变革的时代：青少年对食欲和厌恶环境线索的敏感性的行为和神经相关性（2010）

介绍

将青春期描述为“一个充满变化的发展时期”的描述对于我们这些回想起我们在这个时期的经历，或今天观察青少年的人来说可能是轻描淡写的（霍尔，1904）。 青春期可以定义为儿童期和成年期之间逐渐过渡的阶段，这一阶段重叠但在概念上不同于标记青春期和身体成熟的身体变化（恩斯特·派恩和哈丁，2006年; Spear，2000）。 近年来，来自广泛科学学科的研究人员在这一生命周期中表现出极大的兴趣，因为其强烈的身体，行为，社会和神经学变化，以及与这个生命时期相关的惊人的健康统计数据。

除了这一时期的知识兴趣作为时间的心理快照，研究青少年行为及其相关的神经变化的研究与青少年健康特别相关。 在青春期，人们更倾向于从事可能导致负面结果的危险行为，包括药物滥用，无保护性行为，对他人造成伤害，伤害和死亡。 根据2007青年风险行为调查（YRBS， Eaton等，2008）可预防占青少年死亡率72％的四种主要死亡原因-机动车事故，意外伤害，杀人和自杀。 这些统计数字表明，这些死亡可能部分归因于选择不当或冒险行为（例如事故，伤害）和/或情绪高涨（例如自杀），这突出了理解情绪和寻求奖励的生物学基础的重要性。青少年行为，是本综述的重点。

风暴和压力？ 青春期的情感变化

几乎按照定义，青春期被认为是一个压力加剧的时期（Spear，2000）由于同时经历的一系列过渡，包括身体成熟，独立的驱动，社交和同伴互动的显着增加以及大脑发育（Blakemore，2008; Casey，Getz和Galvan，2008年; 凯西，琼斯和野兔，2008年）。 尽管新发现的独立性和社会参与能够以积极的方式激发和挑战，但它也可能导致被变革所淹没的感觉，这在历史上导致一些研究人员将青春期定性为“风暴和压力”（霍尔，1904）。 有报道称许多精神疾病的发病从儿童时期到青春期急剧增加，这引发了有争议的“暴风和压力”观点（Compas，Orosan和Grant，1993年），在14岁时出现精神疾病的终生风险达到峰值（凯斯勒等人，2005）。 尽管对该临床青少年人群进行了全面讨论，但这超出了本评论的范围，我们将读者引用到更详细地解决这些问题的现有文章中（Paus，Keshavan和Giedd，2008年; Steinberg，2005).

就典型的情绪范围而言，某些类型的情绪状态 - 尤其是消极的情绪状态 - 在青春期显示出患病率的高峰（Compas，Hinden和Gerhardt，1995年; Petersen等人，1993; Rutter等，1976）。 最近，YRBS结果显示，在过去的一年中，超过四分之一的青少年（27.3％）经历了至少两周的抑郁症的显着症状，直到它干扰了他们的日常功能（Eaton等，2008）。 经常出现负面影响在青春期早期尤为常见，女性多于男性（Larson，Moneta，Richards和Wilson，2002年），除了悲伤的情绪，也表现出焦虑（安倍和铃木，1986年），自我意识和低自尊（西蒙斯，罗森伯格和罗森伯格，1973年; 索恩堡和琼斯，1982年）。 感到悲伤，抑郁或无望可能与情感障碍，尝试和完成自杀的比率增加有关，并且在青春期也观察到成瘾（派恩·科恩和布鲁克，2001年; Silveri，Tzilos，Pimentel和Yurgelun-Todd，2004年; Steinberg，2005, Mościcki，2001）。 这些统计数据强调了理解青少年这些情绪状态变化的生理基础的必要性。

最后，青少年的负面情绪状态不仅频繁发生，而且他们的情绪反应也往往更强烈，变化，并且相对于成年人而言极端可能受到极端影响（Arnett，1999; 布坎南，埃克尔斯和贝克尔，1992年; Eccles等，1989; 西蒙斯和布莱斯，1987年). Larson及其同事（2002） 进行了横断面蜂鸣器研究，对早期青少年每天数次经历一周的瞬间影响进行抽样，然后在大约三年后，在他们过渡到青春期后期重新测试这些个体。 结果表明，早期青少年，在此定义为五到八年级学生，相对于同一个体在九年级到十二年级的经历，情感状态的短期变异性大大增加（Larson等，2002）。 这项研究和其他研究表明，青少年情绪状态往往比儿童和成人更不稳定，这在青少年早期尤为明显。

刚才描述的作品描绘了一幅相对暗淡的画面，暗示青春期注定是一个非常消极的生命时期。 然而，重要的是要注意大多数青少年实际上并不悲惨，并且相对容易地谈判这个潜在的困难时期并且没有持久的问题（Steinberg，2008）。 我们认为现有数据的偏差可能导致这种差异 - 虽然许多研究要求青少年报告他们的负面情绪，但很少有人询问积极的情绪，这些情绪在此期间也可能会升高（见 恩斯特等人，2005）。 因此，对于经历“风暴和压力”而言，更新的青少年影响观点并不是确定性的，但认为青少年可能是经历强烈负面情绪状态的风险因素（Arnett，1999).

青少年激励驱动的行为

在上一节中，我们断言青少年经常会出现负面和不稳定的情绪。 然而，青春期也标志着冒险行为的非线性增强，其特点是接近愉快的经历而没有适当尊重其相关的潜在负面后果。 几类流行病学数据支持这种青少年行为的概念化。 特别是，与儿童和成人相比，青少年驾驶风险更大，非法吸毒，犯罪行为和不安全的性行为（国家研究委员会，2007; 物质滥用和心理健康服务管理局，2007; Eaton等，2008）。 这些健康统计数据表明，青少年是冒险者，但环境影响，如减少父母监督和增加获得风险的情况，也可以解释儿童期和青春期之间冒险的增加。

衡量受控环境中风险承担的实证工作在很大程度上支持了这样的观点，即青少年在没有不同的环境需求的情况下表现出不成比例的风险承担。 Cauffman及其同事（2009）使用爱荷华州赌博任务来测试年龄从青春期前（10岁）到成年期（年龄不超过30岁）的参与者。 使用此任务，通过量化参与者使用实验者反馈来学习接近“好”牌（正面反馈）和避免“坏”牌（负面反馈）的能力，单独计算基于进场和回避的决策。 他们发现，对潜在奖励的接近程度具有曲线函数，对青春期的正反馈的最大敏感性。 相比之下，使用负反馈来避免负面结果随着年龄的增长而线性增强，直到成年后才显示出完全成熟。 这些研究结果表明，青少年可能有不成比例的方法取向，与不成熟的回避取向配对，这可能解释了冒险行为的非线性增长。 这些发现与结果一致 Figner及其同事（2009）他雇用了哥伦比亚卡任务，这是一个风险的决策任务，具有'热'，或情感驱动，以及'冷'，审慎的决策制定环境。 他们观察到，在“炎热”的情况下，相对于成年人，青少年的冒险行为增加。 最近，这个样本已经扩展到10年龄的年轻人，结果表明青少年前期的风险水平与成人相当，而且少于青少年（Figner，Mackinlay，Wilkening和Weber，2009年）。 这些实验支持了这样一种观念，即青少年不成比例地有动力去接受潜在的奖励，特别是在情绪激动或突出的情况下。

为什么青少年表现出更大的冒险倾向？ 尽管答案很复杂，并且在本卷的另一篇文章中有所论述（请参阅Doremus-Fitzwater，Verlinskaya和Spear的文章），但在青春期观察到的危险行为可能与寻求诱因和新经验的动机增强有关。 相对于儿童或成人，这一驱动力可能是由该年龄段的奖励性刺激的显着性所介导的（Steinberg，2008） - 换句话说，奖励致敏（Casey，Getz等，2008; Casey，Jones等，2008; Fareri，Martin和Delgado，2008年）。 这种解释与刚刚描述的行为结果一致，记录了青少年感觉寻求相对于儿童和成人的增强（祖克曼，艾森克和艾森克，1978年），在收到金钱奖励后增强报告的积极影响（恩斯特等人。 2005），以及将在下一节中讨论的神经生物学证据。 有趣的是，啮齿动物在青春期也表现出增强的新奇感和感觉，表明寻求奖励的行为受原始生物机制的支配（阿德里亚尼，基亚罗蒂和拉维奥拉，1998年; 拉维奥拉（Laviola），马克里（Macri），莫利·弗莱彻（Morley-Fletcher）和阿德里亚尼（Adriani），2003年).

在人类中，这种趋势与不成熟的“自我监管能力”相结合，导致选择行为不良的风险增加（Steinberg，2004）。 当置于情绪突出的情境中时，对阳性环境线索的敏感性增强会使青少年的行为偏向于接近激励，即使这种选择可能不是最理想的或有风险的（Casey，Jones等，2008）。 重要的是，风险行为无法通过理解这些行为的潜在后果来解释（雷娜（Ryna＆Farley），2006年）。 青少年在认知上能够理解他们行为的客观风险，但在目前这些警告没有被注意的时候，可能是由于各种影响，包括同伴，环境背景或内部情绪状态（园丁和斯坦伯格，2005年; Steinberg，2005），在情绪激动的情况下，引导环境线索“赢得”认知控制。 这种概念化提出，对显着环境线索的不成比例的敏感性可以部分地解释在这个发展阶段中风险回报寻求行为的非线性增加。

虽然乍一看风险青少年行为可能与青少年经常出现负面情绪状态不一致，但这些倾向不一定是互相排斥的（Bogin，1994; Spear，2000）。 事实上，消极和极端的情绪行为与增加的冒险行为相结合可能有助于进化上适当的行为（Casey，Jones等，2008; Spear，2000）。 冒险和新奇寻求可以被视为社会结构中青春期的一些主要目标的便利性，在这些目标中，个人必须离开他们的家园 - “测试”一个人的独立性，产生足够的动力来探索新的环境，并发展与非家庭成员（包括潜在的配偶）。 产生反应性和极端情绪的倾向可以补充这种争取独立的过程。 不稳定和负面情绪可能表示对威胁和安全线索的警惕性提高，这在风险中可能更为重要。 因此，情绪和激励寻求的结合可能有充分的理由，但在现在的社会中，其服务的目的较少。

综合青少年行为改变的模型

基于刚刚描述的行为工作，我们观察到三个主要特征，表征青少年行为的独特方面，相对于儿童和成人的行为。 首先，青少年似乎对显着的环境线索表现出更高的敏感性。 在行为方面，这一观点得到了青少年冒险行为的流行病学报告的支持，以及对青少年相对于儿童和成人的积极和消极环境线索的夸大反应的实证研究。 对成年人而言，这似乎是一种轻微烦人或有害的事件可能构成青少年强烈的情绪触发，导致强烈的负面影响。 同样，由于对潜在奖励的敏感度提高，发出特征快乐潜在来源的环境线索可能会比儿童或成人更大程度地推动激励寻求行为。

青少年行为特征描述的第二个主题是，青少年在面对环境突出的线索时往往无法发挥行为控制，导致风险和潜在危险的选择行为。 特别是，青少年能够理解和推理次优决策的结果。 然而，在正确的背景下，无论是同龄人还是处于某种情绪状态，青少年即使在不利或潜在危险的情况下也会接近显着的环境线索。 在控制负面影响方面，缺乏前额控制可能导致情绪调节能力不足，导致情绪反应“不受控制”并导致高度情绪化的输出。

最后，尽管青少年倾向于表现出更高的情感反应能力和基于激励的行为改变，但这些反应很大程度上取决于个体差异。 很容易忘记许多青少年做出理性决定，并且没有问题调节他们的情绪。 然而，我们认为青春期是一个生命的时期，与目前关于“风暴和压力”的更多观点一致（Arnett，1999），是情绪高涨的风险因素。 生命的这个阶段，与特质焦虑或情绪的个体差异等诱发因素，或家庭或同伴关系的稳定性等状态背景因素相结合，可能构成在青春期观察到的强烈情绪状态的复杂风险来源。

走向青少年行为的神经生物学模型

我们开发了一种生物模型，该模型描述了青少年行为模式背后的大脑变化，其中考虑了这一时期独特的情绪和激励寻求行为的非线性（Casey，Getz等，2008; 凯西，琼斯和野兔，2008年）。 与调节认知和冲动控制的大脑系统相比，这种经验驱动的模型假定大脑系统的相对结构和功能成熟度之间存在不平衡，这对于基于情绪和激励的行为（例如，包括杏仁核和腹侧纹状体的皮质下边缘区域）是至关重要的（例如，前额皮质），见 图1。 与尚未成熟的前额信号相比，边缘结构相对成熟，以解释青春期典型的偏见情绪和激励行为。 这与童年时期形成对比，在童年时期，当两个大脑系统相对成熟时，两个大脑系统都相对不成熟和成年，而且在两种情况下，它们对行为的影响更加平衡。 以下部分将讨论实证研究，概述边缘和前额控制大脑系统的发展，结构和功能及其相互作用，以及这些系统的不平衡参与如何导致与青春期相关的情绪和奖励寻求行为。

 

图1

在青春期增强情感和激励行为的模型。 早期成熟的皮质下区域，如杏仁核和腹侧纹状体（红线），结合前额皮质区域的晚熟（蓝线），预测 ...

我们将主要关注三个相互作用的大脑系统，其动态功能对青少年情绪，激励和认知控制行为至关重要。 杏仁核复合体是位于内侧颞叶的一簇核，在处理生物学意义信息中起着关键作用（Aggleton，2000; 戴维斯与沃伦，2001年; LeDoux，2000），包括情绪唤起刺激，潜在威胁和描绘他人情绪状态的线索。 该电路中的第二个关键参与者是腹侧纹状体，即包含伏隔核（NAcc）的基底神经节的一部分。 NAcc通过发出预期和获得奖励的信号来促进决策行为，并通过与前额叶皮质的连接来影响动机行为（红衣主教，帕金森，霍尔和埃弗里特，2002年; Delgado，2007; 舒尔茨，2006）。 最后，前额皮质涉及广泛服务的认知功能，包括认知控制的实施，情绪的调节，理性决策和复杂的认知（Casey，Galvan和Hare，2005年; 米勒和科恩，2001年; 奥克斯纳与格罗斯，2005年）。 相对于PFC，杏仁核和NAcc的相对成熟度之间存在不平衡，我们认为这会导致青春期不成比例的情绪和奖励敏感行为。

评估边缘和前额区域的差异相对成熟度

在功能性神经影像学文献之外，有证据表明皮质下边缘脑结构与前额叶区域相比具有不同的相对成熟度，这在青春期可能最为明显。 已经在非人类灵长类动物和人类中建立了前额皮质突触继续修剪到发育中的证据（拉基奇，资产阶级，埃肯霍夫，泽切维奇和高盛-拉基奇，1986年; Huttenlocher，1997），在人类大脑中发现更大的区域分化（Huttenlocher，1997这使得皮质感觉和皮质下区域比高阶关联区域更早地进行动态突触修剪。 这种皮层发育的概念化与解剖学MRI工作是一致的，证明在高阶前额区域中持续到青春期的长期灰质修剪（例如， Giedd等人，1999）相对于皮质下区域。 这种杏仁核和伏隔核也在这段时间内表现出解剖学变化，但程度较轻。 在解剖MRI实验中，伏隔核的灰质测量不是按年龄预测的，不同于前额区域，这是由年龄强烈负面预测的（Sowell等，2002）。 就杏仁核成熟而言，人类杏仁核的体积分析显示相对于4-18年龄段皮质区域的变化幅度显着减小（Giedd等人，1996）。 总之，这些发现表明前额皮质相对于这些边缘皮质下区域的延长发育时间过程。

我们的模型类似于青少年大脑发育的其他模型（尼尔森，莱本卢夫特，麦克卢尔和派恩，2005年; Steinberg，2008）。 然而，目前的模型的不同之处在于它试图解释在食欲和厌恶线索处理中的青少年变化，并强调跨皮层和皮质脑系统之间的动态相互作用。 最后，目前的模型整合了儿童，青少年和成年人的发现，以解释青少年行为改变的非线性特征，并结合个体差异在调节行为和大脑响应性中的重要作用。

提高对显着环境线索敏感性的脑机制

功能性神经成像技术允许无创测量区域大脑活动，同时受试者执行旨在隔离感兴趣的心理过程的任务。 在情感神经科学中，研究人员使用神经成像技术来识别大脑区域网络，这些区域似乎对食欲和厌恶刺激特别敏感，包括杏仁核，腹侧纹状体，中脑核以及内侧和外侧前额叶皮质（Adolphs，2002; Kober等人，2008）。 然后，人们可以查看发展轨迹，以确定情绪和激励敏感大脑区域的招募如何随着发展，行为和个体差异而变化。

几项神经影像学实验研究了青春期厌食和食欲环境线索的皮质下反应性质。 关于这一主题的早期研究记录了青少年对情绪的面部表情表现出可靠的杏仁核反应，包括可怕的面孔（Baird等，1999）。 包括成人对照组在内的后续实验报告说，相对于成人，青少年引起的面部表情负面价值的杏仁核反应幅度更大（Guyer等人，2008a; Monk等，2003）。 但是，应该注意的是，并不总是观察到这种效果 托马斯及其同事（2001） 记录了相对于青春期前样本中可怕的面部表情，杏仁核对中性的反应增加，这与成人观察到的相反。 此外，有一些证据表明，青少年的杏仁核反应可能与化合价无关，因为相对于中性面部表情，青少年也表现出增强的杏仁核活动。Williams等人，2006），与成人观察到的一致（Somerville等，2004）.

最近，研究的重点是追踪在青春期过渡期间，期间和之外的情绪线索对神经反应的变化（凯西，热刺，利斯顿和达斯顿，2005年）以便在这段寿命期间检测非线性效应。 通过测试从儿童中期到成年期的年龄范围内的个体，观察到与儿童和成人相比，青少年的杏仁核的反应幅度显着更大，他们表现出相应的杏仁核募集以响应情绪的面部表情（Hare等人，2008，请参阅 图2A）。 这些研究和其他研究得出了一个临时结论，即青少年夸大杏仁核对儿童和成人情绪面部表情的反应（Somerville，Fani和McClure-Tone付印中）。 然而，这些模式并不被认为是特定于面部表情，因为其他负面线索，例如遗漏大量金钱奖励，已经证明在青少年中也会产生不成比例的大型杏仁核反应（相对于成年人）（恩斯特等人，2005).

 

图2

（A）对于青少年而言，杏仁核对情绪面部表情的反应明显大于儿童或成人。 改编自 Hare等人，2008, 生物精神病学。 （B）伏隔核对接受大量金钱奖励的反应显着 ...

功能性神经影像技术还通过使用与激励相关的决策任务的变化来检查青少年对食欲提示的敏感性的神经基础，其中受试者的行为选择决定了金钱的获胜或损失和/或奖励的大小。 这些实验的重点是腹侧纹状体的活动，这对人体的奖励预期和学习敏感（德尔加多，尼斯特罗姆，菲塞尔，诺尔和菲兹，2000年; Knutson，Adams，Fong和Hommer，2001年; O'Doherty，Deichmann，Critchley和Dolan，2002年）和动物（舒尔茨，达扬和蒙塔古，1997年). May及其同事（2004） 在赌博任务期间测试青少年参与者，他们可以在每次试验中赢或输金钱，探测神经活动以处理奖励结果。 在比较胜利与失败试验时，青少年参与者将类似的大脑区域招募到以前在成人中使用相同任务所显示的区域（Delgado等，2000），包括腹侧纹状体的活动增加。 有趣的是，与成人相比，青少年奖励反应的腹侧纹状体时间段在时间上延长（Fareri等，2008），暗示纹状体招募到奖励的时间夸大。 使用另一个赌博任务， 恩斯特及其同事（2005） 在fMRI扫描期间测量神经活动和对胜负的主观情感反应。 相对于成年人，青少年报告说在获得大奖励时经历的主观幸福感夸张，而这些大型奖励试验在NAcc中引发了夸大的神经反应。 总之，这两个实验支持了这样一种观念，即青少年对行为和腹侧纹状体反应的激励措施的接受程度表现出更高的敏感性（参见cf Bjork等，2004).

我们实验室的一项研究评估了不同年龄的参与者对食欲线索的神经反应的变化，以检查在进入和退出青春期期间对激励的神经反应变化。 Galvan及其同事（2006） 报告了儿童，青少年和成年人在奖励学习模式中支付小，中，大金钱奖励的神经反应。 在青少年和成年人中，NAcc显示出作为奖励结果的函数的线性增加的活动，更大的奖励幅度引起更大的NAcc活动（参见 图2B）。 儿童表现出较不协调的NAcc反应，在低，中和高奖励幅度条件下的活动没有差异。 然而，在NAcc中，青少年在这种基于量级的反应中表现出夸大其词，相对于儿童和成人，对大量金钱奖励的回应显着提升。 在另外几项研究中已经证明了这种对肥胖症的生物超敏反应（恩斯特等人，2005; May等人，2004并且表明青少年NAcc反应的相对功能成熟度与儿童相比，其总体反应模式模仿成人，但是以夸张的方式。

减少自上而下控制对青少年显着线索反应的脑机制

大脑结构的另一个重要变化发生在白质区域，有髓鞘的轴突束在大脑区域之间传递神经信号（Cascio等，2007）。 与灰质相反，白质通路似乎在整个青春期和成年期都会增加大小，密度和组织（Schmithorst，Wilke，Dardzinski和Holland，2002年; Snook，Paulson，Roy，Phillips和Beaulieu，2005年）。 特别感兴趣的是皮质下大脑区域和前额叶皮层之间的白质束的结构完整性，因为这些途径可能介导皮质下情绪和激励驱动区域与前额叶控制区域之间的交叉通信（野兔与凯西，2005年; O＃x00027; Doherty，2004; Pessoa，2008; 菲尔普斯，2006).

越来越多的工作正在积累，表明皮质 - 皮层白质通路的结构完整性与年龄无关，与行为和与奖赏和情绪处理相关的人格特征有关。 金和惠伦（2008） 最近表明，杏仁核和腹内侧前额叶皮质之间的连接强度预示着健康成人受试者的焦虑症状较少，这与先前报道的类似杏仁核-PFC途径一致（Johansen-Berg等人，2008）。 也许结构和个性之间的联系可以解释青春期这些行为的个体差异，其中白质成熟度似乎是个体间的中间和变量。

使用发展样本， 利斯顿及其同事（2006） 据报道，几个白质束显示青春期持续成熟，包括腹侧前额叶皮层和纹状体之间的横断面。 在所检查的小片中，只有腹侧前纹状体通路的成熟度预测了更好的脉冲控制，通过在不通过任务中的性能努力来衡量（Liston等，2006）。 总之，这些研究提供了有趣的证据，证明皮质下皮层白质通路在整个青春期继续发生结构变化，认知控制的效率在一定程度上取决于前纹状体连接的成熟度。 这可能是在面对潜在奖励时控制冲动的能力的结果。 未来的研究将白质束的性质与发育样本中的人格特质和认知能力联系起来，可以更好地理解自上而下和自下而上的联系在情绪和激励驱动行为中的作用。

上一节中讨论的研究表明，青少年可能对显着的环境线索表现出“高反应性”。 青春期情绪发展的更全面的图景考虑了当需要抑制，忽视或抑制对情绪线索的反应时，大脑中的情感系统和控制系统之间的相互作用。 认知控制可以被定义为在面对外来信息时维持目标导向认知的能力，并且在本卷的另一篇文章中详细讨论了它的发展和神经基质（Luna等，本期）。 然而，认知控制也与情绪和激励处理相关，因为面对情绪激动或激励分散的干扰者，青少年尤其难以保持认知控制（Eigsti等，2006）。 当健康的成年参与者被要求有意识地抑制他们对显着的环境线索的情感反应时，经常在腹外侧和内侧前额皮质中观察到增强的活动（奥克斯纳与格罗斯，2005年; Urry等，2006）。 腹内侧前额叶皮质的适得性补充可作为精神疾病（如临床抑郁症）的神经预测因子（Johnstone等，2007），其发病率在青春期升高。 情绪和认知系统之间的相互作用是我们模型的关键，我们断言青少年表现出功能上不平衡的神经活动模式，这可能与成功抑制情绪反应的行为缺陷有关。

需要更多功能性神经影像学研究来阐明青春期情绪和受控处理之间的相互作用，但初步研究提供了对这些相互作用的重要见解。 一项研究 和尚及其同事（2003） 比较了青少年和成年参与者的神经活动，同时他们看到了恐惧和中性的情绪面部表情。 在观看面部时，参与者进行被动观察或被要求将焦点从面部刺激转移，而是评价他们自己的情绪状态。 情绪状态评级被认为需要将焦点从面部刺激转移开来，要求在存在情绪线索的情况下增强受控过程。 成年人招募腹外侧前额叶皮质，在需要这种注意力转移的试验期间，当出现可怕的面部时，其定位于下额叶回位的程度大于青少年。 作者将这一发现解释为反映成人招募侧面前额区域以脱离外部情绪线索的能力，以便专注于内部目标，而青少年则不太有效地招募这一系统。 横向前额叶激活位点的观察是有趣的，并且可以反映这种范例与后面部分中呈现的范例之间的重要差异。 例如，在这个实验中，活动与脱离的任何行为指数都没有关联，这意味着青少年可能正在利用不同的心理策略来完成相对于成年人的手头任务。 对于未来的工作来说，重要的是包括行为匹配的样本以及跨年龄段具有改进性能的样本（可能是指出手头的心理过程），以进一步解释交叉发育效应（如 Schlaggar等人，2002).

野兔及其同事（2008） 另外测试了与认知控制有关的皮质下边缘和额叶区域之间的关联。 功能连接性分析确定了腹侧前额叶皮层的区域，其招募预测了杏仁核的下调并且在实验过程中反应时间减慢。 在研究这种跨越发展的关系时，青少年相对于成年人来说，招募腹侧前额叶皮层。 换句话说，这项研究将腹侧前额叶皮层的补充不足，杏仁核的夸大和表现减慢联系起来 - 这种模式是青少年的特征。 总之，这些研究结果表明，边缘 - 皮质功能网络介导了在情绪面前施加控制的能力，青少年表现出相对较大的边缘和差异前额叶招募。 这种功能失衡导致在存在情绪线索的情况下执行目标导向动作的效率较低。

与激励处理领域的这些结果相似，Galvan还报告了包括儿童，青少年和成年参与者在内的样本中眶额皮质（OFC）的差异募集。 OFC是前额叶皮层的一个子区域，已在成人中显示，代表奖励突发事件，并对风险的奖励相关冲动施加抑制性控制（Daw，O＃x00027； Doherty，Dayan，Seymour和Dolan，2006年; Galvan等，2005; 看到 Rolls，2000 进行审查）。 Galvan及其同事报告说，在青少年中，OFC因收到金钱奖励而增加（Galvan等，2006），类似于先前报告中观察到的情况（May等人，2004）。 此外，青少年表现出OFC活动的空间扩散模式，与儿童相比，与成人更相似，与NAcc中的活动程度相比，青少年的活动程度与成人相当。 Galvan及其同事报告的OFC相对于NAcc的空间扩散活动是脑不成熟的功能标志物（Durston等，2006），相对于在这个时代观察到的早期和更集中的NAcc活动模式，在青少年期间为前额皮质的功能性不成熟提供了额外的证据。

总之，对于奖励处理至关重要的皮质下系统，包括腹侧纹状体和杏仁核，表现出对情绪的过度反应和奖励相对于儿童和成人的诱发线索。 这些区域中夸大的神经反应为早期提出的模型提供了支持，其中边缘和纹状体信号在青春期不成比例地大。 与皮质下情绪和激励相关的大脑反应达到顶峰相比，前额叶皮层的活动显示出非常不同的发育轨迹。 我们的模型理论认为，前额叶皮层随着年龄经历了迟发性线性成熟，这得到刚刚描述的结构和功能数据的支持。 迄今为止的工作在很大程度上支持了这一观点，即前额叶皮质在青少年期间继续以不成熟的水平发挥作用，并且相对于成人，对皮质下区域的监管控制较少。 对突出环境线索的皮质下反应的超主动上调，与不成熟的调节系统配对，可能是青少年行为变化的原因，并且可以解释青少年中经常观察到的激励寻求和情绪行为的非线性峰值。

个体差异偏向皮质下皮质网络的响应度

刚刚描述的实验表明，青少年倾向于显示出对环境显着线索的增强的皮质下反应性，以及在需要认知控制的情况下减少的前额反应。 但是，简单观察表示杏仁核反应的原始数据点 图2A，和伏隔核响应描述 图2B，清楚地表明这些反应存在实质性的个体差异。 在我们的概念化中，青春期本身就是前面讨论过的功能性“不平衡”的风险因素，但其他个体差异因素也可能成为皮质下 - 皮质响应的强大调节因子（见 图3）。 这种个体差异可能形成于稳定的人格特征，神经递质谱的差异，激素的生物学控制变化或青春期的其他影响，以及社会背景，例如同伴之间的社会地位。

 

图3

年龄和个体差异的示意图，作为预测青少年高度情绪化和危险行为的复合风险因素。

个体差异作为皮质下皮层网络中“不平衡”的预测因子的重要性已经在许多实验环境中得到证实，包括在前面描述的一些实验中。 野兔及其同事（2008） 表明杏仁核对负面刺激的反应中有相当大比例的变异是由特质焦虑的个体差异引起的，与年龄无关，这与成人的报告一致，表明焦虑导致对边缘过度反应的偏倚（Etkin等，2004; Somerville等人，2004; Stein等，2007）。 在激励处理方面，Galvan及其同事证明，不同年龄段，通过从事危险行为的现实概率预测了腹侧纹状体对大量奖励预期反应的大部分变异（Galvan等，2007）。 这些研究提供了初步证据，表明通常未测量的个体差异变量可能在偏向青少年情感和激励相关线索的神经反应中发挥重要作用，在最后的部分我们将研究其他一些其他可变性来源。也可以调节这些效果。 关于其他个体差异变量的讨论，包括发育过程中神经递质特性的变异性（特别是多巴胺能系统）可以在本卷的另一篇文章中找到（Wahlstrom等，本期）。

性腺激素在青少年大脑中的情感和激励处理中的作用

“不平衡”皮质下 - 皮层反应的一个潜在影响源是青春期激素水平的个体差异。 在青春期，循环性腺激素显着增加，最终导致性成熟过程（Spear，2000）。 性腺激素对大脑的影响被概念化为“组织”机制，其中性激素导致神经系统的永久性变化，进而影响行为，或“激活”机制，其中性激素仅影响急性变化，并且一旦类固醇，效果是可逆的被删除（Cooke等，1998）。 一种变得越来越普遍的观点是，青春期性激素的急性作用可能使神经回路对激素激活敏感，从而促进社会和性行为的发展和成熟（罗密欧，理查森和西斯克，2002年; Sisk＆Zehr，2005年; Steinberg，2008）。 换句话说，青春期可能是性腺激素诱导组织效应的敏感时期，从而推动社会和生殖行为 - 以及潜在的，更大规模的情感和激励寻求行为。

据报道，大脑结构的全球变化都存在性二态性（Giedd等人，1997）以及杏仁核和纹状体成熟的不同轨迹（Caviness等，1996; Giedd等人，1997, Schumann等人，2004）。 因此，荷尔蒙水平的变化可能是这一时期大脑发育及其相关行为变化的结果。 在男孩（年龄8 - 15yrs）中，较高的基础睾酮水平与杏仁核的体积增加相关（Neufang等，2009）。 最近的这一发现表明，性腺激素可能对显示出对情绪显着信息敏感的区域具有激活作用。 因为青春期是荷尔蒙水平提高的时期（Norjavaara等，1996），这些激素有可能成为调节青少年情绪和激励寻求行为和神经反应的重要个体差异指标。

对青少年的研究也表明激素变化与社会行为之间存在联系。 在青春期男孩中，较低水平的睾丸激素和睾丸激素水平在白天下降得更慢，无论青春期发育如何，焦虑，抑郁和注意力问题都会增加，而在青春期女孩中，白天睾丸激素水平的下降与更大的破坏性行为相关（Granger等，2003）。 在青春期男孩和女孩中，性腺激素的急剧增加与风险承担的同伴有更大的联系（Vermeersh等人，2008a; Vermeersh等人2008b）和更高的社会支配地位（Schaal等人，1996）表明社会环境和性腺激素可能相互作用，以预测激励和社会行为的个体差异。

虽然影响行为的波动激素之间可能存在联系，但考虑性腺受体基因的作用也很重要，因为它可以调节循环的性腺激素。 最近的一项研究（Perrin等，2008）显示青春期男孩白质体积的变异不仅由睾酮水平介导，而且由雄激素受体（AR）基因的遗传多态性介导，因此具有较高睾酮水平的短AR基因的男孩白质增加较多体积大于长AR基因的体积。 这表明遗传学在理解激素的激活和组织效应中的重要作用。

同伴对青少年大脑中情感和激励处理的影响

与同龄人的关系在青春期具有更高的重要性（Steinberg，2005），使其成为调解情感和激励行为变化的潜在来源。 一方面，与成人和儿童相比，青少年作为一个群体可能表现出对社会线索的敏感性增强，尤其是同龄人产生的社交线索。 此外，对同伴敏感度的个体差异可能与偏向青少年行为特别相关。

最近的研究试图了解同伴对偏向有效相关线索的行为和神经反应的影响。 Grosbras等。 （2007） 据报道，对同伴影响具有高抵抗力的青少年右侧背侧前运动皮质较少，并且在观察愤怒的手部运动和面部表情时留下背外侧前额叶皮层活动，而对同伴影响的抵抗力较低。 这表明对同伴压力特别敏感的个体可能会增加运动准备以应对愤怒的运动，并且在观看情绪显着的信息时可能会引起更多关注。 Guyer等人。 （2008b） 据报道，在虚拟聊天室任务中与高兴趣和低兴趣的同龄人互动的女性青少年在伏隔核，下丘脑，海马和脑岛中对高利率和低利息同伴的活动更大。 除了岛屿之外，所有这些地区都与年龄相关的活动增加，这表明奖励敏感地区对社会期望的同龄人反应过度。 这些发现暗示了前面讨论的奖励制度可能会调节青春期社会互动的增强显着性。

这两项研究都试图阐明同伴对情感处理的影响的神经基础，但在实际社会交往中通知神经反应的能力有限。 换句话说，在刚刚讨论过的实验中，参与者并不认为他们实际上是在与同伴互动。 成人工作试图模仿fMRI扫描仪内部的现实社会互动，并测量对表面社会包容和排斥的神经反应（Eisenberger等，2003; Somerville等人，2006）。 目前正在开展工作，以开发青少年模拟或经历真实社会交流的范例，并且评估大脑区域在奖励和情感网络中对调节社会行为和监测同伴互动结果的贡献将是有意义的。

警告和限制

刚刚描述的研究，主要是在过去五年中进行的，在描述青少年大脑中情绪和奖励反应的特征方面取得了显着进步。 但是，应该指出的是，关于这个主题的实验数量仍然相对较少，应该谨慎从中得出明确的结论。 需要进行更多样本量较大的研究，以充分阐明边缘 - 纹状体 - 前额叶相互作用的性质及其与青少年行为的关系。 此外，在一次实验中测试儿童，青少年和成人受试者对于识别非线性变化至关重要，因为预计青少年会因两组而异。 这很少在单个实验中进行测试。

就青少年的纹状体和边缘功能而言，证据已经很好地融合在一起，支持两种系统在青少年中都表现出夸张的反应特征的观点。 要了解青少年奖励和情绪行为，必须考虑前额叶控制机制，但相对较少的实验评估了前额皮质在调节这些行为中的作用。 此外，许多实验已经讨论了具有相对不精确性的前额叶反应，其中前额皮质内的哪个特定区域是活跃的并且在其相关文献的背景下讨论它。 前额叶皮层是大脑的一个大区域，异质的子区域在功能，结构，输入和输出方面各不相同。 未来的工作，无论是在成人还是青少年，都可能有助于更好地了解前额细分及其与发育过程中边缘和纹状体功能的关系。

结论

相对于成人和儿童，青少年从事不成比例的风险行为，这可能导致各种各样的负面结果，包括药物滥用，无保护性行为，伤害和自杀。 这些行为中的许多至少部分是通过激励和情绪反应来调节的，不论是不恰当的食欲行为导致潜在奖励的风险方法，还是经历极端负面影响（如自残和自杀）的结果。 情绪和激励相关行为与这些风险密切相关，了解发展大脑系统在调解这些行为中的作用对青少年健康至关重要。

人体结构和功能成像研究已经开始阐明大脑在生命的这个时期发生的复杂变化，以及它们与青少年行为的关系。 在这一点上，相对于前额叶皮层中晚熟的控制区域，纹状体中皮质下边缘和奖励敏感区域的差异轨迹似乎可能导致青少年行为改变，其特征是在没有适当行为的情况下对环境线索的敏感性增强抑制。 许多个体差异似乎也对预测这种行为特征的风险增加至关重要，而这种风险刚刚开始根据经验进行探索。 前额控制系统未经检查的相对成熟的情绪和奖励系统可能是导致青少年非线性，独特行为特征的关键神经“不平衡”。 希望在这一领域继续开展工作将提高我们对这个迷人而复杂的生活时间的理解。

致谢

脚注

参考资料