青春期脑发育（2013）

Dtsch Arztebl Int。 Jun 2013; 110（25）：425-431。

在线发布Jun 21，2013。 DOI：  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID：PMC3705203
评论文章
神经科学对这一发展时期的见解
Kerstin Konrad，雷尔博士。 NAT，*,1 克里斯汀·菲克，博士，博士，2 和 彼得J乌尔哈斯，博士3
见字母“通信（致编辑的信）：花更多时间”（第732a页）。
见字母“通信（致编辑的信）：神经分子类比”（第732b页）。
见字母“通讯（回复）：回复”（第733b页）。
这篇文章已经 被引用 PMC的其他文章。

抽象

背景

青春期是儿童晚期和成年期之间的生命阶段。 通常情况下，青少年寻求转移，新体验和强烈情绪，有时会使他们的健康面临严重风险。 例如，在德国，62至15人群中所有死亡人数的20％是由于创伤所致。 已经针对典型的青少年行为提出了神经科学的解释; 考虑到这些解释，人们可以找到处理青少年的适当方法。

付款方式

我们选择性地审查从PubMed数据库中检索到的关于青春期大脑结构和功能发展的相关文章。

成果

发育心理学和神经科学的新发现表明，大脑的基本重组发生在青春期。 在出生后的大脑发育过程中，首先在感觉运动皮层中达到最大灰质密度，并且前额皮质最后成熟。 皮质下脑区，特别是边缘系统和奖励系统，发育得更早，因此在较成熟的皮质下区域和较不成熟的前额区域之间的青春期存在不平衡。 这可能是典型的青少年行为模式，包括冒险行为。

结论

青春期大脑的高可塑性允许环境影响对皮层电路产生特别强烈的影响。 虽然这可以使智力和情感发展成为可能，但它也为可能有害的影响打开了大门。

青春期是儿童晚期和成年期之间的生命阶段。 这不仅是身体成熟的时期，也是精神和情感发展成为独立，负责任的成年人的时间。 青春期的主要发展任务包括建立和培养亲密关系以及身份的发展，未来的观点，独立性，自信心，自我控制和社交技巧（1).

提升冒险行为

许多青少年和年轻人容易冒险并享受极度情绪（2, 3）。 这反映在统计数据中，表明青春期的危险行为与健康风险升高有关（4）。 例如，在德国，62至15人群中所有死亡人数的20％是由于创伤所致。 最常见的死亡原因是机动车事故，其他事故，暴力和自伤（5）。 高死亡率可归因于醉酒驾驶，没有安全带驾驶，携带武器，药物滥用和无保护性交（4).

男孩和女孩相比

从中可以看出 表，男孩和女孩以相似的频率从事危险行为。 例如，近年来，男孩和女孩的吸烟率几乎相同，尽管仍存在一些质的差异：男孩吸烟更多，而且他们更常吸烟“硬”烟草产品，如雪茄，黑烟草和未经过滤的香烟。 男孩和女孩也喝不同的酒精饮料：男孩倾向于喝啤酒和烈酒，而女孩往往喝葡萄酒，起泡酒等。男孩更频繁和更大量饮酒。 他们也比女孩更常饮用非法药物。 男孩更容易发生事故，他们在开车时会冒更大的风险。 另一方面，女孩更有可能在营养领域（例如节食，饮食失调）从事危害健康的行为。

表 

德国青少年的危险行为，以百分比表示

付款方式

这篇综述涉及对典型青少年行为的新的神经生物学见解及其对处理青少年的最佳方式的影响。 我们通过选择性搜索德国图书馆目录中的相关出版物，使用搜索术语“青春期/青春期”，“脑/神经”和“发展”，在PubMed数据库中研究了这些问题。还引用了被引用的出版物。 特别关注人类神经影像学研究。

背景

直到几年前，在发育心理学和神经科学中有一个普遍的假设，即大脑的结构和功能的重大变化仅限于产前期和生命的前五，六年。 （有关历史概述，请参阅[6然而，与此同时，新的科学发现迫使对这一假设进行修订。

大规模的纵向研究表明，大脑的基本重组发生在青春期（7）。 许多突触被消除（8同时，白质增加（同时）9, 10），神经递质系统也有变化（11, e1, e2）。 因此，在青春期发生的解剖学和生理学成熟过程比最初想象的更加动态。 可以得出结论，皮质回路的重组发生在青春期，并反映在认知功能的变化和影响这一时期典型的调节（12).

有趣的是，这种人类大脑发育模式与非人类灵长类动物不同。 虽然，例如，恒河猴和黑猩猩（如人类）出生时大脑未成熟，但猕猴的所有皮质脑区都以相同的速度成熟（13）。 在人类中，尸检研究表明，在出生后几个月，突触发生在视觉和听觉皮层中达到最大，而在前额皮质中突触形成的速度要慢得多。 因此，在人类进化的过程中，从同步到异步的皮质发育模式的转变（8）。 这种漫长的发展过程可能有助于发展特定的人类技能，特别是那些通过嵌入高度刺激的社会文化环境而获得的技能，例如通过学校教育，音乐，口头交流和社会互动（14）（图1).

图1 

与其他灵长类动物相比，前额叶皮层的发育在人体中延长。 该图显示了每100μm的突触密度2 在前额叶皮层作为人类（红色），黑猩猩（蓝色）和恒河猴（橄榄）的年龄的函数 ...

目前对青春期大脑发育的认识

脑结构

在大脑皮层很快达到最大体积的意义上，大脑在出生后相对较快地完全成长。 尽管如此，重要的结构成熟过程仍在青春期发生，正如结构成像研究所示（15, e3– e5）。 在大脑中，灰质从后到前​​成熟，可以这么说：灰质的最大密度首先在感觉运动皮层中达到，最后在较高的关联区域，如背外侧前额叶皮质，下顶叶和颞上回。 这意味着，特别是大脑区域，如前额叶皮质 - 它可以提供更高的认知功能，如行为控制，计划和评估决策的风险 - 比与感觉和运动任务相关的皮质区域更晚成熟（16）（图2).

图2 

在人的一生中发展额叶皮质的白质和灰质; 每个性别的单独曲线。 来自（7）Giedd JN等：童年和青春期的脑发育：纵向MRI研究。 自然神经科学1999; ...

尸检结果表明，这些灰质变化是由于突触修剪（17）。 许多突触在儿童时期形成，后来在青春期被移除。 这种情况以依赖经验的方式发生，即存活的突触是更常使用的突触。还有其他细胞机制可能解释生命这个阶段的灰质变化，例如减少胶质细胞数量和髓鞘增加（18).

随着灰质体积减小，白质体积增加。 白质由有髓鞘的轴突组成，可快速传导神经信息。 从童年到成年早期，白质的体积不断增加（19）。 推测这种扩张在很大程度上归因于少突胶质细胞对轴突的进行性髓鞘形成（10）。 髓鞘形成趋向于从较低的脑区域到较高的脑区域，以及从后部到前部。

脑功能

上面描述的青少年大脑的解剖重组过程与深刻的情绪和认知变化相关。 特别是，执行功能的逐步发展，即控制思想和行为的认知过程，从而允许个人灵活地适应新的，复杂的情境任务（20）。 在青春期，在这些基本认知技能正在发展的同时，社会情感能力也会发生变化，例如面部识别，即所谓的心理理论（即将自己置身于另一个地方的能力），和同理心（21).

在神经水平上，大脑发育的功能成像研究表明，儿童和青少年通常具有比成人更广泛，更少焦点的激活模式，并且神经资源的有效募集随着年龄而增加，因此神经活动在大脑区域中减少。比那些与手头任务相关的（22）。 目前尚不清楚这种神经发育模式在多大程度上归因于经验依赖或生物学决定的影响。 影像学研究还表明，青少年在情绪情境中的边缘区域活动增加：例如，Galvan等。 （23）发现奖励的预期与青少年伏隔核中比儿童和成人更明显的激活有关。 有趣的是，这些研究人员还发现伏隔核激活与青少年个体冒险倾向之间存在正相关关系（24).

此外，结构和功能成像研究表明，青春期前额叶皮质与感觉和皮质下结构的关联性更强（25, 26, e6）。 这意味着额脑区域对认知和情感过程的影响更大。 认知和情感神经回路的发展不应被视为结构神经生物学成熟的唯一决定因素; 相反，遗传因素似乎与环境需求有很强的相互作用。 例如，影响调节和保护它的大脑结构受到亲子互动的影响（27).

进一步的研究表明神经回路在青春期发生了深刻的重组，这些研究来源于电生理学研究，包括脑电图（EEG）对高频和同步脑电波变化的研究（28）。 青春期的大脑发育与三角洲（0-3 Hz）和θ（4-7 Hz）波段静息时振荡活动的下降以及α（8-12 Hz）和β波段（13）的增加有关。 -30 Hz）。 随着任务相关的振荡，θ，α和β带中振荡活动的同步精度增加。 青春期同步振荡的晚期发展与结构（解剖学）成熟过程以及神经递质系统的根本变化密切相关，这些变化在过去几年中得到了深入的研究。

典型青少年行为的神经生物学解释模型

解释典型青少年行为的更有影响力的神经生物学模型之一是由纽约凯西集团开发的（29, e7）（图3).

图3 

皮质下和前额脑区域的非线性成熟过程导致青春期神经网络的不平衡。 修改自（12）Casey BJ，Jones RM，Hare TA：青春期大脑。 纽约科学院年报2008; 1124： ...

该模型的主要前提是基于神经解剖学发现和功能成像研究的数据（23, 24, 30, 31）青春期是神经失衡的一个时期，由皮质下脑区的相对早期成熟和前额控制区相对延迟的成熟引起（图3），结果是，在情绪情境中，更成熟的边缘和奖励系统可以说占上风，相对不成熟的前额控制系统。 这不应被视为暗示青少年本质上无法做出理性决定。 相反，在特别情绪化的情境中（例如，在其他青少年面前或有奖励的前景时），奖励和情绪会比理性决策过程更强烈地影响行为的概率上升（23, 24, 32）。 该模型已在一系列实验研究中进行了测试（盒子).

盒子

同伴对风险行为的影响

研究人员招募三个年龄段的人（13至16年，18至22年，以及24年），以研究同时代人（同伴）对风险决策的影响是否取决于先证者的年龄。 参与者被安置在一种驾驶模拟器中，他们必须尽可能地驾驶，直到交通信号灯变红

包含图片，插图等的外部文件。对象名称为Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

并出现了一堵墙。 如果汽车没有很快停下来，它撞到了墙上，司机失去了分数。 参与者要么是单独的，要么是模拟器中的三人一组。 发现13至16岁的人比其他年龄组的参与者更有可能做出风险决定，但只有在同龄人面前。 成人驾驶行为与同伴的存在与否无关（33).

例如，已经发现青少年可以在问卷调查中询问成人时可以评估某些行为的风险。 另一方面，生态学上有效的行为测试清楚地表明，青少年在群体中做出比单独做出更多风险的决定（33）。 原因可能是，在这个年龄段，风险行为的好处 - 同行的社会认可 - 被评定为高于风险本身。 这可能与前额叶和边缘脑区的非线性成熟模式有关。 根据这一模型，对预防方案的研究表明，基于传授风险知识的方案不如注重个人利益和培养社会能力和抵抗力的方案有效（34).

有趣的是，从皮质和皮质下大脑结构之间的这种暂时不平衡可能会给个体带来什么功能益处（如果有的话）。 从进化的角度来看，青春期是一个年轻人获得独立的发展时期。 这个过程并非人类独有; 在许多其他物种中也可以观察到寻求新奇寻求和增加与同龄其他个体的社会互动（35）。 青少年中的危险行为一方面可以被看作是寻求转移和新体验（“感觉寻求”）之间的生物学不平衡的产物，另一方面是不成熟的自我调节能力（2）; 其目的可能是让青少年脱离家庭安全区，以便他们能够在他们的主要家庭之外找到一个伙伴。 前额皮质的不成熟似乎有利于某些类型的学习和灵活性（1).

事实上，在个人的一生中，可能存在多个发育窗口，其中大脑特别为某些类型的学习体验做好了准备。 从进化的角度来看，青春期典型的认知风格，特别是对社交情感刺激敏感，灵活分配目标优先级，可能最适合青少年面临的社会发展任务。 这也意味着成人大脑不能被认为是绝对意义上的最佳功能系统，并且青春期不应被视为缺乏大脑表现的状态。

青春期激素对青少年大脑发育的影响

青春期生殖系统的成熟与性腺类固醇激素浓度的升高有关。 大脑具有高密度的类固醇受体，因此性激素在青春期对神经网络产生影响是合理的。 Sisk和Foster（36, e8）提出第二波大脑重组发生在青春期，建立在较早的围产期性别分化的基础上。 根据这个模型，青春期激素会影响青春期大脑的进一步结构，从而导致大脑永久性重组，其效果是神经网络对激活荷尔蒙效应敏感。 青春期激素浓度的升高对男孩和女孩的下丘脑 - 垂体 - 肾上腺（HPA）轴的发展有不同的影响：男孩中雄激素的增加明显抑制促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）的下丘脑分泌，而女孩的雌激素则显着。向上调节HPA轴。 雌激素可能使女孩更容易受到压力，而雄激素使男孩更容易受到压力（37).

概述

到目前为止，对早期儿童的研究受到了科学界和媒体的极大关注。 然而，最近的研究结果表明，青春期持续的心理和生物学变化对脑结构和功能产生了强大的影响。 青少年的大脑经历了一个新的可塑性阶段，其中环境因素可以对皮层电路产生重大的持久影响。 这为教育开辟了新的机会。 例如，由于青少年很容易受到情绪影响的原因，他们可以从积极的情绪背景中发生的学习经验中获益，这些情感有意地用于训练情绪调节。 鉴于青春期的危险行为具有神经生物学基础，试图抑制这种行为似乎必然会失败。 让青少年在安全的环境中获得情感体验，并通过监管立法（例如，禁止某些类型的广告）和提供情绪积极的模式来增加与非风险行为相关的社会回报将更为合理。 例如，电视肥皂剧中的青少年主角可能会决定退出由朋友组织的激烈饮酒比赛。

此外，青春期神经可塑性的持续时间也使青少年更容易受到有害环境影响，例如药物。 例如，动物实验和人体研究的结果表明，在青春期使用大麻可导致大脑永久性认知变化和结构变化，这种变化比成人大麻使用者更广泛（38).

因此，未来对大脑发育的研究应该解决环境对大脑功能和组织影响的重要问题。

到目前为止，认知神经科学尚未充分分析社会和文化背景对认知和情感过程及其发展的影响。 因此，我们目前认识到青春期是大脑成熟的决定性阶段，并且大脑成熟过程可能在20岁甚至更长时间内起作用，这也对教育和社会政策具有重要意义。 任何影响儿童和青少年发展的决定都应考虑到神经生物学的事实。 此类主要的当前问题包括使大麻消费合法化以及青少年犯罪法适用性的问题。

 

关键信息

  • 在青春期，大脑的基本重组一直持续到生命的第三个十年的开始。
  • 青少年大脑发育的特点是早期成熟的边缘和奖励系统之间的不平衡，以及尚未完全成熟的前额控制系统。 这种不平衡可能是典型的青春期情绪反应方式的神经基质，它可能会促进危险行为。
  • 典型的青少年行为是青少年自治发展的基础，并促进他们从初级家庭中解放出来。
  • 青春期激素影响青少年大脑进一步针对性别的重组。
  • 青少年大脑的重组使其特别容易受到正面和负面的环境影响。

致谢

医学博士Ethan Taub翻译自原始德语

脚注

利益冲突声明

Konrad教授已收到Medice，Lilly和Novartis公司的演讲酬金以及Vifor Pharma Ltd.的研究支持（外部资金）。

其他作者表示不存在利益冲突。

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