Brain Res. 2006 Dek 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sentyabr 15.
manba
Purdue universiteti, Psixologiya fanlari bo'limi, 703 Uchinchi ko'chasi, West Lafayette, IN 47907, AQSh. [elektron pochta bilan himoyalangan]
mavhum
Ayol jinsiy xulq-atvorining neyrobiologiyasi asosan nerv hujayralarida gormon ta'sirining mexanizmlariga qaratilgan va bu ta'sirlar nusxa ko'chiruvchi vosita naqshlarining ko'rinishiga aylantiriladi. Hech bir ahamiyatga ega bo'lmagan holda, jinsiy ta'sir o'tkazishning jinsiy ta'sirlari, shuningdek, jinsiy tajribaning nusxa ko'chirish samaradorligini o'zgartirishi kabi jinsiy xulq-atvorda ishtirok etishning ba'zi oqibatlari hisoblanadi. Ushbu maqolada jinsiy tajribani ayol suruvidagi ayollar hamkasblaridagi mukofotlash jarayonlariga ta'siri aks ettirilgan. NUshbu jinsiy ta'sirlardagi eural aloqalari dopamin transmissiyasida uzoq muddatli hujayra o'zgarishlarini va neyronal plastisiteyaga (masalan, dendritik orqa miya shakllanishiga) bog'liq postsinaptik signalizatsiya yo'llarini o'z ichiga oladi. Birgalikda olib borilgan ushbu tadqiqotlar, jinsiy tajriba reproduktiv muvaffaqiyatni kuchaytiradigan tarzda kopulatuv samaradorligini oshirish natijalariga ega bo'lgan jinsiy xatti-harakatning mustahkamlovchi xususiyatlarini kuchaytiradi.
1. kirish
"Nima uchun hayvonlarni mast deb atashadi?" - bu ayol jinsiy xulq-atvorining neyrobiologiyasi qalbida joylashgan oddiy savol. Hech qanday xulq-atvorli savol oddiy savolga javob bermaydi, chunki o'z savollarini ko'taradigan va o'z neyrobiologik javoblariga ega bo'lgan yaqin va uzoq sabablar va xatti-harakatlarning natijalari mavjud. Ehtimol, bu savolga eng keng tarqalgan javob: "Zotni yaratish". Bu xatti-harakatlarning distal natijalari nuqtai nazaridan javob bo'lishi mumkin, ammo shunday bo'lsa ham, bunday javob shubhasiz noto'g'ridir [2]. Agmo [2] Shvetsiyaliklarning ma'lumotlariga asoslanib, faqat taxminan 0.1% (taxminiy) heteroseksual replikatsiya bolalar tug'diradi. Hatto jinsiy aloqa sonining ko'pligi naslga olib kelishi mumkin bo'lgan kalamushlar kabi turlar orasida ham shunday korrelyatsiya homiladorlikning kutilmoqda qo'shilish natijalari.
Hayvonlarning turmush o'rtog'i nima uchun ayol jinsiy xatti-harakatlarini jinsiy fiziologiyaga aylantiruvchi reprezativ "javob" deb qarashning bir savolidir. Ayol jinsiy xulq-atvorining neyrobiologiyasining bunday tekshiruvlari, ovaryan gormon ta'sirining ketma-ketligi urg'ochi ayollarga jinsiy yo'l bilan erga bog'lab qo'yilgan erkak uchun zarur fiziologik holatni yaratganligiga asoslangan edi [70]. Kemiruvchilar uchun, estradiol ta'sir qilishining bir necha kunidan keyin, tabiiy ravishda velosipedda ayollarda yumurtlama va jinsiy javob berishni muvofiqlashtiradigan progesteronning ko'proq vaqtinchalik o'sishi kuzatiladi [22]. Quyidagi mantiqki, estradiol va progesteron uchun retseptorlari o'z ichiga olgan miya joylarini aniqlash ayol jinsiy xatti-tartibga soluvchi neyral usullarni batafsil aniqlash uchun markazlashgan nuqtalarni taqdim etish edi [70]. Bundan tashqari, ushbu steroid gormonlarning nerv hujayralariga ta'siri, jinsiy va jinsiy javobgarlikka ega bo'lgan hujayralar va molekulyar mexanizmlarni tushunish imkonini beradi [71]. Ayol jinsiy xatti-harakatlarini o'rganish uchun ushbu dasturiy yondashuv juda muvaffaqiyatli bo'lganligi va elektronlar, neyroximiya va genin ifodasi jihatidan ushbu neyrobiologiyaning tafsilotlari yaxshi tashkil etilgan [masalan, 6,71].
Shunga qaramay, jinsiy munosabatlarning bevosita va uzoq muddatli oqibatlariga, ya'ni ushbu tizimga asoslangan neytral plastinkaga nisbatan jinsiy xulq-atvor va tajribaviy ta'sirlarni motivatsion nazorat qilish bilan bog'liq bo'lgan jinsiy xatti-harakatlarning neyrobiologiyasini tartibga soladigan yana bir jihat mavjud. Ushbu nevrologiya erkaklar, asosan erkaklar sichqonlari uchun tekshirildi [2]. Ushbu taqdimotning maqsadi ayol urg'ochi ayollar bilan ishlaydigan ayollardagi bunday plastik o'zgarishlarni o'rganishdir. Ushbu ishdan jinsiy xatti-harakatlarning distal natijalari reproduktivaga to'g'ri kelishi mumkin bo'lsa-da, proksimal mantiqiy motivatsiya tizimlarini faollashtirishdir.
2. Tajribaning ayollarning jinsiy xulq-atvoriga ta'siri
Ijtimoiy ekologiyaning jinsiy xulq-atvorga qanday ta'sir qilishiga yaxshi qarama-qarshi ikkita narsa Norvegiya kalamushlari va Suriya hamstersidir. Ikkala tur ham burrow tizimlarida yashaydi. Ushbu so'qmoqlarda sichqonlar erkaklar va urg'ochilarning ko'p avlodlaridan tashkil topgan murakkab ijtimoiy tuzilmalarga ega [3], kattalar hamsters (erkak va ayol) alohida burrows alohida yashaydi [26].
Sichqonlarning ijtimoiy tizimi bir vaqtning o'zida bir nechta erkaklar va urg'ochilarni o'ziga jalb qiladi [51]. Bu ko'rinishdagi xaotik sxemaga qaramasdan, ayollar sichqonlari erkaklar bilan jinsiy ta'sir o'tkazish naqshini nazorat qila oladi, shu jumladan, erkakning ko'plab erkak juftlash jarayonida qaysi erkak bug'lanishiga hissa qo'shishi mumkin [51]. Shunday qilib, ayol sichqonchani jinsiy aloqada faol ishtirok etadi va jinsiy ta'sir o'tkazish naqshini, jumladan, turmush o'rtoqlarni tanlashni samarali usulini ta'minlaydi.
Sichqoncha jinsida ayollarning jinsiy xatti-harakatlarining talab etuvchi qismi ayollarning erkaklar bilan davom etadigan jinsiy aloqalarni boshqarishi mumkinligi haqidagi aniq dalillarni keltirib chiqaradi. Erkak kalamushlar estrada ayolga yaqinlashganda, ayol, erkakdan (ya'ni, otishni o'rganishdan) yugurib yuradigan yoki yugurib yuradigan qattiq burunli lokomotor naqsh bilan javob beradi [20,49]. Erkaklardan yugurish bilan birgalikda bu talablar erkagani ayolni to'xtatmaguncha va uni nusxa ko'chiruvchi kontaktga [49]. Shunisi qiziqki, urg'ochilar ayollarning intromisyonisiz erkaklar orqasidan erta turishga ruxsat berishi qiziq:20,50]. Ayol irillagan erkakning repetitorlik xatti-harakati ushbu regulyatsiya "pacing" deb ataladi va progestaziya va unumdorlik uchun aniq natijalar beradi [20,21]. Ayollarning kalamushlarida tez-tez almashinish xulq-atvori yadroviy accumbens dopaminning nazorati ostida bo'lishi uchun faraz qilingan [4,28,29,32,33,58,84]. Sichqoncha sichqonchasi tomonidan pacingning kompleks shakli sirtda tajriba orqali o'zgartirilishi mumkin bo'lgan xatti-harakatni ko'rsatadi. Biroq cheklangan mavjud bo'lgan ma'lumotlar, boshqacha aytganda, [19] va yakuniy xulosa [20] bu "... yurish - bu ayol kalamushlarida jinsiy sezgirlikning barqaror va tug'ma tarkibiy qismi" (482-bet).
Xotin-qizlar hamjamiyatining mavjudligi hisobga olingan holda, tabiiy xulq-atvorga emas, balki laboratoriya ishlaridan (masalan, 46) olingan ma'lumotlarning juda xilma-xilligi bor. Ayol (erkaklar bilan birgalikda) hamsterlar burun tizimiga olib boradigan asosiy tunnelda ochkalarni kiritadi [26]. Ayol homiysi erkaklarni burunni ochish orqali faol ravishda chaqiradi va uning xulq-atvorining boshlanishini oldindan his qilish uchun burunli kirishga etaklovchi vaginal hid izini qo'yadi [46]. Erkaklar uchun ayol hamsterlar tomonidan mast tanlash yoki yovvoyi tabiatda bunday turmushni tanlash qanday amalga oshirilishi mumkinligi ham noma'lum. Erkak erkak va ayol bir-biriga yaqinlashganda erkak ayol va ayol turmush holatiga kelgunga qadar birga yashaydi va juftlash boshlanadi [46]. Erkakni urishdan keyin ayolning burundan chiqariladi [46].
Xo'rozning jinsiy munosabatidagi harakatsizligi ayol jinsiy a'zolardagi jinsiy xatti-harakatlar davrida erkaklar bilan faol muloqot qilish bilan zid keladi. Ayol hamsterlari tezda lordoz bilan birga qattiq turishadi, 95 min sinovdan 10% ga qadar ko'tarilishi mumkin bo'lgan bir pozitsiya [15]. Ayol bu pozitsiyani ushlab turgan bo'lsa-da, erkaklar o'z tezligida intromissiya bilan o'raladilar va / yoki o'rnatadilar. Ushbu kuzatuvlardan olingan aniq ko'rinishdagi natija, ayollar somonining jinsi farqli o'laroq erkak hamsters erkakning jinsiy aloqalarini tezlashtirmaydi.
Harakatsizlikning paydo bo'lishiga qaramay, ayol hamsterlar, aslida erkaklar bilan o'zaro munosabatlarda faol ishtirok etadilar [46]. Noble [62birinchi navbatda, ayol hamsterlar erkak hamsterdan perivaginal tactile stimulatsiyasiga javoban faol perineal harakatlarni amalga oshirayotganini, ayolning stimulyatsiya yo'nalishi bo'yicha perineumni harakatga keltirayotganini qayd etdi. Ayol erkak vaginasini erkaklar tomonidan intravajinani qo'shib qo'yishga yordam berish uchun erkaklar pog'onasi bilan aloqa qilish nuqtasiga qarab harakat qiladi [62]. Aslida ayolning hamsterning perineumida topikal anestezikani qo'llash erkaklar hamsterning penislarni kiritishiga qobiliyatini sezilarli darajada pasaytiradi [63].
Birgalikda olingan ayol sichqon va go'sht hamkasblarini tartibga soladigan tarzda farqlanadi. Ayollarning kalamushlari va hamsterlar o'rtasidagi farq bu hayvonlarning erkaklar tomonidan o'rnatilishini tartibga solish qobiliyatiga bog'liq. Ayol irillagan erkaklar aslida o'rnatiladimi yoki yo'qligini aniqlay oladi. Ayol hamsterlari erkaklar tomonidan uloqtirish chastotasini nazorat qilmaydi, lekin erkaklar muayyan montaj harakatlarida muvaffaqiyatli tarzda intromitatsiya qilishiga ta'sir qilishi mumkin. Shunga o'xshab, kalamushlarda sekin-asta kuzatilishi mumkin, biroq juftlik paytida ayollar hamstersida perineal harakatlarni aniqlash juda qiyin. Yechim sifatida biz erkakning ichki aralashuvini tartibga solishda ayol hamsterning rolini o'lchash uchun bilvosita yondashuvni qo'lladik. Agar ayol hom ashyo olgan ayollarning soni erkak tomonidan aniqlansa, intromilatsiya bilan yakunlanadigan ulovlar ayolning xatti-harakati bilan cheklangan bo'lsa, unda intromissionni (adabiyotda "hit rate") o'z ichiga olgan devor ulushi aslida ayolning xatti-harakatiga kuchli ta'sir qiladi.
Ushbu taklifni sinab ko'rish uchun biz 6 haftalik, 10 daqiqali erkaklar bilan jinsiy aloqani olgan jinsiy or-nomusli yoki ayol urg'ochi ayollarni tekshirdik [8]. Keyin har bir turmush o'rtog'ini jinsiy ozg'in erkak go'shtli go'sht bilan o'ynatib, nusxa ko'chirish xatti-harakatlarini yozib qo'yamiz. Jinsiy aloqa bilan shug'ullanadigan ayollarda juftlangan erkaklarga sodda erkaklar bilan sinovdan o'tkazganidan ko'ra (urg'ochi intruziya bilan ulangan)Anjir. 1). Bundan tashqari, urg'ochilar sonining jinsiy tajribasi testlaridan so'ng 1 yoki 6 hafta davomida sinovdan o'tganmi yoki yo'qmi degan savolga javob berishgan.
Bundan tashqari, ayolning jinsiy tajribasini erkakning kopulatiq ishlashiga ta'siri dopaminni qo'shimcha qildi [8]. Dopamin neyrotoksin, 6-gidroksidopamin, jinsiy tajribani olishdan oldin, ayollar hamsterlarining yadro gulxanlari, jumladan, bazal oldinga, AOK qilingan. Ushbu urg'ochi ayollarda sinovdan o'tgan noyob erkaklar tajribali ayollar bilan juftlashishning yuqori ko'rsatkichlarini ko'rsatmadi (Shakl 2). Dopamin nörotoksinning jinsiy shovqinlarga ta'siri jinsiy tajriba bilan bog'liq bo'lgan urish tezligining o'sishiga xos edi, chunki bu lezyonlarni tajribasiz erkak-xotin juftliklarining xatti-harakatiga ta'siri yo'q edi.
3. Jinsiy tajriba ayollarda foyda keltiradi
Erkaklar bilan takrorlangan jinsiy aloqalar, shuningdek, ayol uchun mukofot doirasida uzoq muddatli xulq-atvor oqibatlarini keltirib chiqaradi. Konditsioner joylashuvi afzalligi [14] jinsiy xatti-harakatning mustahkamlovchi qismlarini ochish uchun foydali yondashuv edi. Ushbu paradigmada erkaklar bilan takrorlanadigan jinsiy aloqalar ko'p qavatli xonaning bir bo'lagi bilan bog'liq. Ayollarga o'xshash vaziyatlarda ayol xuddi shunday, ammo o'ziga xos bir xonada yolg'iz qoladi. Bu shoshilinch sinovlardan oldin ayolga ayolning koplab ketish bilan bog'liq bo'lakda sarflaydigan nisbiy miqdorini aniqlash uchun asboblarni (erkaklar yo'qligida) tadqiq qilish imkoniyati beriladi. Erkak bilan kasallanish ayolning jinsiy xatti-harakatlaridan keyin juftlashishdan oldin juftlashuv bilan bog'liq bo'lgan xonada sezilarli darajada ko'proq vaqt sarflagani operativ ravishda kuchlanish deb ta'riflanadi.
Ushbu tadqiqotlarning ayol faralari [masalan, 65,69] va xamsterlardagi aniq (ammo ajablanarli) natijalari [56] jinsiy ta'sirlar kuchaytirishi. Ushbu konditsionerni yuzaga keltirish uchun ogohlantirish talablari aniq emas edi. Hech kalamush ham, hamstlar ham juftlashtirilgan testlarda lordozning oddiy ko'rinishi uchun shartli joyni tanlashga etarli. Aytib o'tilganidek, ayol sichqonchani progestaziya va tug'ilishga bog'liq neyroendokrin oqibatlarga ega bo'lgan erkaklar bilan jinsiy aloqada afzal ko'riladi. Ayollarning sichqonlarini o'zlari tanlagan oraliqlariga moslashishga ruxsat berish, shartli joyni tanlashni afzal ko'rish uchun zarur, chunki ayolning tezligi past bo'lgan jinsiy ta'sirlar [25,27,34,67,68]. Bu erda vaqtinchalik naqsh muhim ahamiyatga ega, lekin ayolning afzal oralig'idagi erkakni olib tashlash va uni kiritish yo'li bilan pacingni tartibga solish, shuningdek, imtiyozli shart-sharoitlarni yaratishga olib kelishi bilan birga,34].
Xo'roz hamkasblarining juftlik uchun vaqtinchalik talabi yo'q [42], lekin ular ham juftlikning shartli joyini afzal ko'rishadi [56]. Ayollar uchun joy tanlash imtihoni uchun jinsiy aloqalarning muhimligini ayollar xom-asalarida sinovdan o'tkazishning bir usuli jinsiy o'zaro ta'sirlar bilan jinsiy ta'sir o'tkazish samaradorligini solishtirish edi, bu erda erkakning intravajinal intrasiyasi ayolning vajinasini yopish orqali oldini oladi [39]. Bu erda, joy tanlash imtiyozlari jinsiy xatti-harakatlanish jarayonida ayolning vaginal stimulyatsiyani olgan yoki olmasligiga qaramasdan aniq edi. Ushbu eksperimental natijaga o'xshash vagina okluzyoni, erkak bilan jinsiy o'zaro ta'sirlar vaqtida,40]. Biroq, bu mikrodializ tadqiqotida urg'ochilar jinsiy darajada sodda edilar. Masalan, joyni tanlash paradigmining shoshilinch sinovlarida, masalan, jinsiy tajribada ko'plab hissiy xususiyatlar topilgan [39] jinsiy o'spirin ayollarda vaginal stimulyatorning cheklangan roli bilan jinsiy mukofotga hissa qo'shadigan hissiyotlarni oshiradi [40].
Joylarni tanlash imtiyozini jinsiy shovqinlarga vositachilik qiladigan neyrotransmiter tizimlarini o'rganish juda kam. Bir tadqiqotda jinsiy ta'sir o'tkazishdan oldin ayol sichqonchani nalokson bilan davolash orqali antagonize opioid nörotransmission, [68]. Aksincha, dopamin retseptorlari antagonistlarini qo'llagan bir nechta tadqiqot aralash natijalarga olib keldi. Dopamin D2 retseptorlari antagonistlari bilan ayol hom ashyolarni oldindan tayyorlash [57] jinsiy shovqinlarga konditsioner joy tanlash afzalligini oldi (Anjir. 3). Sichqonlarga shunga o'xshash tadqiqotlar hech qanday ta'sir ko'rsatmadi [30].
4. Ayollarda jinsiy tajribadan so'ng neyrotransmitter va uyali plastika
Dopamin signalizatsiya mexanizmlariga nisbatan g'ayratli xatti-harakatlarning tarkibiy qismi va giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish (masalan, 60) bilan bog'liq bo'lgan boy an'anaviy tadqiqotlar mavjud. Ushbu adabiyotlardan qarz olish biz jinsiy tajribani mezolimbik yo'lda dopamin nörotransmisyonuna ta'sir qilishi mumkinligini va bu tizimda plastisitenin jinsiy tajribani, masalan, replikatsiya samaradorligi va mukofoti o'zgarishining asosini tashkil etishi mumkinligini araştırdık. Mezolimbik dopamin tizimida ayollarning jinsiy shovqinlari vaqtida aktivlashuvning dalili, shuningdek tizimli va neyroximyoviy plastisktaga uzoq muddatli ta'sir ko'rsatadi. Dastlabki mikrodializ tajribalari shuni ko'rsatdiki, urg'ochi urg'ochi davrida urg'ochi o'simliklaridagi o'simtalar dopamin darajasi balandlashdi [55,58]. Ayol sichqonlar uchun dopamin erishi erkaklar bilan tez-tez almashinadigan o'zaro ta'sirlarga sezgir edi [4,33,58], va (hech bo'lmaganda jinsiy darajada naif) ayol hamsters uchun, dopamin balandliklari juftlash paytida olingan vaginal stimulga bog'liq [40]. MenKeyingi kuzatuvimiz biz biroz boshqacha yondashuvni qo'lladik, bu safar jinsiy o'limga chidamli ayol hamsterlarda yoki urg'ochi jinsiy tajribada mikrodializ tekshiruvidan oldin jinsiy tajribaga ega bo'lgan jinsiy a'zolardagi dupamin hujayra dopaminlarini o'lchadi [38]. Jinsiy tajriba, erkak bilan jinsiy aloqada davom etadigan hujayra tashqari dopaminda, jinsiy ongli ayollarda dopamin darajasiga nisbatan shubhalangan o'sishini keltirib chiqardi (Shakl 4). Ehtimol, jinsiy jihatdan tajribali ayollarda dopaminning ortib borishi ortib borayotgan dopamin ta'sirlari, bu ayol tajribasi natijasida ayol hamsterlarning sezgir bo'lishiga hissa qo'shadigan ogohlantiruvchi vositalarni aks ettiradi.
Tajribali ayol hamsterlaridagi dopamin salınımındaki balandlik, hayvonlarning ko'pincha giyohvand moddalarga bo'lgan ta'sirini eslatadi [75]. Ushbu adabiyotda sobit dozli preparatga javoban dopaminning balandligi "sezuvchanlik" deb ataladi [75]. Giyohvand moddalarni sezgirlashda sinoptik samaradorlik va mezolimbik yo'l orqali axborot oqimini kuchaytirishni nazarda tutadigan turli xil uyali javoblar hamroh bo'ladi. [74].
Oyurish-turish tajribasi neyronal plastisitani o'zgartira oladigan mexanizmga qanday kirish nuqtasi sinapslar darajasida. Ushbu savolga bilvosita yondoshuv dori-darmonlarni qabul qilish yoki xatti-harakatlarni kuzatish natijasida striatal (nucleus accumbens) neyronlari dendritik o'zgarishini o'lchash yo'li bilan olingan. Turli farmakologik profillar bilan har qanday zararli moddalarning takroriy qo'llanilishi o'rta tirnoqli neyronlarning dendritik bo'laklaridagi dendritik uzunligi va / yoki orqa miya zichligini oshiradi. [13,23,44,45,64,76,77,78]. Dendritlarga o'xshash ta'sirlarni keltiruvchi xatti-harakatlar tajribasi uchun juda kam misollar mavjud, ammo tuz ishtahasini ochish [79], erkak jinsiy axloq [24] va ayollarning jinsiy axloqi [59] yadro akumbenslarining o'rta ayanchli neyronlarida dendritik morfologiyani o'zgartiradi.
Jinsiy tajribada ayollar hamsteri dendritik orqa zichligi bilan farq qiladi [59] tadqiq qilingan hududga qarab (Anjir. 5). Ushbu eksperimentda ayol hamsterlarga 6 haftadagi jinsiy tajribamizning asosiy paradigmasi berildi yoki jinsiy ozchilikni saqladi [38]. 7 dath hafta davomida barcha ayollarga estradiol va progesteronlarni kiritish rejimi berilgan va progesteronni yuborishdan keyin 4 soat atrofida qurbon bo'lishgan. Brazinlar Golgi binoni uchun ishlangan va 240 mikrosxemalar tahlil qilindi. Spinalar medial prefrontal korteksdagi piramidal neyronlarning terminal dendritik bo'linmalaridan, yadro shilimshchining o'rta qavatli neyronlaridan (qobiq va yadroli birikma) yoki dorsal kaudatning o'rta zarrali neyronlaridan sanaladi. Nucleus accumbens-ning o'rta zarrachali neyronlari ichida, dendritik o'murtqa zichligi (jinsiy tajribada 10m dendritik uzunlikdagi normalizatsiya qilingan) jinsiy darajada naif, ayollarda nisbatan yuqori bo'ldi. Prefrontal korteks qatlamidagi V-neyronlarning apikal dendritlarida konversiyani topdi. Kuydirgi o'rta tuproqli neyronlarda o'murtqa zichligi bo'yicha guruhdagi farqlar yo'q edi. Biz bu farqlarni orqa miya zichligiga dopaminerjik reaktsion neyronlarda eksitatori nörotransmissionda plastisitni aks ettiradigan tarzda sharhlaymiz [37].
Agar biz dendritik uzumlarda jinsiy tajribaning distal hujayra belgisi sifatida plastisitni qabul qilsak, takroriy jinsiy o'zaro ta'sirlar natijasida paydo bo'lgan uyali voqealar kaskadini taxmin qilishimiz mumkin. Boshqacha qilib aytganda, diqqat-e'tibor, giyohvand moddalarni iste'mol qilish bilan davolashda ko'rsatilgan javoblarning ikkita qismida bo'lishi kerak [36], ya'ni jinsiy xatti-harakatlarga nisbatan shafqatsiz munosabat va jinsiy xatti-harakatlar bo'lmasa uyali javoblarning o'zgarishi. Tavsiya etilgan signalizatsiya voqealari Anjir. 6. Ushbu taklif yangi yoki radikal emas, chunki steroid gormonlari kabi turli ogohlantirishlardan kelib chiqqan dendritik plastisite [54], giyohvand moddalar [61], Yoki uzoq muddatli potentsiyalash [1] barcha tasvirlangan voqealarni o'z ichiga oladi. Buning sababi shundaki, bu yo'llar neytral plastisitikaning turli xil misollarida yaxshi namoyon bo'ladi, chunki bo'shliqlar bir xilda to'ldirilganligi sababli, yadro gullab-yashnashi bilan bog'liq jinsiy xatti-harakatlarga ta'sir qiladi.
Gen mikrokalterlaridan foydalangan holda kashfiyot yondoshuvi [7] eksperimental yondashuvlar jinsiy tajribadan kelib chiqadigan bu yo'llarda bir necha nuqtada o'zgartirilgan faoliyatni yoki oqsillarni ifodalashni tasdiqlashga kirishdi. Transkriptsiya omillari uzoq muddatli plastisitikaga olib keladigan dendritik tuzilishga ta'sir qiladigan molekulyar voqealar to'plamini ifodalaydi [5,17,52]. Ham c-Fos, ham FosB binoni jinsiy tajribaga va ayol Suriyalik hamsterlarda juftlashishga javoban o'rganildi. Erkak bilan jinsiy aloqada bo'lgandan so'ng, c-Fosning binoni yadrosidagi akumbensning yadrosida ko'tarildi, jinsiy tajribali ayollarda kattalashtirilgan javob (Anjir. 7) [9]. FosB binoni jinsiy aloqa bilan aniqlanadigan darajada ta'sirlanmagan, garchi jinsiy tajribaga ega bo'lgan ayollar hamsterlarida naif urg'ochi ayollarga nisbatan yadro gulxanlarining yadroida bo'yash darajasi yuqori bo'lgan (Anjir. 8). C-Fos yoki FosB bu ayollarda yadro gulxanlari yoki dorsal striatumning qobig'ida jinsiy xulq-atvor yoki jinsiy tajribaga ta'sir ko'rsatmadi. Tajribamizda c-Fos va FosBdagi o'zgarishlar parallel ravishda, mintaqaviy ravishda va tajribaning funktsiyasi bilan parallel ravishda sodir bo'lmoqda, ammo boshqa oqimlarda bu oqsillarni o'zgartirishlar har doim emasy [masalan, 12].
Fos proteynlar bir necha signal yo'llari orqali faollashtirilishi mumkin, jumladan Map kinaz [18]. Erk, bu yo'lda pastga qarab kinaz bo'lib, ERKning jinsiy xatti-harakatlariAnjir. 9). G'arb bloglarida total ERK 2 darajalari jinsiy axloqsizlik yoki jinsiy tajribadan ta'sirlanmagan. Aksincha, PERK 2, jinsiy xulq-atvorda yurak urishidagi akumbenslarda yuqori, ammo faqat jinsiy tajribaga ega bo'lgan ayollarda ko'tarilgan.
Map kinaz yo'llariga kirish glutamat retseptorlari aktivatsiyasini o'z ichiga olgan turli manbalardan kelib chiqishi mumkin [1], G-protein bilan bog'langan retseptorlari (masalan, dopamin retseptorlari)83], Inositol trifosfat yo'llari [66] va o'sish omili retseptorlari orqali [16]. Ushbu yo'llardagi jinsiy tajribalarning ta'siri mikroarray tahlillari orqali ta'sirlandi [7], ammo to'g'ridan-to'g'ri tekshirilmagan. Aslida jinsiy tajriba bilan boshqariladigan mexanizm adenilat siklaza dopamin retseptorlari birikmasi [10]. Nucleus accumbens dan homogenatlar jinsiy tajribali yoki tajribasiz ayol hamsterlardan olingan. Ushbu homojenatlar dopamin va cAMP birikmasidanAnjir. 10). Dopamin barcha davolovchi guruhlarda cAMP birikmasini uyg'otdi, jinsiy jihatdan tajribali ayollardan homogenazlarda ko'proq stimullanish. TDopaminning hese harakatlarida D1 retseptorlari vositachiligi aniqlandi. Jinsiy tajribadan keyingi plastisitning bir komponenti presinsaptik bo'lsa-da (ya'ni, jinsiy ta'sir o'tkazish vaqtida dopamin effekti kuchaygan), postsinaptik modifikatsiyalar mavjud bo'lib, ular nafaqat sinaptik dopamin darajasini oshiradi.
5. Xulosa va xulosa
Mezolimbik dopamin funktsiyasining bitta gipotezasi bu yo'ldan tabiiy xarakatlar bilan bog'liq bo'lgan konditsion xususiyatlarga nisbatan sezgir bo'lib, bu xatti-harakatlarning funktsional oqibatlarini optimallashtiradi [80]. Shu asosda, dopamin nörotransmisyonunu stimulasyonda to'qimalarining paytida ayollarning vaginal stimülasyonunun qaysi bir xatti-shaklini tasavvur qilsak bo'ladi. Dastlab bu javob shartsiz bo'lsa-da [55], tajribali ayollar urg'ochi perineal harakatlar ishlab chiqarishni o'rganadilar, bu esa montajchi erkakdan vaginal stimulyatsiya qilish ehtimolligini oshiradi [8]. O'z navbatida, dopaminning faollashuvi mavjud bo'lib, bu xatti-harakatlarga javob berishga yordam beradi. Erkak erkak (erkakning oldingi zaryadlanishi) orqali intruzitsiyalash orqali vaginal stimulyatsiyani qabul qilish progesterensial davlat bilan birga urug'lantirilishi (va shuning uchun muvaffaqiyatli homiladorlik) uchun zarurdir [42], bu xatti-qoidalar reproduktiv yutuqlarga olib boruvchi ko'plab replikatsiya effektining bevosita ta'siriga ega bo'lar edi. "Nima uchun urg'ochilar jufti?" Degan savolga javob, oldingi dopamin faoliyati shaklida maroqli oqibatlarga olib keladigan stimullarni olishdir. Jinsiy xatti-harakatlarning bu «zavqli» tarkibiy qismlari (ayolning nuqtai nazari bilan), garchi homiladorlikning muvaffaqiyatli natijasi va avlod tug'ilishi oqibatida juda moslashuvchan bo'lsa-da.
rahmat
Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, doktor Jess Kohlert, Richard Rowe va doktor Val Vatt kabi tadqiqotlarda muhim hissa qo'shgan qator kishilarga minnatdorchilik bildiramiz. Pol Mermelshteynga maslahat va ishimizga doimo qiziqqanligi uchun minnatdormiz. Ushbu tahlil Steroid gormonlar va Brain Funktsiyasiga bag'ishlangan 2006 seminarida berilgan nutqqa asoslanadi. Breckenridge, Co. Biz milliy ilmiy fondlarga (IBN-9412543 va IBN-9723876) va Milliy Sog'liqni saqlash institutlariga (DA13680) minnatdorchilik bildiramiz. Ushbu tadqiqotni qo'llab-quvvatlash.
Manbalar
;