青少年对社会环境的神经生物学易感性（2016）

发展性认知神经科学

19卷，June 2016，Pages 1-18

罗伯塔A.施莱伯 ^a^，,
Amanda E. Guyer ^a^,^b^，

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DOI：10.1016 / j.dcn.2015.12.009

亮点

•我们提出了一个框架，青少年神经生物学对社会背景的敏感性。

•这个框架围绕着基于大脑的个体社会敏感性差异。

•青少年大脑指数可能会缓和社会背景对发展的影响。

•审查社会背景，青少年大脑和结果的神经影像学工作。

•我们建议使用脑测量来指导神经生物学易感性。

抽象

青春期被定性为对社会环境敏感的时期。然而，青少年的社会环境如何影响他们。根据神经生物学易感性模型，内源性生物因子赋予某些个体相对于其他个体更易受环境影响的因素，根据所遇到的环境，更多易感个体会对所有个体中的最佳或最差个体产生影响（例如，高与低）父母的温暖）。直到最近，由这些理论框架引导的研究还没有纳入大脑结构或功能的直接测量来指导这种敏感性。借鉴青少年神经发育的主流模型以及越来越多关于社会背景，大脑和发育结果之间相互关系的神经影像学研究，我们回顾了支持青少年神经生物学对社会背景易感性的研究，以了解青少年为何以及如何在发展和福祉。我们提出，青少年发展是由基于大脑的个体对社会背景敏感性的差异所决定的 - 无论是积极的还是消极的 - 例如通过与父母/看护人和同伴的关系创造的。最终，我们建议未来的研究测量大脑功能和结构，以实现敏感因素，从而缓解社会环境对发育结果的影响。

关键词

青春期;
大脑发育;
社会环境;
神经影像学;
个体差异

1. 简介

发展是通过内在的，生物学指导的机制和个人的好与坏的复杂编织来进行的。尽管许多行为研究表明，青春期是一个发展阶段，其特征是特别是对社交经历的敏感性增强（例如，同伴互动），但最近基于神经影像学证据的评论证实了青春期的这一特征（Blakemore和Mills，2014, Burnett等，2011, Crone和Dahl，2012, Nelson和Guyer，2011, Nelson等，2005, Pfeifer和Allen，2012 和 Somerville，2013）。青春期相对于儿童期或成年期独特的行为变化包括自我意识增强，远离父母和同龄人的更多取向，对社会接受的敏感度提高，特别是在同龄人面前增加冒险，以及更多心理健康的出现妨碍社会运作的问题。这些特征可能部分反映了青少年大脑如何编码和产生对社会信息的反应的成熟变化（Nelson和Guyer，2011 和 Steinberg，2008）。因此，支持社会认知和情感处理的神经回路的结构增长和功能微调的个体差异可能与青少年对社会影响的增加和差异敏感性有关（Davey等人，2008 和 Nelson和Guyer，2011）。事实上，青春期的高度突出和有影响力的社会环境，例如嵌入敌对的亲子互动或激动人心的接受同伴环境，可能与基于神经生物学的个体差异相互作用，形成后续结果。

关于神经生物学易感性的理论框架（Ellis等，2011），也称为对背景的生物敏感性（Boyce和Ellis，2005），对环境影响的不同易感性（Belsky等，2007 和 Belsky和Pluess，2009）和感官处理灵敏度（Aron和Aron，1997），为考虑青少年的神经生物学敏感性水平如何缓解社会环境对发展的影响提供了一个有价值的模型。这些模型表明，个人对环境的敏感性各不相同，其中一些人受影响更大。这意味着对不利的社会环境特别敏感的人也是对支持性社会环境最敏感的人。同时，几种青少年大脑发育模型表明，青少年时期基于大脑的社交敏感性的变化促进了发展轨迹，从成功过渡到成年，再到心理病理学或适应不良的高潮。我们建议考虑青少年对社交环境框架的神经生物学敏感性（图。 1 和图。 2），源自现存的神经生物学易感性和青少年神经发育模型，将产生更全面的生物敏感性表征。通过结合可能反映这种敏感性的神经实例的脑功能和结构参数，未来的工作不仅可以表征那些负面结果风险最高的个体，也可以表征那些最有可能从支持性社会背景中受益的个体。

图。 1。

描述我们拟议的青少年对社会情境框架的神经生物学敏感性的概念模型，由此，社会情境对发展结果的影响方式和程度由青少年对大脑情境（例如功能，结构）的敏感度来调节。粉色箭头表示从社交环境到发展成果的适度链接。蓝色箭头表示模型各组件之间的其他双向链接，尽管这些链接很重要，但并不是所提出框架的重点。杏仁核= AMYG；背前扣带回皮层= dACC; 背外侧前额叶皮层= dlPFC; 海马= HIPP; 亚一般前扣带回皮层= subACC; 腹前额叶皮层= vPFC; 腹侧纹状体=VS。

图选项

图。 2。

根据青少年神经生物学易感性，社会背景对发育结果的调节作用的图形表示。 x轴表示社会背景因素从消极到积极的变化（例如，严厉与支持性的养育;同伴受害与支持）; y轴表示从阴性到阳性的发育结果的变化（例如，高与低或没有抑郁症状）; 这两行代表青少年神经生物学易感性，高与低的不同组。青少年神经生物学易感性的缓和表现为易感性和发育结果之间的关系在社会背景影响的两端都很重要。

图选项

在这篇综述中，我们研究了来自神经影像学文献的证据，这些证据支持青春期是一个神经生物学对社会背景敏感的时期，并且大脑结构和功能指数的个体差异可以缓和其对发育的影响。根据个体差异，我们指的是基于大脑的特征或构造，其中人与人之间存在巨大差异。根据社会背景，我们指的是通过积极和消极特征量化的关键社会关系，并关注与父母/看护人和同伴的经历。虽然一些评论文章突出了长期的实证文献，证明亲子关系有助于塑造青少年的发展（布朗和巴肯，2011, 布朗和拉森，2009 和 Steinberg和Morris，2001），最近才开始关注这些经历如何与青少年大脑的特征相关联。这项研究表明，青少年时期和青春期的青少年社交生活与大脑在感知，处理和回应社会信息时的敏感性有关（Blakemore和Mills，2014）。此外，这种敏感性的个体差异可以通过脑功能/结构特征在青春期中捕获，其缓和过去和现在的社会背景对后期发展的影响。

我们的审核将在以下部分进行。首先，我们讨论神经生物学易感性模型（Ellis等，2011）。虽然传统上并不以大脑的直接评估为中心，但他们指导了内源性生物因素（如基因型）如何使某些个体相对于其他人对环境更敏感和受其影响。其次，我们讨论了青少年神经发育的模型，这些模型针对特定的神经回路，这些神经回路在此期间有望成为社会影响主持人的候选人。第三，我们回顾了神经影像学研究的结果，这些研究表明青少年大脑功能/结构与父母/看护人的经历之间存在关联。第四，我们同样讨论了证明青少年大脑功能/结构与同龄人经历之间关联的结果。最后，我们为该领域的研究提供概念和经验的未来方向。我们建议发育认知神经科学领域在拟议的框架内研究青少年大脑，以确定基于大脑的电路（例如，社交情感;认知调节），特性（例如，体积，激活）和机制（例如，修剪，连接）社会背景与之相互作用以影响发展。这些建议可以通过提供关于神经生物学变异如何与健康和幸福结果相关的条件和机制的额外信息来推进该领域。

最终，青少年大脑的结构和功能特性可能是社会影响发展影响的关键调节因素，因为它们（a）产生对来自环境的社会和情感信号的反应，（b）由于年龄和青春期而进一步成熟（c）在此期间可能更多地反映，反应和塑造过去和现在的社会影响。事实上，大脑经历了与青春期有关的基本改变（Giedd等人，2006; Ladouceur等，2012; Lenroot和Giedd，2010），可能会激发新的神经生物学敏感性，从而抑制或激发人们对社交环境的反应，从而改变或改变神经可塑性和基因表达的机制。青春期包括突触修剪，广泛的髓鞘形成，体积变化以及兴奋性和抑制性输入的重新平衡，这可能会使青春期的大脑对社交特别敏感（Monahan等，2015通过创造“青春期的社会重新定位”（Nelson等，2005）。由于早期建立的神经系统的组织和功能可以塑造神经发育的后期阶段，神经生物学敏感性可能部分反映早期社会背景的影响，特别是在青春期的转折点（安徒生，2003）。还有证据表明，与青少年发育相关的神经可塑性使这成为一个更新和补救的时期（例如， Bredy等，2004能够以符合当前经验的方式重新编程早期生活的影响。因此，人类大脑的这一显着增长和变化的时期，仅次于婴儿时期，可能对后续发展产生特别重要和持久的影响（安徒生，2003, Crone和Dahl，2012, Giedd，2008 和 Spear，2000），与青少年非人类动物的研究一致的观点（例如， Delville等，1998, ver Hoeve等，2013 和 Weintraub等，2010).

2。神经生物学易感性模型

对人类发展的研究广泛承认，个体在受环境影响的程度，方式和程度方面存在差异。在临床和发展心理学中，有一个丰富的研究历史，旨在识别个体差异变量，预测一系列对环境影响的反应（Cicchetti和Rogosch，2002, Masten和Obradovic，2006 和 Rutter等，2006）。这项工作大部分跟踪了精神病理学和其他问题结果的发展，重点是对疾病的脆弱性 不利的 的影响负经历或曝光。例如，在 Caspi等人（2002）关于基因和环境对男性反社会行为的共同贡献的开创性研究，作为一个孩子受到虐待与发展暴力倾向有关。然而，携带遗传等位基因的个体的这种效应更大，所述遗传等位基因与攻击性行为相关的神经递质 - 代谢酶单胺氧化酶（MAOA）的低活性与高活性相关。双重风险或素质 - 压力模型（Hankin和Abela，2005; Zubin等，1991）从这一点和类似的工作中发现，遗传，激素，生理和其他生物脆弱性或易感性（diatheses）与环境触发因素（压力）相互作用，以促进适应不良的轨迹。

然而，随后的证据积累表明，在素质 - 压力模型中识别出的脆弱个体可能被视为敏感的，发育上可塑的，并且相对于环境影响具有可塑性，无论其价态如何。这种替代观点导致了对情境模型的生物敏感性（Boyce和Ellis，2005）和差异敏感性假设（Belsky和Pluess，2009），两者都具有感官处理敏感性概念的特征（Aron和Aron，1997）来自人格文学。这些独立开发但互补且有影响力的模型已在总括性术语下加入 神经生物学易感性 ( Ellis等，2011另见摩尔和德鲁，在媒体上, Pluess（印刷中）及邮票（2015）对于这个一般概念的高度相关的评论）。这些模型的核心原则是个体对心理社会语境的敏感性随着早期经验天生和/或赋予的生物因素而变化。对环境敏感度较低的个体在所有环境中的表现同样相似，而高度敏感的个体更容易受到不利环境的影响，对更健康的环境更敏感。例如，对于具有低活性MAOA基因型而非高活性MAOA基因型的个体，不仅高水平的儿童逆境与极端的反社会行为有关（Caspi等，2002但是低水平的逆境与低社会行为或甚至缺乏反社会行为有关（Foley等人，2004).

基于此和类似的发现，已经确定了多种生物根系敏感性或易感因子，包括候选基因（例如，MAOA; 5-羟色胺 - 转运蛋白连接的多态性区域，5-HTTLPR;多巴胺D4受体基因，DRD4;多巴胺D2）受体基因，DRD2）; 肾上腺皮质，免疫或生理反应形式的高应激反应性（例如，较高的皮质醇反应性;较高的迷走神经退缩或呼吸性窦性心律失常反应性;低迷走神经张力）; 和基于生物学的行为表型，如气质（例如，行为抑制;困难的气质）和个性（例如，神经质;感觉加工敏感性）。这些因素被认为决定了个人在其环境中感知，参与，反应和行为的方式，并最终缓解了对新兴能力和精神病理学的环境影响（Boyce和Ellis，2005）。由于个人的基础生物系统被认为是差异地监测环境以满足其需求，因此预期适度。例如，尽管有强烈的动机与同龄人互动，但在婴儿时期以生物学为基础的对新生儿的高反应性倾向（称为行为抑制）可能表现为童年时期的社交沉默和焦虑。Coplan等，1994 和 Rubin等，2009）。高回避动机与高风险动机之间的冲突可能导致个人对社交环境特别敏感，因为他们交替检查提取动机的线索，从而通过经验加强（Caouette和Guyer，2014）。随着时间的推移，遇到支持性环境的高度敏感个体可能会学会利用周围环境的积极支持特征，而那些面临风险和逆境的人可能会对环境威胁和危害更加警惕和反应。对于其他易感因素也可以产生类似的说法，这些因素往往与消极情绪有关，并通过仔细观察收敛于学习 - 在行动之前暂停而不是先行动。对神经系统进行随后的强有力的经验登记可以更大程度地使神经过程能够跟踪与生存相关的微妙之处（Belsky，2005, Suomi，1997 和 Wolf等人，2008).

个体“调节”环境的程度可以通过遗传表达，应激反应来校准，并且正如我们所提出的那样，结构和功能神经特征是环境敏感的并且对环境线索有反应，特别是在青春期的社会领域内。（Meaney，2001, Nelson和Guyer，2011 和 Nelson等，2005）。这种高度的社会敏感性使得青春期成为研究神经生物学水平敏感性的重要和模范发展时期。然而，尽管提出生物敏感性包括“复杂，综合，高度保守的库存” 中枢神经 和周围神经内分泌反应“（ Boyce和Ellis，2005，p。 271; 强调补充），大脑结构和功能的直接测量在很大程度上未经审查作为敏感因素（但见 Yap等人，2008 和 Whittle等，2011，例外）。由于生物学和环境之间的相互作用有时可以解释结果的变化多于主效应（Beauchaine等，2008），考虑到这些神经因素可以澄清为什么一些青少年可能因为神经易感性和社会情境暴露的组合而更多地为好的或坏的结果做好准备。

一方面，大脑未被调查作为易感性的来源也就不足为奇了。首先，由神经生物学敏感性模型指导的研究倾向于通过易感性标记对个体进行分组，将环境分类为在维度维度上的高与低（或在相反的维度维度上高），并检查它们对发育结果的交互作用。然后可以确定主持人和结果之间的关联在环境变量的两端是否显着（Roisman等，2012）。当易感性因素例如是基因型或性情时，很容易得出一个具体的，可靠的个人团体成员身份的指标。但是，神经影像学研究人员通常不会（但越来越多地认为可以）根据对大脑功能，结构或相关属性的参数的高/低站立来表征样本中的个体，和/或检查大脑与社交活动的交互作用。发展结果的背景因素（图。 2）。其次，在发育认知神经科学工作中，功能性神经影像学分析中常用的统计方法可识别基于组的趋势。在fMRI分析中，通常评估同一组个体内或在社会背景（例如，虐待与非虐待）或发育结果（例如，抑郁与非抑郁）方面不同的个体组之间的任务事件之间的对比而不是组内变异性，这是检查个体差异所必需的。同样，研究人员很少使用大脑的量化属性，这些属性利用基于群体的分析结果来指导新工作，将其用作标记来指导个体对社会影响的易感性。虽然可以采取这些步骤，但这使得很多现存的神经影像学研究缺乏关于脑结构/功能指数作为易感性的标志。最后，神经影像学数据收集和分析是昂贵且耗时的。这些属性可以限制它们在跟踪发育结果所需的纵向研究设计中的整合。

另一方面，令人惊讶的是，尚未将大脑作为易感源进行调查。首先，大脑是行为的主要决定因素。尽管行为的变化受先天和社会决定因素的影响，这些因素为大脑的影响创造了背景，但两者都必须通过大脑回路来影响行为。根据神经敏感性假说（Pluess和Belsky，2013），中枢神经系统的敏感性，由遗传和环境因素的直接和相互作用共同决定，是易感性的主要机制。同样，在考虑社会背景的主观体验对于传递其影响力至关重要时，不能忽视“思维的运作，有意识和无意识（包括对经验的感知和概念化）”必须是基于大脑的工作“（Rutter，2012，P。 17149）。

的确，尽管大脑对行为的影响有助于考虑其在塑造发展结果中的作用，但大脑指数对于捕捉不同事物之间的差异可能特别有用。 Pluess（2015）术语敏感性，来自外部影响的输入在多大程度上产生，感知和内部处理。敏感性代表易感性的第一个必要条件，并不一定与响应度一一对应，或者行为输出能够反映出对环境作出反应的程度。为此，关注行为的神经组件是有益的，因为评估大脑可以将灵敏度（以及可能的后续响应度）解析为与不同功能相关联的元素（例如，情感反应，奖励处理，冲突监控），通过自我报告或观察到的行为不明显。在测试关于青少年神经生物学对社会背景的易感性的假设中，使用大脑指数优于其他既定易感因素的相关优势是能够揭示来自不同类别的情绪，认知和动机的可能贡献。

大脑也应该被认为是差异易感性的基础，因为它本质上和相互关联的基因型与已经证实表现出易感性的表型系统相互关联。例如，前扣带皮层（ACC）的激活与DRD2的基因型变异有关（Pecina等，2013）和MAOA（Eisenberger等，2007），皮肤电导率高（Nagai等，2010）和消极情绪/神经质（哈斯等人，2007）。在社交和情感处理的背景下，所有这些都是公认的易感性标记。由于大脑是行为的主要决定因素，因此它可以在这些不同的分析水平之间进行仲裁和整合，这可以证明在不同的功能领域中易感性的运作，并以累积和/或乘法的方式结合。扩大所研究的神经生物学易感因素的范围最终将有助于得出关于哪些青少年可能经历哪些结果的综合的多模态概况，以有利于预测准确性以及预防和干预工作。

即使在给定的分析水平内，既定的易感因素也可能作用于不同的潜在神经生物学循环，导致各种神经生物学途径，通过这些途径，易感性表现出影响行为（哈里里，2009 和摩尔和德鲁，在媒体上）。例如，DRD2和DRD4基因编码的多巴胺受体类型在纹状体和其他大脑区域中分布丰富，并将这些区域与个体的注意力和奖励敏感度相关联（Padmanabhan和Luna，2014; 明智的，2004）和对厌恶刺激的反应（Horvitz，2000）。另一个例子是，COMT基因的158Met等位基因与增加的工作记忆容量和有效的前额信息处理有关（Tan等人。，2007）。因为许多复杂的交互式途径有助于神经处理，并且通过大脑和行为，大脑可以提供特别有效的易感性总结度量。随着越来越先进的方法学，如成像遗传学，这可以通过量化从基因型到大脑到结果的联系更进一步确实，任何给定的反应模式可能包括“许多特定的基因 - 环境 - 结果途径（或以域特异性为特征），不同的个体因不同的原因而对不同的环境影响因不同的结果而易受影响）“（摩尔和德鲁，在媒体上，P。 2）。

最后，结构和功能性大脑指数在发育期内和跨越发育期可能足够稳定（Caceres等，2009, 福布斯等人，2009, 哈里里，2009, Johnstone等人，2005, Manuck等人，2007, Miller等，2002, Miller等，2009, 吴等人，2014 和 Zuo等，2010）作为敏感因素应给予治疗。 fMRI措施的重测可靠性对于在纵向发育工作中建立关键能力至关重要，以便能够将神经反应的稳定与变化（例如由于发育与噪声）分开。在成年人中，经过几天的多次训练，杏仁核对情绪面孔的反应具有较高的重测信度（例如，类内相关系数（ICC）> .70）（Gee等人，2015）和几个月（Johnstone等人，2005），表明某些类型神经反应的个体差异在成人中是稳定的（但参见 Sauder等，2013，例如受刺激类型影响的杏仁核反应性可靠性较差的示例）。对于我们的框架而言，更重要的是在青少年样本中建立功能磁共振成像测量的可靠性。在六个月的三个测量时间内，杏仁核对厌恶刺激反应的重测信度表明，青少年样本的信度低（ICC <.40）（N = 22; 12-19岁）（van den Bulk等人，2013）。尽管如此， Koolschijn等。（2011）观察到，与儿童相反（N = 10），青少年（N = 12）和成人（N = 10）表现出在各种大脑区域（例如，前丘脑，ACC，岛突，顶下皮质和上顶皮质，角质）激活的可靠性（ICC = .41–.59）至良好（ICC = .60–.74）。 gyrus）进行了约3.5年的规则转换任务。这些值可与其他敏感性因素（例如生理指标；科恩和哈姆里克，2003 和科恩等人，2000），表明大脑指数可以足够可靠地加入既定的易感性标记的集合。

3。青少年大脑发育的神经生物学模型

现有的青少年大脑发育模型为识别候选易感性大脑回路提供了基础，可以缓解不同社会环境对功能的影响。这些回路与青春期观察到的社会敏感性具有紧密的相互关系，使得基于大脑的社会背景易感性成为风险，恢复力和积极结果的合理标志。流行的理论（Casey等人，2008, Crone和Dahl，2012, Nelson和Guyer，2011, Nelson等，2005, Pfeifer和Allen，2012 和 Steinberg和Morris，2001借鉴区分青少年大脑与儿童或成人大脑的结构和功能差异（Casey等人，2008, Giedd，2008, Gogtay和Thompson，2010 和 Guyer等人，2008）。这些模型的共同点是，青春期是一个社会响应度提高的时期，因为来自不同但相互关联的神经回路的输入的差异加权，即社交情感和认知调节系统。这些差异减少或与成熟和经验平衡。另一个共同点是，这些模型的产生主要是为了解释青少年发展的“黑暗面”，例如不良决策的规范性增加，风险行为和心理健康问题（但请参阅 Crone和Dahl，2012及 Pfeifer和Allen，2012，对于青春期的神经发育说明作为机会的时间）。然而，我们提出这些模型也为探索对有利的发育结果产生积极社会影响的神经调节者留下了空间。下面我们简要介绍一下青少年神经发育的四个主要模型。

双系统型号（Casey等人，2008 和 Steinberg，2008通过关注社会情感系统的发展之间的时间不相交来解释青春期中观察到的独特变化 - 由边缘和旁边缘区域组成，例如杏仁核，腹侧纹状体（VS），眶额皮质（OFC），内侧前额叶皮质（mPFC）和上颞沟（STS） - 相对于认知控制系统，其以较慢的速度成熟并且包括侧前和腹侧前额叶和顶叶皮质以及它们与前扣带皮层（ACC）的相互连接。这种时间差距的结果是，青春期，尤其是童年时期，可能充满了对显着社会环境中的情感和动机线索的高度敏感性，这些线索将行为转向过度反应，冒险和冲动而不是自我 - 控制。鉴于青春期社会敏感度的提升，早期发展时期对社交情感电路的影响也可能在对当前情境影响的反应中表现出来。此外，发育差距越大或存在的时间越长，对环境影响的脆弱性或可塑性的时间就越长。

为双系统模型添加细微差别，三元模型（恩斯特和福吉，2009 和恩斯特等人，2006）提出青春期的动机行为是由协调产生的二通过认知电路的社交情感神经回路。社交情感电路包括由VS介导的进场系统和由扁桃体介导的回避系统。这些方法和避免系统之间的协调归因于由PFC牵头的认知监管系统。三元模型还谈到了青少年神经生物学对社会背景的易感性的双重影响，因为与价格相关的偏见反映了两种系统在编码积极和消极社会经验中的作用。实际上，VS不仅对正面价值的背景做出反应，而且对负面背景做出反应（例如，同行接受和拒绝; Gunther Moor等人，2010; Guyer等人，2015, Guyer等人，2012a 和 Guyer等人，2012b），杏仁核不仅对负面价值的背景做出反应，而且对积极的背景做出反应（例如，可怕和快乐的面孔; Canli等人，2002，或负面/威胁和积极/有趣的信息; Hamann等人，2002 和 Vasa等，2011）。因此，VS和杏仁核敏感性的个体差异可能导致积极性和消极性偏差。

社会重新定向框架（Nelson等，2005）重点关注青少年社会行为如何植根于嵌套在社交信息处理网络（SIPN）节点中的大脑区域的发展。检测节点早期已经发育良好，通过参与诸如上颞沟（STS），顶内沟，梭形面区域和下颞和枕骨等区域来支持对刺激的基本社会属性的感知和分类。皮质区域。情感节点通过参与VS，杏仁核，下丘脑，纹状体末端的床核和OFC来使其具有积极/有益或消极/惩罚显着性来处理社交信息。最后，认知调节节点通过来自内侧和背侧PFC（mPFC; dPFC）和区域的输入执行社交刺激的复杂认知处理（例如，感知他人的心理状态，抑制优势反应，产生目标导向的行为）。腹侧PFC（vPFC）。情感节点虽然在早年有些成熟，但在青春期时反应性和敏感性的增加与青春期开始时性腺类固醇的流入（Halpern等，1997, Halpern等，1998, McEwen，2001 和 Romeo等，2002），而认知调节节点遵循更长期的发展过程进入早期成年期（Casey等人，2000），支持对显着的社会刺激的日益复杂和受控的反应。

阐述认知调节节点，尼尔森和盖尔（2011） SIPN模型的扩展侧重于逐步实现认知控制，而不是社会行为的灵活性。确定了社会灵活性的三个方面。每个都由vPFC中的区域支持。情绪值计算由OFC的中间部分支持，而社会行为的规则生成/获取和抑制控制由眶回和下额回的更多侧面区域得到。由于灵活的社交行为对于与他人进行有效互动和适应社会环境至关重要，因此vlPFC功能的扰动尤其涉及青春期的精神病理学，例如社交焦虑障碍（Guyer等人，2008, Monk等，2006 和 Monk等，2008）。相反，实现社会灵活性可以保护一些青少年免于发展精神病理学并促进他们的福祉。这种灵活性甚至可以支持在高度易感青少年的情况下蓬勃发展，他们被假定在连续体的任何极端表现出结果，这取决于暴露于不支持或支持的环境（例如，见 Belsky和Beaver，2011 关于青少年自我调节的差异作为遗传定义的神经生物学易感性和育儿质量的函数）。

在这些神经发育模型中，PFC的成熟及其与皮层下区域的联系被认为可以促进面对变化的社会环境获得灵活的情绪和行为调节能力。青少年必须导航并适应新的社交环境（例如，管理同伴接纳，寻找浪漫伴侣，与父母个体化）。这些行为以对这些情况有反应的关键大脑区域的输入为指导。与社会地位，人际交往动机，自尊和社会评价有关的过程将通过热门的，对社会敏感的地区得到增强，其中牵连的神经区域对这些情况下的极端后果具有高度反应性。我们的论点是，青春期社会情境的突显性，特别是对那些较易受伤害的青少年，将引导社会情感电路主要适应于与社会环境相关（或被认为是相关的），无论是消极的，威胁性的，和/或反社会vs.积极，鼓励和/或亲社会。这种调整可能是通过大脑对社交上下文提示的编码（例如， Todd等人，2012），在现有的神经生物学敏感性模型中没有明确表达的过程。此外，正如下面详细讨论的那样，通过开发前额神经电路来培养监管能力的支持性环境可以帮助将易感青少年置于主要地位，以确保所有人的最佳结果。这些青少年不仅通过社交情感神经电路对积极社会环境的偶然性更敏感，而且通过认知调节神经电路，更能够控制和利用对适应性目的的敏感性。例如，具有高度语境敏感性且暴露于高度积极环境的青少年可以在使用微妙的社交线索中持续进行积极的目标追求以及与他人建模，互动和同情时获得更高的熟练度。他们也可能更好地学习如何下调痛苦并转移不利结果（图。 1).

总之，我们建议青少年神经发育模型作为探索神经生物学易感性模型提出的更好和更糟的社会影响的神经调节器的基础。首先，通过对不同情境线索（例如激励与威胁）敏感并做出反应的不同系统（例如进场与避免）的协调，社会情感回路可以共同调解青少年对社会情境的敏感性。的确，主要对否定性社会情境起反应的社会情感电路也表现出对积极性情境的响应，反之亦然，也许有助于整体性地对情境进行编码。其次，每种神经发育模型都解决了青春期自我调节和认知灵活性的能力不断增强的趋势（即引导敏感船的能力），从而转变为更具代理性和独立性的行为。响应内部和外部条件的变化而控制自己的思想，情感和行为的能力对于蓬勃发展至关重要。我们着重指出，该教师在青春期的灵活性为解释情境高度敏感并处于支持性环境中的青少年相对于处于不利环境中表现出不利后果的青少年如何最好地获得积极的发展成果提供了另一条途径。

我们现在回顾一下神经影像学文献中的关键实证研究结果，这些研究结果表明，青春期大脑结构和功能的个体差异可能与主要社会背景相互作用，从而影响结果。首先，我们回顾一下家庭/照顾情境的影响。然后，我们继续进行对等环境。这项工作的大部分内容并非旨在将神经敏感度量化为缓和的个体差异因素，也不是为了评估行为随时间的变化。然而，它提供了大脑特征和社会背景的线索，值得进一步研究，允许考虑新的青少年神经发育模型。

4。社会背景和青少年大脑

4.1。家庭/照顾环境

大量的研究表明，通过照料经历创建的社会环境，包括育儿方式，亲子互动质量，家庭气候以及家庭和文化价值观的社会化，是青少年发展的重要预测指标（Collins等，2000 和 Darling和Steinberg，1993 Steinberg和Morris，2001）。这些影响应该在易感个体中表现得最为强烈。事实上，育儿影响已被证明可以通过生物敏感性的个体差异来缓和，例如遗传表型（Bakermans-Kranenburg和van Ijzendoorn，2011 和 Knafo等，2011）和压力反应（Hastings等，2014）。虽然生命过程中对社会环境的神经生物学易感性可能是这些生物因素，早期生活经历及其相互作用的产物（Boyce和Ellis，2005），鉴于在此期间发生的独特学习，青春期的这种易感性可能对后来的结果具有特殊的重要性。在接下来的部分中，我们将回顾一些研究，这些研究提供了可以缓解育儿/看护者经历对青春期行为和发育结果影响的大脑特征的例子。我们还讨论了一些研究结果，这些研究结果表明，基于大脑如何与不同的经验和实验操纵的父母/看护经历相关联，易感性如何促进二价结果。

从我们对父母/看护者的评论中最有希望的候选神经易感因素影响脑结构。相对于大脑功能，大脑结构具有强大的遗传基础，因此可能表现出更稳定的个体差异，更多的进化新区域，如PFC，显示从儿童期到青春期的遗传力增加（Jansen等，2015 和 Lenroot等，2009）。这与神经生物学易感性的观点是一致的，这种神经生物学易感性是通过遗传变异对影响护理的神经生物学回路的影响而发生的（Bakermans-Kranenburg和van Ijzendoorn，2011, Belsky和Beaver，2011, Belsky和Pluess，2009 和 Pluess和Belsky，2013）。与大脑结构相反，大脑功能可立即跟踪，响应和反映人的环境中的感知差异。从理论上说，脑功能是敏感性的合适指标，神经环境对情境因素的反应性被认为是（1）人的特征性神经反应性大小和（2）诱发刺激的大小和类型（摩尔和德鲁，在媒体上）。因为稳定的个体差异反映了在引发情境面前的思想，情感和行为的协调模式（Fleeson，2001），这些趋势是由相关大脑系统功能的规律性产生的，这些大脑系统已经通过不同社会环境中的学习和经验随着时间的推移而“调整”。因此，大脑结构和功能，可能相互关联，其发展相互促进（Hao等人，2013, Honey等，2010, Paus，2013, Power等，2010 和 Zielinski等人，2010），可能都作为易感机制。

4.1.1。神经生物学易感性的脑结构证据

尽管文献中目前缺乏直接的基于脑的差异易感性指数，但是少数研究强调了一组有希望的候选者，这些候选者被视为青少年对社会背景易感性的神经指标。这项工作记录了青少年大脑结构与父母与青少年互动的实验室测量之间的关联，这些关联量化了父母温暖与敌意的水平等方面; 青少年积极性与攻击性或烦躁不安; 和父母和青少年对这些行为的反应。由于家庭动态在青春期仍然形成，因此将大脑结构的测量与父母 - 青少年相互作用的观察联系起来提供了一种生态学上有效的方法，用于研究神经生物学对社会背景的敏感性，同时考虑它们对后期结果的综合影响。这些观察措施被视为可能长期经历并与青少年神经发育相关的家庭过程的快照或窗口。虽然在一些研究中对并发而非纵向关系的评估限制了关于因果关系或发育序列的推论，尽管这项研究无法控制儿童嵌套在家庭中的潜在混杂遗传影响，但研究结果表明神经生物学社会的各种操作灵敏度。

首先，青少年大脑结构的个体差异与对父母的情感激动互动的情感和行为反应有关，其方式与正面或负面的发育结果有关。 Whittle等。（2008）研究发现，在青少年（11-13年龄段）和他们的父母之间进行具有挑战性的冲突解决方案时，杏仁核体积较大与青少年维持对母亲的侵略行为持续时间较长有关。此外，在男性中，向左减少的ACC体积不对称性也与保持对母亲的侵略性相关，并且向左的OFC体积不对称性降低与往复母亲的烦躁行为相关。鉴于（1）杏仁核体积（2）传统上与对威胁线索作出反应并产生负面影响相关的区域可能反映出这一系列研究结果可能表明对等式的风险增加方面的敏感性影响，即素质应激。更多参与的历史，（XNUMX）有利于正确PFC的结构不对称也与增加的负面影响相关联（Canli，2004; 戴维森和福克斯，1989 和 Fox等人，2001）和情绪调节减少（杰克逊等人，2003).

其他工作更直接地表明神经生物学敏感性模型描述的神经生物学对家庭影响的个体差异，以及更好和更坏的方式。而 Whittle等。（2008）研究发现，较大的杏仁核体积和较少的左侧ACC不对称性与青春期男性对母体攻击的更多适应不良反应有关， Yap等人。（2008）研究发现，这些相同的因素预测了低侵略母亲的青春期男性（年龄11-13）抑郁程度最低。 Yap等人。还确定了女性可能存在的神经生物学易感性机制，当母亲攻击性较低时，较小的杏仁核体积与青少年抑郁症较少相关，但母亲攻击性较高时抑郁症较多。总而言之，这些研究结果说明了由于大脑结构的个体差异而导致的高逆境和低逆境的双价结果。

在上述两项研究中，同时测量了脑形态和情感结果。然而， Whittle等。（2011）前瞻性检查海马体积作为母亲攻击对早期（年龄11-13）至中期（年龄13-15）青春期抑郁症状变化影响的调节因子。他们发现，对于女孩来说，较大的海马体在父母 - 孩子冲突解决过程中分别预测在产妇高度和低度的攻击背景下出现越来越少的抑郁症状。因此，至少对于青春期期间的女性，通过调节是否表达或抑制对抑郁的易感性，更大的海马体积可以与家族环境相互作用。有趣的是，考虑海马体积是否也能缓和支持性家庭特征对发育的影响。在母亲具有较大的一般人际关系的青少年中，海马体（以及眶额回）的灰质密度较高（施奈德等人，2012），与动物模型中的工作一致的发现表明，表示愉快体验的行为（例如，在被搔痒时发出的食欲发音）与海马细胞增殖和存活相关联（Wöhr等人，2009 和 Yamamuro等，2010）。这些发现表明海马体对包括支持性养育在内的积极情境的敏感性。

杏仁核和海马可能是神经生物学易感性的位点是有道理的。众所周知，杏仁核和海马都能调节情绪的注意力和学习方面（Baxter和Murray，2002 和 Calder等，2001; 菲尔普斯，2004; 菲尔普斯和LeDoux，2005）。它们可能具有独立于价态运行的上级功能，作为宽泛且重叠的情感电路的一部分（恩斯特和福吉，2009）。需要做更多的工作来探索杏仁核体积可能的性别影响，作为对环境易感性的指标，如 Whittle等。（2008）和 Yap等人。（2008）集体认为，男孩的杏仁核体积较大，女孩的杏仁核体积较大或较小，反映出易感性。但是，杏仁核对二价结果的交互作用与其在处理个体的需求，目标和价值观中的一般作用是一致的（Cunningham和Brosch，2012）以及在不同背景下对避免或接近行为的后果引发的积极和消极影响（Bechara等人，1999）。此外，社会大脑假说（Dunbar，2009）表明体积更大的社交情感电路中的区域具有更大的处理能力，这与更大的杏仁核体积与更多社会敏感性相关联的证据一致，而不是特别针对威胁。例如，大的杏仁核体积不仅与分离焦虑正相关（Redlich等，2015）还有精神状态推断（Rice等，2014）和社交网络的大小和复杂性（Bickart等，2011 和 Kanai等人，2012），包括在青少年（Von der Heide等，2014）。同样，海马体因其背景敏感性而闻名（Fanselow，2010; Hirsh，1974, 鲁迪，2009 和 Fanselow，2010），帮助编码在动机相关事件期间出现的情节和情感信息。海马被认为通常独立于价而发挥这种作用; 也就是说，它支持将场景，事件和上下文的元素跨时间绑定到表示中，最终引导行为符合这些表示（Schacter和Addis，2007）。最后，对于杏仁核和海马体，它们作为区域连接区域内的区域是必要的。

4.1.2。通过大脑功能进行情感“调整”

鉴于初步证据表明大脑特征 - 例如大脑结构 - 可能标志着神经生物学上易感的青少年，我们现在考虑暴露于二元护理环境的敏感青少年达到不同结果的途径或机制。积极与消极的护理环境可能会使大脑的社交情感电路对其突发事件敏感。为社交情感信息分配价值的神经处理以与不同护理环境中可操作的方面和目标一致的方式实例化。因此，最初中立的社会敏感性可能会发展成一种偏见的敏感性，这种敏感性会不成比例地记录，处理和响应社会环境的不利与支持特征（Pluess，2015）。这符合“人们认为在危险的世界中应该注意的东西与在机会的世界中应该注意的东西完全不同”的观点（Cunningham和Brosch，2012，p。 56）。通过研究检查大脑功能对护理环境与行为结果（包括整个生命周期）之间联系的调节作用，可以揭示如何通过不同背景下的学习和经验来调整大脑功能。事实上，重要的是要重申，虽然神经生物学易感性可以在青春期之前发挥作用，但是在这个社会敏感度提高的时期，青少年已经被调整到什么，以及因此可能有助于新社会背景的经历将会变得明显。

与情感调整的观点一致，研究已经记录了早期生活压力和家庭逆境对青春期及以后脑功能的影响。例如，在婴儿期经历照顾者剥夺和情感忽视的青少年（年龄9-18）在处理威胁信息时表现出杏仁核和海马过度活跃（Maheu等，2010）。这一发现与结构性证据相一致，证明儿童早期孤儿院养育多年与数十年后较大的杏仁核体积有关，这也预示着焦虑症状（托特纳姆等人，2010）。在青少年的奖励回路中也注意到不支持的护理环境与大脑之间的关联。在一个青少年样本（年龄为9-17）中，对豆状核中母性批评的增加和持续的神经反应与更具负面感知批评相关（Lee等人，2014). Casement等。（2014）在女孩样本中发现，青春期早期（11-12年龄）低父母温暖与青春期中期（16年龄）相关，对杏仁核，VS和mPFC的金钱奖励线索敏感度增加; 这种增加的VS和mPFC反应介导了低父母温暖和抑郁症状之间的联系。作者推测这些区域的激活程度更高，这些区域通常与奖励处理和编码关于自己和他人的社会信息有关（Amodio和Frith，2006; 加拉格尔和弗里斯，2003），可能反映出基于不良的过去社交经验而对业绩的不良适应和期望。因此，随着时间的流逝，通过逐渐增强大脑的编码以及对社交和评估经验的评估，对社交环境的神经生物学敏感性可能会逐渐表达出来。综上所述，这些研究的结果表明，社交情感回路中的区域在功能上对不良的照护经历敏感，并且可能标志着高度易感个体的神经标记。

支持性养育的经验也与大脑特征和发育结果有关，这些证据对于一个框架来说很重要，该框架取决于易感个体的二价经验的影响。例如， Morgan等人，（2014）研究发现，儿童早期（18和24月份）男孩的母亲体温升高与青少年晚期/成年早期（20年龄）预期和经历的金钱奖励减少有关。这些结果表明，以感情和温暖为特征的父母教育可以减少对整合情绪和社会信息（包括关于自我和他人）的大脑区域中的负面事件的神经反应。对于暴露于男孩和未暴露于母亲抑郁症的男孩，母亲保暖的这种保护作用更强，这与易感性倾向于源于早期出现的负反应基线并且暗示mPFC对二价的神经生物学调节的观点一致。育儿语境。这些结果表明参与奖励学习的区域（例如，纹状体和mPFC）对母性社会行为的细微差别敏感。也就是说，母亲倾向于友好和爱的行为的青少年的大脑功能可能反映了从童年时期开始的奖励损失与接收的低价值或重要性的学习历史。因此，社会环境对易感青少年行为的影响最终可能通过在与社会敏感性相关的区域中随时间推移对某些诱导子的神经反应的形成来赋予。

不仅要追踪青少年的家庭情境，还要追踪青少年的社会敏感度，以及发展后果将有助于阐明某些大脑区域的敏感性如何适应性或适应能力取决于背景。处理奖励线索的VS就是这样一组区域。虽然一些研究将VS反应性与青春期增加的冒险行为联系起来（Bjork等，2010 和 Bjork和Pardini，2015; Chein等，2011; Galvan等，2007, Gatzke-Kopp等人，2009 和 Somerville等人，2011），VS响应可能对家庭和文化价值的社会化敏感，因为它与适应性社会行为的联系和降低的风险承担。拉丁裔青少年（年龄14-16）报告了更大的家庭责任价值，显示出对货币激励线索的VS反应迟钝，这种反应与较低的冒险行为相关（Telzer等，2013a）。其他研究发现青少年（年龄15-17）之前报告说，在向家人提供高额捐款而不是为自己获得金钱奖励时，他们在帮助家人方面有更多的认同和实现，他们对VS的反应更高。Telzer等，2010）。相关工作发现VS对这些亲社会行为的反应增加，预示一年后青少年冒险行为减少（Telzer等，2013b）。因此，“赋予青少年冒险风险的同一神经区域也可以防止冒险”（Telzer等，2013b，p。 45）。此外， Telzer等，2014a 发现VS对eudaimonic的反应（例如，意义/目的，亲社会）与享乐（例如，冒险，自我满足）奖励分别预测抑郁症状的纵向下降和倾斜。这组研究结果提出了这样一种可能性，即对奖励的神经敏感性与适应性或适应不良的结果相关，取决于奖励类别（例如，享乐，货币，社会，eudaimonic），这种敏感性作为家庭/护理社会化经验的函数而定向和学习。

4.1.3。二元护理经验和PFC成熟

正如到目前为止所讨论的那样，易感青少年可能会产生二价结果，因为积极的情境促进了对社会有价值的机会的动机，而消极的情境促进了由威胁和危害健康的风险所定义的行为。然而，不同的轨迹也可能形成，因为使用认知调节来实现自适应目标的能力将在积极而非消极的情境中得到加强。因此，皮质与皮质下电路的差异发展可能发生在暴露于不同家庭环境的易感青少年中，导致不同的结果。行为研究表明，执行功能和自我调节能力的个体差异在童年时期以系统的方式发展，在青春期早期稳定下来（Deater-Deckard和Wang，2012）。横断面和纵向研究的结果表明温暖，敏感和反应灵敏的育儿/看护对于加强这些能力的重要性（例如， Bernier等，2012, Hammond等人，2012 和休斯，2011）。通过复杂的生物 - 环境相互作用，监管能力（或其损害）通过父母/看护人 - 青年关系转移，为脚手架和练习（或不）提供强大的体验环境（Deater-Deckard，2014).

神经影像学研究支持这一图片。负面背景显示出不正常的影响。在从机构养育中遭受早期心理社会剥夺的儿童中观察到皮质厚度的普遍缺陷，这些缺陷导致了注意力和冲动的问题（McLaughlin等人，2014）。在青春期（9-17年龄），接触母亲批评与社交情感电路（例如，豆状核，后岛）的活动增加和认知控制（例如，dlPFC，ACC）和社会认知（例如，dlPFC，ACC）活动减少有关。，TPJ，后扣带皮层/前躯体）电路（Lee等人，2014）。类似地，与严格的养育和其他家庭压力因素一起抚养与正性连接相关，表示差异性功能，杏仁核与右vlPFC对成年期情绪刺激的反应（年龄18-36），表明vlPFC没有发挥抑制作用关于杏仁核反应（Taylor等人，2006）。还有证据表明，早期逆境（年龄1）与青春期负性杏仁核-mPFC偶联的加速发展有关，更常见于成人（Gee等人，2013a 和 Gee等，2013b）。加速的皮质发育可能与后来不太理想的行为结果有关，可能是因为截断的不成熟期减少了学习如何在不同的社会环境中调节自己以达到成人效率的机会（Lu等人，2009 和 Nelson和Guyer，2011）。总的来说，消极情境与神经水平的认知和情感失调有关。我们建议，尽管在这些环境中饲养的所有青少年都处于不利地位，但更多受神经生物学影响的青少年在更大程度上处于不利地位。

相反，积极的环境促进认知监管电路的发展，应该帮助青少年获得积极的发展成果。在差异易感性的直接测试中，当在相对积极的环境中饲养时，遗传定义的易感性与非易感性儿童（年龄8）具有最高的PFC体积，这与更好的认知功能相关; 在趋势水平上，在负面环境中饲养时，它们的PFC体积最低（Brett等人，2014）。事实上，符合“优势敏感度”（Pluess和Belsky，2013），侧重于对支持性环境影响的易感性，认知功能最适合在更积极的环境中发展的易感儿童。 Belsky和Beaver（2011）在青少年男性（但不是女性）（年龄16-17）中发现，他们所拥有的可塑性等位基因越多，他们在支持性和不支持的育儿条件下表现出的自我调节行为越来越少（另见 Laucht等，2007）。我们建议，青春期将加强PFC电路的发展，以实现有益的目标。 Telzer等。（2011）研究发现，当青少年接触到给予家庭的亲社会背景时，家庭价值观的更大社会化与招募与VS功能相关的认知调节和心理化区域有关。总之，研究结果表明PFC电路在功能，结构或连接方面具有低活性或其他方式受损，表现在暴露于负面环境的易感青少年，而暴露于富集环境的易感青少年表现出与确保积极结果相关的PFC特征（另见摩尔和德鲁，在媒体上，讨论一个有点相关的概念，神经约束，因为它与易感性有关）。

4.2。同伴语境

青春期最显着的变化是社会归属从家庭到同伴的转变（Rubin等，1998 和 Steinberg和Morris，2001）。进入青春期后，青少年与同龄人共度更多时光（Csikszentmihalyi和Larson，1984），越来越多地寻求和重视同行的意见（布朗，1990），并且通常更专注于同伴接纳（Parkhurst和Hopmeyer，1998），特别是在此期间同伴拒绝的风险增加（Coie等人，1990）。虽然这些社会变化与青少年的情绪健康和心理健康的后果相关，但对于神经生物学对同伴环境的敏感性的个体差异如何与青少年结果和随后的成人轨迹相关联的知之甚少。尽管如此，研究已经开始阐明青少年对同伴存在，同伴评估和社会排斥背景的敏感性的神经基础，包括青少年在这种敏感性方面的变化。在这里，我们关注青少年脑功能的个体差异在神经反应引发的情况下涉及同伴以及上述与新兴的精神病理学或能力的关联。据我们所知，目前尚无关于青少年大脑结构指数与同伴情境和发育结果的研究结果（尽管如上所述，有证据表明，青少年和成年期杏仁核体积与社交网络复杂性之间存在关联; Von der Heide等，2014).

4.2.1。同伴存在

青少年增加神经社会敏感度的一个重要同伴背景就是同伴是否存在。这已被实验操纵。例如，当玩一个模拟驾驶游戏，Stoplight，与同龄人一起观看时，青少年（年龄14-18）与年轻人（年龄18-22）相比，在VS和OFC中表现出更大的激活 - 与更大的风险相关 - 采取行为（Chein等，2011）。在青少年样本中， Chein等人。（2011）研究发现VS在这种冒险环境中对同伴存在的反应与自我报告的对同伴影响的抵抗呈负相关，这表明该区域的激活支持了青少年对同伴影响的易感性。在相关的脑电图工作中，同伴存在的影响在青春期男性（年龄15-16）中被夸大了特征性高（行为方法，寻求感觉和积极情感的综合）可能是因为这些个体中同伴显着性的增强可以减少调节奖励驱动和自我监测神经和行为反应的区域（例如，mPFC）的神经活化（Segalowitz等人，2012）。因此，同伴存在可能会增加青少年的冒险行为，并减少对风险和表现失败的负面影响，特别是那些对同龄人具有更高的神经生物学敏感性的人。

4.2.2。同行评审

在青春期，社会评价情境被赋予高显着性，唤醒性和自我相关性。以对社会背景的更高水平的神经生物学易感性为特征的青少年可能对他们认为他们正在被他人评估的情况更敏感。 Guyer及其同事的一系列工作已经确定了青少年的神经激活模式，当他们期待他们可能与即将在线的“聊天室”合作伙伴进行互动的同行评估时。青少年（年龄9-17）预测同龄人是否有兴趣与他们互动，与社交情感处理相关的地区的活动，例如伏隔核，下丘脑，海马和脑岛，分别与奖励驱动相关，情感参与，记忆和巩固以及内脏状态在青春期女孩（但不是男孩），特别是年龄较大的女孩（Guyer等人，2009）。这表明同龄人的观点更加突出，这些观点随着年龄的增长而增加，对于这种社会评价背景的神经敏感性可能使他们更容易内化形式的精神病理学，但更有可能参与亲社会和其他类型的联想社会意识引导的行为。

其他工作集中在纹身对同伴评估的敏感性，这与同龄人越来越多地影响青春期奖励驱动的处理和行为的观点一致。例如，青少年（年龄18）在婴儿期和儿童期被分类为行为受抑制，这是一种气质特征，增加了发展临床社交焦虑水平的风险，并已被确定为易感因素（Aron等，2012），当预期由感兴趣的同伴评估时，即使没有明显的精神病理学，也表现出更高的纹状体激活水平（Guyer等人，2014）。因此，对于通过行为抑制开始对环境敏感的青少年，纹状体对社会评价的敏感性可能是显着的。同样， Powers等人。（2013）研究表明，至少在成年早期（年龄为18-24），排斥敏感性的个体差异，与关心社会评价相关的另一个结构，与预测积极与消极的社会反馈时VS和dmPFC的更大激活相关。这种纹状体敏感性可能会“调整”到好的或坏的结果，这得到了工作的支持 Gunther Moor等。（2010）表明纹状体，特别是壳核和vmPFC的激活在年龄10-21中线性增加，以预期同伴接受和接收同伴拒绝。这表明在社会评价环境中增加显着性的显着性和能力。一方面，夸大的纹状体激活可能使社会评价过于重要，如果青少年在没有转移主管社会行为的工具的环境中发展，就会将青少年锁定在不灵活的反应模式中。另一方面，在支持性环境中，这种社会敏感性可能最终导致适应性和“更具响应性的策略”，其部分特征是在新情况下更容易'暂停检查'，对细微刺激更敏感，并采用更深入或更复杂的处理策略来规划有效的行动，然后修改认知地图，所有这些都是由更强烈的情绪反应驱动，积极和消极“（Aron等，2012，P。 263）。

杏仁核是青少年神经生物学对社会背景敏感性的另一个潜在标志，已经从同伴反馈和接受的工作中产生。相对于非焦虑的青少年，社交焦虑的青少年，一般认为其他人对与他们的互动不感兴趣，在预期同伴评价时表现出更高的杏仁核激活（Guyer等人，2008; Lau等人，2012）在被同伴拒绝后与持续的杏仁核反应相结合（Lau等人，2012）。然而，如上所述，已发现杏仁核不仅对负性刺激而且对正性价值刺激有反应。例如，它不仅对可怕的面孔有反应，也对快乐的面孔有反应（Canli等人，2002, Guyer等人，2008 和 Pérez-Edgar等人，2007）。实际上，杏仁核已被提议成为社交情感电路的中心，它支持分别支持整体社会认知，社会归属和社会厌恶的不同网络（Bickart等，2014）。因此，可能会出现一系列发展成果，反对这种结构在回应积极和消极经验中的作用。最终，对于未来的工作来说，检查杏仁核，vlPFC，dmPFC和纹状体对同伴评估的反应性是否会影响社会背景与精神病理学或社会能力发展之间的关联是非常重要的。

4.2.3。社会排斥

其他神经影像学研究更专注于青少年大脑对社会排斥的反应，这是一种在这个发育阶段的普遍且特别令人痛苦的社会压力形式，在实验室外被操纵和测量。使用模拟球抛球游戏Cyberball（威廉姆斯和贾维斯，2006), Masten等人。（2009）在青少年（年龄12-14）中发现，经历困境的个体差异被排除在游戏之外，这是对这种社会背景的敏感性指数，与社交情感区域的激活正相关（例如，亚种ACC或subACC，和负责调节支持调节的区域（例如，vlPFC，dmPFC和VS）; 这些区域显示出彼此之间的负连接。随后的工作发现，subACC对社会排斥的激活前瞻性地预测了青春期早期到中期抑郁症状的纵向增加（Masten等，2011).

subACC将是另一个重要的大脑区域，用于跟踪对正面和负面同伴情境做出反应的工作。尽管subACC似乎主要介导负面的情感体验和调节，但也有人报道了它对积极效应的情绪过程的激活。拉克斯顿等人。（2013）在患有抑郁症的成年人中发现，在subACC中对情绪图像作出反应的神经元中，三分之二的人回应悲伤或令人不安的内容，但三分之一的人回应中性，快乐或令人振奋的内容。在青春期前儿童（8-10年），早期青少年（12-14年），年龄较大的青少年（16-17年）和年轻人（19-25年）的横断面研究中， Gunther Moor等。（2010）发现在成年人中，subACC在期望被同伴接受时被激活为被接受，而在期望被同伴拒绝时被拒绝。着重于subACC对青春期更多慢性预期偏差的反应，斯皮尔伯格等人。（2015）发现subACC对同伴评估的激活在8-17年龄段增加，分别为预期来自选定和被拒绝同伴的反馈的健康和焦虑青少年。总之，结果表明subACC跟踪的价值一致性，符合我们对情感调整的看法。

也符合神经生物学易感性的观点， Masten等人。（2009）发现背侧ACC（dACC）的更大激活与个体差异有关，一个可以说是适应不良因素，排斥敏感性，一个明确的适应性因素，人际关系能力，subACC也与之相关。这组发现突出了dACC和subACC作为可能的神经敏感区域，这些区域与更好和更差的倾向有关。 dACC涉及监督认知功能，如冲突监控，预期违规和决策错误（Carter和Van Veen，2007 和 Somerville等人，2006）。与拒绝敏感性和人际交往能力看似不同的特征相关的dACC激活模式的区别在于，能力还与募集调节区域有关（例如，vlPFC，dmPFC，VS），而拒绝敏感性则与否。因此，神经生物学对事件环境的敏感性的二价效应可以通过在所有易感个体中的高敏感性来提供。但是，在那些获得积极成果的易感人群中，这也可能通过将这种敏感性引导至适应性目标的能力而得以实现，例如通过根据重要的社会标准灵活地调节行为。就是说，处理心理痛苦的大脑回路中的活动可能通过帮助一个人通过此社交警报系统仔细监控其与团队的契合度，促进与之保持和谐相处的学习和行为而导致积极和消极的结果（Eisenberger和Lieberman，2004 和 MacDonald和Leary，2005).

最后，综合性工作研究了社会排斥如何与风险承担行为相关的神经基础，作为对同伴影响的易感性的函数。 Peake等。（2013）发现被排除在Cyberball之外与青少年（年龄为14-17）的Stoplight风险更大有关，他们不太能够抵抗同龄人的影响。这种效应是由于头部TPJ（rTPJ）的激活增加所促成的，因为青少年做出了冒险的驾驶决定，而据称被拒绝的同伴观察。当遇到所述风险的后果时，“同伴影响”的青少年也表现出较少的dlPFC激活。因此，考虑到rTPJ在心理化中的作用，青少年对同伴对冒险结果影响的脆弱性可能是由注意力和/或心理化神经机制调节的，这些神经机制对同伴的影响差异敏感（Gweon等，2012 和 van den Bos等，2011）和dlPFC在自我调节和注意力控制（Aron等，2004 和科恩等人，2012）。同样，在16-17年龄的男性中，同伴情境（同伴存在与缺席）和社交情感网络中社会排斥的神经反应（例如，社交痛苦：AI，dACC，subACC和心理化：dmPFC，TPJ，PCC）对随后的冒险行为产生了互动效应（Falk等人，2014）。这是另一项作为“概念证明”的研究，因为神经敏感性的个体差异被社会排斥，预测青少年冒险行为取决于同伴背景（即同伴存在）。

4.3。时间和父母/看护者和同伴影响的融合

将育儿/照顾和同龄人的两种情境放在一起，并以青春期为主要点，可能是对社会背景的不同易感性以对暴露时间的敏感性和层级方式解开，以便与父母/看护人一起经历，早期形成并且在青春期仍然具有影响力，为在青春期生根或扩大的神经敏感性奠定基础。也就是说，早期的家庭背景可能有助于“教导”易受影响的大脑应该注意，回应和重视什么。随后，随着青少年越来越倾向于他们显着的同伴环境，对同伴经验的敏感性可能开始在指导结果的过程中增加更多的权重。最终，在这个敏感时期，这两种影响的汇合可能持续到成年早期及以后。

一些神经影像学研究表明，与父母/照顾者的经历为影响青少年如何与同龄人交往的神经敏感性的个体差异奠定了基础。支持这一点， Tan等人。（2014）研究发现，在挑战母亲 - 青少年互动过程中需要更长时间的母亲负面影响需要母亲的支持，这与青少年（年龄11-17）相关，对于扁桃体，左前岛，subACC的同伴接受的积极背景减弱了神经反应，和左伏核（NAcc），社交情感电路中的所有区域。在遵循更长期的发展路径的认知调节回路中也观察到了父母和对同伴的神经反应之间的关联。在年龄较小和没有儿童早期行为抑制的年轻人中，儿童中期（7年龄）经历的较高水平的苛刻父母与vlPFC对青春期后期（17-18年龄）同伴排斥的反应减少有关，这表明灵活性较低或较低在行为受抑制的群体中调节对同伴拒绝的反应，作为不利养育的函数Guyer等人，2015）。这些结果得到以下结果的补充：在儿童中期经历过高水平温暖育儿的青少年对青少年同伴排斥反应的尾状反应减少（Guyer等人，2015）。总之，这些结果表明，育儿与青少年对同伴的神经反应有关，其方式是（1）价格特异性，并且表明（2）通过个体差异或（3）育儿作为个体来源对父母的影响进行调节。在青春期运作的差异。

在考虑发育结果如何源于青少年神经生物学对两种社会背景的易感性时，父母经历可能比最初的同伴经历和某些结果更有影响力。 Casement等。（2014）发现青春期早期（11-12年龄）的同伴受害和低父母温暖都与青春期中期（年龄16）的奖赏线索的异常神经反应有关，但只有与低父母温暖相关的神经反应与抑郁有关。尽管如此，青少年期间的同伴经历可能比父母在后期发展中的经历更有影响力，特别是随着社会敏感度在青春期增加，并且因为这种社会敏感性重新定向于同龄人。 Masten等人。（2012）发现在青春期后期（18年龄段）与朋友共度的时间预测在成年早期（年龄20）被社会排斥的神经反应减弱，在两个区域，前脑岛和dACC，在这种情况下始终与经历痛苦相关联（Eisenberger等，2003; Masten等，2009）。这表明青少年过去的同伴语境影响成人结果，并且基于神经生物学的个体差异可能会缓和这些影响的强度。因此，家庭中的经验可以校准对同一环境中的威胁和奖励线索的神经生物学调节，并且随后，对同伴环境的易感性可能主要指导发展，其影响持续到成年早期及以后。

对于未来的工作而言，将青春期神经生物学易感性问题集中在时间考虑上是很重要的，例如调查青春期如何以及在多大程度上代表一个敏感时期; 不同地区在不同时期成熟的分枝以及这些成熟率的个体差异; 不同社会情境暴露时间的影响（例如，父母/看护人与青少年前，早，中，晚和后的同伴情境），以及这些社会情境暴露的等级效应（即，早期的扰动或优势可能会影响后续发展）。

5。未来的方向和结论

借鉴青少年神经发育的主流模型和关于社会背景，大脑的功能和结构特征以及发育结果之间相互关系的不断增长的神经影像学文献，我们从文献综述中提出了青少年神经生物学对社会背景敏感性的框架（图。 1 和图。 2）。神经生物学易感性模型（Ellis等，2011）关注内生的生物因素如何赋予某些个体相对于其他个体更易受环境影响的因素。然而，由这些理论框架指导的绝大多数实证研究并没有将大脑的直接测量结果作为神经生物学调节因子的来源。现有的神经影像学文献也倾向于使用神经生物学易感性框架来解释大脑功能/结构，作为社会情境影响结果的调节者（但请参阅 Yap等人，2008及 Whittle等，2011，例外）。

我们在神经特征的青春期中发现了一些可能的插图，这些插图以更好或更坏的方式缓和家庭或同伴的影响。对于大脑结构，这包括杏仁核的体积与效果的方向性可能存在性别差异（Whittle等，2008 和 Yap等人，2008），男性左侧不对称ACC体积减少（Whittle等，2008 和 Yap等人，2008）和女性较大的海马（Whittle等，2011）。对于脑功能，subACC和dACC（Masten等，2009），VS（Guyer等人，2006a 和 Guyer等人，2006b; Guyer等人，2012a 和 Guyer等人，2012b; Guyer等人，2015; Telzer等，2013a 和 Telzer等，2013b; Telzer等，2014b），TPJ（Falk等人，2014; Peake等，2013）和vlPFC（Guyer等人，2015）表明对同伴或父母的线索和背景的敏感性和/或与神经生物学敏感性模型预期的二价结果一致的能力或脆弱性相关联。所有这些地区都属于上文所述的青少年神经发育模型中概述的社交情感和认知调节系统的支持。

必须将上述感兴趣区域的发现理解为理解这些区域不是孤立地运作，并且认识到表征功能和结构连接性以及网络模式对于理解神经生物学易感性和表征易感个体是重要的。例如，可能由神经生物学易感性模型预测的神经生物学社会敏感性的极端双价效应不仅由所有易感青少年的高社会敏感性赋予，而且还由认知控制电路的贡献赋予。事实上，通过认知调节的发展以及高度的社会敏感性，敏感的青少年可能会在所有青少年中体验到最好的结果。基于上述文献和思想，在下一节中，我们提出了八项建议，以便将我们提出的青少年神经生物学易感性框架应用于未来的工作中。

5.1。未来发展方向

首先，鉴于个体差异对神经生物学易感性模型的中心地位，我们建议未来的神经影像学工作探索并利用这些差异。作为第一步，青少年的特征可以是根据脑容量或表面积（即折叠）或功能反应性或连接响应某些社交线索或休息时的大脑指数的高或低来量化。随后，这些可能的神经表型可被视为结果的预测因子，以测试大脑对社会背景与发展之间关联的调节影响（图。 2）。过去的研究表明，这种定量表征具有定性意义。例如， Gee等人。（2014）发现将儿童（年龄4-10）和青少年（年龄11-17）分组仅仅根据母亲与陌生人刺激对阳性与阴性杏仁核-mPFC连接的关系，预测他们的分离焦虑水平具有较大的效应大小， η² = 21 相反，使用聚类技术和其他以人为中心的分析方法，可以根据青少年的行为结果将青少年分为易感性和非易感性（例如，青少年的机能水平最高或最低）。分别经历了支持和不支持的社交环境）。使用机器学习分类（例如，将那些受影响的更好和更糟糕的人归为一类，相对不受影响的那些归为一类，以及将两者区别开来的大脑特征）寻求并验证。 Dosenbach等，2010）。实际上，我们框架的一个可能性是最终应用于个体预测发育结果和定制干预措施。虽然可以使用单变量分析技术来提高对将易感青少年区分为一组的电路异常的理解，但机器学习等多变量技术可以在个体层面对神经生物学易感性进行表征，而无需将青少年置于其中。现存样本（上述方法），因为它们依赖于先前样本的算法或分类器。此外，机器学习可以帮助更精确地概念化易感因素本身，因为这些方法对大脑中微妙的，空间分布的效应敏感，否则难以使用关注群体水平差异的标准单变量技术检测到这些效应（Orrù等，2012).

其次，青少年神经易感性的候选指数可以与已建立的易感因子相关或比较，例如基因型（例如，低活性MAOA基因型），生理反应性（例如，低心率变异性）和气质（例如，行为抑制）。这种综合方法可以更准确地阐明神经测量对个体的特征，并提供对整个发展过程中环境和个体差异的更统一的理解。需要进一步的研究来确定对背景因素敏感的行为，生理和遗传标记是否构成在不同分析水平上表达的相同现象，或者代表可能对发育产生累积或乘性效应的不同类型或特征的易感性（图。 3）。例如，对社会排斥的dACC反应高的青少年也可以预期在社会压力体验中表现出高水平的生理反应和神经质吗？这种多层次，以人为本的方法将使我们能够确定将基于脑的敏感指数与在其他分析水平或生物系统中确定的指数区分开来的方法。此外，它提供了最终创建神经生物学导向灵敏度的概况的潜力，这些灵敏度可以跨系统整合。

图。 3。

大脑的图形表示以及已经在文献中建立为神经生物学易感因素的生物因子。我们提出，这些其他因素汇聚并从中得到的大脑是神经生物学易感性的主要来源，包括青少年神经生物学易感性。最终，在多个分析水平上共同考虑神经生物学易感因素的评估可能有助于创建和磨练全面的，多模式的概况，关于哪些青少年可能会经历哪些结果，有利于预测准确性和加强预防和介入。

图选项

第三，通过使用内表型方法，如成像遗传学，可以促进识别大脑水平的易感因素（Hyde等，2011, Meyer-Lindenberg和Weinberger，2006 和 Scharinger等，2010）和成像基因x环境框架（Bogdan等，2013 和 Hyde等，2011）探索潜在的神经生物学机制，通过这些机制，特定的遗传变异和社会背景可能以符合神经生物学易感性的方式塑造情绪和行为结果。例如，研究人员可以检查已建立的易感性遗传标记与大脑结构，功能和连接性之间的关联，并将其与认知和情感过程中的青少年个体差异（例如，情绪反应，奖励过程，抑制控制），人格特质联系起来。（例如，神经质）和发育结果（例如，精神病理学，能力）。实际上，易感性可能存在于连续统一体中，可塑性的累积指数能够基于人们有多少可塑性等位基因得出（例如， Belsky和Beaver，2011）。随着个体可塑性等位基因的数量不同以及这些等位基因在不同的神经区域/回路上工作，像成像遗传学这样的方法不仅可用于研究青少年是否对其社会环境敏感，而且可以用于研究那些他们容易受到不同程度的影响，并且以不同的方式（例如，通过奖励驾驶与情绪敏感性或两者兼而有之）。

第四，如图所示图。 1 和图。 2，未来的工作应该衡量相关的社会背景，定义为个人以外的影响和事件（例如孕产妇保健，家庭收入，早期逆境）的星座，涵盖从支持性到有害性（例如社会接受与拒绝），以及社交功能的多个领域（例如，家庭，同伴，浪漫）。这种方法将有助于确定社交环境的特定维度，即大脑对青春期及以后的结局最敏感，并且大脑的影响最有可能缓和。社会情境的维度可以包括正价或负价，该情境所代表的社会关系的类型以及该情境中青少年的经历程度。实际上，同伴的影响并不总是负面的。由支持或积极同伴定义的社交环境（例如，具有公民意识的或亲社会的朋友）可能会产生诸如学术努力/成就之类的结果，并减轻以神经生物学敏感性高为特征的青少年的抑郁风险。此外，应考虑社会背景曝光的时间。幼儿时期的父母养育经历可能以不同于青少年时期父母与子女的交流的方式影响青少年对社交环境的神经生物学敏感性。

第五，对于功能性神经影像学工作，研究人员需要描绘最佳刺激和线索，以包括用于表征基于脑的神经生物学对社会背景的易感性的任务。例如，虽然青少年可以通过对奖励的过敏来定义，但奖励的类型对于理解他或她的发展过程很重要。回想起那个 Telzer等。（2010）结果表明，对亲人的行为做出更大的社会反应，即向家人捐款，这意味着以后的冒险行为会减少。此外，在评估了不同类别的刺激后，仔细分析受试者的大脑反应模式可能会发现很少有个体模式看起来像平均值。例如，一些青少年对负和正刺激的反应可能比对中性刺激的反应要大，另一些青少年仅对负刺激的反应增加，而另一些则相反，对正刺激的反应最大。这样的数据将有助于对社会背景下的个人神经反应进行分类，并有助于理解这种反应如何指导结果。

第六，要了解随着时间推移而发展的发展变化，必须至少获得两个结果数据时间点。这个问题强调的不仅是关于影响时间的假设，还需要关注测量时间的重要性。不仅可以在感兴趣的发育期内收集数据，也可以收集数据。例如，它可能是儿童早期的基因和环境形成的大脑发育，它赋予个体神经生物学易感因素，这些因素在青春期使他们对社会情境暴露有不同的敏感性（Paus，2013）。总体而言，需要进行纵向神经影像学研究，这些研究对发育时机敏感并且解决了人内发展的问题。为此，揭示跨发展变化的大脑 - 行为关系的有效方法是使用以人为本的方法，跟踪基于实验室或日常行为的发育介导的差异的结构，功能或基于连通性的测量的变化。这通常与使用我们通过神经影像学研究揭示的对大脑的不断发展的理解来预测行为的想法一致（伯克曼和福尔克，2013）。只有这样，我们才能澄清调节和/或调解过程是什么，它们的顺序和因果关系。

第七，未来的工作可能会受益于专注于人体样本的研究人员与使用动物模型的研究人员之间的交谈增加（Stevens和Vaccarino，2015）。可以理解的是，在基于人类的研究中，可能很难将所有需要的方面纳入我们提出的框架中测试预测的影响（即应用纵向设计，先验选择易感因素，确保跨越价态的社会背景的覆盖，以及探测响应对各种刺激）。动物模型可以通过直接操纵有价值的社会情境暴露的机会，在发展中的不同和多个点进行测量，并在非常机械水平上分离特定的神经生物学易感因素，来丰富我们关于人类神经生物学易感性的假设。在人类和非人类动物的青春期之间已经建立了几个相似之处（例如，探索行为，情感反应，社交游戏，奖励敏感度和冒险行为的增加; 卡拉汉和托特纳姆，2015, Doremus-Fitzwater等，2009, Lee等人，2015, Muñoz-Cuevas等，2013, 施奈德等人，2014, Simon和Moghaddam，2015, Siviy等人，2011, Spear，2011 和 Yu等人，2014），研究动物模型中的青少年时期可以提供与青春期有关的神经生物学易感性的操作的见解。为此，动物模型的工作对于绘制敏感时期的出现和影响非常有价值，因为环境经验对大脑回路影响最大，对后期发展有影响（Hensch和Bilimoria，2012).

最后，因为在将大脑指数作为青少年神经生物学易感性指标进行处理之前建立大脑指数的可靠性至关重要，所以在所有研究中，重要的是要了解什么能够优化可靠性并最大限度地减少损害它的错误来源。例如，约翰斯通等人。（2005）在两个月的三个测量场合中，杏仁核实现了高测试 - 再测试的可靠性，但发现可靠性受到信号变化百分比使用等特征的影响。 z 分数，结构上与经验定义的ROI，以及不同的理论上的声音对比（例如，观看恐惧面与固定交叉的对比产生的ICC高于观看恐惧与中性面部的ICC）。实际上，可以采取许多步骤来确保信号质量，分析质量，最终确保结果的质量，例如增加主题数量，增加运行次数，在所有参与者之间提供一致的任务指令，使用块而不是与事件相关的设计，并牢记将使用哪些对比（见 Bennett和Miller，2010，有几个有用的建议）。如贝内特和米勒（2010）观察，神经影像本身“已达到青春期，知识和方法取得了巨大进步，但仍有许多发展尚未完成”（p.150）。尽管如此，神经影像学是一种强有力的方法，并且可以通过其应用获得关于青少年神经生物学易感性的前景，这是一个激动人心的方向。

5.2。结论

总之，我们提出的框架旨在点燃新的理论和实证检验，这些检验建立在现存的神经生物学易感性和青少年大脑发育模型的基础上。为了推动这种工作，认知神经科学家和发展科学家之间的跨学科合作必须增加。可以招募具有现有纵向样本的发育科学家进行扫描，而发展科学家可以获得神经科学家现存的数据集。这项研究的远端和应用目标也是为了促进干预的机会。使用神经生物学框架并将神经敏感设计纳入干预措施以促进弹性功能或修复条件适应性变得错误可能有助于设计基于从多个生物和心理分析水平收集的知识的个体化干预的能力。将神经生物学评估纳入旨在培养弹性的干预措施的设计和评估中，使科学家能够发现多方面干预措施的各个组成部分以及哪些部分对不同的大脑系统和随后的结果产生不同的影响。最一般地，这种方法可以允许干预环境的特定方面，并通过量化青春期发育结果的神经调节者的个体差异来促进适应性，成人功能的标志，从而标记谁可能受益最多或谁可能面临最大风险。

利益冲突

作者声明与本手稿无任何利益冲突。

致谢

这项工作得到了William T. Grant基金会指导奖（AEG; RAS），William T. Grant基金会学者奖（AEG）和NIH补助金R01MH098370（AEG）的支持。

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通讯作者。加利福尼亚大学戴维斯分校心灵与脑科中心，267 Cousteau Place，Davis，California，95618，United States电话：+ 1 530 297 4445。

青少年神经生物学对社会背景的敏感性（2016）

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