Jinsiy aloqada bo'lmagan odamsiz (2011)

Horm Behav. Muallifning qo'lyozmasi; PMC da mavjud May 1, 2012.

Nihoyasida tahrirlangan shaklda nashr etilgan:

Nashriyotning ushbu maqolaning so'nggi tahrirlangan versiyasi bilan bu erda tanishishingiz mumkin Horm Behav

PMCdagi boshqa maqolalarga qarang keltirilgan nashr qilingan maqola.

O'tish:

mavhum

Jinsiy uyg'otishning shart-sharoitlari baliqlardan odamlarga bir necha turlarda ko'rsatildi, ammo noinsonik primatlarda ko'rsatilmagan. Noprofessional primatlar jinsiy axloqni uyg'otadigan feromonlar hosil qiladimi, degan bahs mavjud. Yalpi aylanish davrida va homiladorlik davrida umumiy marmosetlar kopalansa ham, erkaklar odatiy xulq-atvor belgilarini namoyon qiladi, anterior gipotalamus va medial preoptic maydonining neytral faollashuvini namoyish etadi va jinsiy uyg'otadigan yangi ovulent ayollarning hidlariga ta'sir qilgandan keyin sarum testosteronda o'sishini ko'rsatadi Feromon. Turmush o'rtog'i, shuningdek, turmush o'rtog'ining ovulatsiyasidan oldingi androgenlarni ham ko'paytirdi. Shu bilan birga, ayol ovulgan ayollarning hidlari bilan taqdim etilgan erkaklar turtki, xotira va qaror qabul qilish bilan bog'liq bo'lgan boshqa miya joylarining faolligini ko'rsatmoqda. Ushbu tadqiqotda, erkaklar marmosetlari erektsiya kuzatuvi bilan yangi, o'zboshimchalik bilan hid (limon) bilan shartlangan bo'lishi mumkinligini va ilgari qabul qilingan ayolni boshdan kechirgan joyini tadqiq qilishni kuchaytirishi va ayollar ishtirokisiz konditsionerlik testida chizishlarni kuchaytirishi mumkinligini ko'rsatamiz. Bu shartli javob, boshqa turdagi ishlarda hisobot qilinganidan ko'ra, konditsionerning uzoq muddat davom etadigan ta'sirini ko'rsatadigan, shamollatish ishlarining tugashi bilan bir haftagacha ko'rsatildi. Ushbu natijalar, shuningdek, ovuluvchan ayollarning hidlari feromon emasligi va qat'iyan aytganda, marmoset erkaklar urg'ochining identifikatsiyasiga imkon beruvchi asosni ta'minlaydigan ayollarning hidlarini o'ziga xos xususiyatlarini o'rganishlari mumkinligini ko'rsatadi.

Kalit so'zlar: Jinsiy shovqin, jinsiy uyg'otish, feromonlar, umumiy marmoset, juft-bog'lanish

Kirish

Jinsiy konditsionerlik bo'yicha tadqiqotlardagi jumboqlardan biri evolyutsiya jarayonlari organizmlarning jinsiy hayotga xos bo'lmagan g'ayritabiiy qiziqishlariga javob berishiga sabab bo'lishi kerak. Shu bilan birga, bir necha tadqiqotlar, jinsiy shamollatish reproduktiv yutuq va mashg'ulotni aslida kuchaytirayotganligini ko'rsatdi. Baliq, ko'k guramis (Trichogaster trichopterus), Xollis va uning hamkasblari (Hollis va boshq, 1989, 1997), Pavlovning turmush o'rtog'ining taqdimoti oldidan signal berishni shartli ravishda hududiy tajovuzni engillashtirgani va u bilan uchrashuvlar va uchrashuvlardagi xatti-harakatlarning ko'payishiga sabab bo'ldi. Natijada, erkaklar urg'ochilar bilan tezda uyg'unlashgan, urg'ochilarni tez-tez urishgan va turmush o'rtog'i kelmagan signallarga ega bo'lgan erkaklarga qaraganda ko'proq tirik qolgan. Domjan va boshq. (1998) to'q sariq rangli tuklar taqdim etilganidan keyin ayolning kutish uchun shartli bo'lgan erkak bıldırcınlar, jinsiy kondisyona adaptif bir afzalliklarni ham nazarda tutgan, nazorat bıldırcınlarına ko'ra ancha katta miqdordagi ejakülat va spermatozoa ishlab chiqaradi.

Kerakli jinsiy uyg'otishlar yoki shartli jinsiy ogohlantirish, shuningdek jinsiy uyg'otishni oshirish yoki kamaytirish uchun mumkin bo'lgan terapevtik sabablar yoki jinsiy munosabatlarning boshqa maqsadlarga qanday yo'naltirilishi mumkinligi borasida modellarni taqdim etish uchun katta qiziqish uyg'otdi. Asosiy ishlarning asosiy qismi noinsoniy hayvonlardan iborat edi. Misol uchun, Crowley va boshq. (1973) jinsiy aloqa qilmaydigan erkaklar kalamushlarida nikohlanishni rag'batlantirish uchun yumshoq elektr tokining zarbasi bilan bog'langan ohang ishlatiladi, shunda ular faqatgina tonna stimulyatoriga jinsiy xatti-harakatni o'tkazishi mumkin. Zamble va hamkasblar (1985, 1986) erkaklar farishtalari sezgir ayollarga ulashgan turli idishlar ichida joylashtirildi va bo'shatishga kamaydi. Bundan tashqari, 6-9 shamollatish yo'llarining kerakli ekanligini ko'rsatdi va bu faralar ham fon stimullari bilan shartlangan edi. Kippin va boshq. (1998) jinsiy jihatdan qabul qiluvchi ayol sichqonlarga kirish bilan ehtimol neytral bodom hidini (lekin quyida ko'rib) bog'lashdi va bu ayol uchun shartli hidni o'rgangan ejakatorlik afzalligini topdi. Domjan va boshq. (1988) Yaponiyada bedana (Coturnix japonica), shartli yondashuv xulq-atvori va to'q sariq tuklar bilan bezatilgan bir ayolning bosh va bo'yiniga konditsioner munosabatni ko'rsatdi. Jonston va boshq. (1978) erkak xamirlarda ayol vagina sekretsiyasi bilan ta'sirlangan lityum xlorni induktsiya qilishMesocricetus auratus) va sekretsiyalarni kesib tashlash va nafratga uchragan o'quvdan so'ng ayolni kengaytirish uchun kechiktirildi. Xo'rozlar bo'yicha olib borilgan tadqiqotlar Meisel va Joppa (1994) erkaklar bilan jinsiy aloqada bo'lgan xonani konditsioner joylashtirishni afzal ko'rdi. McDonnell va boshq. (1985) oyoqlarda jinsiy quvvatsizlikning modeli ishlab chiqildi (Equus caballus) erektsion-kontingentli yong'inga qarshi ta'limni qo'llash orqali va Diazepam bilan bu ta'sirlarni o'zgartirishi mumkin. Bu noinsoniy bo'lmagan hayvonlar bilan qilingan jinsiy axloqni engillashtiradigan yoki oldini olish uchun jinsiy konditsionerlik tadqiqotlari turlarining tasvirlari. Qo'shimcha baholash uchun qarang Pfaus va boshq. (2001 (2004) va Akins (2004).

Shu kabi tadqiqotlar bu erda ko'rib chiqilgan bir necha misolga ega bo'lgan odamlar bilan qilingan. Letourneau va O'Donohue (1997) erotik videotasmalarda amber nuri bilan bog'langan ayollarda shartli jinsiy uyg'otishning dalillarini topa olmadi. Lalumière va Quinsey (1998) erkaklar bilan jinsiy aloqada bo'lgan erotik videotasmaga qo'shilgan kam sonli ayollarning suratlarini o'rganib chiqdi va konditsionerlikdan keyin faqatgina taqdim etilgan maqsadli stimulga genital uyg'unlikning kamdan-kamligini, 10% ni topdi. Hoffmann va boshq. (2004) subliminal va supraliminal ta'sir qilish vaqtlarini ishlatib, qurolli suratlarga nisbatan qarama-qarshi jinsdagi qorin bo'shlig'i bilan tasvirlangan erkak va ayollarni taqdim etdi. Ikkala jinsiy a'zolar ham qorin bo'shlig'idagi qorin bo'shlig'idagi fotosuratlarga nisbatan ko'proq genital uyg'unlikni namoyon etishdi, ammo bu ayollarda qorin bo'shlig'idagi fotosuratlardan ko'ra qurolli suratlarning suprerialma-sekin taqdim etilishi odatiy holga aylandi. har ikkala va boshq. (2004) neytral va jinsiy filmlarga nisbatan jinsiy va sub'ektiv javoblarni o'lchadi va ishtirokchilarga ta'sir qilishdan keyingi kun uchun jinsiy istaklarni, xayolotlarni va haqiqiy jinsiy faoliyatni kuzatib borishlarini so'radi. Erkaklar ham, ayollar ham genital uyquni namoyish qildilar va jinsiy filmni tomosha qilgandan keyingina sub'ektiv tuyg'ularni ifodalab berishdi va bu ishtirokchilar tadqiqotdan keyingi kuni jinsiy fikrlarni, xayolotlarni va tadbirlarni yanada yuqori darajaga ko'tarishdi. Ushbu tadqiqotlar odamlarga nisbatan e'tiborga loyiqdir, chunki shartli va shartsiz ogohlantiruvchi sifatida neutral stimullarga va erotik ogohlantirishlarni keng qo'llashda kuchli shamollatish topilmaydi. Ushbu tadqiqotlar, xususan, neytral jismoniy muhitni, tasodifiy ingl. Ogohlantirgichlarni, tonlarni yoki hidni ishlatadigan hayvonlarga bo'lgan ishtahani shamollatish ishlaridan farq qiladi.

Garchi baliqlardan qushlarga kemiruvchilarga odamlarga ig'vogarlarga turli xil jinsiy qatlamlar jinsiy shamollatishning ba'zi turlarini ko'rsatgan bo'lsa-da, biz noinsonik primatlar bilan jinsiy shamollatish bo'yicha avvalgi tadqiqotlar o'tkazmaganmiz. Insonsiz primatlarda jinsiy konditsionerlik tekshiruvi nafaqat taksonomik to'liqlik uchun emas, balki insonsiz primatlarda jinsiy ta'sirlanish mexanizmlari bilan bog'liq ziddiyat bo'yicha ampirik ma'lumotlarni taqdim etish uchun ham ahamiyatlidir.

In tabiat Maykl va Kevern (1968) jinsiy holat haqida xabar berishda va noinsonik primatlarda jinsiy uyg'otishni keltirib chiqaradigan feromonlarning rolini (odatdagi xatti-harakatlarga javob beruvchi hidlarni) ilgari surdi. Ularning tadqiqotlari ovulyatsiya siklidagi turli xil rezus macaqularda vaginal sekretiyalarda alifatik kislotalardan ximosensor signal mavjudligini va erkaklar jinsiy uyg'otishning rivojlanishini ilgari surdi. Goldfoot (1982) luteal faza davomida alifatik kislotalarning kontsentratsiyaga to'yinganligini va uning feromonik faraziga qarama-qarshi bo'lganligini aniqlash uchun macaqularda vaginal feromonning tushunchasini rad etdi, uning ishlarida erkaklar odatdagidek turmush o'rtoqlari bo'lgan, ovariectomized ladies va yashil qalampirning feromon bo'lmagan yangi hidiga jalb qilindi. Goldfoot (1982) vaginal alifatik kislotalar jinsiy bezak va ayol emas, balki erkaklar emas, balki nusxa ko'chirish xatti-harakatlari sifatida xizmat qilishini taklif qildi. Bundan tashqari, u erkaklar keksa jinsiy axloqni ko'rsatmagan bo'lsada, afzal qilingan ayollarning turli xil hissiy xususiyatlarini o'rgandi.

Callitrichid primatlari, marmoset va tamarinlar birgalikda yangi dunyodagi maymunlarni ishlab chiqaradilar, bu erda erkaklar va ayollar juftlik aloqalarini shakllantiradi va ovulyatsiya davrida va hatto homiladorlikda ham cho'ktiradilar. Uzoq vaqt davomida yumurtlamanın yashirgan, deb o'ylashdi Ziegler va boshq. (1993) erkak paxta usti tamarinlar (Saguinus edipus) jinsiy jihatdan kuchayib borayotgan erektsiyalarni ko'rsatdi va ularning jufti-qizlariga yangi, yoqimsiz ayollarning hidlari bilan taqdim etilganda, ularning turmush o'rtog'iga ko'paytirildi. Keyinchalik, Smit va Abbott (1998) erkak umumiy marmosetlerin (Callitrix jakshasi) peri-ovulyatsiya qiluvchi va anovulyar ayol marmosetlarning hidlari o'rtasida kamsitilgan. Bundan tashqari, pamuk yuqori Tamarin erkaklar o'z turmush o'rtog'i tug'ruqdan keyingi ovulyatsiya signallariga oldindan ta'sir qiluvchi gormonal javoblarni ko'rsatadilar (Ziegler va boshq. 2004). Funktsional magnit aks sado ko'rish (fMRI) usullaridan foydalanish, Ferris va boshq. (2001) yangi peri-ovuvlovchi ayollarning hidlari medial preoptik sohada (MPOA) va anterior gipotalamusda (AH) neyro faollashuvida sezilarli darajada kuchayganligini ko'rsatdi, bu erda lezyonlar jinsiy axloqsizlikkaLloyd va Dixson, 1988 yil).

Umumiy marmosetlar ijtimoiy jihatdan monogamos bo'lishiga qaramasdan, asirlikda o'qish (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) erkaklar turmush o'rtog'ini ko'rishdan tashqari, yangi urg'ochi va yovvoyi tabiatdagi yurish-turishlarini namoyish qiladilar Digby (1999) va Lazaro-Perea (2001) har bir guruhdagi barcha jinsiy a'zolarni o'z ichiga olgan har xil guruhlarning marmosetlari orasida tez-tez jinsiy axloqni topdi. Shunday qilib, ijtimoiy monogamiyaga qaramasdan, erkak marmosetlar yangi urg'ochi, ayniqsa, ovulyatsiya bilan juftlashga tayyor ko'rinadi. Ushbu topilma qisman qo'llab-quvvatlandi Ziegler va boshq. (2005) bir va juftlikdagi erkaklardagi marmosetlar yangi peri ovulyatsiya qiluvchi ayollarning hidlariga qiziqish va qiziqishlarini namoyon etganini ko'rsatdi, bu koklamak va erektsiyalarning ko'payishi va avtomobilni nazorat qilish qobiliyatiga nisbatan sarum testosteron darajasining sezilarli darajada oshishi bilan tasdiqlangan. Bu topilmalar, Rhesus maymunchasidagi Goldfoot (1982) natijalaridan farqli o'laroq, sarimsoqlarda ayol peri-ovulyatsiya qiluvchi hidlarning va erkakning jinsiy hayotini to'g'ridan-to'g'ri ogohlantiruvchi ta'siri bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi.

Ammo, bu izohda ehtiyotkorlik bilan qarama-qarshiliklar mavjud. In Ziegler va boshq. (2005) sinov paytida otalar bo'lgan yana bir guruh erkak xatti-harakatlarga javob bermadi va roman, peri-ovuvlovchi ayollarning hidlariga minimal gormonal javob ko'rsatdi. Shu sababli, ota bo'lish haqida biror narsa, hidga ta'sir ko'rsatdi. Bundan tashqari, fMRI davomida peri-ovulyatsiya qiluvchi hidlarga neyronlarning javoblarini qo'shimcha tahlil qilish (Ferris va boshq. 2004) MPOA va AH bilan bir qatorda ko'plab miya joylari faollashtirilganligini ko'rsatdi. Bular striatum, hipokampus, septum, periakquestuktal kulrang va mushaklarda peri-ovulyatsiya qiluvchi hidlarga ortgan ijobiy Qon qonli kislorodga bog'liq (BOLD) signalini va temporal korteksdagi anovulyarlik hidlariga, sindirekt korteks, puden, hippokampus, subtitania nigra, MPOA va serebellum. Ushbu sohalarning aksariyati hissiy baholash, qaror qabul qilish va / yoki motivatsiya bilan shug'ullanadi. Ota-onalarning yangi urg'ochi ayollardan peri-ovulyarlovchi hidlarga nisbatan kam javob berishlari va jinsiy uyg'otishdan tashqari ko'p miya joylari peri-ovuvlovchi ayollarning hidlari haqiqiy feromon bo'lib xizmat qilmaslik yoki haqiqiy neyroendokrin javob faqatgina erkaklar ijtimoiy ahamiyatga ega hid bilan ta'minlanganida, ya'ni birining turmush o'rtog'i oila a'zolari va juft bo'lmagan erkaklar bilan yangi ayol.

Agar otalar bo'lmagan sarguzashtlar yangi, o'zboshimchalik bilan hidni keltirib chiqaradigan bo'lsa, unda erkaklar ayollarning hidlariga avtomatik ravishda javob bermasligi mumkin, lekin haqiqatda juftlash bilan bog'liq bo'lgan o'ziga xos yodgorlik xususiyatlarini aniqlay olishadi. Agar o'zboshimchalik bilan hidga erishish muvaffaqiyatli bo'lsa, ota-onalarning nima uchun javobgar emasligi va nima uchun baholash va motivatsiya bilan shug'ullanadigan miya joylari jinsiy uyg'unlik bilan shug'ullanadigan joylarga qo'shimcha ravishda ayolning hidlari bilan faollashtirilganligini tushuntirishi mumkin.

Biz ushbu tadqiqotda erkaklar uchun jinsiy yo'l bilan qabul qiluvchi peri-ovuvlovchi ayol bilan nikohlanishni oldindan belgilashga urinib ko'rdik. Bu esa, limfa ekstrakti jinsiy bezashni endogen konditsionerlari bilan bog'liq bo'lmagan shartli rag'batlantiruvchi vosita sifatida namoyon bo'ldi. Biz limonli ekstrakti shartli rag'batlantiruvchini tanladik, chunki (1) bizning sub'ektlarimiz bu hid bilan oldindan tajribaga ega emas edi va (2) limon (limonen) boshqa odatlar bilan solishtirganda bazal BOLD faollashuvining past darajasini ko'rsatdi, ayniqsa spontan aktivlashtirilgan bodom (benzaldegid) Ko'p kortikal va subkortikal hududlarda (Ferris va uning hamrohlari).

Materiallar va usullari

Mavzular va uy-joylar

3.5 dan 6 yilgacha bo'lgan davrda to'rtta kattalardagi erkak marmosetlarini sinab ko'rdik. Erkaklaridan ikkitasi bir-biriga qarashli birodarlar bo'lib, ular oldindan jinsiy tajribaga ega bo'lmagan yoki onasidan tashqari ovulmon ayolga ta'sir qilishgan. Boshqa ikkita erkak 0.75 yordamida 1.0 μg Estrumate, prostaglandin F2α analoglari (cloprostenol natriy) yordamida nazorat qilingan ayol hamkorlar bilan jihozlangan. Ikkala aka-uka va boshqa erkaklar ham oldingi tadqiqotlarimizda, ayolning hidlariga javob berishning funktsional magnit-rezonans tomografiyasini (Ferris va boshq, 2001, 2004).

14 yangi peri-ovuvlovchi ayollarni (ularning hech biri sub'ektlarga tanish bo'lmagan), bu erkaklar bilan repetitorlik faoliyatini osonlashtirish uchun foydalanganmiz. Bu urg'ochi ayollarning tuxumdonlar sikllari sarum progesteron darajasini o'rganish orqali kuzatiladi (Salzman va boshq. 1994) tsiklning luteal bosqichida berilgan Estrumate bilan nazorat qilingan. Keyingi peri-ovuish davri ushbu davolanishdan so'ng 8-11 kun ichida yuzaga keldi. Urg'ochilar 1-2 kun ichida bir-birlarining peri-ovuvor holatiga erishish uchun belgilangan to'rtta kogortga bo'lingan. Biz har haftada uch marta har bir ayoldan sarum namunalarini to'plab, har bir ayol perio ovulyatsiya davrida istalgan vaqtda ekanligini tasdiqlash uchun progesteron uchun tekshirildi.

Barcha hayvonlar 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH) bo'lgan hujayralardagi juftlar sifatida joylashtirilgan. Er-xotin koloniyalar xonalariga joylashtirildi, ular boshqa marmosetlarni ko'rish, eshitish va hidlashdi. Hayvonlar kunduzi ovqatlanishdi va kunduzgi ovqatdan kamida 1.5 soat o'tgach, kunduzgi sinov o'tkazilmadi. Qo'shimcha koloniya va chorvachilik shartlari tomonidan tavsiflangan Salzman va boshq. (1994).

Design

5 fazalaridan iborat xulq-atvor sinovlari (Anjir. 1): Ikki odatiy bosqich, prekondensing sinov fazasi, shamollatish fazasi va post-shiddatlashtirilgan sinov fazasi. Barcha bosqichlarda kafes do'sti kafesdan olib tashlandi va parrandalar xonadagi boshqa hayvonlarning hujayralari ustidan o'rnatildi va testdan o'tgan erkaklar boshqa marmosetlarni hududiy displeylarni kamaytirish va havoni tozalash ishlariga e'tiborni oshirish uchun oldini olish edi. Birinchi odat uch kundan keyin amalga oshirildi va juftni olib tashlash, pardalarni joylashtirish va bo'sh stimul qutisini qafaga qo'shdi. Ikkinchi odatiy turmush o'rtoqlarni olib tashlash, pardalar va rag'batlantirish qutisini joylashtirish va kuzatuvchining qo'shilishi bilan bog'liq bo'lib, to'rt kundan ortiq vaqt davomida amalga oshirildi.

Shakl 1 

Vaqt jadvali va tajriba.

Pre-shamollatish sinov fazasida har bir erkak, limonli hidli to'yingan yog'och disklar ta'siridan so'ng, oltita 20 min sinovni va randomizatsiyalangan qarshi muvozanatli dizayndagi yog'och disklarni (hidni yo'qotish) ta'siridan so'ng olti 20 min sinovni oldi. Radiatsiyaviy tekshiruv xonasi kuzatuv davomida hech qanday ayol ishtirok etmagan holda bo'sh edi.

Kondensatsiyalanish davrida har bir erkak, limon hididan oldingi maruziyet bilan o'n ikki sinov (15 dyuymgacha) va ogohlantiruvchi qutisidan chiqarilgan perio ovulyatsiya qiluvchi ayolga ruxsat berildi. Limonli konditsionerlik tekshiruvi erkaklar bilan to'qnashish (nusxa ko'chirishdan keyin yoki agressiya yuzaga kelmasidan oldin) yoki birinchi marta sodir bo'lgan 15 mindan keyin darhol tugatildi. Limon sinovlari o'n xNUMX min limonli xushbo'y hidli tekshiruvlar bilan muvozanatli edi, bu erda peri-ovuvlovchi ayol har doim ogohlantiruvchi qutida bo'lgan, lekin ozod qilinmagan. Konditsionerlik mashqlari ertalab va kechki soatlar orasida bir xil darajada muvozanatli bo'lib o'tdi va ularning barchasi ketma-ket 15 kun davomida bajarildi.

Kechiktirilgan holatlarda test sinovlari nihoyasiga yetganidan so'ng 5 kundan boshlandi va limon hidiga ta'sir qilish va olti 20 minlik nazorat ishlaridan keyin olti 20 min sinov bilan oldindan bajarish testiga o'xshardi. Pre-shamollatish sinovlaridan o'tgan davrda bo'lgani singari, shoshilinch tekshiruv bosqichida ham ogohlantiruvchi qutidagi ayollar yo'q edi. Har bir stimulyator bilan muvozanatlashtirilgan pre-shamollatish va post-shiddatli test sinovlari 4 kun davomida yoki shamollatish bosqichidan oldin yoki 5 kundan so'ng boshlandi.

tartib

Har kuni ertalab barcha bosqichlarda kafes do'sti olib tashlandi va kunduzgi sinovlar tugamaguncha qaytarilmadi. Har qanday xatti-harakatdan oldin har bir erkak o'zining uy qafasidan chiqarilgan va toza zanglamas po'latdan qutichada to'rtta yog'och diskni o'z ichiga olgan chiziqning yonida yuva xonasi havo teshiklari joylashtirilgan alohida xonaga ko'chiriladi. Limondan olingan xushbo'y suyuqliklarda har bir diskda 100 mL limon ekstrakti mavjud bo'lgan va tekshiruvlar natijasida yog'ochsiz disklar berilgan. Erkaklar to'rt minutdan keyin disklar yonida qoldi va keyin erkak qo'l bilan qutichadan olib tashlandi va burun ostidagi limon xushbo'y disk yoki yaroqsiz disk (holatiga qarab) o'tkazildi.

Konditsionerlik tekshiruvlari uchun stimul qutisi hidning ta'sirida erkakning qafasida joylashtirilgan va har doim perio ovulyatsiya qiluvchi ayolni qamrab olgan. Rag'batlantiruvchi qutining eshigi limonli xushbo'y yoki yog'sizlangan yog'och diskli klip bilan ta'minlangan. Erkakni qaytarib olishdan uch daqiqadan keyin klip olib tashlandi va hidni ushlab qolish uchun muhrlangan Zip-loc sumkachasiga joylashdi. Tekshirish jarayonida biz diskni boshqa disk bilan almashtirmadik va peri-ovuvlovchi ayol uyning qutisida qoldi. Limondagi sinovlarda eshik ochiq bo'lib qoldi va urg'ochi darhol uy qutisini tark etdi. Erkaklarda 15 min uchun ogohlantiruvchi quti klipi almashtirilgandan so'ng yoki zaryadga uchragunga qadar (faqat limon sinovlari) xulq-atvor ma'lumotlarini yozdik. Ma'lumotlar tajribali kuzatuvchi tomonidan vaqtinchalik noutbuklar dasturidan foydalangan holda doimiy ravishda to'plandi. Har bir konditsionerlik tekshiruvining oxirida yoki zaryadga uchraganida, ayol va ogohlantiruvchi quti zudlik bilan olib tashlandi va erkakning uyasi qutisi eshikni ochdi. Har bir izda yangi, toza ogohlantiruvchi qutilar ishlatilgan. Kun oxirida tekshirilgandan so'ng, pardalar chiqarildi va erkakning qafasi turmush o'rtog'i qaytdi.

Erkaklar kuniga kamida bitta limon va bitta nazorat kondensatsiyasini oldi va har bir shoshilinch sinovda erkaklar yangi ayolga topshirildi. Hech bir erkak va ayol bir necha marta juftlashgan. Bir ayol kuniga bir marta faqat limonli konditsioner yo'ldan foydalangan. Har bir erkaklar uchun, bir erkak, bir kun oldin nazorat ostiga olingan bir ayolning nazorat sinovida hech qachon duch kelmasligi uchun, limon kondensatsiyalanadigan sudida tekshiruv oldidan tekshiruv jarayonida xizmat qilgan.

Pre-shamollatish va post-shiddatli test sinovlari uchun ogohlantirish qutisida urg'ochilar yo'q edi. Rag'batlantirish qutisi uy qafasiga joylashtirilgan va limonli xushbo'y yoki yog'och diskli klip bilan 3 mindan keyin yana bir klip bilan almashtirildi va 20 min uchun xulq-atvor ma'lumotlarini yozdik.

Xulq-atvorni yig'ish va tahlil qilish

Barcha tajriba bosqichlarida tajribali kuzatuvchi vaqtni yoritgan aktyorni kodlashdi: xatti-harakat ma'lumotlarini noutbukda maxsus tayyorlangan dastur yordamida. Hamma hayvonlarni kuzatuvchining huzuriga olib borishdi. Pre-shamollatish va post-shiddatli test sinovlari uchun (hech qanday ayol mavjud bo'lmagan) biz qutichaga yo'naltirilgan harakatlarning chastotasini yozdik, qutilarga yo'naltirilgan xulq-atvorga birlashtirilgan qutini ko'rib chiqish, sniffing qilish yoki tegizish. Bundan tashqari, qafas ichida quadrant o'tish chastotasiga asoslangan lokomotor harakatlar qayd etildi, chuqur tashvish o'lchovi sifatida chizishCilia & Piper, 1997 yil; Barros va boshq, 2000) va erektsiya kuzatilganmi yoki yo'qmi (reklamaning genetikasi ko'rinishiga qarab). Limonni shamollatish jarayonida biz ushbu tadbirlar haqida ma'lumot to'pladik, shuningdek, jinsiy xulq-atvorga, shu jumladan, bo'shatishga ko'maklashish. Ma'lumotlar 0.05-da alfa-setli ikkita quyruqli korrelyatsiyalangan namuna t-testlarini rejalashtirilgan taqqoslash yordamida tahlil qilindi. Bir nechta taqqoslashda ma'lumotlar to'plami ishlatilmadi.

natijalar

Barcha erkak va urg'ochi ayollarning har bir limon kondensatsiyalanadigan sinovida zaryadga uchraganligi aniqlandi. Pre-shamollatish sinov fazasi (Mean ± SEM limon 2.03 ± 0.48, Control 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), ammo keyinchalik kondensatsion sinov fazasida limon va nazorat qilish shartlari o'rtasida muhim farq (limon 17.5 ± 3.4, nazorat 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Shakl 2). Qutiga yo'naltirilgan harakatlardan farqli o'laroq, limon bilan limon o'rtasida limon sinovlari (limon 28.5 ± 5.83, nazorat 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) yoki keyingi bosqichlari (limon 23.1 ± 4.97, nazorat 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Shakl 3). Biz hech qanday prekondensiya jarayonida erektsiyani kuzatmaganmiz va post-shamollashni nazorat qilish tajribalarida ham ko'rmadik. Biroq, limon yo'llarining 79.2 ± 14.4% oralig'ida postkonditioningt(3) = 6.33, p = 0.008, Shakl 4). Chizish darajasi limon va nazorat qilish bosqichida limon 25.1 ± 7.36, nazorat 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), ammo keyingi davrda (limon 41.0 ± 8.23, nazorat 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Shakl 5).

Shakl 2 

Konditsionerlashtirish va post-conditioning bosqichlarida sinov uchun (kutish, sniff, teginish) o'rtacha qutiga yo'naltirilgan xatti-harakatlar. Konditsion fazadagi limon yo'llarida qutiga yo'naltirilgan xatti-harakatlar nazorat tekshiruvlaridan ko'ra sezilarli darajada ko'pdir (p = 0.018).
Shakl 3 

Kondensatsiyalanish va shundan keyingi bosqichlarda trail uchun o'rtacha lokomotor harakatlar. Ikkala bosqich uchun limon va nazorat sinovlari o'rtasida hech qanday farq yo'q.
Shakl 4 

Erektsiya kuzatilsa, sinovdan avvalgi va keyingi sinovlardagi o'rtacha foiz. Keyinchalik postkonditorlik sinovlarida nazorat qilishdan ko'ra, limonga eritma bilan ko'proq mashqlar o'tkazildi (p = 0.008).
Shakl 5 

Kondensatsiyalanish va shundan keyingi bosqichlarda sinovlarga o'rtacha chizish darajasi. Kondensatsiyalanish bosqichida nazorat sinovlaridan ko'ra limon sinovlarida sezilarli darajada ko'proq chiziqlar bo'lgan (p = 0.028).

muhokama

Ushbu ishda erkaklar marmosetlari o'zboshimchalik bilan zaytun belgisi, limon hidiga shahvoniy javoblarni ko'rsatish uchun muvaffaqiyatli bo'lishi mumkinligini ko'rsatmoqda. Konditsioner rag'batlantiruvchi, limon hidi, potentsial turmush o'rtog'ining paydo bo'lishidan oldingi vaqt bilan bog'langanligini va ayolning koplab ketish uchun foydalanish mumkin bo'lmaganligini ta'kidlash muhimdir. Kondensatsiyalanish davridagi stimulyatsiya qutisiga yaqinligi boshqa ba'zi bir ishlarda ko'rsatilgan shartli joyga o'xshash (masalan. Meisel & Joppa, 1994 yil). Hech bir erkaklar hech qanday prekontentsing limon yoki tekshiruv tekshiruvi yoki biron bir postkonditorlik tekshiruvi bo'yicha erektsiyani namoyish qildilar. Shu bilan birga, erkaklar ayoldan biron bir kashfiyot bo'lmasa limon hidiga ochiq-oydin shartli jinsiy uyg'unlikni ko'rsatadigan postkonditoring ishlarining 79.2% oralig'ida kuzatildi. Shunday qilib, marmosetlar shamollatishdan keyin limon yong'oqlariga mustahkam va funktsional tarzda mos keladigan oldindan xulq-atvorli javoblarni namoyish qildilar. Bu natija shundaki, marmosetlar peri ovulyatsiya qiluvchi ayolga kirish uchun yangi xushbo'y nuqta belgisi bilan bog'lanish imkoniga ega.

Kasallikdan keyingi sinovlar shamollatish tugaganidan keyin besh kundan keyin boshlangan va to'rt kun davom etganligi sababli, shamollatish oqibatlari nisbatan uzoq davom etgan. Nonsimon bo'lmagan hayvonlarga oid boshqa tadkikotlarda sinov mashg'ulotlari oxirgi konditsionerlik sinovlaridan so'ng darhol yoki keyingi davrda shamollatish (masalan, Domjan va boshq. 1988, Hollis va boshq. 1989, Hollis va boshq. 1997; Kippin va boshq, 1998; Zamble va boshq, 1985, 1986).

Bizning tadqiqotimizdagi to'rt erkakning ikkitasi jinsiy jihatdan naif bo'lishiga qaramasdan, bu erkaklar va tajribali, juftlashgan erkaklar (ko'plab erkaklarni urug'lantiruvchi sinovlar bilan zaryadga uchragan) va shuningdek, postda aniq xatti-harakatlarning farqlari bo'lmagan - shartli sinovlar. Jinsiy darajada naif marmosetlar jinsiy hayotda tajribali erkaklar kabi uyg'otish va oson bo'lishdi.

Biroz hayratlanarli natija limon yo'llarining post-shiddatida chizish harakatlarining sezilarli o'sishidir. Tirishqoqlik bilan bog'liq bo'lgan turlarga (masalan,Barros va boshq. 2000). Keyinchalik konditsioner limonli sinovlarda chizish tezligining oshishi mumkin bo'lgan sabablardan biri shundaki, konditsioner erkaklar limon hididan keyin ayol bilan birgalikda kostylashni kutishgan, so'ngra konditsionerlik sinovlarida qutichada ayollar yo'q ko'paytirish. Ushbu natijani yaxshiroq tushunish uchun qo'shimcha tadqiqotlar talab etiladi.

Har ikkala umumiy marmoset va paxta-teparoq tamarinlar peri-ovulyatsiya qiluvchi va ovulyatsiya qilmaydigan urg'ochilarning odatlariga ajralib turadi.Smit va Abbott, 1998 yil, Ziegler va boshq. 1993, 2005). Peri-ovulyatsiya qiluvchi hidlar ishlab chiqariladigan magnit-rezonans tomografiya orqali ko'rsatilgandek umumiy meditsinada medial preoptik maydoni va old gipotalamusni faollashtirishi mumkin (Ferris va boshq, 2001).

Biroq, jinsiy ekspluatatsiyani o'zboshimchalik bilan hidga keltirish, umumiy marmosetlar haqida aniq paradoksni hal qilishga yordam beradi. Har ikki asirlik va yarim himoyachi faoliyatlari (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) umumiy marmosetlar boshqa turdagi hayvonlar bilan bog'lik munosabatlarda va qo'shimcha juftlikda qatnashish bilan shug'ullanishadi, biroq yaqin juftlik munosabatlari yoshlarning muvaffaqiyatli tarbiyasi uchun juda muhimdir, chunki otalar keng ota-onalarga g'amxo'rlik qiladi. Bunday holatlarda, ota-onalikning ishonchliligini bildiradigan xatti-harakatlar muhim ahamiyat kasb etadi. Erkaklar jinsiy axloqni boshqa ayollar bilan asirga tushirishda erkaklar juftlariga vizual kirish huquqi berilsaAnzenberger, 1985) va yovvoyi tabiatda, qaram bo'lmagan chaqaloqlar bo'lmagan taqdirda kattalar erkaklar guruhda guruhda kuzatilgan bo'lsa-da, urg'ochi urg'ochi ayollar guruhdan tashqari guruhlarga qo'shilmaydi (Lazaro-Perea, 2001), guruhdan tashqari guruhlarda ishtirok etadigan ba'zi naslsiz urg'ochi ayollar homilador bo'lishi mumkin, ammo natijada tug'ilgan chaqaloqlarniDigby 1995; Roda va Medes Pontes 1998 yil; Lazaro-Perea va boshq 2000; Melo va boshq 2003; Arruda va boshq 2005; Sousa va boshq 2005; Bezerra va boshq 2007), Ota-onaning ishonchini ta'minlaydi. (1) ota-onalarning yangi, peri-ovuvlovchi ayollarning hidlariga javob bermasliklari, ularning otasi bo'lmagan erkaklarning ko'rsatganidek, testosteronning qiziqishlik va qiziqishning ortishi yo'qligi (Ziegler va boshq, 2005) va (2) yangi urg'ochi odatlar, xotira, motivatsiya va baholashda ishtirok etgan miya joylarini faollashtiradiFerris va boshq. 2004) ikkalasi ham erkak jinsida jinsiy xulq-atvorni nafaqat peri ovulyatsiya qiluvchi ayol tomonidan yuborilgan hayratlanarli feromon tomonidan boshqarilmaganini ko'rsatadi. Buning o'rniga boshqa jarayonlarni jalb qilish kerak.

Biz (masalan Goldfoot (1981) marmoset erkak jinsiy xatti-harakatini rag'batlantiruvchi maslahatlar juda ko'p o'zgaruvchan va erkakning ijtimoiy holatini, ya'ni yakka yoki juft bo'lib, ota yoki otaning emas, balki erkaklar ham o'zlarining turmush o'rtoqlari bilan bog'liq bo'lgan qiziqishlarini faqatgina hid shuningdek, vokal va ingl. maslahatlarni ham o'z ichiga oladi. Yozib oling Anzenberger (1985) turmush o'rtog'ining paydo bo'lishi yangi ayolning uylanishiga to'sqinlik qilish uchun etarli ekanligini aniqladi.

Bir nechta marmosets va tamarinlarning turlarini o'rganish faqat hid bilan individual tan olinishini bildirgan (qarang Epple, 1986 o'rganish) va hozirgi o'rganish erkaklar jinsiy tajriba bilan o'zboshimchalik bilan hidni belgilashni o'rganishlari mumkinligini ko'rsatmoqda, chunki erkaklar turmush o'rtog'ini jinsiy ta'sir o'tkazish orqali identifikatsiyalashni o'rganishlari mumkin. Kelajakda olib borilgan tadqiqotlar uchun qiziqarli va muhim mavzular erkaklar marmosetlarini nafaqat erkaklar, balki o'z xotinlari va yangi urg'ochi ayollarning erkakning ijtimoiy mavqei vazifasi sifatida boshqa hissiy timsollarga tekshirishga qaratadi.

rahmat

MH058700 Milliy Sog'liqni saqlash Grantlari Milliy Institutlari tomonidan Kreyg F. Ferrisga, Charlz T. Snowdonga va Toni E. Zieglerga va RR035215ga Shtatning Milliy Ilmiy Tadqiqot Markaziga taqdim etiladi.

Manbalar

  1. Akins CK. Jinsiy xatti-harakatlarda Pavlovning konditsionerligi: inson va inson bo'lmagan hayvonlar qiyosiy tahlillari. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Qanday g'alati marmosetlar bilan uchrashishi mumkin?Callithrix jchchus jchchus) oila a'zolari ta'sir ko'rsatadi: xatti-harakati. Folia Primatol. 1985; 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Erkin turmush guruhlaridagi ikkita urg'ochi ayol har doim ham poligonni ko'rsatolmasligi mumkin: umumiy marmosetlarda muqobil subordinator ayol strategiyasi (Callitrix jakshasi) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz S Marmotdagi qo'rquv va tashvishlarni o'lchash (Callithrix penicillata) yangi yirtqich to'qnashuv modeli bilan: Diazepamning ta'siri. Behav Brain Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Kasallikning keng tarqalgan bo'lib ko'paytiriladigan umumiy mikroskop guruhida bolalar va yamyablikCallitrix jakshasi) Am J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. Both S, Spiering M, Everard W, Laan E. Jinsiy xatti-harakatlar va jinsiy ogohlantirishlarga javob beruvchi laboratoriya indikatorli jinsiy uyg'onishdan keyin. J Sex Res. 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper shahar. Marmozaning o'ziga xos qarama-qarshiliklari: etno-asosga asoslangan tashvishli model. Farmakol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Dud dan studiyaga: jinsiy jihatdan inaktiv bo'lmagan erkak kalamushlarda konditsioner uyg'otish natijasida hosil qilingan nusxa ko'chirish xatti. Fiziol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Umumiy marmosetlarning poligon guruhlarida chaqaloqlarni parvarish qilish, chaqaloqlarni parvarish qilish va ayollarning reproduktiv strategiyasi (Callitrrix jackus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Umumiy marmosetlarning yirtqich populyatsiyasida jinsiy xatti-Callitrix jakshasi) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Uilyams J. Jinsiy kasallikning moslashuvchanligi, Psych. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Yapon yapon bushlarida ishtahani va iste'mol qiladigan jinsiy xulqni shartlash. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505-519. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  13. Epple G. Kimyoviy signallar bilan aloqa. In: Mitchell G, Erwin J, tahrirlovchisi. Qiyosiy Primate Biology, vol. 2A o'zini tutish, himoya qilish va ekologiya. Alan R. Liss; Nyu-York: 1986. 531-580-sahif.
  14. Evans S. Umumiy molozetaning juftlik-aloqasi, Callitrix jakshasi: eksperimental tekshiruv. Anim Behav. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Vu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Ongli maymunlarda miya faoliyatining funktsional ko'rinishi, jinsiy ogohlantiruvchi belgilarga javob beradi. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Inson primatlarida jinsiy hayotga bog'liq bo'lgan neyral yo'llarning faollashishi. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Rhesus maymunlarida moyillik, jinsiy xatti-harakatlar va feromonning gipotezasi: tanqid. Am Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Ayol va erkaklarda jinsiy uyg'otishning mumtoz konditsionerligi: shartli rag'batlantiruvchi xabardorlik va biologik ahamiyatga ega bo'lgan ta'sir. Arfa jinsi Behav. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Xollis KL, Colbert EL, Naura M. Pavlovning konditsionerligining biologik funksiyasi: ko'k guramizda (Trichogaster tricopterus), J. Komp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klassik shamollatish hududiy erkak ko'k guramis (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zaxorik DM, Immler K, Zakon H. Vaginal sekretsiyani xandaqlash uchun o'rganilgan avjning ta'sirida erkak jinsiy xatti-harakatlarining o'zgarishi. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Erkak ratda jinsiy xatti-harakatni susaytirishi (Rattus norvegikus) J Comp Psych. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumiere ML, Quinsey VL. Inson erkaklarda Pavlovning jinsiy manfaatlarini ta'minlash. Arfa jinsi Behav. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Yovvoyi keng tarqalgan marmosetlarda, Callitrix jakshasi: hududiy mudofaa va qo'shnilarning baholash. Anim Behav. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Kastro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Birgalikda naslchilik marmosetlarda jinsiy ayolni yo'qotishidan keyin o'zini tutish va demografik o'zgarishlar. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue V. Ayollar jinsiy uyg'otishning klassik tekshiruvi. Arfa jinsi Behav. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Hipotalamik lezyonların erkak umumiy marmosetin jinsiy va ijtimoiy xatti-ta'siri (Callitrix jakshasi) Brain Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly pe, Garcia MC. Oyoqlarda jinsiy xulqni shartli tarzda bostirish va diazepam bilan almashtirish. Fiziol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Yoppa Ma. Jinsiy aloqada tajovuzkor yoki jinsiy aloqada bo'lgan ayollar hamstersida joylangan holat. Fiziol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz Ma. Yovvoyi yovvoyi marmosetlarda bolalar va yamyablik. Folia Primatol. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Maykl RP, Keverne EB. Primatlardagi jinsiy holat haqida feromonlar. Tabiat. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Shifo va jinsiy xatti-harakatlar: baholash. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Hayvon modellari bizga jinsiy javob berish haqida nima deyish mumkin? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Braziliya Atlantika orkestrining bir qismida umumiy marmosetlarda poligon va chaqaloq. Folia Primatol. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman V, Shultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Ayollar marazmoz maymunlarda plazma kortizolga ijtimoiy va reproduktiv ta'sir. Fiziol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smit TK, Abbott DH. Peri-ovuvlovchi dominant va anovulyatsion ayol umumiy marmosetlardan olingan circumgenital hid o'rtasidagi behushlik kamsitish (Callitrix jakshasi) Am J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, ham Arruda MF. Yuqori va quyi turdagi umumiy marmosetning yurish-turish strategiyasi va gormonal profillar (Callithrix jackus) yovvoyi monogam guruhlarida urg'ochilar. Am J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovning jinsiy uyg'unlashuvi: birinchi va ikkinchi darajali ta'sir. J Exp Psych: Anim Behav proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell J.B., Findlay H. Pavlovyan jinsiy uyg'onishning shart-sharoitlari: parametrik va fonda manipulyatsiya. J Exp Psych: Anim Behav proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Pamuk usti tamarinidagi ovulyatsiya signallarini aniqlash, Saguinus edipus. Anim Behav. 1993; 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Erkak va ayol paxta tolasi tamarinlarning jinsiy aloqasi (Saguinus edipus) va uning chaqaloqlarni parvarish qilish bilan aloqasi. Am J Primatol. 2004; 64: 57-69. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Ayollarning ovulyatsiya qiluvchi odatlariga nisbatan neyroendokrin javob erkakning umumiy marmosetlarida, Callitrix jakshasi, Horm. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]