Ijtimoiy bog'lanish va juftlarni bog'lashning neyrobiologik mexanizmlari (2015)

O'tish:

mavhum

Kirish

Oilamiz, do'stlarimiz va romantik hamkorlarimiz bilan yaratgan munosabatlar insoniyat jamiyatining tashkil etilishi va faoliyatining ajralmas qismidir. Murakkab bo'lsa-da, bu bog'lar turlar bo'yicha tekshirilishi mumkin bo'lgan komponent jarayonlarini o'z ichiga oladi. Ijtimoiy birikmalarning nevrologik asoslarini o'rganishning ajoyib imkoniyatlaridan biri - taksonlar orasidagi bog'lanish munosabatlarining mustaqil rivojlanishi. Hayvonlarda jinsiy buzuqlik (95-97% sutemizuvchi hayvonlar tomonidan ko'rsatilgan) dominant juftlik strategiyasi bo'lsa-da, ijtimoiy-monogamous juftlik strategiyalari turli omillarda, umurtqasizlar, baliqlar, amfibiyalar, sudraluvchilar, qushlar va sutemizuvchilar bilan birga rivojlanmoqda. Ushbu tizimlar har doim jinsiy eksklyuzivlik bo'lmasa-da, turmush o'rtog'i orasida doimiy, ko'p umr, tanlangan ijtimoiy ulanishlar bilan tavsiflanadi. Ushbu juftlik aloqalarining negiz asabiylashuvi ushbu tekshirishning mavzusi hisoblanadi.

Juftlik aloqalarini tekshirish

Xulq-atvor biologiyasini o'rganish uchun eng qudratli imkoniyatlar quyidagilardir: birinchi navbatda, filogenetik jihatdan uzoqlashadigan kontsentratsiyali xatti-harakatlar, ikkinchidan, jiddiy farq qiluvchi xatti-xarakatlarga ega bo'lgan yaqindan bog'liq turlar va uchinchidan, xulq-atvorda yuqori darajada intraspesifik variatsiyani ko'rsatadigan alohida turlar. Ushbu kontekstlarda qiyosiy yondashuvlar ushbu xulq-atvorga asoslangan neyrobiologik, genetik, rivojlanish va evolyutsion omillarni identifikatsiyalashni tezlashtirishi mumkin [1]. Juft munosabatlarning neyrobiologiyasini tushunishimizning ko'pchiligi, uchta kontekstda qiyosiy yondashuvlardan, ayniqsa ayniqsa, Mikrotus ochrogaster. Pergiya volesidagi juftlarni bog'lab turuvchi nevrologiya ushbu tekshiruvning asosiy yo'nalishi emas, balki asosiy hisoblanadi.

Jins Mikrotus turli xil ijtimoiy tashkilotlarga ega bo'lgan ko'plab turlarni o'z ichiga oladi. Prairie voles ijtimoiy-monogamli xatti-harakatlar, shuningdek, bolalarni ikki tomonlama parvarish qilish, qarama-qarshilikka uchraganlarga qarshi tanlangan tajovuz va sherik yo'qotishdan keyin depressiyadan xoli bo'lgan xatti-2 •,3]. Prairie voles ham ushbu xatti-harakatlarda yuqori darajadagi intraspesifik o'zgarishlarni namoyish etadi; Masalan, har ikkala erkak va urg'ochi nopok "yurib turgan" fenotiplarni namoyish etishi mumkin.

Laboratoriyada juftlik aloqalarini so'roq qilish, sherik tanlov imtihonidan foydalanib, tajriba seriyasidan boshlandi va unda taniqli juftlik bilan jinsiy aloqada bo'lgan yangi odam bilan vaqtni behuda o'tkaza oladigan yoki "neytral" hududda [4]. Ushbu eksperimentlar shuni ko'rsatdiki, 24 soatlab turmush o'rtog'i bilan birgalikda turar-joyga ega bo'lishdan oldin, ular o'zlarining sherigi bilan bo'lishishadi. Ushbu "sherik imtiyozlar" juftlik aloqalarini shakllantirish uchun laboratoriya metrikasi bo'lib qoldi va ushbu paradigma bo'yicha neyrobiologik manipulyatsiyalar selektiv ijtimoiy biriktiruvchi vositachilarning noyob molekulyar xususiyatlarini aniqladi.

Juft bog'lashda ijtimoiy neuropeptidlar

Oksitosin (OT) va vazopressin (AVP) ijtimoiy neuropeptidlar omurgasız va omurgalı toshlarda, shu jumladan, odamlar orasida, ijtimoiy-odob-axloqni tartibga solishda muhim rol o'ynadi [5]. Sutemizuvchilardan OT ishlab chiqaruvchi va AVP ishlab chiqaruvchi neyronlarning neyroanatomik tashkiloti va ularning miyasida aksonal proektsiyalar katta darajada saqlanib qoladi, maqsad retseptorlari - oksitotsin retseptorlari (OTR) va arginin-vazopressin retseptorlari 1a (AVPR1a) ning tarqalishi - o'zgaradi turlar ichida va ularning turlari orasida juda ko'p [6,7]. Ushbu tizimlardagi evolyutsion plastika tabiatda kuzatilgan turli xil ijtimoiylikka hissa qo'shgan deb hisoblanadi [7-9].

OTR va AVPR1a taqsimotlari vujudga keladigan turli xil mohirliklardan farq qiladi, ular orasida prefrontal korteks (PFC), yadroli akumbens (NAcc), ventral pallidum (VP) va lateral septum (masalan, LS) [10]. Ushbu hududlarda OTR yoki AVPR1a-ning muqoyasa qilinadigan joylarda, xususan, NAcc va PFC yoki LF yoki VPdagi AVPR1a blokadasida OTR blokadasi - bu juftlarni bog'lab turishining oldini oladi [10].

To'rtta qiyosiy tahlil Mikrotin turlar monogam pushti va qarag'ay voleslari VP-da VPRdagi yuqori AVPR1a ifodasini namoyish qilmoqda, shuning uchun VP-da orttirilgan AVPR1a ifodasi juftlarni o'zaro bog'lash evolyutsiyasiga hissa qo'shadigan mexanizm bo'lishi mumkin Mikrotolalar [10]. Ushbu gipotezani qo'llab-quvvatlash uchun, VPdagi AVP1a-ning haddan ortiq namoyishi juftlik bilan bog'lanishni keltirib chiqaradi va AVP1a ning AVPRXNUMXa-ning RPKning platinaviy birikmalaridagi taqiqlanishida juftlarni bog'lashni to'xtatadi [11 •]. Biroq, monogamli va monogamsiz kiyikli sichqonchalar VPda yuqori AVPR1a ifodalariga ega [12], Ko'pgina mexanizmlar kemiruvchilar orasida monogamal juftlash strategiyalarini rivojlanishiga hissa qo'shib, VPdagi yuqori AVPR1a ifodasi monogamiyaning evolyutsiyasi uchun zarur bo'lgan xususiyat bo'lib, undan keyingi taqqoslashni talab qiladi.

Monakomali marmosetlar NAcc-dagi OTR zichligiga ega, monogamli mis titi maymunlari esa bu sohada AVPR1a-ni ko'targan [13,14 ••]. Inson to'qimalarining tahlili, OTR va AVPR1a uchun noxush ligandlarni qo'llagan [15], lekin VPda yuqori zichliklarni bildirgan [16]. Inson to'qimasini yana sezgir va selektiv usullardan foydalanib qayta tahlil qilish muhimdir; Biroq bizning bilimlarimizdan eng yaxshisi hozirgi kunga qadar o'rganilgan har bir ijtimoiy-monogamli tur NAcc-VP tizimida yuqori OTR va / yoki AVPR1a ifodasini namoyish qildi; bu ma'lumotlar ijtimoiy bog'lanish evolyutsiyasida ushbu devordagi nevropeptiderik tartibga solish bo'yicha keyingi tadqiqotlarni rag'batlantiradi.

OT va AVP turli sathlarda bog`lanish xulqini modulyatsiya qiladi [17]. Monogamli cichlid baliqlarida OTR va AVPR1a homologlarining blokadasi bog 'hosil bo'lishida bog'liqlik harakatlarini pasaytiradi [18] va ekzogen OTni etkazib berish itlarning [19]. OTR homologlari monogamli zopakda ispinozlarda juftlikning o'zaro munosabatiga yordam beradi [20,21 •,22]. OT va AVP marmositalarda va mis titi maymunchalarida navbati bilan bog'lanishni tartibga soladi [23-25]. Insonlar bir-biri bilan juft munosabatlarning turlarini aks ettiradi OXTR va AVPR1A gen varyantlari munosabatlarning holati bilan bog'liq [26,27]; plazma OT darajalari romantik munosabatlardagi bo'lajak muvaffaqiyat stavkalarini taxmin qiladi [28]; va romantika bilan bog'langan erkaklar ichida intranazal OT sherikning yuziga qarab, NAcc faoliyatini oshiradi va begona ayollardan afzalroq shaxslararo masofani oshiradi [29 ••,30].

Mesolimbik dopamin tizimi juftlik bilan bog'lanishida

Barcha asab tizimlari adaptiv xulq-atvorga yo'naltirilgan o'rganilgan uyushmalarga multimodal sensorli ma'lumotlarning uzluksiz to'kilmasligini filtrlash, almashtirish va yangilashni qiyinlashtiradi [8]. Menn omurgalılar, mesolimbik mukofot tizimi - VVA, PFC, NAcc, VP va LS o'rtasidagi qisman aloqalarni o'z ichiga oladi - bu evolyutsiya bilan saqlanib, neyron sistemadir, bu esa mukofotni qo'lga kiritish va nafratni oldini olish, va ushbu natijalar bilan bog'liq bo'lgan qiziqishlarni belgilash orqali. Ushbu tizimda dopamin (DA) ning ta'siri bu funktsiyalar uchun juda muhimdir [31].

Mesolimbic DA tizimi juftlarni bog'lash uchun juda muhimdir. Partner imtiyozlarni shakllantirish, NACC-da ULARNING ozod qilish va aylanishini oshiradigan juftlashuv orqali osonlashtiriladi[10]. DNAcc dagi maqsadli retseptorlari, D2Rdan birida, shovqin shakllanishi uchun zarur bo'lgan operatsiya [10]. Birlashtirilgandan so'ng, ikkinchi bir DA retseptorlari, D1R, NAccda upregulated bo'lib, zo'ravonlikni qarama-qarshi jinsdagi musofirlarga qarshi vositachilik bilan bog'lab qo'yish uchun juda muhimdir [32].

Ventral striatumda ortib borayotgan D1R: D2R signalizatsiya darajasi giyohvandlikda va suiiste'mol qilishda ayblangan [33]. Sichqonlarda kokainning takroriy qo'llanilishi NAXc ichidagi D1R: D2R ifodasining nisbatlarini oshiradi va bu qayta tashkil etilishi keyingi harakatchanlikning plastisiyasiga yordam beradi. Yuqorida aytib o'tilganidek, prairie voles ichida juftlik aloqasi NAXc ichidagi D1R: D2R ifodasini oshiradi va bu qayta tashkil keyingi harakatchan plastisite [32]. Ushbu ma'lumotlar juftlik aloqalari mesolimbik DA yo'llarini tashkil etish va plastisite tomonidan vositachilik qilgan, juftlik hamkorlari o'rtasidagi ijtimoiy munosabatlarni aks ettirgan gipotezaga hissa qo'shdi [33]. Zopakda ishlov berilgan va mis titi maymunidagi tadqiqotlar, shuningdek, bog'lanish shakllanishidan so'ng, mesolimbik mukofot sohalarida qayta tashkil etilganligini bildiradi va bu yo'llardagi neytral plastinka turlari turlarning o'zaro bog'lanishida evolyutsiya bilan himoyalangan xususiyat bo'lishi mumkin [34,35].

Komponentli jarayonlar va juftlik bilan bog'lanishning boshqa tizimlari

Ko'p komponentli jarayonlar juftlarni bog'lashga yordam beradi. Dastlabki ijtimoiy shovqin ijtimoiy yaqinlik, ijtimoiy yondashish va qochish / rad etish xatti-oldini olish bag'rikengga bog'liq. Hamkorlar sheriklik qilganda, affiliativ xulq-atvor, ijtimoiy tan olinishi va mukofot tizimlari bog`lanishni shakllantirishga yordam beradi. Birlashtirilgandan so'ng, ijtimoiy tamponlama, turmush o'rtog'i himoyasi, ajralish jarayonida salbiy ta'sir va ijtimoiy-xotira hissi obligatsiyalarni ta'mirlashga yordam beradi.

Mikrotin turlar ijtimoiy bag'rikenglik va bog'liqlikka bog'liq, ehtimol qisman mezolimbik D1R tashkilotidagi farqlar tufayli. NAcc D1R ning dastlabki sath darajalariga ega bo'lgan platinaviy voleslarda NAcc D1R ning biriktiruvchi upregulyatsiyasi qarama-qarshi jinsdagi musofirlarga nisbatan xatti-harakatlarning keskin o'zgarishiga (nomuvofiqlikdan qochishga / rad etishga) va vositachi NAcc D1R aktivlashtirish birgalikda yashash vaqtida ulanishni oldini oladi [10]. NAcc D1R zichligi yuqori bo'lgan va kamroq sherik bo'lgan, selektiv NAcc D1R blokirovka rag'batlantirish xatti-harakatini kuchaytiradi [10]. Zopakdagi ispinozlarda, mesolimbik DA tizimlarining faollashuvi erkak-ayol ijtimoiy ta'sirida yondashuv, taqiqlash va o'zaro bog'liqlik bilan bog'liq [36], Mesolimbic DA yo'llari ijtimoiy turdagi tolerantlik va turlari bo'yicha turtki bo'lishi mumkinligini bildiradi.

Bog'lanish juftligini ham sichqonlarda olfaktorga asoslangan va OT va AVP signallariga bog'liq bo'lgan, ijtimoiy tan olinishga bog'liq. OTRs kemiruvchilarda olfaktorli ishlov berish yadrolari orqali tarqatiladi, primatlarda - tinglash va ko'rishning sezgir usullari ko'proq bo'lgan - OTR'lar ingl. Va audionik e'tibor va ishlov berish uchun juda muhim bo'lgan joylarda ifodalanadi va OT signalizatsiyasi orqali sensorli ishlov berish aspektlarini modulyatsiya qilishi mumkin. turlar, lekin muayyan usullar farq qilishi mumkin [13,14 ••,37]. Bu farazga muvofiq, inson polimorfizmlari OXTR yuzlarni tanib bilish qobiliyatini taxmin qiladilar, u ijtimoiy ahamiyatga ega OTning roli kemiruvchilar va odamlar orasida saqlanib qolishi mumkin,38 ••].

Qo'shimcha neytral tizimlar bog 'hosil qilish va parvarishlashning qo'shimcha tarkibiy qismlariga vositachilik qiladi. Opioid signalizatsiyasi mukofotni o'rganish vaqtida muhim ahamiyat kasb etadi va formulada ijobiy hedonika vositasida vositachilik va negativ hedonika jarayonida vositachilikda juftlik aloqalarini shakllantirish va unga xizmat ko'rsatishni tartibga soladi.ga [39 •,40]. Kortikotrofinni chiqaruvchi omil (CRF) tizimi juftlik bilan birikma hosil bo'lishiga va depressiyaga o'xshash xatti-3,41]. Ijtimoiy buferlash obligatsiyalarni ta'mirlashga yordam beradi; stressli tajriba ortidan, sherning ishtirokida OTning chiqarilishi stress gormonlari darajasini va xavotirga o'xshash xatti-harakatlarni kamaytiradi [42 •]. Tabiiyki, obligatsiyalarni ta'mirlash sherikning geografik hududini aniq qaytarishga bog'liq. Yaqinda o'tkazilgan yarim himoyachi tadqiqotlar OTR va AVPR1a kosmik navigatsiya / xotira joylaridagi majburiy zichliklarning kosmik foydalanishni, juftlash strategiyasini («yashovchi» yoki «yurgan») va ijtimoiy ma'lumotlarning integratsiyalashuvini osonlashtirish yo'li bilan (masalan, hududlar sherik, reproduktiv raqobatchilar va / yoki reproduktiv salohiyatlar) xaritalardagi xaritalarga [43,44,45 •].

Tanlangan ijtimoiy ulanishning boshqa shakllari (masalan, ona bog`lamalari) ko'pincha bir xil neytral substrat va komponent jarayonlarini talab qiladi - OT, DA, CRF, opioidlar va ijtimoiy tan olinishi -[17]. Darhaqiqat, darrandalar juftini bog'lash evolyutsiyaviy ravishda qadimiy ona bog'lanish tizimlarini ijtimoiy muloqotda bo'lgan vaqtida juftlashuvchi sherik bilan tanlanishini ta'minlash uchun rivojlanishi mumkin deb taxmin qilinadi [46,47].

Tajriba va juftlik aloqasi

Insonlar singari, erta turmush sharoitida ijtimoiy muhit, kattalar juftini bog'lashda ta'sir qilishi mumkin [48], bog'lovchi uchun muhim bo'lgan tizimlarda neyroplastik o'zgarishlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan hodisa. Ushbu g'oyaga muvofiq, neuropeptid va mukofot tizimlari bilan ta'sir qiluvchi melanokortin retseptorlari (MCR) tizimining erta hayotni rag'batlantirishi kattalardagi juftlik hosil bo'lishini osonlashtiradi [49]. MenAksincha, yenidoğanda selektif D1R aktivasyonu kattalar bilan bog'lanishni buzadi [50]. Qizig'i shundaki, ayrim dozalarda intranazal OTning surunkali neonatal ma'muriyati katta yoshli kataklarda [51]; Biroq, pubertal ayollarda NAcc OTR ekspresyonini kuchaytirish kattalar bilan bog'lanishni osonlashtiradi [52] va erta hayotda ota-onalikni yo'qotish (OT signalizatsiyasini kamaytirishi mumkin bo'lgan manipulatsiya) kattalar popiri va mandarin voles [48,53]. Ushbu ma'lumotlar erta turmush tajribasi va kattalar ijtimoiy funktsiyalarida OT signalizatsiyasi rolini tadqiq qilishni rag'batlantiradi. Qizig'i shundaki, birgalikda yashash davrida histon deasetilatsiyasini blokirovkalash NAcc OTR va AVPR1a ifodasini oshiradi va juftlar bilan bog'lanishni osonlashtiradi, shuning uchun epigenetik modifikatsiya tajribaning noyob tizimlarni bog'lash xatti-harakatlarini modellashtirishi mumkin bo'lgan mexanizm ekanligini ko'rsatadi [54].

Odamlarda bo'lgani kabi, suiiste'mol qilish dori-darmonlari, asosan, quydagi neyron davrda plastik o'zgarishlarga bog'liq bo'lgan pervir qoziqlarida ijtimoiy birikmalar yaratish qobiliyatiga putur yetkazadi. D1R ning amfetamin tomonidan uyg'unlashgan regulyatsiyasi bog'lanishni inhibe qiladi; va biriktirilgandan so'ng, D1R upregulyatsiya qilinadi va amfetaminlarning mukofot qiymatining pasayishiga vositachilik qiladi (qiziqish bilan, OT davolashda teskari bo'lgan hodisa) [55-57]. Qizig'i shundaki, ixtiyoriy ravishda spirtli ichimliklarni iste'mol qilish erkaklar bilan emas, balki erkaklarning bog'lanishiga to'sqinlik qiladi va ijtimoiy ko'maklashish va spirtli ichimliklarni iste'mol qilishni taqiqlash bir jinsda sodir bo'ladi, biroq erkak-juft juft emas [58,59].

Rahmatlar

Izohlar

Resurslar va tavsiya etilgan o'qish