibat, PFCdagi laminar proektsion naqshlar sezgir kortekslarda ko'rinadigan narsalarga o'xshashligini tasdiqlash uchun laminar axborotlar oqimini o'rganishga qodir bo'lgan elektrofizyologik yoki boshqa metodlarni qo'llash kerak bo'ladi (ya'ni tizimli ravishda aniqlangan qayta aloqa va besleme prognozlari ushbu tizimdan qat'iy nazar axborot oqimining o'xshash xususiyatlari). Bunday elektrofizyolojik tadqiqotlar, shuningdek, feedfoward va geribildirim projeksiyonlarını tizimli ravishda belgilash mezonlarini yanada yaxshi bo'lishi mumkin. Shu bilan birga, strukturaviy model PFCdagi axborot oqimining mohiyatini oldindan aytish uchun mavjud bo'lgan kuchli anatomik asosni ta'minlaydi. Strukturaviy model PFC doirasida axborot oqimini tavsiflashda aniq bo'lsa, u tuyg'u-idrok shovqinlari modellari uchun katta ahamiyatga ega.

Laminar naqsh va ichki prefrontal birikmalar

Strukturaviy modelga muvofiq proektsiyalarning laminar naqshlarining tahlillari shuni ko'rsatadiki, bu disproglanning OFK tarkibi PFC-ning ko'proq siymo-me'moriy jihatdan rivojlangan hududlari bilan bog'liq bo'lgan kuchli geribildirim funktsiyalari bilan tavsiflanadiBarbas, 2000). Sensor tizimlarga o'xshash, bu OFC proektsiyalari hisoblashni o'zgartirish yoki o'zgartirishga yo'naltirilgan. Buning aksincha, eulaminat DLPFC ning natijalari yoki uning natijalarini keyinchalik miya mintaqalariga etkazish imkonini beradigan prognozlar ancha yuqori. Feedforward va geribildirim prognozlarining bu umumiy shakli OFC va DLPFC o'rtasidagi aniq aloqalarni ham tavsiflaydi. OFKga nisbatan lateral prefrontal birikmalar asosan yuqori kortikal qatlamlardan (2-3) kelib chiqadi va ularning aksonlari asosan chuqur qatlamlarda (4-6) tugaydi, bu esa, yuqorida aytilgan besleme modeliga mos keladi (Barbas va Rempel-Klover, 1997 yil). Buning aksincha, OFC ning lateral PFCga oid proektsiyalari asosan chuqur qatlamlarda (5-6) asosan yuqoridagi qatlamlarda (1-3) o'z aksonlarini qaytarib yuboradi. Ushbu naqsh taxminan taxminan 70-80% uchun qo'llaniladi. Shunday qilib, OFK dan granüler PFC'ye axborot oqimi ko'pincha geribildirimdir, boshqa tomondan esa, axborot oqimi, asosan, bir beslemeli modelga mos keladi.

Strukturaviy model, mintaqalararo muloqotning tabiatini laminar bog'lanish asosida tuzish mumkinligini taklif qiladi. Agar strukturaviy model to'g'ri bo'lsa, u bizni hududlararo muloqotning bevosita va qayta ko'rib chiqish xususiyatiga jalb qilishga majbur qiladi. Yanal PFK birinchi navbatda yoki faqat yuqoridan pastga tushadigan mexanizmlarni qo'llash orqali harakat qiladigan modellar o'zining mashhur oziq-ovqat xususiyatlari bilan murosaga kelishi qiyin. Shunga o'xshash, OFC ning ushbu modelni oddiy hisob-kitob natijalarini (misol uchun mukofot qiymati) PFKga etkazish deb hisoblaydigan modellari mintaqaning PFKda hisob-kitoblarni noto'g'ri qilish qobiliyatini egallamaydi. Shunga qaramay, ushbu maqolaning keyingi qismida aytib o'tilganidek, PFK hududlari o'rtasidagi o'zaro munosabatlarning mavjudligi va "hissiy" va "bilimga" ishlov beradigan joylar o'rtasida tizimli modelning mumkin bo'lgan oqibatlari doimo e'tiborsiz qoldiriladi. Darhaqiqat, mavjud modellar, odatda, pastki-pastga qarab nazorat qilish nuqtai nazaridan PFK funktsiyalarini, ayniqsa DLPFC funktsiyalarini qo'llaydi va kamdan-kam hollarda OFK kabi tizimli ravishda rivojlangan hududlarni yanada lateral PFK hududlarida yuqori pastga ta'sir etishi mumkinligini hisobga oladi.

Prefrontal-amigdalar birikmalarining laminar naqshlari

OFK posteriorigacha bo'lgan amigdala proektsiyalari korteksning barcha qatlamlarini qamrab oladi va shuning uchun faqat yuqoriga yoki orqaga qaytish turiga oid proektsiyalar bilan cheklanmasligi mumkin (Ghashghaei va boshq., 2007). Shu bilan birga, laminar terminatsiyaga asoslangan bu proektsiyalarga kuchli prognozli omil mavjudligi aniq. OFC ning amigdala haqidagi prognozlari asosan 5 qatlamidan kelib chiqadi, bu ularning xarakteristikasini qayta tiklanish prognozi (ularning ogohlantiruvchi his-tuyg'ular xususiyati kabi aniq ma'lumotni etkazish o'rniga amigdalar jarayonini tanqid qilish uchun harakat qilayotganligini ko'rsatuvchi) ko'rsatadi. Qizig'i shundaki, lateral PFC-dan olingan besleme proektsiyalari OFK ning amigdalga proektsiyalari paydo bo'ladigan asosiy chiqadigan qatlam bo'lgan OFK qatlami 5ga yo'naltiriladi.

Anatomik tushunchalar prefrontal funktsiyalarni muhokama qilishlari mumkinmi? So'nggi bir necha yil mobaynida turli miya joylari o'zaro ta'sir qiladigan tarzda qiziqish portlashiga guvoh bo'ldik. Ushbu qiziqish qisman fMRI bilan funktsional ulanishni o'rganish texnikasi paydo bo'lishining natijasi sifatida paydo bo'ldi, bu esa birinchi marta sog'lom odamlarda miya hududlari o'rtasidagi o'zaro ta'sirlarni empirik tekshirish imkonini beradi. Biroq, bu ma'lumotlarning muhokamasi va ushbu ma'lumotlardan kelib chiqadigan modellar anatomiya bilan doimo cheklanmagan. Ushbu modellar tobora kuchayib borayotganligi sababli, biz yuqorida keltirilgan neyroanatomiyaga qanchalik mos kelishini baholash foydali deb hisoblaymiz. Biz bunday modellarning turli xil kortikal va subkortikal hududlarni bog'laydigan va shu naqshlarning qayta ishlashga asoslangan qayta ishlash xususiyatlariga mos kelishi kerak, deb hisoblaymiz. Modellar ushbu cheklashlarga mos kelmasa, ular mantiqiylikning kamligi yoki kamida miyaning ma'lum bog'lanishlari bilan mos kelmasligi sababli qanday qilib hayotiy bo'lishi mumkinligini tushuntirishni talab qiladi.

Rivojlanayotgan psixologik adabiyot "bilim" jarayonlari "hissiy" jarayonlar bilan o'zaro muloqot qilish usulini tushunishga harakat qiladi. Kognitiv va hissiy jarayonlar o'rtasidagi sun'iy bo'linishga aniq cheklovlar mavjud bo'lsa-daPessoa, 2008), tuyg'ularni tartibga solish, motivatsiya, iqtisodiy qaror qabul qilish va ehtiyotkorlik mexanizmlari kabi turli xil xatti-harakatlarni tavsiflashda foydali bo'lishi aniqlandi. Quyidagi bo'limlarda tuyg'ularni tartibga solish, ishlaydigan xotira va dorsal-ventral prefrontal shovqinlarni yuzaga keltiruvchi ma'lumotlar va modellar, ularning anatomik ma'lumotlarga moslashuviga e'tibor qaratamiz. Ayniqsa, tuyg'u tartibga solish adabiyotiga alohida e'tibor qaratamiz, chunki bu adabiyot psixopatologiya va psixoterapevtik davolanish masalalariga borib taqaladi.

5. Tuyg'u qoidalari

Tuyg'ularni tartibga solish, hissiy hissiyotning boshlanishi, davomiyligi, zichligi yoki mazmunini o'zgartirishda ishtirok etgan jarayonlarBrüt, 1998; Brüt, 2008). Tuyg'ularni tartibga solish jarayoni tuyg'u paydo bo'lishidan ancha oldin, masalan, vaziyatni tanlash kabi, diqqatni tarqatish yoki bilimni qayta baholash (masalan, tuyg'u paydo bo'lishi) yoki shu bilan birga,Brüt, 1998). Tuyg'ularning idrok nazorati bilan bog'liq bo'lgan mintaqalar va hissiy munosabat bilan bog'liq bo'lgan hududlar o'rtasidagi munosabatlarni tergov qilishni eng katta qiziqish kasb etadigan ushbu oxirgi strategiyalarda. Ushbu tekshiruvlar PFC-ning yuqoridan pastga, "sovuq" idrok nazorat hududlari pastga aylanadigan pastga, "issiq" reaktiv jarayonlarni tartibga solish uchun amigdala singari subkortikal limbik mintaqalarni o'z ichiga olgan pastga tushirish, "sovuq" idrok nazorat qilish hududlari sifatida joylashtirilganligi yoki ochiq-oshkora ta'rifi. PFKning yuqoridan pastga tushadigan kognitiv nazorat mexanizmlarini muvaffaqiyatli joylashtirishdagi muvaffaqiyatsizliklar yoki juda past darajali amigdala jarayonlari psixopatologiyaning bir necha shakllarigaRottenberg va Gross, 2003 yil; Rottenberg va Jonson, 2007 yil).

Neuroimaging adabiyotlarda eng ko'p e'tiborni tortadigan tuyg'ularni tartibga solish strategiyasi bilimni qayta baholashdir. Ushbu tartibga solish strategiyasi hissiy javobni o'zgartirish uchun hissiy ma'lumotlarni ilmiy ravishda qayta ko'rib chiqishni o'z ichiga oladi (Brüt, 1998). Qayta ko'rib chiqish keng qamrovli jarayonlarni qamrab oladi. Misol uchun, qayta ko'rib chiqish hissiy ob'ektning shaxsiy ma'nosini qayta-qayta takrorlashga ko'proq yoki kamroq o'z-o'zini bog'liq qilish uchun qaratilishi mumkin. Shu bilan bir qatorda, qayta ko'rib chiqish odamning ogohlantirishga aloqasini o'zgartirmasdan sababni, natijani yoki hissiy ogohlantirishning haqiqatini qayta ko'rib chiqishga qaratilishi mumkin. Misol uchun, yo'l harakati hodisasida sodir bo'lgan hodisadan ishonchli tarzda ketib qolgan barcha tomonlar bilan yakunlanishi mumkin bo'lgan yo'l-transport halokatini qayta ko'rib chiqish mumkin. Qayta ko'rib chiqishga topshiriqlarini bajarishda bir qator funktsional neyroimaging ishlari olib borildi va ular ro'yxatda keltirilgan 1 stol, PFC aktivatsiyalarining joylashuvi ko'rsatilgan Shakl 11. Tuyg'ularni tartibga solish, tarqatish va qayta baholash bo'yicha kalit so'zlarni qo'llash orqali ixtiyoriy tuyg'ularni tartibga soluvchi empirik maqolalar kiritildi. Ushbu fMRI tadqiqotlari klinik bo'lmagan populyatsiyalarda ko'rsatma bo'lgan bilimlarni qayta baholash, hissiyotlarni bostirish va tarqatish ishlaridan iborat edi. Tuyg'ularni tartibga soluvchi ushbu faoliyat ro'yxati to'liq emas; masalan, kayfiyatni tartibga solish kabi tegishli tushunchalarni o'z ichiga olmaydi. Shuni eslatib o'tamizki, barcha jadvallarda dastlabki nashrlarning mualliflari tomonidan qo'llaniladigan nomenklaturani (Brodmann markalari yoki topografik / mintaqaviy tavsiflari qo'llanilgan) saqlaganmiz. Ba'zi prefrontal hududlar uchun "oltin standart" koordinatalar tizimi mavjud emas, lekin ba'zi bir narsalar mavjud. Biz matnda VLPFC aktivlashtirishga alohida e'tibor beramiz. BA 47 / 12 ning orqa qismi bilan mos keladi. BA 47 / 12 qismini odamlarda sezilarli amigdala ulanishlar bilan aniq demarkatsiya qilmaslik, biz mintaqaning qismini y = 32 orqa tomoni deb ataymiz, chunki odatda posterior BA 47 / 12 ni ifodalaydi. OFC xonalari BA 13 (asl nusxasidan qat'iy nazar) joylashgan joyga mos tushganda matnda ham ko'rsatamiz.

Shakl 11  

SHning hissiy regulyatsiyasi vaqtida faollashtiriladi. Ko'k rangli markerlar koordinatalarning sirt qiyofasi bo'lib, ular SHni regulyatsiya bo'lmagan holatdan ko'ra salbiyroq his qilish uchun qayta ko'rib chiqiladi. Moviy belgilar koordinatalardir ...
1 stol  

Hissiyotlar tartib-qoidalari davomida yig'ilgan prefrontal hududlar

Qayta ko'rib chiqishni o'rganish uchun eng keng tarqalgan paradigma, ishtirokchilarga, avvalo, salbiy ta'sir ko'rsatadigan, yuqori darajada ta'sirchan, statik tasvirlarni (masalan, shikastlanish, tajovuz, parchalanish va defekatsiya) qarashni so'raydi va passiv tomosha qilish uchun tanqidiy mashg'ulotlarda bilimni qayta ko'rib chiqishga qaratilgan sinovlarda neyral faollikni taqqoslaydi (Eippert et al., 2006; Kim va uning hamkorlari, 2007; Ochsner va boshq., 2002; Ochsner va boshq., 2004; Phan va boshqalar, 2005; Urry va boshq., 2006; Van Reekum va boshq., 2007). Tadqiqotdan qayta ko'rib chiqish bo'yicha ko'rsatmalarning farqlari mavjud bo'lsa-da, ular doimiy ravishda ishtirokchilarga qayta baholash bo'yicha sud jarayonida tasvirning ma'nosini, sababini, natijasini yoki shaxsiy ahamiyatini yangi talqin qilishni talab qiladi. Reappraisal, salbiy tasvirlarni tartibsiz bo'lmagan ko'rinishga qarama-qarshilik bilan solishtirganda, PFC ning keng hududlarini, shu jumladan, ikki tomonlama DLPFC va VLPFCni (odatda ko'proq chap tomonlama), shuningdek, dorsal ACC va / yoki medial PFK hududlarini qayta baholashning kognitiv nazorat yo'nalishini qo'llab-quvvatlaydigan qilib oladi. Shakl 11 yuqorida keltirilgan tadqiqotlardan qayta baholash bo'yicha tegishli aktivatsiyalarning joylashishini ko'rsatadi (salbiy ta'sir ko'rsatadigan ogohlantirishlarni kamaytirish uchun siyish belgilari va ijobiy ogohlantiruvchi ta'sirlarni kamaytirish uchun sariq).

Tegishli paradigma statik suratlar o'rniga dinamik kino tasvirlarini ishlatadi. Ushbu tadkikotlar, shuningdek, bilimni qayta baholashda ikkilamchi DLPKFni ishga solishni ko'rsatmoqda, ammo XDT va medial PFK hududlari xafagarchilik, nafrat yoki jinsiy uyg'unlikni kamaytirish uchun qo'shimcha ravishda jalb qilinganBeauregard va boshq., 2001; Goldin va boshq., 2008; Levesque va boshq., 2003, 2004).

Statik yoki dinamik tasvirlardan foydalangan holda bir necha qayta ko'rib chiqilgan tadqiqotlarda, amigdala pasayishi salbiy valentlikdagi o'zgarish proksi sifatida ishlatildi va ayrim tadkikotlar insula yig'ilishida pasayish bilan birgaGoldin va boshq., 2008; Levesque va boshq., 2003; Ochsner va boshq., 2002; 2004; Phan va boshqalar, 2005). Shuni ta'kidlash joizki, amigdlar ta'sirining oddiy tenglashishi 1 ning amigdala salbiy bo'lmagan holatlarda faol bo'lishiga va 2) salbiy affektivlik tajribalari amigdala tashqarisida cho'zilgan kortikal va subkortikal qismlarni o'z ichiga olgan holda muammoli hisoblanadi. Biroq, mintaqaviy miya ta'siriga bo'lgan qiziqishimiz tufayli, amygdalar faoliyatining past darajadagi tartibga solinishi, uning faoliyati salbiy ta'sir bilan bog'liq bo'lganidan qat'i nazar, prefrontal-limbik ta'sirlarni o'lchash uchun foydali indeksni beradi. Tadqiqotlar ko'pchiligi, chap amigdalda va ko'pincha ikki tomonlama amigdalaada, qayta ko'rib chiqishdan salbiy ta'sirni tartibga solish orqali kamayib boradi. Faqat bir-ikkita ish ijobiy baholangan ogohlantirishlarni qayta ko'rib chiqishni o'rganib chiqdi. Pozitiv yoki jinsiy ogohlantiruvchi rag'batlarni qayta ko'rib chiqish yoki kamaytirish so'ralganda, o'ngdan amigdala faollashuvining stimulyatsiya darajasiga kamayishi (Beauregard va boshq., 2001; Kim va Hamann, 2007 yil). Bu tuyg'ularni tartibga soluvchi tomonlarga nisbatan spekulyasiyani kuchaytirishi mumkin, ammo umuman olganda, amigdala lateralligi bilan rasmiy aloqalar uchun tekshiruvlar etishmaydi.

Tuyg'ularni tartibga solishning yana bir strategiyasi ham tabiatga, ham salbiy ta'sirni o'zgartirish yoki o'zgartirishga ijobiy yoki tasalli beruvchi tasvirlarni eslatib turishni o'z ichiga oladi. Xulq-atvor tajribalari shuni ko'rsatadiki, kayfiyatsiz xotiralar yoki tasvirlar salbiy ta'sirni kamaytiradi (Erber va Erber, 1994 yil; Joormann, Seimer & Gotlib, 2007 yil; Parrott va Sabini, 1990 yil; Rusting & DeHart, 2000 yil). Ikki neyroimaging tadqiqoti, xotirjamlik tasviri yoki xotirani shokni bartaraf etilmasligini eslatib, ta'sir o'tkazishni taqqosladi. Kalisch va hamkasblari (2005) ushbu sinovlarda shok ehtimoli borligini yoki yo'qligini ko'rsatib beruvchi ovozlarni eshitib turadi. Reglamentdagi tekshiruvlarda ishtirokchilarga tashvish hissiyotidan ajralib turish va ilgari belgilangan maxsus joy haqida o'ylash kerak edi. Reglamentga aloqador bo'lmagan sud jarayonlarida ishtirokchilar o'zlarining hissiy javoblari bilan shug'ullanishlari kerak edi. ROI tahlillari ushbu regulyatsiya tartibi o'ng anterolateral frontal korteks (MNI: 42, 48, 18) va medial PFC va rostral ACC (-4, 46, 28) anksiyete qabul qilinadigan hududlar mavjud bo'lganda tartibga solish ko'rsatdi. Xuddi shunday, Delgado va hamkasblari (2008b) zarba berish mumkin bo'lgan ishlarni belgilash uchun foydalanilgan rangli bloklar va ishtirokchilarga tabiatdagi oldindan aniqlangan ikkita joydan birini eslab, tashvishlarini tartibga solishlarini so'ragan. ROI tahlillari shuni ko'rsatadiki, zarbani oldindan belgilab qo'yishda tabiatning tasvirlarini eslash - chap qorning old devori (Talairach: -43, 28, 30). Amplitudasi regulyatsiya muvaffaqiyatiga bog'liq edi. Shuningdek, reglamentga ko'ra, ventral medial devorda va subgenal singulatalarda (BA 32; 3 36, 8 va BA 25; 0, 14, -11) aktivatsiyaga olib keldi;Felps va boshq., 2004) va chap amigdalar faolligining pasayishi. Har ikkala tadqiqot ham shunga o'xshash paradigmalarni qo'llagan holda, ularning analitik yondoshuvlari, shu jumladan ROI tanlovi va tonikka qarshi fazaviy effektlarni modellashtirish mumkin bo'lgan joylarni kutish bilan bog'liq tashvishlarni bartaraf etish uchun ijobiy yoki tasalli tasvirlarni suratga olish uchun hisobot qilingan hududlardagi ba'zi farqlar uchun javobgar bo'lishi mumkin zarba.

Oldingi tuyg'ularni tartibga solish strategiyasiga o'xshash tarzda, chalkashlik, ish xotirasida neytral va ahamiyatsiz ma'lumotlarni saqlashni o'z ichiga oladi. Xulq-atvor tadqiqotlari shuni ko'rsatadiki, bu ham disforik, ham nondisforik shaxslar uchun salbiy ta'sirni kamaytiradi (Fennell, Teasdale, Jones va Damle, 1987 yil; Lyubomirskiy, Kolduell va Nolen-Xeksema, 1998 y; Teasdale va Rezin, 1978 yil). Xursandchilik hissi bilan ishlaydigan xotira imkoniyatlarini ishga tushirish orqali, kayfiyatdagi ruhiy tushunchalar e'tiborli manbalarga kirishga to'sqinlik qilmoqda (Siemer, 2005). Noqulyar distrofilik tadqiqotlari ikki xil paradigmadan foydalangan. Birinchisi, ish bilan Kalisch va boshq. (2006), shock paradigmning oldindan rejalashtirilganidan foydalandi, ishtirokchi yoqimli yoki xotirali xotira o'rniga ega bo'lish o'rniga, ishtirokchining mumkin bo'lgan zarbadan boshqa biror narsa haqida o'ylashga da'vat etilgan ochiq-oydin shovqin ko'rsatmasi mavjud edi. Ushbu paradigma ishtirokchilarga o'zlarini chalg'ituvchi mashqlarni bajarishdan ko'ra, o'zlarini chalg'itishi haqida ko'rsatma beradigan chap PFC (MNI: -56, 30, 22) hududini aniqladi. Ikkinchi chalg'ituvchi paradigma ishtirokchilarning ish xotirasida salbiy yoki neytral statik tasvirlarni tomosha qilib, bir nechta harflarini ushlab turadigan va shundan so'ng rasmning ofsetidan keyin bitta harfning bor-yo'qligini tekshirish kerak bo'lgan tayinlashni taqsimlash vazifasi (Sternberg ish xotira vazifasi) ular eslab qolishdi. McRae va boshq. (2009) hisoboti, seysmalarni passiv tomosha qilish bilan solishtirganda, ishlaydigan xotira vazifasini bajaradigan hisobotda chap va o'ng ustun va o'rta old burchakda (MNI: BA6; -6, 10, 62 va -56, -4 , 48 va 48, 42, 32, 9, 42, 22, 30 va 42, 30, 34; BA 10; 36, 62, 12 va 38, 64, 14) va o'ng pastki PFC (BA47 / 12p; 36, 20, -4).

Tuyg'ularni tartibga solish bo'yicha ko'plab neyroimaging hisobotlari DLPFC hududlarini ochiq bir shaklda kognitiv nazorat bilan shug'ullanadigan qilib ko'rsatmoqda va amigdala bilan bevosita bog'liq bo'lgan amigdala reaktsiyalarida bir vaqtning o'zida kamayishi haqida ehtiyotkorlik bilan ish tutishadi. Qayta ko'rib chiqish va e'tiborni tortish holatlarida ushbu ogohlantirish ayniqsa, kafolatlanadi, chunki bu jarayonlar PFCShakl 11). Yuqorida aytib o'tganimizdek, korteksdan olingan anatomik proektsiyalarning shakli DLPFC hududlaridan to'g'ridan-to'g'ri yo'llar amigdala qayta ishlashning kuchli nazoratini amalga oshirish mumkin emasligini ko'rsatadi. PFC lateral PFC ning o'rtacha zich proektsiyalari bilan PFC sohalari, faqat VLPFC ning kichik qismida, xususan BA 47 / 12ning orqa qismlarida joylashgan. Afsuski, ilgari aytib o'tganimizdek, ko'plab tadqiqotlarda ushbu hududdagi faolliklarni hisoblash uchun foydalaniladigan nomenklatura amigdala bilan bog'liq bo'lgan savollarga nisbatan noaniqlikni keltirib chiqaradi. Qayta ko'rib chiqish, ijobiy xotira yoki rasmni jalb qilish va tarqatish tadqiqotlari VLPFKning umumiy mintaqalarida va medial OFCEippert va boshq., 2007; Goldin va boshq., 2008; Kim va Hamann, 2007 yil; Lieberman va boshq., 2007; McRae va boshqalar, 2009; Ochsner, Ray va boshq., 2004). Xususan, qayta tekshiruv ishlarining aksariyati salbiy yoki ijobiy his-tuyg'ularni kamaytirishda BA 47 / 12 ning ikki tomonlama faollashuvlarini bildiradi. Yuqorida aytib o'tilganidek, BA 47 / 12 katta va heterojen bir mintaqa bo'lib, BA 47 / 12 faqat orqa qismlari muhim amigdlar proektsiyalarining joylari hisoblanadi. Shuning uchun, amigdalga to'g'ridan-to'g'ri kognitiv ta'sir haqida kuchli bayonotlar BA 47 / 12 ning ushbu o'ziga xos qismida faollashtirilgan ushbu tadqiqotlarda yanada maqbulroq bo'ladi.

PFKning medial hududlari ko'pincha amigdala kabi subkortikal hududlarga imtiyozli foydalanish huquqi sifatida baholanadi. Biroq, amigdalga bevosita bog'langan bevosita bog'langan ma'lumotlarga ko'ra, faqatgina subgenial singulat (BA 25) va dorsal ACC (BA 24) hududlari amigdala bilan to'g'ridan-to'g'ri bog'lanishlarga ega. Faqatgina tadqiqotlar Delgado va hamkasblari (2008a, 2008b) mintaqalarda joylashgan amigdala ta'sirini kengaytirish uchun joylashtirilgan sirt yuzasiga hisobot berish. Anatomik ma'lumotlarni hisobga olib, bu ishlarda BA25 faollashuvi tez-tez paydo bo'lmagani ajablanarli ko'rinishi mumkin. Ammo posterior VMPFKda signal o'chirilgandan so'ng, bu mintaqada izlanish faollashuvini namoyish etishga yo'l qo'yilmaydi. Tez-tez, inhibisyon / siqilish, shovqin va qayta baholash bo'yicha tadqiqotlar faqatgina BA-32-da joylashgan bo'lib, ular amigdala uchun BA 32 kirishining chegaralangan tabiati hisobga olingan holda, amigdalaning o'ziga xos modulatsiyasini aks ettirishi mumkin.

Amigdala deaktivatsiyasi bo'yicha korrelyatsion tadqiqotlar

Yuqori pastga tushadigan tuyg'u reglamenti amigdala bilan qanday aloqada bo'lishini yanada yaxshiroq tushunish uchun, tuyg'u regulyatori tadqiqotlari to'plami amigdala faoliyatidagi pasayishlarning o'ziga xos bog'liqligini tekshirish uchun nazoratga qarama-qarshilikdan ko'ra ko'proq ketgan (Qarang. 2 stol). Boshqacha aytganda, amigdala faoliyatini tartibga soluvchi biror sohada qaysi sohalar bilan shug'ullanayotganini so'rash o'rniga, emigratsion tartibga solish ishlarida amigdala va butun miya orasidagi korrelyatsiya yoki funktsional / samarali ulanishni aniq tarzda sinab ko'rdilar. Shu bilan bir qatorda, ba'zi bir ishlarda amigdala bilan bog'liq korrelyatsiya, asosiy tartibga solish contrastsidan allaqachon aniqlangan prefrontal hududlar bilan kamayadi. Ushbu tadqiqotlar amygdalar pasayishi PFK faoliyatining ko'plab sohalari bilan salbiy bog'liqligini ko'rsatadi. Ayniqsa, VMPFC da faollashtirilgan: BA 11m / 14r (5, 37, -12; -6, 46, -20: Urry va boshq., 2006, Ochsner va boshq., 2002 navbati bilan). Bundan tashqari, regeneratsiya davrida subgene va pregenual singulat hududlari amigdala faolligi bilan salbiy bog'liq bo'lganligi kuzatildi. Masalan, Urry va hamkasblari (2006) BA-32 / 10 (maksimal -23, 43, -10) mintaqasida ventrally va mediada kengaytirilgan bir mintaqani xabar qildi. Delgado va boshq. (2008b) shuningdek, BA 32 (0, 35, -8) faoliyati bilan teskari korrelyatsiyani bildiradi va amigdala kamayadi. OFC ning posterior (BA 13) hududlari ham amigdala deaktivatsiyasi (-24, 28, -14, 26, 24, -22: Banks va boshq., 2007: -30, 22, -16, 34, 24, - 16: Ochsner, Ray va boshq., 2004). BA 47 (34, 54, 12) va BA46 (-54, 12, 12: Urry va boshq., 2006; -54, 42, 12: Ochsner va boshq., 2002), bu tadqiqotlar ham paydo bo'ldi. Ikki ish DLPFC ning ma'lum mintaqalarini medial mintaqalarga statistik ravishda bog'laydi, bu esa amigdala javobida pasayishlarga mos keladi. Bir tadqiqotda Urry va boshq. (2006), mediatsiya tahlillari amigdala, BA 10 (3, 63, 18) va DLPFC (-50, 23, 19) mintaqasi o'rtasidagi aloqani namoyish etdi. Delgado va boshq. (2008b) alternativ sifatida medial BA 32 mintaqasini PPI tahlillari uchun urug' sifatida ishlatib, undan keyin chap amigdala hududi va DLPFC hududini aniqladi. Eng muhimi, ushbu tadqiqotlar amigdala pasayishiga mos keladigan hududlarni aniqlaydi, ular yuqorida aytib o'tilganidek, dorkal old singulat, subgenal singulat va orbital orbitofrontal korteks kabi amigdalga prognoz qilish.

2 stol  

Tuyg'ularni tartibga solish vazifalari davomida amigdalaning pastligi va prefrontal mintaqa o'rtasidagi munosabatlarning hisobotlari oshib boradi.

Ushbu korrelyatsion tahlillar yoki ko'p regression tahlillari haqida xabar berilgan hududlarning cheklangan miqdori amigdala uchun to'g'ridan to'g'ri bog'lanishlarga ega. Amigdala ta'siriga salbiy ta'sir ko'rsatadigan eng ko'p tarqalgan hududlar OFK va subgenal singulat va VLPFCShakl 12). Yanal prefrontal hududlardan faqat BA 47 / 12 ning orqa lateral qismi amigdala uchun kuchli proektsiyalarga ega. Anterior BA 32 hududlari ham korlikatsion tahlillarda aniqlangan bo'lib, ular amigdalning baholash va bazal lateral yadrosiga proektsiyalarni aks ettirishi mumkin (Cheba va boshq., 2001).

Shakl 12  

Belgilangan koordinatalar 2 stol (yuqoridagi chap va o'ng) shablon miyasi yuzasida chizilgan tuyg'u tartibga solish paytida amigdalda deaktivatsiya bilan bog'liq (shkala ko'rinishi va chap ko'rinishi). Siyan belgilari bor ...

Tuyg'ularni tartibga solish modellari

Bugungi kunga kelib, eng yaxshi ma'lumotlar bazasida tuyg'u regulyatori modeli ijobiy qayta ko'rib chiqilgan Chalayotgan va hamkasblar (2008). Qiziqishning natija o'zgaruvchisi o'z-o'zidan bildirilgan salbiy ta'sirning o'zgarishi. Strukturali tenglama metodologiyasi neyroimaging datasetiga qayta hisoblash paradigmasidan foydalanilgan Ochsner va boshq. (2002; 2004). To'g'ri VLPFC tahlil qilish uchun boshlang'ich nuqtasi sifatida tanlangan, koordinatalar 47 / 12 maydonining orqa qismini amigdala uchun proektsiyalarga ega bo'lgan hududga joylashgan markazga ega. Mualliflar, birinchi navbatda, amigdala va yadro akkumbenlarining to'g'ri VLPFC o'rtasidagi mediator sifatida rolini tekshirish uchun ROI yondashuvidan foydalangan va qayta baholash bo'yicha muvaffaqiyatning asosiy metodi sifatida aniqlangan salbiy ta'sirni kamaytirgan. Ushbu ROI tahlilida ikkala tuzilma ham VLPFCning to'g'ri munosabati va o'z-o'zidan bildirilgan salbiy ta'sir kamayishi o'rtasidagi munosabatni vositachiligini ko'rsatdi (qarang. Shakl 13).

Shakl 13  

Mediatsiya tahlilining diagrammasi o'ng VLPFC o'rtasidagi munosabatni sinab ko'radi va amigdala va yadro akumbenslaridagi faollashuv natijasida kelib chiqadigan salbiy ta'sirni kamaytiradi. Ruxsati bilan moslashtirilgan shakl Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Mualliflar VLPFC o'rtasidagi munosabatlarning mumkin bo'lgan mediatorlari va o'z-o'zidan bildirilgan salbiy ta'sirlardagi o'zgarishlarni aniqlash uchun ikkita tarmoqni aniqlash uchun barcha miya klasterlari tahlilini va parametrik bo'lmagan indeksni qo'llagan (qarang. Shakl 14). Bir tarmoq salbiy ta'sir o'zgarishini oshirishga qaratilgan bilvosita ijobiy tomonga ega. Ushbu tarmoqqa yadro akumbenslari, subgenal singulat (BA 25), pre-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) va ustun frontal girus (24, 21, 58) hududlari kiradi. Ushbu hududlar orasida amygdala bilan eng ko'p bog'liq bo'lgan yadro akumbenlari va subgenual singulat mavjud. Belgilangan ikkinchi tarmoq salbiy ta'sir o'zgarishini kamaytirish va qayta baholash muvaffaqiyatini kamaytirishga qaratilgan bevosita salbiy tomonga ega. Bu tarmoq rostral dorsal ACC, amigdala (ikki tomonlama) va orqa lateral OFC (48, 24, -18) ni o'z ichiga oladi. Kelgusidagi ish tarmoqlarning tarkibiy qismlari qanday ta'sir qilishini va ushbu tarmoqlar ushbu turdagi tuyg'ularni tartibga solish strategiyasiga qanchalik mos kelishini tushuntirishga to'g'ri keladi.

Shakl 14  

Muvozanatning sariq va salbiy tomonga yo'naltirilgan tarmoqdagi ijobiy tomonga yo'naltirilgan tarmog'ining yo'l modeli VLPFC bilan o'z-o'zidan bildirilgan salbiy ta'sirning kamayishi bilan bog'liq. Ruxsati bilan moslashtirilgan shakl Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Ko'p tergovchilar tuyg'ularni tartibga solib turadigan neyron mexanizmlarga nisbatan nazariy modellarni taqdim etdilar. Ushbu modellarning eng oddiylari cheklangan miqdordagi maydonlarning amigdalga bevosita ta'sir ko'rsatishini taklif qiladi. Delgado va boshq. (2008b), Xansel va von Kanel (2008) va Quirk va pivo (2006) har biri ventromedial PFC ning amigdala hududlarini pastga aylantirilishini taklif qiladi. Ushbu modellar, eng muhimi, inson tuyg'usini tartibga solishning neyroanatomik asoslarini extiyotkorlikda keng tarqalgan hayvonot adabiyotlarida va bazolateral amigdalada interkalatsiyalangan massalarga sham-Morgan, Romanski va LeDoux, 1993 yil; Likhtik va boshq., 2005; Quirk va boshq., 2000). Quirk va pivo (2006) "ventral" medial PFC proektsiyalarining odamlarda va kalamushlarda amigdalaning eksitatori va inhibitor ta'siri mavjudligiga asoslanadi. Subgensial situat mintaqasi, BA 25, ko'proq inhibitiv deb faraz qilinadi, ammo amigdala bilan eksitatoriyaviy aloqaga ega bo'lish uchun ko'proq dorsal va anterior BA 32 taklif etiladi. Ham BA 25 va 32 ham amigdala bilan bog'langan. BA 32, ammo juda cheklangan aloqaga ega.

Phillips va boshq. (2008) bir nechta tuyg'u reglamentining neyron asoslarini tushuntirishga harakat qiladigan elektron model ishlab chiqilgan (qarang Shakl 15). Ushbu model DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC va ACC komponentlarini o'z ichiga oladi. Xususan, mualliflar avtomatik tuyg'u regulyatsiyasi (subgenual va rostral ACC) va ixtiyoriy tuyg'ularni tartibga solish uchun jalb qilingan hududlar (DLPFC va VLPFC) bilan ajralib turadi. Ular bu yangi hududlarni filogenetik jihatdan yangi deb baholaydilar va eski emotsional avlodlar jarayoniga munosabat bildiradilar. Boshqa tomondan OFC, DMPFC va ACC filogenetik jihatdan ancha eski mintaqalar bo'lib, ular DLPFC va VLPFCga ichki holat ma'lumotlarini o'tkazish uchun yuborish uchun yuborish jarayonlari orqali ishlaydi. Yozuvchilar, DMPFC'yi, OFC'nin qarorlar qabul qilish uchun miya neokortikal hududlari oldinga qiymat ma'lumotlarini taqdim etgan kanal sifatida joylashadi.

Shakl 15Shakl 15  

Phillips va boshq. (2008) prefrontal amigdala o'zaro ta'sirlar modeli. a) qaror qabul qilish va harakat qilish uchun OFK, subgenual ACG (ACC) va rostral ACG (ACC) MdPFCga, so'ngra lateral PFC hududlariga ma'lumotlarni yuborish. B) ...

Ushbu modeldagi yagona noyob omil - feedforward va geribildirim jarayonlarining aniq ifodasidir. Ushbu model intuitiv ravishda o'ziga jalb qiladi va DLPFC haqida ko'proq "hissiy" mintaqalar ustidan yuqoridan pastga qarab nazorat qilish haqida an'anaviy g'oyalarga mos keladi. Shu bilan birga, kontsentratsiyani strukturaviy model bilan uzviy bog'lash qiyin, chunki PFC ulanishining laminar tarqalishi (Barbas va Rempel-Klover, 1997 yil; Barbas, 2000). Haqiqatan ham, strukturaviy model, DLPFC bilan OFC o'rtasidagi axborot oqimining, aslida OFC'de chiqqan va DLPFC'ye bo'yicha geribildirim sifatida karakterize qilingan va DLPFC'de paydo bo'lgan va odatda OFC'ye ketgan jarayonlar bilan qarshi tomonda ekanligini ko'rsatadi besleme deb nomlanadi.

Phillips va boshq. model, shuningdek, filogenetik jihatdan yangi hududlar amigdala kabi limbik hududlarga ta'sir qiladigan asosiy yo'nalish sifatida subgenal situlat va OFK kabi "avtomatik tartibga soluvchi" hududlarni joylashtirishda ham e'tiborga sazovordir. Bu yuqorida ta'riflangan tarmoq tuzilmalari bilan asosan izchil (ayniqsa, subgenal singulat hududi). Shunga qaramay, ixtiyoriy tuyg'ularni nazorat qilish hududlari amigdala qayta ishlashga ta'sir etadigan bir necha yo'nalishlar bo'lishi mumkin. Ayniqsa posterior VLPFC amigdala jarayonlariga bevosita kirib kelganida, ko'proq "avtomatik tartibga soluvchi" hududlardan biriga kirishni talab qilmasdan to'g'ridan to'g'ri ta'sir qilishi mumkin.

Xulosa qilib aytganda, ma'lumotlarning boyligi tuyg'ularni tartibga solish vazifalarini bajarishda PFH hududlarini jalb qilishni ko'rsatib turibdi, bu esa amigdala faoliyatini past darajali tartibga solish qobiliyatiga ega bo'lgan guruhlarni ko'rsatadigan (BA 47 / 12, BA25 va BA 32) ko'proq faoliyat turlari bilan bog'liq. Ushbu ma'lumotlarni tushuntirish uchun murakkab modellar taklif etildi. Ushbu modellarning paydo bo'lishi jozibador bo'lib, mualliflari tomonidan tavsiya etilgan ulanish tarmoqlarining maqbulligi uchun tashvishlanmoqda. Shuni ta'kidlash kerakki, hozirgi kunga kelib hech qanday model, turli xil PFC hududlari orasidagi bog'lanishning laminar shaklini ochiq tan olgan. Masalan, Wager va boshq. (2008) muayyan tuyg'ularni tartibga solish strategiyasining eng murakkab modelini taqdim etadi, ammo komponent hududlari orasidagi axborot oqimining xususiyatiga e'tibor bermaydi. Phillips va boshq. batafsilroq tushuncha va tushunchalar haqidagi ma'lumotni aniqroq tushunish mumkin, biroq bu fikrlarni ushbu mintaqalarda ko'rib chiqilayotgan va qayta ko'rib chiqilgan prognozlar bilan uyg'unlashtirmang. Ushbu masalalar bilan kelishish tuyg'ularni tartibga solishning neytral substratlarini tushunishga harakat qilayotgan tadqiqotchilar uchun muhim muammolardan biri ekanligiga ishonamiz.

6. Hissiy tortishishning kognitiv nazorat qilish

Tahlillarimizning ko'pchiligi tuyg'ularni tartibga solishga qaratilgan bo'lsa-da, bilimlarni nazorat qilish bo'yicha adabiyotlarni ko'rib chiqishda ko'plab shunga o'xshash masalalar yuzaga keladi. Keng ko'lamda bilimni nazorat qilish maqsadga muvofiq ishlov berishni qo'llab-quvvatlovchi oliy darajadagi ijro jarayonlarini anglatadi, maqsadni noto'g'ri ishlashni inhibe qiladi. Bu atama ayniqsa, keladigan maqsadga bog'liq sensatsion ma'lumotlarga va maqsadga noma'lum sezgi ma'lumotlarning taqiqlanishiga va maqsadga yo'naltirilgan javoblarni tanlashga va raqobatdagidek maqsadga muvofiq bo'lmagan javoblarni bostirishga yo'naltirilgan vazifalarni bajarishda qo'llaniladi. Bunday tanlov jarayoni ko'pincha yuqoridan pastga qarab modulyatsiya qilish va ishlov berish yo'llarining xarakteriga qarab aniq ifodalangan. Hissiy tartibga solish ishlari ishtiyoqli javobning o'zini modulyatsiyalashga qaratilgan bilimlarni nazorat qilishning o'ziga xos kichik toifasi sifatida ko'rib chiqilishi mumkin. Aksincha, hissiyotlarni o'z ichiga olgan kognitiv tekshirish ishlarining aksariyati boshqa hissiyotlarni keltirib chiqaradigan xurujni engish qobiliyatiga qaratadi. Ularning o'ziga xos (ko'pincha avtomatik) e'tiborni tortuvchi xususiyatlari (Most va boshqalar, 2005; 2007; Pessoa, 2008), hissiy ogohlantiruvchilar ko'pincha maqsadli axborotni to'g'ri tanlashni ta'minlash uchun kognitiv nazoratga muhtojdir. Bu emotsional ogohlantirishlardan chalg'itmaslik kerak, ayniqsa hissiy ogohlantirishlar boshqa ogohlantirishlar bilan bir vaqtning o'zida ro'y bergan joylarda, boshqa vazifa talablariga mos kelmasa yoki axborot uzatishning on-layn rejimida saqlanishiga to'sqinlik qiladigan ishlayotgan xotira vazifalari paytida sodir bo'ladi. Biz ushbu tadqiqotlarni tuyg'u-tartibga solish adabiyotlari bilan yaqinlashishini ta'kidlash uchun qisqacha ko'rib chiqamiz. Ushbu adabiyotni yanada batafsil ko'rib chiqish uchun kitobxonlarga murojaat qilinadi Banich va boshq. (2009).

Kognitiv topshiriqlarni bajarishda hissiy ogohlantirishlarni bostirish

Bir nechta tadqiqotlar paradigmalar bilan shug'ullanadi, unda ishtirokchilar ruhiy jihatdan rag'batlantiruvchi (masalan, rang) vazifaga bog'liq bo'lmagan xususiyatga javob berishlari kerak va emotsional kontent (ya'ni hissiy so'zlar) bilan chalg'imasliklari yoki nodatsiz stimulga (masalan, uy), hissiyotlarni rag'batlantirmaslik (qo'rqinchli yuz). Misol uchun, rostral (dorsomedial, pregenual and dorsal ACC) hududlari va DLPFC va VLPFC hududlari hammasi hissiy Stroop paradigmalarida kuzatilgan bo'lib, unda sub'ektlar so'zlarning hissiy mazmuni bilan chalg'itilishi lozimWhalen va boshq., 1998; Compton va uning hamkorlari, 2003; Herrington va boshq., 2005; Mohanty va boshq., 2007). Nazoratni nazorat qilish va his-tuyg'ularni nazorat qilishni bir xil neyrokognitiv substratlarni o'z ichiga olishi mumkinligini batafsil tahlil qilish uchun o'quvchilar Bler va Mitchell (2009) va Mitchell (2011).

Ushbu paradigmalarning ko'pchiligining izohlash cheklovi paydo bo'ladi, garchi bu hududlar kognitiv nazoratni amalga oshirayotgani, ziddiyatlarni kuzatib borayotgani, nizolarni buzmasdan turib ko'proq nizolar yoki tortishuvlar tufayli ishtirok etayotganlari aniqlanmasa ham, ogohlantirishlarning hissiy tuyg'usiga oddiy javob beradi. Misol uchun, Mohanty va hamkasblari (2007) oqlangan proktsional situatsiya mintaqasi (taxminan BA 24 / 32) Stroop vazifasi davomida hissiy so'zlar bilan faollashtirilganligini namoyish etadi va bu vazifada ortib boradigan reaktsiya davomiyligi bilan bog'liq. Bu rACCning hissiy tuynuklarga nisbatan bilimlarni nazorat qilishni amalga oshirish uchun band bo'lganligi nuqtai nazaridan talqin qilinishi mumkin. Shu bilan birga, ushbu mintaqaning faollashuvi ko'proq reaktsiya vaqti bilan bog'liq bo'lsa, uning faollashuv darajasi distractorlarni muvaffaqiyatli inhibe qilish bilan bog'liq emas. Bundan tashqari, amigdala bilan ishlab chiqilgan funktsional birikmani namoyon etdi, bu rACC ning amigdalning past darajadagi tartibini boshqarayotganligi haqidagi gipotezaga zid keladi. Darhaqiqat, mualliflar amigdala rACC tartibini aks ettirishdan ko'ra, emotsional shikastlanishga duchor bo'lgan vaqt davomida aloqaning kuchayishi, boshqa tomondan emas, balki rACC ga amigdalar tartibini yoki kiritilishini aks ettirishi mumkin.

Amigdalada hissiyotlarni qayta ishlashga oid prefrontal kognitiv tekshiruvlar uchun ko'proq yorqin dalil dalillari orasida Faol va boshq. (2006)ishtirokchilar Stroopga o'xshash vazifani bajarishdi, bu erda hissiy yuz ifodalari bir-biriga o'xshash his-tuyg'ularga o'xshash bo'lishi mumkin. Tadqiqot dizayni juda murakkab edi, chunki mualliflar hissiy va neytral tekshiruvlarni oddiy yoki solishtirmaslik bilan solishtirishga emas, balki o'ziga xos tarzda muvofiq yoki noqulay sud jarayoniga rioya qilmagan noxush ishlarni ko'rib chiqdilar. Qizig'i shundaki, superior frontal girusda DMPFC mintaqasi va rostral (pregenual) ACC DLPFC, oldingi sinovning muvofiq yoki yo'qligini bog'liq bo'lmagan kelishmovchiliklar paytida faollikni ko'rsatdi. DLPFC (va DMPFC) bir-biriga mos kelmaydigan sinovlarga rioya qilmagan noxush ishlarga katta javob berdi, rostral ACC esa boshqa noqulay sinovlardan so'ng sinovlarga ko'proq javob berdi. Tadqiqot kognitiv tekshirish adabiyotida o'rganilayotgan prefrontal kortikal mintaqalarning amigdala faoliyatiga munosabatini (psixofizikaviy ta'sirni tahlil qilish, Friston va boshq. 1997). Aniqroq, rostral ACCda katta faollik o'ng amigdala faolligi bilan teskari bog'liqdir. Amigdala javoblarining modeliga asoslangan holda, mualliflar amigdala faoliyatining ma'lum bir sinov bo'yicha ziddiyat darajasiga bog'liqligini ta'kidlaydilar va amygdala faoliyatini bostirish bilan ROstral ACC ushbu nizoni nazorat qiladi. Ushbu g'oyani qo'llab-quvvatlash xatti-harakatlardan kelib chiqadi, chunki nomuvofiq sinovlarda teskari funktsional ulanishni ko'rsatadiganlar vazifada reaktsiya vaqtlari bilan o'lchanadigan darajada nizolarni bartaraf qilishni ko'rsatdi. Keyingi tadqiqotda Faol va boshq. (2010) amigdala faoliyatining bu susayishi, bu kasal populyatsiyasida hissiy yondashuvni yoki mojaroni nazorat qiluvchi qiyinchiliklarning potentsial neyron bog'liqligini ta'minlovchi, sog'lom tekshiruvlarga nisbatan umumiy xavotir buzilishi bilan og'rigan bemorlarda zaifroq ekanligi kuzatildi.

Ushbu adabiyotga nisbatan muhim ogohlantirish mavjud. Birinchidan, Faol guruhi tomonidan olib borilgan tadkikotlar, ziddiyatli hissiy ma'lumotlarda PFC hududlari tomonidan amigdala global tonik inhibisyonunun yoki "kognitif nazorat hududlari" ning doimiy ishtiroki emas, balki, zudlik bilan ogohlantirishlar orasidagi nizolar. Agar to'g'ri bo'lsa, pregenus singulat (yoki boshqa PFC hududlari) va amigdala o'rtasidagi teskari aloqalarni kuzatish qobiliyati yuqori vazifa va tahlilga xos bo'lishi mumkin.

Boshqa dalil dalillari, boshqa prefrontal joylar, ayniqsa, dorsal ACC, amigdala ustidan inhibitiv nazorat qilish imkoniyatini oshirishi mumkin. Misol uchun, faol va boshq. (Chechko va boshq., 2009), vahima buzilishi bo'lgan bemorlar emotsional ravishda nomutanosib tekshiruvlar paytida sog'lom nazoratga qaraganda sekinlashishni namoyon etdi, shuningdek, yuqori amigdala, ammo pastki dorsal ACC / DMPFC faoliyati, vahima buzilishining kam DMPFC / dorsal ACC tekshiruvi bilan xarakterlanadi. Xuddi shunday, Hariri va boshqalar, (2003) sub'ektlar emotsional rasmlar bilan solishtirganda (amigdala faoliyati o'yin holati uchun ortib borayotgan va VLPFC va dorsal ACC ortib borayotgan yorliq holatida ortib borayotgan) o'yinlarni yoritishga majbur bo'lganda, amigdala va dorsal ACC (va VLPFC) o'rtasidagi salbiy munosabatni kuzatgan. Bundan tashqari, DACC muayyan ixtilof bo'lmagan yoki ishni hissiy jihatdan bartaraf etilmagan holda ham amigdala ustidan tartibga solishni nazorat qilishi mumkinligi haqida taklif qilingan. Pezawas va boshq. (2005) tahdid yuziga mos keladigan vazifa davomida dACC va amigdala faoliyati o'rtasida sezilarli teskari aloqalarni kuzatgan. Shuni ham ta'kidlash joizki, Pezawas tadqiqotida subgenual ACC amigdala samaradorligi bilan ijobiy bog'liq bo'lib, sintulatik va amigdalaning turli sohalari o'rtasida noyob o'zaro ta'sirni nazarda tutadi va bundan tashqari, Monhaty va boshq. (2007) RACC, hech bo'lmaganda ba'zi vaziyatlarda ijobiy emas, amigdala bilan birlashib, ijobiy emasligini bildiradi.

Ishchi xotira

Kognitiv tekshirish tajribalarining yana bir kichik klassi ishlaydigan xotira vazifalari davomida hissiy iztiroblarni bostirish qobiliyatiga aratilgan. On-layn rejimida o'tkaziladigan va manipulyatsiya qilinadigan ma'lumot miqdori cheklanganligi sababli (Cowan, 2010), shaxslar ushbu ma'lumotni on-layn do'konga qaysi axborotga kirayotganligini birinchi o'ringa qo'yish muhimdir. Ideal holda, maqsadga oid ma'lumotlarni kamroq muhim ma'lumotlarga nisbatan ushlab turishimiz kerak, shuningdek, muhim ma'lumotlarning oldingi maqsadlarni bekor qilganda, ishchi xotiraning mazmunini tashlab qo'yishimiz kerak. Shunday qilib, ishlaydigan xotira, DLPFC va VLPFC ning ishlaydigan xotira jarayonlarida muhim rolini hisobga olgan holda, tuyg'u-idrok ta'sirini o'rganish uchun potentsial foydali domenni taqdim etadi (Badre va boshq., 2005; Blumenfeld va boshq., 2010; Kurtis va D'Esposito, 2004 yil; Jonides va boshq., 2005; Levi va Goldman-Rakich, 2000 yil, Nei va Jonides, 2010 yil; Postle, 2006; Tompson-Schill va uning hamkorlari, 2002).

Dolcos va uning hamkasblarining ikkita ma'ruzasi miya faolligini muvaffaqiyatli bajarish bilan bog'lash yoki funktsional ulanishga (masalan,Dolcos va McArthy 2006; Dolcos va boshq., 2006). Ikkala ma'ruza vazifaning kechiktirilishi (parvarishlash) davrida ham hissiyot yoki neytral suratlar taqdim etilgan sodda yuzni mos keladigan kechiktirilgan javob topshiriqlaridan ma'lumotlarni tahlil qildi. Birinchi ishda ular ventrolateral korteks (BA 45 / 47) neytral shikoyatchilarga nisbatan hissiy jihatdan ikki tomonlama faollashtirilganligini namoyish etdilar. Ishqiy shov-shuvli kishilar ishtirokida katta ventroliferatsion faoliyat ko'rsatgan ishtirokchilar bu distrakterlarni kamroq chalg'itadigan deb baholadilar. Keyingi tadqiqotda ular BA 45 faoliyati (ammo to'g'ri emas, balki BA 45) faoliyatini chap tomonda muvaffaqiyatli bo'lgan distraktordan e'tiborsiz qoldirgan (to'g'ri yoki noto'g'ri kechiktirilgan javob ishlashi bilan ko'rsatilgan) harakatlari o'rtasidagi farqni ko'rsatdi. Dolcos va boshq. (2006) shuningdek, VLPFC-amigdala funktsional aloqasi haqida xabar beradi, har ikkala sohada ham neytral shovqin sinovlari bilan bog'liq hissiyot davrida ortib boradi. Muhim bu ulanishning ijobiy yo'nalishda ekanligi va amigdalar otishni to'xtatilishini aks ettiruvchi sifatida talqin etilishi mumkin emas.

Dolcos va uning hamkasblari tomonidan olib borilgan tadkikotlar, shuningdek, frontal hududlar bo'ylab faollashtirilgan va faolsizlanadigan noqonuniy nusxalarini tasdiqlaydi. DLPFC (BA 9 / 46) kamayib, bu hududlar o'rtasida o'zaro bog'liqlik mavjudligini ko'rsatib, ventrolateral joylar hissiy tuyg'ular bilan ortdi. Ushbu o'zaro munosabatlar tomonidan kuzatilgan teskari dorsal va ventral naqsh aks etadi Perlstein va boshq. (2002) mavzularga ega bo'lganlar ishlaydigan xotira vazifasini bajaradilar, unda tuyg'u bilan bog'langan fotosuratlar ishbilarmonlik bilan bog'liq bo'lgan narsalar va problar sifatida namoyon bo'ldi [qiziqarli tarzda, o'zaro munosabatlar DLPFC bilan valentlik bilan chambarchas bog'liq edi (faollik ko'rsatadigan stimulyatsiya va ventral hududlar) (BA 10 / 11) salbiy ogohlantirishlar uchun]. Boshqa dorsal va ventral PFC hududlari orasidagi teskari naqsh ham boshqa ishlaydigan xotira paradigmalarida ham kuzatildi. Ventral frontal faoliyatga nisbatan ko'proq DLPFC bilan ishlaydigan qo'shimcha xotira yukiRypma va boshq., 2002; Woodward va boshq., 2006), shunga qaramasdan, bunday tadkikotlar ishtirok etgan maxsus ventral PFK hududlari o'zgarib turadi. Ventral va dorsal hududlarning aniq teskari naqshlari bu hududlar o'rtasida muxolif kuchlar paydo bo'lishiga olib keladi, ammo munosabatlarning nizomiy xususiyatini ko'rsatmaydi. Ranganath (2006) koidal / ventral PFK hududlari posterior tizimlarning yuqori pastki nazoratini ta'minlaydigan xotira jarayonlari uchun ierarxik struktura taklif qiladi, dorsal / rostral PFC esa ko'proq kuydirgi ventral frontal hududlarni nazorat qiladi. Shu nuqtai nazardan, Ranganath, rostral / dorsal PFC tomonidan amalga oshirilgan selektsiya jarayonida, kaudal / ventral PFC'de faoliyat modülasyonlarını o'z ichiga oladi. Ammo, quyida aytib o'tilganidek, qarama-qarshi yo'nalishda modullar ham ko'rib chiqilishi kerak.

7. Kognitiv hududlarni ta'sir etuvchi tartibga solish

Oldingi boblarda keltirilgan strukturaviy modelni hisobga olgan holda, DPPFCni o'z ichiga olgan LDF tasniflariga OFC prognozlari, asosan, geribildirim berish uchun tasniflanadi. Shunday qilib, ushbu prognozlar ko'proq sitoymaxxarxlik rivojlangan hududlarni tartibga solish va tartibga solish imkonini beradi. Tuyg'ularga nisbatan ratsionallikni keltirib chiqaradigan falsafiy qarashlarga qarama-qarshilik ko'rsatilsa-da, ta'sirchan ishlov berish bilan shug'ullanadigan maydonning boshqa kognitiv shovqinlarga aloqador joylar bo'yicha qayta-qayta mulohazali turtki bo'lishi mumkinligi to'g'risidagi fikr tuyg'u ustuvorligi va bashorat qilish qobiliyatini ta'kidlaydigan zamonaviy tuyg'ularga osonlik bilan mos keladi Biologik va ijtimoiy jihatdan muhim maqsadlarni engillashtirish uchun axborotni qayta ishlash. Tuyg'u bu ko'rinish Gray va hamkasblari tomonidan chiroyli tarzda ifodalanadi (Kulrang, 2001, Grey, Braver, Raichle, 2002), bu holat va vaziyatni chetlab o'tish vaziyatlari vaziyatlarning talablarini yanada samaraliroq qondirish uchun turli xil bilim funktsiyalarini kuchaytiradigan va buzadigan muayyan bilim funktsiyalarining samaradorligiga moslashadi. Bunday hissiy modulyatsiya uchun dalillar qaror qabul qilishda yaxshi qabul qilinadi (Delgado va boshq., 2003; Grabenhorst va Rolls, 2009 yil; Hardin, qarag'ay va Ernst, 2009 yil; Piech va boshq., 2010), balki boshqa xotira kabi prefrontal vositachilik vazifalarida ham kuzatilishi mumkin. Masalan, mantiqiy va og'zaki ishlamay mehnat xotirasi ishlashi pozitsiyadan salbiy va salbiy holatlarni indulatsiyalash yo'li bilan teskari modulyatsiyalanadi, kengayish ishining xotirasi, kayfiyat ruhiy holatlari va yondashuv davlatlari tomonidan zaiflashib, va og'zaki ish xotirasi aks ta'sirniKulrang, 2001). Bundan tashqari, ijobiy va salbiy tuyg'u haqidagi ma'lumotlar neytral ma'lumotlarga nisbatan ish xotirasidagi shovqinlarni pasaytiradi (Levens va Felps, 2008 yil; 2010). O'ng OFC (33 24 -8) va chap anterior insula (-32 21 2) hissiyaviy shovqinlarni hal qilishda ko'proq javob beradi.

Shunga o'xshab, xulq-atvorga oid bilimlarni almashtirish vazifasida, nojo'ya yoki salbiy ta'sirga nisbatan ijobiy ta'sirni induktsiya qilish, bilimning moslashuvchanligini va susayishni pasaytirishga olib keldi,Dreisbach va Goschke, 2004 yil). Bunday topilmalar ruhiy holatning yondashuvi yoki chikarish xususiyatlarining kuchiga qarab, ijobiy va salbiy ruhiy holatlarni kuchaytirishi yoki kuchaytirishi mumkin bo'lgan dalillarni ortib borishi bilan mos keladi (Fredrikson va Branigan, 2005 yil; Gable va Harmon-Jons, 2008 yil; 2010; Gasper va Clore 2002).

Kritik ravishda, ortib borayotgan dalillar ishlaydigan xotira vazifasi davomida DLPFC (BASIN 9) da BOLD javoblarini ta'sir motivasion ta'sir ko'rsatadi (Grey, Braver va Raichle, 2002 yil; Savine & Braver, 2010 yil). Haqiqatdan ham, Savine & Braver (2010) chap DLPFC (BA 9) doirasida, pul mukofoti imtiyozlari, xususan, vazifani bajarish bilan bog'liq faollashtirishni kuchaytirganligini va bu faollashtirish jarayonning optimal tarzda amalga oshirilishini yoki yo'qligini aniqladi. Birgalikda olib borilgan bunday tadqiqotlar bilim va hissiy jarayonlar o'rtasidagi munosabatlarning bir tomonlama qarashlarini takrorlashni talab qiladi.

Yagona hujayra tadqiqotlari, mukofot bilan bog'liq ravishda ventral va dorsal hududlar o'rtasidagi muloqot vaqtining bir necha qo'shimcha tushuntirishlarini beradi. Primatlardan olingan ma'lumotlarga ko'ra, orbital joylar boshqa frontal hududlardan ko'ra tozaligicha baholanadi va OFC ushbu baholash ma'lumotlarini ko'proq dorsal prefrontal hududlargaHikosaka va Vatanabe, 2000 yil; Uollis va Miller, 2003 yil; Rushworth va boshq., 2005). Eng muhimi, OFK neyronlari DLPFC-da mukofot bilan bog'liq javoblardan oldin ma'lumotni mukofotlash uchun javoblarni ko'rsatadilar (Uollis va Miller, 2003 yil). OFC tomonidan birinchi marta mukofot qiymatini kodlaganligi va keyinchalik ushbu ma'lumotni mukofotga kirish uchun zarur bo'lgan harakatlar yoki boshqa kontekstual axborot bilan bog'lashi mumkin bo'lgan sohalarga etkazib berishlari haqidagi g'oyalar bilan ushbu jives. Shuni ta'kidlash joizki, ushbu rag'batlantiruvchi ma'lumot DLPFCga qaytib keladigan turdagi proektsiyalar bo'yicha qay darajada etib borishi aniq emas yoki OFC ning ba'zi 30% -i sifatida DFPF proektsiyalari tabiatBarbas va Rempel-Klover, 1997 yil). Strukturaviy modelga ko'ra, bu farq DLPFC hujayralarining mukofotlanish hassosiyatini DLPFC ning geribildirim turiga moslashishini aks ettiradimi yoki DLPFC ning ishlashi mumkin bo'lgan qiymatni baholashning yanada soddalashtiruvchi ma'lumotni (samaradorligini oshirish) aks ettiradigini aniqlaydi. Iltimos, murojaat qiling Mitchell (2011) neytral substratlar qanday qilib tuyg'u tartibga solinishi bilan bog`liq bo`lishi haqida ko`rib chiqish uchun.

Emotsional ishlov berish kognitiv operatsiyalarga ta'sir qilish fikri ham amigdala va prefrontal hududlar o'rtasidagi funktsional aloqani hisobga olishda foydali bo'lishi mumkin. Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, o'tmishdagi tadqiqotlarda PFK hududlari (ayniqsa, pregenual singulat va VLPFC) o'rtasidagi ijobiy funksional ulanishPezava va uning hamkorlari, 2005; Dolcos va boshq., 2006). Biz bunday vaziyatlarda amigdala birinchi navbatda vaziyatning ahamiyatini hisoblab, ushbu ma'lumotni etkazish yoki atrof-muhitning boshqa mintaqalaridan ko'ra bu ma'lumotlarga asoslanib, PFC hududlarini tartibga solish uchun harakat qilishni taklif qilishi mumkin. Biroq, bugungi kunda ushbu funktsional ulanishning nedensel yo'nalishini modellash uchun bir nechta tashabbuslar qilingan.

8. Munozara

Yuqorida keltirilgan sharh PFK ichidagi anatomik aloqalar tafsilotlariga va ularning tuyg'u-idrok shovqinlarini hisobga olgan holda amigdala munosabatlariga aloqador bo'lish kerakligini ko'rsatib beradi. Bunday qilmaslik, anatomiya bilan murosaga kelish qiyin bo'lgan modellarga olib kelishi mumkin va shuning uchun noto'g'ri dalillarni keltirib chiqarishi mumkin. Aksincha, neyrokimyasal tafsilotlarga e'tibor nafaqat hissiy va kognitiv jarayonlar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning yanada ishonchli modellarini taqdim etishi mumkin, balki aks holda ishtirok etilmaydigan funktsional xususiyatlarni ham namoyon qilishi mumkin.

Tuyg'u qoidalariga oid izohlar

PFC va amigdala o'rtasidagi neyroanatomik yo'llarning selektiv xarakteriga asoslanib, PFC modulyatsiyasining to'g'ri modellari zaruratga qarab dorsal oldingi singulatani, gyrus rektusga cho'zilgan subgenial hududni yoki mintaqaning orqa qismidan o'tishni yoki almashishni o'z ichiga olishi kerak 47 / 12. Maydonning ushbu bosqichida, PFCning hissiy tartibga solish bilan bog'liq bo'lgan oddiy bayonotlari etarli tafsilotlarni foydali bo'lishga imkon bermaydi va ko'p holatlarda aslida yanglish bo'lishi mumkin, chunki PFK hududlarining aksariyati amigdala uchun kuchli prognozlarsiz. Wigert va boshq. Tomonidan tavsiya etilgan va sinovdan o'tgan modellar kabi amigdalga mo'ljallangan asosiy tugunlarga yondashadigan yo'l modellarining paydo bo'lishi. va Phillips va boshq. bu borada jasoratli rivojlanishdir. Biz tuyg'ularni tartibga solishda PFCsning ishtirokini tushunish bo'yicha keyingi harakatlarni amalga oshirish uchun, dorsal oldingi singulatning, posterior 47 / 12 va subgendinal mintaqaning amigdala faoliyatini tartibga solishdagi nisbiy rollarini aniqlab olish kerak deb o'ylaymiz.

Tuyg'ularni tartibga solish vaqtida yuzaga kelgan juda keng tarqalgan PFK aktivatsiyalarining ushbu asosiy tugunlarga qanday aloqasi borligi haqida ham asosiy savol qolmoqda, chunki bir nechta tadqiqot PFC funktsional ulanishini bevosita baholadi. Anatomik jihatdan bu PFK hududlari dorsal oldingi singulataga, posterior 47 / 12 yoki subgenual hududga teng darajada bog'liq emas, shuning uchun amigdala uchun turli yo'llar bilan selektiv ravishda bog'liq bo'lishi mumkin. PFKning tuyg'ularni tartibga solish bo'yicha to'liq tushunchasi to'g'ridan-to'g'ri limbik proektsiyalarga ega bo'lmagan PFK hududlarining ko'pchiligi limbik ishlov berishni modulyatsiya qilish uchun etarli proektsiyalarga ega bo'lgan boshqa PFC hududlari bilan o'zaro ta'sirlashmasligini aniqlashni talab qiladi.

Ta'sirlarning yo'nalishi haqida tushunchalar

Emotsional jarayonlarga nisbatan qat'iy bir tomonlama tepadan pastga kognitiv nazoratni ifodalovchi PFC ichidagi dominant modellar va PFC-amigdala o'zaro ta'sirlar ushbu hududlar orasidagi bog'lanishlarning laminar xususiyatlariga zid keladi. PFC-amigdala va PFK o'zaro aloqalaridagi bu an'anaviy yuqoridan pastga modellarga qarshi bahslarimiz Barbas va uning hamkasblari tomonidan tasvirlangan strukturaviy modelga asoslanadi, unda prognozlar laminar modellar proektsiyalarning qayta ishlashga asoslangan tarzda qayta ishlanganligini bildiradi, yoki axborotni yetkazib berish. Agar to'g'ri bo'lsa, ko'proq tuyg'u bilan bog'liq sohalar PFCning an'anaviy ravishda kognitiv sohalaridan ko'ra axborotni yuqoridan pastga etkazish uchun yuqoridan pastga yo'naltirilgan qayta ishlashni nazorat qilish imkonini beradi.

Yuqori darajali tartibga solish terminologiyasi miya hududlari va bilim-hissiy jarayonlar o'rtasidagi munosabatlarni tushunishda kontseptual bir tanqidga sabab bo'lishiga ishonamiz. Bu tanqid, bilimni ko'proq hayvonotli his-tuyg'ulardan ustun qo'yadigan "bilim" va "hissiy" jarayonlarning falsafiy nuqtai nazariga mos keladi. Ammo, bu xatti-harakatlar bizning miyamiz ma'lumotlarini qayta ishlash usulini to'liq tushunish qobiliyatiga ta'sir qilishi mumkin. Agar hissiy jarayonlar tartibga soladigan va boshqa "bilish" operatsiyalarini tartibga soladigan bo'lsa, yuqoridan pastga va yuqoridan pastga tushadigan terminologiya tuyg'u-idrok shovqinlarini hisobga olishda mos kelmasligi mumkin.

Strukturani funksiyadan chiqarishda cheklovlar

Strukturaviy modelning nozikligi shundan iboratki, bu hududlararo muloqotning mohiyatiga bog'liq kuchli prognozlarga olib keladi. Biroq, anatomik xususiyatlarga asoslangan funktsional xulosalar chiqarishda bir nechta tanqidlar darhol ko'tarilishi mumkin. Birinchidan, strukturaviy modellik sitomarxitekturaga asoslangan laminar aloqa modellari bo'yicha kuchli qo'llab-quvvatlansa-da, ushbu laminar aloqa modellarining funktsional oqibatlari to'g'risidagi xulosalar sensorli ishlov berish oqimlaridan tashqaridagi davriy sinovlarga ega emas edi. Bir xil funktsional funktsiyalar miya bo'ylab prognozlarning laminar naqshlarini xarakterlaydi, deb hisoblash o'rinli bo'lsa-da, bu albatta shart emas. Shunday qilib, PFC-da ulanishlar funktsional xususiyatlariga oid nashrlar, faqatgina tarkibiy besleme va qayta tiklanish proektsiyalarining funktsional xarakteristikalari assotsiatsiyaning kortekslari bo'ylab turishida isbotlangan taqdirda amal qiladi.

Biz funktsional geribildirim va yuqoridan pastga regulyatsiya o'rtasidagi kuchli bog'lanishni va shunga o'xshash kuchli va past-yuqoriga jarayonlarning o'zaro bog'liqligini ta'minladik. Geribildirim va feedforward so'zlari dinamik tizimlarning ishlashini tasvirlashga harakat qiluvchi nazorat nazariyasidan kelib chiqadi. Neyroximilar va psixologlar tomonidan ushbu atamalarni qabul qilish ajablanarli emas, chunki qayta ishlash tizimidagi axborotni yuqoriroq joylarga uzatishni ta'minlaydigan tartibga solish va boshqarish mexanizmlarini ta'minlaydigan qayta aloqa mexanizmlari tushunchasi intuitivdir. Biroq, yuqoridan pastga yo'naltirilgan tartibga solingan va yuqoriga va yuqoriga pastga aylanadigan soddalashtirilgan tenglama yuqoriga va quyi yuqoriga kontseptualizatsiyalarda qo'shimcha xususiyatlarni nazarda tutgan darajada muammoli. Bunday qo'shimcha funktsiyalar kamdan-kam hollarda aniqlanadi, ammo axborotni qayta ishlash yo'llarini konsepsiyalashishda muhim ahamiyat kasb etishi mumkin. Ba'zi teorilar nazariyalarni yuqoridan pastga va yuqoridan pastga tushirishni nazorat qilish nazariyasi tomonidan belgilanadigan feedback va feedforward mexanizmlari bilan mos kelmaydigan usullardan foydalangan deb taxmin qilamiz, ammo bunday nizolar odatda adabiyotda aniq ifodalanadi.

PFC-ning fikr-mulohazalarini va prognozlarini xarakterlashda, biz barcha proektsiyalar bir xil turdagi ekanligini anglatmaymiz. Maydonlar feedback, feedforward va lateral birikmalarning kombinatsiyasiga ega, ammo bu ulanishlarning nisbati keskin farq qiladi. Shunday qilib, biz ulanishning eng ustun namunalarini xarakterlaymiz, ammo bu qolgan ulanishlar funktsional jihatdan muhim emas degani emas. Misol uchun, PFK hududlarini eulaminatsiyalashda, albatta, bu hududlar o'rtasidagi muloqotning eng ustuvor uslubi bo'lmasa ham, kamroq taneli mintaqalarning aspektlarini tartibga solishga yordam beradigan etarli prognozlar mavjud.

Bundan tashqari, feedforward proektsion ulanishlar ba'zi holatlarda ma'lumotni oddiygina ko'chirish o'rniga, maqsadli hududlarda ishlashni modulyatsiya qilishlari mumkin. Ehtimol, bu kabi ommabop modulyatsiyaning eng yaxshi namunasi integratsiyalashgan raqobat modellarida (masalan,Desimone va Duncan 1995; Duncan va boshq. 1997), unda bir vakillikning foydasi boshqasini bostirishga olib keladi. Bunday modellarda, ma'lum bir vakolatni oldinga siljitish, ushbu stimulni qayta ishlashni yaxshilashga olib kelishi mumkin va boshqa rag'batlantiruvchi vositalarni (masalan,Desimone va Duncan 1995). Shu tarzda, oldinga egiluvchan narsa maqsadli hududlarda qayta ishlashni modullash uchun harakat qilishi mumkin. PFC ning ishlashi nuqtai nazaridan, DLPFC signali, bunday tasavvurlar orqali OFC ning potentsial vakolatlari o'rtasidagi raqobatni o'zgartirishi mumkin. Ushbu turdagi raqobat mexanizmi qiziqarli, chunki u o'ziga xos hisoblash xususiyatlarini (Walther & Koch, 2006 yil), odatda hissiy tartibga solish modellariga kiritilmagan.

Strukturaviy modelni ko'rib chiqishda, Barbas va uning hamkasblarining feedforward va geribildirim yo'nalishlarini aniqlash uchun foydalanadigan mezonlari laminar proektsiyalarning ierarxik joylashuvini o'rganadigan boshqa tergovchilar tomonidan qo'llanilgan mezonlarga mutlaqo mos emasligini yana bir bor ta'kidlash kerak. Ayniqsa, geribildirim va oldinga bog'lanishning ta'riflari tez-tez IV (IV) qavatiga yo'naltirilganda belgilanadi, shuning uchun besleme uchun (ortib boruvchi) proektsiyalar qatlam IVdan (yoki asosan IV qavatida) bekor qilinishi bilan belgilanadi, IV. IV darajali qatlamga qat'iy rioya qilish, ehtimol, kasallarga tavsiya etilsa-da, bu naqsh istisnolari kuzatilgan (Pandya va Rockland, 1979; Felleman va Van Essen, 1991), infraquroratli V va VI qatlamlarida prognozlarni prognoz qilishni kamaytirishga imkon berish uchun kengayish mezonlari ta'siri to'liq tushunilmaydi. Ko'rinib turibdiki, turli xil PFK kortikal qatlamlarida otishni o'rganish vaqti bu savolga javob berishi mumkin, ammo bu masala bo'yicha ma'lumot yo'q.

Belgilangan savolga OFC-DLPFC haqiqatan ham O'XH DLPFCga qaraganda yuqori daraja deb qarash kerakligini taxmin qilishdan oldin pauza bo'lib turadi va biz bunga qarshi chiqishni istamaymiz. Shunga qaramay, proektsiyalarning naqshlari, albatta, DLPFCning asosiy sezgir hududlar ustida o'tirgan yuqori sezgir hududlarga o'xshash tarzda OFK dan ierarxik holatida bo'lgan ierarxik tashkilotga mos kelmasligi aniq ko'rsatilishi mumkin. Shunday qilib, PFK tashkilotlarining modellashuvlari PFK hududlarining ierarxiyasining yuqori qismida o'tirgan DLPFCning keng tarqalishini oldini olish oqilona bo'ladi.

Besleme va qayta aloqa aloqalarini modellashtirish

Tuyg'u-idrok shovqinlarining mavjud modellarini baholashda, hozirgi kunga qadar bir nechta chop etilgan tadqiqotlar, proektsiyalarda qayta-qayta fikrlash, besleme yoki yonma-yon proektsiyalarni (masalan, Seminowicz va boshq. 2004). Albatta, neyroimaging tadqiqotlarning aksariyati bu masalani hal qilishi mumkin bo'lgan laminar ma'lumotni bermaydi. Shu bilan birga, samarali ulanishni modellashtirish bo'yicha texnikada so'nggi yillardagi o'zgarishlar hududlar orasidagi bog'liqlikning mohiyatini va yo'nalishini modellash uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan vositalarni taqdim etadi. Misol uchun, turli xil miya hududlari axborot oqimi va nedensel modulyatsiyasi yo'nalishi va tabiati bilan bog'liq hipotezlarni tekshirish uchun oilaviy darajadagi in'iktsiya va Bayesian modellar o'rtacha hisoblashdan foydalanib, dinamik sababga qarab modellashtirish (DCM)Friston va boshq. 2003; Chen va boshq. 2009; Daunizu va boshq. 2009; Friston va Dolan 2010 yil; Penny va boshq. 2010). DCM shuningdek DLPFC-ning to'g'ridan-to'g'ri yoki ba'zi vositachilardan tuzilishini to'g'rilashni taqqoslashni taqqoslashni ta'minlash kabi raqobatli modellarni sinab ko'rishlari mumkin. Bugungi kunga kelib, hissiyotlarni qayta ishlash bilan bog'liq bir nechta DCM tadqiqotlari chop etildi (Ethofer va boshq. 2006; Smit va boshq. 2006; Row va boshq. 2008; Almeida va boshq. 2009) va bizning ma'lumotimizga ko'ra, tuyg'ularni tartibga solish bilan bevosita bog'liq bo'lgan hech qanday izlanishlar chop etilmadi. Biroq, bunday texnikani qo'llash kelgusi yillarda tuyg'u-idrok shovqinlarini tushunishni sezilarli darajada oshiradi.

Ta'sir qilishning to'g'ridan-to'g'ri sinovlari

Miya hududlari orasidagi funktsional munosabatlarni o'rnatishning eng yaxshi usuli, boshqa hududning selektiv fiziologik yuqoriligi yoki pastga regulyatsiyasi vaqtida bir mintaqani tekshirish orqali amalga oshiriladi. Misol uchun, agar DLPFC haqiqatdan OFC ishlov berishni kamaytirish uchun ishlayotgan bo'lsa, DLPFCni oflayn rejimda qabul qilganda OFCda shubhali javoblarni kutish mumkin. Ushbu imkoniyatni DLPFC lezyonlari bo'lgan bemorlarda OFM funktsiyalarini fMRI bilan o'rganish mumkin. Shu bilan bir qatorda DLPFC ning OFC funktsiyalariga ta'sirini vaqtincha o'zgartirish uchun DLPFC orqali transkranial magnit stimullash (TMS) qo'llanilishi mumkin. Haqiqatdan ham, Knoch va boshq. (2006) yaqinda DLPFC o'ng tomonidagi TMS chastotaga bog'liq holda posterior OFC faoliyatidagi o'zgarishlarni keltirib chiqarganligini xabar qildi. Xuddi shunday, prefrontal korteksning bir qismida joylashgan lezyonlar tarmoqning boshqa qismlarida ishlashga qanday ta'sir qilishini bilish qiziq. Misol uchun, agar OFC aniq mukofot qiymatini hisoblash uchun muhim bo'lsa, OFC o'chirilganda ko'proq dorsal joylarga nima bo'ladi? Saddoris va boshq. (2005) Bu kabi yondashuvni kemoterapistlerdeki OFK lezyonlarının kemirgenlerde qanday qilib amıpgillerin otishni o'rganib chiqishni o'rganish uchun foydalangan, ammo bu yondashuvni olgan boshqa tadqiqotlar mavjud bo'lmagan uchun juda kam. Funktsional ulanish bo'yicha o'sib borayotgan adabiyot shunga o'xshashdirki, ushbu muhim miya hududlari o'zaro qanday ta'sir qilishini tushunishimizga yordam beradi. Shu bilan birga, bu o'zaro ta'sirlarni to'liq tushunish faqat ushbu davrlarning o'ziga xos neyroanatomik xususiyatlariga ehtiyotkorlik bilan erishiladi.

مور  

Tadqiqotlar

  • Maxsus prefrontal birikmalar amigdala tuyg'usini tartibga solish bilan bog'liq
  • Prefrontal korteksdagi ma'lumot oqimini laminar proektsion usullar aniqlaydi
  • Yaylov va prognoz prognozlari prefrontal tashkilotga qarshi turishadi

rahmat

Ushbu ish Milliy Ruhiy Sog'liqni saqlash institutining T32MH018931-21, T32MH018921-20, & 5R01MH074567-04 grantlari tomonidan qo'llab-quvvatlandi. Tawny Richardsonga qo'lyozmani tayyorlashda yordam bergani uchun minnatdormiz.

Izohlar

Nashriyotdan voz kechish: Bu nashrga qabul qilingan qabul qilinmagan qo'lyozma faylining PDF-fayli. Mijozlarimizga xizmat sifatida biz qo'lyozmaning ushbu dastlabki versiyasini taqdim etmoqdamiz. Qo'lyozma nusxa ko'chirish, nusxa olish va uning yakuniy shaklida nashr etilishidan oldin tasdiqlangan hujjatlarni ko'rib chiqadi. Iltimos, ishlab chiqarish jarayonida kontentga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan xatolar aniqlanishi mumkin va jurnalga tegishli bo'lgan barcha qonuniy ogohlantirishlar tegishlidir.

Malumotlar ro'yxati

  1. Aggleton JP va boshq. Rhesus maymunining amigdalani (Macaca mulatta) kortikal va subkortikal afferentsiyalar Brain Res. 1980; 190: 347-368. [PubMed]
  2. Almeida JR va boshq. Baxtli yuzlarga angiormal amigdala-prefrontal samarali ulanish bipolyarlarni katta depressiyadan ajratib turadi. Biol psixiatriyasi. 2009; 66: 451-459. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  3. Amaral DG, Insausti R. D- [3H] -aspartatni maymun amigdaloid kompleksiga aylantirildi. Exp Brain Res. 1992; 88: 375-388. [PubMed]
  4. Amaral DG, narx JL. Maymunadagi amigdal-kortikal proektsiyalar (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465-496. [PubMed]
  5. Amaral DG va boshq. Primat amigdaloid kompleksining anatomik tashkiloti. In: Aggleton JP, muharriri. Diqqat, xotira va ruhiy disfunktsiyani neyrobiologik jihatlari. Wiley-Liss; Nyu-York: 1992. 1-66-sahif.
  6. X va boshq. Macaque maymunlarida midbrain periakeduktal kulrang bo'ylama ustunlarga prefrontal kortikal proektsiyalar. J Comp neurol. 1998; 401: 455-479. [PubMed]
  7. Badre D va boshq. Ventrolateral prefrontal korteksda ajralib chiqadigan nazorat ostida qidirish va keng tarqalgan tanlov mexanizmlari. Neyron. 2005; 47: 907-918. [PubMed]
  8. Banich MT, va boshq. Kognitiv nazorat mexanizmlari, tuyg'u va xotira: psixopatologiyaga ta'sir qiluvchi nerv ko'rinishidir. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 613-630. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  9. Barbas X. Rezus maymunidagi bazoventral va mediodoral ingl. Qabul qiluvchi prefrontal hududlarning anatomik tashkiloti. J Comp neurol. 1988; 276: 313-342. [PubMed]
  10. Barbas H. Primat prefrontal kortekslarda bilish, xotira va tuyg'u sintezining asoslari. Brain Res Bull. 2000; 52: 319-330. [PubMed]
  11. Barbas H, De OJ. Rhesus maymunidagi amigdaldan bazoventral va mediodoral prefrontal hududlarga proektsiyalar. J Comp neurol. 1990; 300: 549-571. [PubMed]
  12. Barbas H, Pandya DN. Rhesus maymunidagi prefrontal korteksning me'morchiligi va ichki aloqasi. J Comp neurol. 1989; 286: 353-375. [PubMed]
  13. Barbas H, Rempel-Clower N. Kortikal struktura kortikokortikal birikmalarning naqshini aniqlaydi. Sereb Cortex. 1997; 7: 635-646. [PubMed]
  14. Barbas H va boshq. Primat prefrontal korteksdan otonomik joylarga qadar ketma-ket yo'llar hissiy ifoda ta'sir qilishi mumkin. BMC Neurosci. 2003; 4: 25. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  15. Barbas H, Zikopulos B. In: Primat orbitofrontal korteksdagi hissiyotlarni qayta ishlash uchun ketma-ket va parallel davrlar. Zald DH, Rauch SL, tahrirlovchisi. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press; 2006.
  16. Beauregard M, va boshq. Tuyg'u ongli ravishda o'z-o'zini boshqarishni asabiylashtiradi. J Neurosci. 2001; 21: 1-6. [PubMed]
  17. Bishop SJ. Tashvishning neyrokognitiv mexanizmlari: integral hisob. Trends Cogn Sci. 2007; 11: 307-316. [PubMed]
  18. Shirak RJR, Mitchell DGV. Psixopatiya, e'tibor va tuyg'u. Psixologik tibbiyot. 2009; 39: 543-555. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  19. Blumenfeld RS va boshq. Parchalarni birlashtirish: Ratsional xotirani kodlashda dorsolateral prefrontal korteksning roli. J Cogn neyrozlari. Matbuotda 2010. [PubMed]
  20. Brodmann K. Fiziologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85-426.
  21. Carmichael ST, narx JL. Macaque maymunidagi orbital va medial prefrontal korteksning me'moriy qismlari. J Comp neurol. 1994; 346: 366-402. [PubMed]
  22. Carmichael ST, narx JL. Macaque maymunlarining orbital va medial prefrontal korteksining limbik birikmalari. J Comp neurol. 1995; 363: 615-641. [PubMed]
  23. Carmichael ST, narx JL. Macaque maymunlarining orbital va medial prefrontal korteksidagi ulanish tarmoqlari. J Comp neurol. 1996; 346: 179-207. [PubMed]
  24. Chechko N va boshq. Ishonchli prefrontal javobi va pastki limbik strukturalarning faollashuvi va yuqumli vahima buzilishida miya sindromi. PLos One. 2009; 4: e5537. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  25. Chen CC va boshq. Miyaning oldinga va orqaga yo'naltirilgan ulanishlari: funktsional assimetrlarni DCM bilan ishlash. Neuroimage. 2009; 45: 453-462. [PubMed]
  26. Chiba T va boshq. Yaponiya maymuni, Macaca fuscata medial prefrontal korteks infralimbic va prelimbic joylari effektli prognozlari. Brain Res. 2001; 888: 83-101. [PubMed]
  27. Cisler JM, Koster EHW. Anksiyete kasalliklarida tahdidga qarshi ehtiyotkorlikning oldini olish mexanizmlari: Birlashtiruvchi tahlil. Klinik Psychol Rev. 2010; 30: 203-216. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  28. Compton RJ va boshq. Tuyg'uga e'tibor berish: bilim va hissiy tirishqoqlikdagi vazifalarni fMRIni o'rganish. Cogn Behav Neurosci ta'sir qiladi. 2003; 3: 81-96. [PubMed]
  29. Cooney RE va boshq. Yaxshi vaqtni eslab qolish: ta'sirni boshqarish qoidalarining neytral korrelyatsiyasi. Neuroreport. 2007; 18: 1771-1774. [PubMed]
  30. Cowan N. Sehrli to'rtinchi sir: Xotirada ishlashning imkoniyatlari qanday cheklangan va nima uchun? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51-57. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  31. Curtis CE, D'Esposito M. Prefrontal lezyonlarning ishlash xotirasi va nazariyasiga ta'siri. Cogn Behav Neurosci ta'sir qiladi. 2004; 4: 528-539. [PubMed]
  32. Daunizau J, Devid O, Stephan KE. Dinamik natija modellashtirish: biofizik va statistik asoslarni tanqidiy tahlil qilish. Matbuotda neyroimage. [PubMed]
  33. Delgado MR va boshq. Dorsal striatum mukofot va tishlarga javob: valentlik va magnit manipulyatsiyasi ta'siri. Cogn Behav Neurosci ta'sir qiladi. 2003; 3: 27-38. [PubMed]
  34. Delgado MR va boshq. Kognitiv strategiyalar orqali mukofotni kutishni tartibga solish. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880-881. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  35. Delgado MR va boshq. Konditsiyalangan qo'rquvni tartibga soluvchi asab tizimi va uning yo'q bo'lib ketishi bilan bog'liqligi. Neyron. 2008b; 59: 829-838. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  36. Desimone R, Duncan J. Tanlangan vizual e'tibor mexanizmlari. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193-222. [PubMed]
  37. Dolcos F va boshq. Chalg'itadigan his-tuyg'ular bilan kurashishda pastki frontal korteksning ahamiyati. Neuroreport. 2006; 17: 1591-1594. [PubMed]
  38. Dolcos F, McCarthy G. Ruhiy bezovtalik bilan kognitiv aralashuvni vositachilik qilgan miya tizimlari. J Neurosci. 2006; 26: 2072-2079. [PubMed]
  39. Dombrowski SM, va boshq. Raqamli arxitektura rezus maymunchasidagi prefrontal kortikal tizimlarni ajratib turadi. Sereb Cortex. 2001; 11: 975-988. [PubMed]
  40. Domes G va boshq. Emotsional reaktivlik va tuyg'ularni tartibga solishning jinsiy farqlarining neyrokrelligi. Inson miya xaritalash. 2010; 31: 758-769. [PubMed]
  41. Domijan D, Setik M. Tasviriy-yerni belgilashning bir-biriga qarashli modeli. J Vis. 2008; 8: 10-27. [PubMed]
  42. Dreisbach G, Goschke T. Kognitiv nazoratni modulyatsiya qilishning ijobiy ta'siri: Diqqatning ko'payib ketishi hisobiga qisqartirish. J Exp Psychol Mem Cogn bilib oling. 2004; 30: 343-353. [PubMed]
  43. Drevets WC va boshq. Unipolar depressiyaning funktsional anatomik tekshiruvi. J Neurosci. 1992; 12: 3628-3641. [PubMed]
  44. Duncan J, Humphreys G, Ward R. Vizual diqqat bilan raqobatbardosh miya faoliyati. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255-61. [PubMed]
  45. Eickhoff SB va boshq. Koordinata asosidagi faollashuv ehtimolligi baholashi neyroimaging ma'lumotlarini meta-tahlil qilish: kengaygan noaniqlikning empirik hisob-kitoblariga asoslangan tasodifiy ta'sir etuvchi yondashuv. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907-2926. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  46. Eippert F va boshq. Tahdidga qarshi ogohlantiruvchi hissiyotlarni tartibga solish. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 409-423. [PubMed]
  47. Ethofer T va boshq. Affektiv protsedurani qayta ishlashda miya yarim yo'llari: dinamik sababga asoslangan modellashtirish. Neuroimage. 2006; 30: 580-587. [PubMed]
  48. Erber R, Erber MW. Tuyg'u va ijtimoiy qarashlarning tashqari: Mood noto'g'ri eslash va kayfiyatni tartibga solish. Eur J Soc Psychol. 1994; 24: 79-88.
  49. Faol A va boshq. Hissiy to'qnashuvni hal qilish: Amigdaladagi modulyatsiyani kuchaytirishda rostral old sintak korteksining ahamiyati. Neyron. 2006; 51: 871-882. [PubMed]
  50. Faol A va boshq. Anamnezdagi shoshilinch xolatlarda emotsional ishlovni yopiq tartibga solish vaqtida oldingi singulat faolligining yo'qligi va amigdala bilan ulanish. Am J Psixiatriya. 2010; 167: 545-554. [PubMed]
  51. Fales CL va boshq. Majoziy depressiyadagi ta'sirchan va kognitiv-nazorat miya sxemasida sezgir shovqinlarni qayta ishlash. Biol psixiatriyasi. 2008; 63: 377-384. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  52. Felleman DJ, Van ravshan shahar. Primat miya yarim korteksini tarqalgan heterarchik qayta ishlash. Serebral Korteks. 1991; 1: 1-47. [PubMed]
  53. Fennell MJ va boshq. Nörotik va endojen depresyonda tarqalishi: Majör depresif bozuklukta salbiy fikrlarni o'rganish. Psychol Med. 1987; 17: 441-452. [PubMed]
  54. Fredrickson BL, Branigan C. Pozitiv tuyg'u diqqat va fikrlash repertolari doirasini kengaytiradi. Bilim va hissiyotlar. 2005; 19: 313-332. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  55. Friston KJ va boshq. Neyroimaging jarayonida fiziologik va modulyatsion ta'sirlar. Neuroimage. 1997; 6: 18-29. [PubMed]
  56. Friston KJ, Harrison L, Penny V. Dinamik natija modellashtirish. Neuroimage. 2003; 19: 1273-1302. [PubMed]
  57. Friston KJ, Dolan RJ. Neyroimagingda hisoblash va dinamik modellar. Neuroimage. 2010; 52: 752-765. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  58. Fusar-Poli P va boshq. Delta (9) -tetrahidrokannabinol va cannabidiolning hissiyotlarni qayta ishlash jarayonida samarali ulanishni modullash. Neyropopsikofarmakologiya Xalqaro jurnali. 2010; 13: 421-432. [PubMed]
  59. Fuster JM. Prefrontal korteks. Nyu-York: Raven Press; 1989.
  60. Gable PA, Harmon-Jones E. Yondashuvga asoslangan ijobiy ta'sir e'tiborni kengaytiradi. Psychol Sci. 2008; 19: 476-82. [PubMed]
  61. Gable PA, Harmon-Jones E. Past darajadagi yondashuvga asoslangan ijobiy ta'sirning periferik va markaziy ma'lumotlarga asoslangan xotiraga ta'siri. Diqqat. 2010; 10: 599-603. [PubMed]
  62. Gasper K, Klor GL. Katta rasmga qatnashish: Mood va ingl. Ma'lumotlarning lokal ishlashiga qarshi global. Psychol Sci. 2002; 13: 34-40. [PubMed]
  63. Ghashghaei HT va boshq. Prefrontal korteks va amigdala o'rtasidagi anatomik muloqotga asoslangan hissiyotlar uchun axborotni qayta ishlashning ketma-ketligi. Neuroimage. 2007; 34: 905-923. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  64. Gilbert CD, Sigman M. Brain Shtatlari: Sensorlarni qayta ishlash jarayonida yuqoridan pastga tushadigan ta'sirlar. Neyron. 2007; 54: 677-96. [PubMed]
  65. Goldin PR va boshq. Tuyg'ularni tartibga solishning neyro asoslari: SHni qayta ko'rib chiqish va to'xtatish. Biol psixiatriyasi. 2008; 63: 577-586. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  66. Grabenhorst F, Rolls ET. Inson miyasida nisbiy va mutlaq subyektiv qiymatning turli xil ko'rinishlari. Neuroimage. 2009; 48: 258-268. [PubMed]
  67. Grey JR. Kognitiv nazoratning hissiy modulyatsiyalanishi: taxminiy-qaytarib olish holatlari og'zaki ikki tomonlama topshiriq ishidan bo'shliqni ikkiga ajratish. J Exp Psychol umumiy 2001; 130: 436-52. [PubMed]
  68. Gray JR va boshq. Yanal prefrontal korteksdagi tuyg'u va idrokning integratsiyasi. PNAS. 2002; 99: 4115-4120. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  69. Gross JJ. Oldindan va ta'sirga asoslangan tuyg'ularni tartibga solish: tajriba, ifoda va fiziologiya uchun turli xil oqibatlarga olib keladi. J Feys Soc Psychol. 1998; 74: 224-237. [PubMed]
  70. Gross JJ. Tuyg'ularni tartibga solish. Lewis M, Haviland-Jones JM, Barret LF, muharrirlar. Tuyg'u al-kitobi. 3. Guilford; Nyu-York: 2008. 497-512-sahif.
  71. Grossberg S. Neokorteksiyaning yagona bir nazariyasiga: ko'rish va idrok etish uchun laminar kortikal konturlar. Prog Brain Res. 2007; 165: 79-104. [PubMed]
  72. Hänsel A, von Känel R. Ventro-medial prefrontal korteks: otonomik nerv sistemasi, tuyg'ularni tartibga solish va stress reaktivligi o'rtasidagi muhim bog'liqlikmi? Biopsychosocial Med. 2008; 2: 21. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  73. Hardin MG va boshq. Pul natijalarini neyron kodlashda kontekstli valentlarning ta'siri. Neuroimage. 2009; 48: 249-257. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  74. Hariri AR va boshq. Ruhiy ogohlantirishlarga amigdala munosabati: yuzlar va sahnalarni taqqoslash. Neuroimage. 2003; 17: 317-323. [PubMed]
  75. Hayes JP, et al. Tuyg'ularni boshqarishda xotirani kodlashning neyral mexanizmlarini modullashadi. Inson neurologiyasidagi chegara. 2010; 4: 1-10. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  76. Herrington JD va boshq. Chap dorsolateral prefrontal korteksda hissiyot-modulli ishlash va faoliyat. Diqqat. 2005; 5: 200-207. [PubMed]
  77. Hikosaka K, Watanabe M. Maymunning orbital va lateral prefrontal neyronlarining turli xil ajralib turadigan faoliyatlarini kechiktirish. Sereb Cortex. 2000; 10: 263-271. [PubMed]
  78. Jekson DC va boshq. Noqulay fotosuratlarga nisbatan hissiy munosabatlarni bostirish va kuchaytirish. Psixofizyologiya. 2000; 37: 515-522. [PubMed]
  79. Jonstone T va boshq. Regulyatsiya qilmaslik: Majburiy depressiyadan tepki-pastga prefrontal-subkortikal devorlarni qarshi samarasiz jalb qilish. J Neurosci. 2007; 27: 8877-8884. [PubMed]
  80. Jonides J va boshq. Xayolida va miyada ishlaydigan xotira jarayoni, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2-5.
  81. Joormann J va boshq. Depressiyada ruhiy ahvolni tartibga solish: e'tiborni tortishning differensial ta'siri va baxtli xotiralarni qayg'u ruhiy holatiga qaytarish. J Abnorm Psychol. 2007; 116: 484-490. [PubMed]
  82. Kalisch R va boshq. Ajralish orqali tashvishlarni kamaytirish: Subyektiv, fiziologik va neyral ta'sir. J Cogn neyrozlari. 2005; 17: 874-883. [PubMed]
  83. Kalisch R va boshq. Nerv xavotirdan o'z-o'zidan chalg'ituvchi munosabatlarni va bilimni his qilishni tartibga solish jarayonining modeli. J Cogn neyrozlari. 2006; 18: 1266-1276. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  84. Kanske R va boshq. Tuyg'u qanday tartibga solinadi? Qayta ko'rib chiqish va tarqatish uchun asabiy tarmoqlar. Serebral Korteks. 2011; 21: 1379-1388. [PubMed]
  85. Kastner S, Ungerleider LG. Inson korteksida vizual e'tibor mexanizmlari. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315-41. [PubMed]
  86. Kilpatrick LA va boshq. Dam olish sharoitida amigdala funktsional ulanishida jinsga bog'liq farqlar. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
  87. Kim SH, Xamann S. Neyral ijobiy va SHni his qilishni boshqaradi. J Cogn neyrozlari. 2007; 19: 776-798. [PubMed]
  88. Knoch D va boshq. Prefrontal rTMS ning mintaqaviy miya qon oqimiga nisbatan laparoskopik va chastotaga bog'liq oqibatlari. Neuroimage. 2006; 31: 641-648. [PubMed]
  89. Knutson B va boshq. Nucleus accumbens aktivatsiyasi mukofot talabining moliyaviy risklarga ta'siri ta'sirida vositachilik qiladi. Neuroreport. 2008; 19: 509-513. [PubMed]
  90. Koenigsberg HW va boshq. Ijtimoiy vaziyatlarga hissiy munosabatni tartibga solish uchun masofadan turib foydalanish neyral bog'liq. Neyropixologiya. 2010; 48: 1813-1822. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  91. Kringelbach ml, Rolls ET. Insonning orbitofrontal korteksining funktsional neyroanatomiyasi: neyroimagingdan va nöropsikologiyadan dalillar. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
  92. Levens SM, Felps EA. Ish xotirasida interferentsiyani bartaraf etishda hissiyotlarni qayta ishlash effektlari. Diqqat. 2008; 8: 267-280. [PubMed]
  93. Levens SM, Felps EA. Ishlaydigan xotirada tuyg'u ta'sirini bartaraf etishga asoslangan insulin va orbial frontal korteks faoliyati. J Cogn neyrozlari. 2010; 22: 2790-2803. [PubMed]
  94. Levesque J va boshq. Kasallikning ixtiyoriy bosimiga asoslangan neylon sxemasi. Biol psixiatriyasi. 2003; 53: 502-510. [PubMed]
  95. Levesque J va boshq. Bolalikda hissiy o'z-o'zini boshqarishning asabiy asoslari. Neuroscience. 2004; 129: 361-369. [PubMed]
  96. Levy R, Goldman-Rakic ​​PS. Dorsolateral prefrontal korteks ichida ishlaydigan xotira vazifalarini ajratish. Exp Brain Res. 2000; 133: 23-32. [PubMed]
  97. Lieberman MD va boshq. His-tuyg'ularni so'zlar bilan ifodalash: Ta'sir etuvchi ta'sirlarga javoban etiketkaga ta'sir qilish amigdala faoliyatini buzadi. Psychol Sci. 2006; 18: 421-428. [PubMed]
  98. Likhtik E va boshq. Amigdala prefrontal nazorat qilish. J Neurosci. 2005; 25: 7429-7437. [PubMed]
  99. Lyubomirskiy S va boshq. Avtobiografiya xotiralarini olishda ruminant va chalg'ituvchi javoblarning tushkun kayfiyatlarga ta'siri. J Feys Soc Psychol. 1998; 75: 166-177. [PubMed]
  100. Mak AKY, va boshq. Musbat va SHning tartibga solinishi bilan bog'liq nervologik munosabatlar. FMRI tadqiqotlari. 2009; 457: 101-106. [PubMed]
  101. Mathews G, Wells A. Diqqat va hissiyotlarning kognitiv fani. In: Dalgleish T, Power MJ, muharrirlar. Idrok va hissiyotlarga oid qo'llanma. John Wiley & Sons Ltd; Chichester, Angliya: 1999. 171–192-betlar.
  102. Mayberg HS va boshq. Katta depressiyadagi fluoksetinning mintaqaviy metabolik ta'siri: ketma-ket o'zgarishlar va klinik javob. Biol psixiatriyasi. 2000; 48: 830-843. [PubMed]
  103. McRae K va boshq. Tarqalish va qayta qayta ko'rib chiqishning neylon asoslari. J Cogn neyrozlari. 2010; 22: 248-262. [PubMed]
  104. Mehta ism, va boshq. Maymunlarda intermodal selektiv e'tibor. II: Modulyatsiyaning fiziologik mexanizmlari. Sereb Cortex. 2000; 10: 359-370. [PubMed]
  105. Mitchell DGV. Qarorlar qabul qilish va tuyg'u tartibga solish o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik: Yaqin-atrofdagi neyrokognitiv substratlarni tekshirish. Muvaffaqiyatli miya tadqiqotlari. 2011; 217: 215-231. [PubMed]
  106. Mohanty A va boshq. Şizotipideki ta'sirchan shovqinning neyron mexanizmlari. J Abnorm Psychol. 2005; 114: 16-27. [PubMed]
  107. Mohanty A va boshq. Kognitiv va hissiy funktsiyalar uchun old singulat korteks bo'linmalarining differentsial ishtiroki. Psixofizyologiya. 2007; 44: 343-351. [PubMed]
  108. Morgan Ma, Romanski LM, LeDoux JE. Emotsional o'rganishni yo'qotishi: medial prefrontal korteksning hissasi. Neurosci Lett. 1993; 163: 109-113. [PubMed]
  109. Ko'p SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Ehtiyotkorlik bilan kauchuk tebranishi: Tuyg'u sababli ko'r-ko'rona bo'lgan bilimlarni nazorat qilish va shaxsiyat. Psychton Bull Rev 2005; 12: 654-661. [PubMed]
  110. Ko'pchilik SB, Smit SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Yalang'och haqiqat: ijobiy, hayajonli chalg'ituvchilar tezkor nishonni yomonlashtiradi. Idrok va hissiyot. 2007; 21: 964-981.
  111. Nee SH, Jonidlar J. Prefrontal korteks va hipokampusning qisqa muddatli xotiraga ajralib chiqishi. 3-xotira modeli uchun dalillar. Neuroimage. Matbuotda 2010. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  112. Yangi AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Shaxsiy kasalliklarni biologik o'rganishda so'nggi o'zgarishlar. Shimoliy amerikalik psixiatriya klinikalari. 2008; 31: 441-61. [PubMed]
  113. Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD. His-tuyg'ularni qayta baholash: Tuyg'ularning bilimni tartibga solishdagi fMRIni o'rganish. J Cogn neyrozlari. 2002; 14: 1215-1229. [PubMed]
  114. Ochsner KN, Rey RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Yaxshi yoki yomonroq narsalar uchun: Nerv tizimining salbiy his-tuyg'ularni pastga va yuqoriga tartibga solishini qo'llab-quvvatlovchi tizim. Neuroimage. 2004; 23: 483-499. [PubMed]
  115. Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Ixtiyoriy hissiyotlarni bostirishda neyrokologik va fiziologik javoblar uyushmasi. Neuroimage. 2006; 29: 721-733. [PubMed]
  116. Ohman A, Flykt A, Esteves F. Tuyg'u diqqatni jalb qiladi: ilonni o'tda aniqlash. J Exp Psychol umumiy 2001; 130: 466-478. [PubMed]
  117. Ongur D, Ferry AT, narx JL. Inson orbital va medial prefrontal korteksning me'moriy qismlari. J Comp neurol. 2003; 460: 425-449. [PubMed]
  118. Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Anksiyete uchun kognitif zaiflik: bir ko'rib chiqish va birlashtiruvchi model. Klinik Psychol Rev. 2009; 29: 459-470. [PubMed]
  119. Pandya DN. Eshitish korteksining anatomiyasi. Rev Neurol (Parij) 1995; 151: 486-494. [PubMed]
  120. Parrott WG, Sabini J. Mood va tabiiy sharoitlardagi xotira: kayfiyatning noaniq esingizdami uchun dalillar. J Feys Soc Psychol. 1990; 59: 321-336.
  121. Penny va boshq. Dinamik sabablarga asoslangan modellarni solishtirish. Neuroimage. 2004; 22: 1157-1172. [PubMed]
  122. Penny WD va boshq. Dinamik sabablarga asoslangan modellar oilalarini taqqoslash: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  123. Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Inson prefrontal korteksida xotira bilan bog'liq faoliyatga ta'sir etuvchi ta'sirlarning tarqalishi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2002; 99: 1736-1741. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  124. Pessoa L. Tuyg'u va idrok o'rtasidagi munosabatlar haqida. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148-158. [PubMed]
  125. Petrides M, Mackey shahri Rabva mahallasi OFC ning topografiyasi. In: Zald DH, Rauch SL, muharrirlar. Orbitofrontal korteks. Oksford universiteti matbuoti; 2006.
  126. Pezavas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. 5-HTTLPR polmorfizmi inson ikkilamchi-amigdala o'zaro ta'siriga ta'sir qiladi: Depressiya uchun genetik sezuvchanlik mexanizmi. Nat Neurosci. 2005; 8: 828-834. [PubMed]
  127. Fan KL, Fitzgerald DA, Neytan PJ, Mur GJ, Uhde T, Tancer ME. Salbiy ta'sirni ixtiyoriy ravishda bartaraf qilish uchun neyral substratlar: Funktsional magnit-rezonans tasvirlash ishi. Biol psixiatriyasi. 2005; 57: 210-219. [PubMed]
  128. Felps EA, Delgado MR, yaqinida KI, LeDoux JE. Odamlarni yo'q qilish: Amigdala va vmPFC ning o'rni. Neyron. 2004; 43: 897-905. [PubMed]
  129. Phillips ml, Ladouceur CD, Drevets WC. Ixtièriy va avtomatik tuyg'ularni tartibga solishning neyron modeli: bipolyar buzilishning patofizyologiyasini va rivojlanishini tushunish natijalari. Mol psixiatriyasi. 2008; 13: 833-857. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  130. Piech RM, Lyuis J, Parkinson CH, Ouen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Neyrotalik affektiv ta'sirning tanlashga bog'liq. Brain Cogn. 2010; 72: 282-288. [PubMed]
  131. Post BR. Mehnat xotirasi aqli va miyasining favqulodda xislati sifatida. Neuroscience. 2006; 139: 23-38. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  132. Narxlari JL. Orbital va medial prefrontal korteksning me'moriy tuzilishi. In: Zald DH, Rauch SL, muharrirlar. Orbitofrontal korteks. Oksford universiteti matbuoti; Oksford, Buyuk Britaniya: 2006a. 3-18-sahif.
  133. Narxlari JL. Orbital Korteksning bog'lanishi. In: Zald DH, Rauch SL, muharrirlar. Orbitofrontal korteks. Oksford universiteti matbuoti; Oksford, Buyuk Britaniya: 2006b. 39-56-sahif.
  134. Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. Söndürülen qo'rquvni tiklashda ventromedial prefrontal korteksning roli. J Neurosci. 2000; 20: 6225-6231. [PubMed]
  135. Quirk GJ, Ber JS. Tuyg'ularni tartibga solishning prefrontal ishtiroki: Sichqoncha va insonni o'rganishning konvergentsiyasi. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723-727. [PubMed]
  136. Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard ULARNING, Shulman GL. Miya funksiyasining standart rejimi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2001; 98: 676-682. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  137. Raizada RD, Grossberg S. Miya korteksining laminar me'morchiligi nazariyasiga: Vizual tizimdan hisoblash maslahatlar. Sereb Cortex. 2003; 13: 100-113. [PubMed]
  138. Ranganath C. Vizual ob'ektlar uchun ishchi xotira: past temporal, medial temporal va prefrontal korteksning qo'shimcha rollari. Neuroscience. 2006; 139: 277-289. [PubMed]
  139. Rey R, Vilgelm FH, Gross JJ. Hamma aqlning ko'zida: g'azablanish va qayta baholash. J Feys Soc Psychol. 2008; 94: 133-145. [PubMed]
  140. Rempel-Clower NL, Barbas H. Rhesus maymunidagi gipotalamus va prefrontal korteks o'rtasidagi ulanishlarni topografik tashkil qilish. J Comp neurol. 1998; 398: 393-419. [PubMed]
  141. Rockland KS, Pandya DN. Rhesus maymunidagi oksipital lobning laminar kelib chiqishi va kortikal bog'lanishlarini tugatish. Brain Res. 1979; 179: 3-20. [PubMed]
  142. Roland pe, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H va boshq. Kortikal reaktsiyalarning depolarizatsiya to'lqinlari: erta ingl. Hududlarda yuqoridan pastga ta'sir qilish mexanizmi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2006; 103: 12586-12591. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  143. Rottenberg J, Gross JJ. Tuyg'u noto'g'ri bo'lib qolganda: ta'sirchan fanning va'dasini ro'yobga chiqarish. Klinik Psixologiya fanidan amaliyot. 2003; 10: 227-232.
  144. Rottenberg J, Jonson SL, tahrirlovchisi. Duygandalik va psixopatologiya: ta'sirchanlik va klinikani ko'paytirish. APA Kitoblar; Vashington, DC: 2007.
  145. Rowe J va boshq. Qoida tanlash va harakatlarni tanlash insonning prefrontal va parietal korteksida umumiy neyroanatomik asosga ega. Serebral Korteks. 2008; 18: 2275-2285. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  146. Rustling CL, DeHart T. Salbiy kayfiyatni tartibga solish uchun ijobiy xotiralarni olib tashlash: Odam kayfiyatidagi xotira uchun natijalar. J Feys Soc Psychol. 2000; 78: 737-752. [PubMed]
  147. Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Prefrontal kortikal faoliyatga ish xotirasi talabi va predmetlarning ishlashi. J Cogn neyrozlari. 2002; 14: 721-731. [PubMed]
  148. Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar UZ. Vizual e'tiborning neylon mexanizmlari: Yuqori darajadagi pastga tushadigan fikr-mulohazalar tegishli joylarni qanday aks ettiradi. Ilmiy. 2007; 316: 1612-1615. [PubMed]
  149. Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Bazolateral amigdalada tezkor assotsiyali kodlash orbitofrontal korteks bilan bog'liq. Neyron. 2005; 46: 321-331. [PubMed]
  150. Sanid F. Sutemizuvchilar neokorteksinin qiyosiy me'morlari va ularning evolyutsion talqinlari. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404-423.
  151. Savine AC, Braver TS. Motivatsiyalangan kognitiv tekshiruv: mukofot imtiyozlari topshiriqni o'zgartirish vaqtida tayyorgarlik neyral faolligini modulyatsiya qiladi. J Neurosci. 2010; 30: 10294-10305. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  152. Seminowicz ULARNING, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z va boshq. Katta depressiyadagi limb-frontal devirma: metanializatning yo'lini modellashtirish. Neuroimage. 2004; 22: 409-418. [PubMed]
  153. Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M va boshq. Vizual vazifalar bo'yicha umumiy qon aylanishining o'zgarishi: II. Miya yarim korteksida pasayish. J Cogn neyrozlari. 1997; 9: 648-663.
  154. Siemer M. Mood-uyg'un tanishlar ruhiy holatni boshdan kechiradi. Diqqat. 2005; 5: 296-308. [PubMed]
  155. Smit APR va boshq. Vazifalar va mazmunli hissiyotlarni qabul qilishda amigdala-hipokampal aloqani modulli qiladi. Neyron. 2006; 49: 631-638. [PubMed]
  156. Stefanacci L, Amaral DG. Macaque maymun amigdalasining lateral yadrosiga kortikal kirishlarni topografik tashkil etish: retrograd tadqiqotlari. J Comp neurol. 2000; 421: 52-79. [PubMed]
  157. Stefanacci L, Amaral DG. Macaque maymuni amigdala uchun kortikal yozuvlar bo'yicha ba'zi kuzatishlar: Anterograde tracing study. J Comp neurol. 2002; 451: 301-323. [PubMed]
  158. Stuss DT, Benson DF. Frontal Lobes. Raven; Nyu-York: 1986.
  159. Talairach J, Tournoux P. Inson Miyasining Stereotaksik Atlantisi. Thieme; Nyu-York: 1988.
  160. Teylor Tavares QK, Klark L, Furey ML, Uilyams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. Noma'lum ruhiy kasalliklarda salbiy teskari ta'sirga qarshi noan'anaviy javob. Neuroimage. 2008; 42: 1118-1126. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  161. Teasdale &, Rezin V. Salbiy fikrlar chastotasini pasaytirishning tushkunlikka tushgan bemorlarning kayfiyatiga ta'siri: Depressiyaning kognitiv modeli sinovlari. Brit J Soc Clin Psixol. 1978; 17: 65-74. [PubMed]
  162. Tompson-Schill SL, Jonidlar J, Marshuetz S, Smit EE, D'Esposito M, Qon IP, Knight RT, Swick D. Frontal shikastlanishning zararli ta'sirga ta'siri, Cogn. Behav neuroskiga ta'sir eting. 2002; 2: 109-120. [PubMed]
  163. Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jekson CA, Frye CJ, Greischar LL, Aleksandr AL, Davidson RJ. Amigdala va ventromedial prefrontal kortekslar salbiy ta'sirni tartibga solish va kattalardagi kortizol sekretsiyasining diametrini belgilashda teskari bog'liqdir. J Neurosci. 2006; 26: 4415-4425. [PubMed]
  164. Van Reekum CM, Jonston T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Aleksandr AL, Davidson RJ. Bezlarni belgilashda tasvir ta'siridan kelib chiqadigan salbiy ta'sirni ixtiyoriy tartibga solish paytida miya faolligini taxmin qilish mumkin. Neuroimage. 2007; 36: 1041-1055. [PubMed]
  165. Vertes RP. Sichqon ichidagi infralimbik va prelimbik korteksning differentsial proektsiyalari. Sinaps. 2004; 51: 32-58. [PubMed]
  166. Vogt B, Pandya DN. Rhesus maymunining sintak korteksi: II. Kortikal afferents. J Comp neurol. 1987; 262: 271-289. [PubMed]
  167. Wager TD, Devidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Suyuq tuyg'ularni tartibga soluvchi prefrontal-subkortikal yo'llar. Neyron. 2008; 59: 1037-1050. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  168. Walker AE. Macaque maymunining prefrontal uchastkasining sitotelarxitologik tekshiruvi. J Comp neurol. 1940; 73: 59-86.
  169. Wallis JD, Miller EK. Premium dorsolateral va orbital prefrontal korteksdagi nervonali faoliyat mukofot imtiyozli vazifani bajarishda. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069-2081. [PubMed]
  170. Walther D, Koch S. Qadimgi proto-ob'ektlarga e'tibor qaratish. Neyron tarmoqlari. 2006: 1395-1407. [PubMed]
  171. Vang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic ​​PS. Mehnat birlashmasi ishlaydigan xotiraning kortikal mikroko'pchiligidagi inhibitor neyronlarning alohida subtiplari orasida. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2004; 101: 1368-1373. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  172. Whalen PJ, Bush G, MakNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike Ma, Rauch SL. Emotsional hisoblash Stroop paradigmasi: oldingi singulat effektiv bo'linishining funktsional magnit-rezonans tomografiyasi. Biol psixiatriyasi. 1998; 44: 1219-1228. [PubMed]
  173. Uilyams JMG, Mathews A, MacLeod S. E'tiborli ish va psixopatologiya. Psychol Bull. 1996; 120: 3-24. [PubMed]
  174. Woodward TS, Qohira TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Funktsional aloqada og'zaki ishchi xotirada kodlash va parvarishlash asosidagi yuklashga bog'liq neyral tizimlar paydo bo'ladi. Neuroscience. 2006; 139: 317-325. [PubMed]
  175. Yeterian EH, Pandya DN. Rhesus maymunchalarida kortikal me'moriy tuzilishga bog'liq prefrontostriatal birikmalar. J Comp neurol. 1991; 312: 43-67. [PubMed]
  176. Zald DH. Orbital va dorsolateral prefrontal korteksga qarshi: prefrontal korteksning jarayonni differentsiatsiya qilish modellariga nisbatan tarkibiy anatomik tushunchalar. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395-406. [PubMed]
  177. Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo QK. Pozitron-emissiya tomografik ma'lumotlarini korrelyatsion tahlillari bilan miya bilan dinamik o'zaro ta'sirlarni aniqlash - hidlash vazifalari paytida amigdala va orbitofrontal korteksning funktsional aloqasi. J Sereb qon oqimining metabali. 1998; 18: 896-905. [PubMed]
  178. Zald DH, Kim SW. Orbital frontal korteksning anatomiyasi va funktsiyasi, II: Funktsional va obsesif-kompulsiv buzilish bilan aloqasi. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996; 8: 249-261. [PubMed]
  179. Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Ventromedial prefrontal korteksdagi miya faoliyati salbiy ta'sirning individual farqlari bilan bog'liq. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2002; 99: 2450-2454. [PMC bepul maqola] [PubMed]