前纹状体成熟预测认知控制失败的青少年食欲提示（2011）

J Cogn Neurosci。 2011 Sep; 23（9）：2123-34。 Epub 2010 Sep 7。

 
Somerville LH, 野兔T., 凯西BJ.

来源

Sackler发育心理生物学研究所，威尔康奈尔医学院，1300 York Avenue，Box 140，纽约，纽约10065，美国。 [电子邮件保护]

抽象

青少年冒险是一个公共卫生问题，增加了终身不良后果的可能性。 一个因素被认为会影响 青少年冒险的倾向增强了对风险的敏感性 食欲 线索，相对于发挥不足的不成熟能力 认知 控制。 我们通过表征腹侧纹状体，背侧纹状体和前额皮质区域之间的相互作用来测试这一假设。 食欲 使用fMRI扫描加载。 儿童，青少年和成年参与者执行了一项开始/不开始的任务 食欲 （幸福的面孔）和中立 线索 （冷静的面孔）。 冲动 控制 中立 线索 随着年龄的增长呈线性改善，而青少年表现出脉冲的非线性减少 控制 至 食欲 线索。 青少年的这种表现减少与腹侧纹状体的活动增强相平行。 前额叶皮质募集与总体准确性相关，并显示出与无试验和试验的年龄的线性响应。 连通性分析确定了腹侧 frontostriatal 在禁止与试验期间，包括下额回和背侧纹状体的电路。 在发育上检查招募表明青少年相对于儿童和成人具有更大的受试者腹侧 - 背侧纹状体共激活，以进行快乐的禁忌与试验。 这些发现暗示了夸张的腹侧纹状体表现 食欲 线索 in 青少年 相对于中间人 认知 控制 响应。 连通性和共同性数据表明这些系统在背部纹状体水平上在发育过程中有差异地进行通信。 在该系统中有偏见的反应是在青春期期间提高风险承担的一个可能机制。

青少年的行为在很多方面与儿童和成人的行为有着本质的不同。 在考虑美国关于青少年死亡率的流行和原因以及与这些结果相关的高风险行为时，这些差异尤为明显。 流行病学研究报告显示，青少年时期的冒险行为增强，药物和酒精实验大量涌入，意外死亡和无保护性行为（Eaton等，2008）。 更好地理解作为这种行为转变背后的认知和生物机制可以改善旨在预防这些危险行为的目标干预措施。

我们已经建立了一个理论框架，描述了神经生物学成熟的各个方面，这可能会使青少年行为偏向预期的奖励方式（Casey，Getz和Galvan，2008年; 凯西，琼斯和野兔，2008年; Somerville＆Casey，2010年）。 这个模型，与其他人一致（恩斯特·派恩和哈丁，2006年; Steinberg，2008并且基于动物和人类的经验工作，提出代表动机负荷和认知控制的大脑电路之间的相互作用在整个发展过程中动态变化，青春期的特征是动机和控制系统对行为的相对影响之间的不平衡。 具体而言，富含多巴胺的大脑区域代表潜在奖励的食欲价值，如腹侧纹状体（Carlezon＆Wise，1996年; Pontieri，Tanda，Orzi和DiChiara，1996年; 明智的，2004; Galvan等，2005; Haber＆Knutson，2009年; Spicer等，2007）在青春期显示出强烈的信号，这可能表明早期成熟（Galvan等，2006; Geier，Terwilliger，Teslovich，Velanova和Luna，2010年; Van Leijenhorst等人，2009）。 相比之下，脑电路对于整合动机和认知控制过程非常重要，包括腹外侧前纹状网络（Balleine，Delgado和Hikosaka，2007年; Delgado，Stenger和Fiez，2004年; Rubia等，2006）在青少年期间，结构和功能上的成熟度较低（Giedd等人，1999; Luna等，2001）。 当这些系统相互作用时，通过控制系统减少下调的腹侧纹状体的信号传导对随后的行为产生更强的影响，有效地发信号通知控制系统未加控制的增强的接近动机。

虽然最近的神经生物学研究在很大程度上支持了这种概念化，但是通过这些理论模型的大多数证据都分别针对奖励处理或认知控制系统。 一个值得注意的例外是最近的工作，证明激励可以如何上调认知控制能力（Geier等，2010; Hardin等，2009），其中参与者因正确地抑制了中立的行为而受到奖励。 在这里，我们通过要求参与者对中立或正面的面孔拒绝做出有力的回应，从而解决青少年调节自身暗示信息的能力。 该设计可以说是一个相关的实验模型，可用来告知青少年日常生活中抵抗诱惑的能力下降。

在本研究中，我们使用了一个go nogo范例（例如， Durston，Davidson等，2003; 野兔，热刺，戴维森，格洛弗和凯西，2005年具有代表食欲暗示的快乐面孔和代表具有较低食欲价值的控制条件的无威胁的冷静面孔。 幸福面孔代表一种食欲刺激的断言是基于数据显示接近快乐刺激的反应潜伏期（通过按钮按压）相对于较少的情绪平静表达而加速（Hare等人，2005，见结果）。 该范例包含试验，其中指示参与者响应刺激，以及参与者应该抑制该反应的其他试验。 来自样本的儿童，青少年和成年参与者与之前的报告部分重叠（Hare等人，2008）在功能磁共振成像（fMRI）扫描期间完成任务。 确定了对每种刺激类型的行为反应，并且fMRI分析集中于先前涉及跨发育的认知控制（前纹状体电路）和对奖励敏感的大脑区域（腹侧纹状体）的电路。 具体来说，我们关注的是这些系统之间的相互作用如何预测认知控制失败与广泛时代的显着，食欲的线索，包括在过渡到青春期和过渡期间。

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方法

参与者成员

这项实验扫描了6至29岁至7岁的参与者。 排除了来自12名参与者的数据，因为这些数据不足以在一个或多个条件下进行正确的试验来分析（未完成所有实验运行，总体准确性较差和/或缺乏响应）。 根据过度的头部运动（定义为跑步中大于2mm的平移运动或2度旋转运动）排除了62位参与者的数据。 由于技术问题，另外两名参与者被排除在外，所有报告的分析中总共有30名可用受试者（XNUMX名女性）。 在此任务中获取的部分数据已发布在单独的报告中（Hare等人，2008）专注于此处未报道的实验条件（参见实验任务）。 相对于 Hare等人。 （2008） 例如，当前样本由相同参与者的n = 57组成，并且还包括n = 5个额外的儿童参与者。

有关开发样本的人口统计信息，请参阅 表1。 参与者在简短的筛查模块中报告没有神经或精神疾病，也没有使用精神药物，评估扫描风险，自我报告的健康问题，药物使用以及精神疾病的过去诊断和治疗。 在参与之前，所有受试者都提供了由威尔康奈尔医学院机构审查委员会批准的书面知情同意书（父母同意和对儿童和青少年的主体同意）。

表1

年龄组的年龄和性别人口统计数据。

实验任务

与会者完成了一项go-nogo任务（Hare等，2005; Hare等，2008以恐惧，快乐和平静的面部表情作为刺激。 目前的报告侧重于快乐和平静的状况，并从小组分析中省略了恐惧状况，这是先前报告的重点（Hare等人，2008）。 在单个fMRI运行中，呈现了两种表达类型，一种是指示参与者按下按钮的“ go”（即目标）刺激，另一种表达是“ nogo”（即非目标）刺激。参与者应保留其按下按钮的权限。 表达式的所有组合都用作目标和非目标，从而导致乘以2（响应：执行，否定）乘以3（情感：恐惧，平静，快乐）的析因设计。 在每次运行开始之前，出现一个屏幕，指示哪个表达用作目标刺激，指示参与者对该表达做出反应，而没有其他表达。 还指示参与者尽快响应，但要避免犯错误。

刺激和器具

刺激包括来自NimStim面部表情的独特身份的快乐，恐惧和平静的面孔（托特纳姆等人，2009）。 使用平静的面孔（中性面部的轻度愉快版本）是因为先前的工作表明中性面部在发育人群中可被解释为阴性（格罗斯和巴利夫，1991年; 赫伯与菲利普斯，2004年; 托马斯等人，2001）。 该任务使用EPrime软件呈现，该软件可由与IFIS-SA系统（fMRI Devices Corporation，Waukesha，WI）集成的顶置液晶显示器（LCD）面板上的受试者观看。 EPrime软件与IFIS系统集成，记录按钮响应和响应时间。

任务参数

数据是在六个功能运行中获得的，代表情绪（快乐，平静，恐惧）和反应的每种组合（go，nogo; 图1）使用快速事件相关设计。 对于每个试验，一个面部出现500毫秒，然后是抖动的间隔间隔，范围从2到持续时间的14.5秒（平均5.2秒），在此期间参与者在观察固定十字准线时休息。 每次运行以伪随机顺序（48 go，36 nogo）呈现总共12试验。 总的来说，每种表达类型都获得了24 nogo试验和72试验。

图1

fMRI运行中的四项试验示意图。 在此示例中，平静的面孔是目标刺激，参与者应通过按按钮“去”。 笑脸是非目标性刺激（nogo），参与者应保持对按钮的按下。 ...

图像采集

使用具有正交头部线圈的General Electric Signa 3.0T fMRI扫描仪（General Electric Medical Systems，Milwaukee，WI）扫描参与者。 高分辨率，T1加权解剖扫描破坏梯度序列（[SPGR] 256×256面内分辨率，240-mm视场[FOV]，124×1.5-mm轴向切片），或3D磁化准备快速采集为每个受试者获取梯度回波序列（[MPRAGE] 256×256面内分辨率，240-mm FOV; 124×1.5-mm矢状切片），用于将数据转换和定位到Talairach网格空间。 螺旋进出顺序（格洛弗和托马森，2004年用于获取功能数据（重复时间= 2500ms，回波时间= 30，FOV = 200 mm，翻转角= 90，跳过0，64×64矩阵）。 每个TR获得34个4-mm厚的冠状切片，3.125×3.125 mm的分辨率覆盖整个脑，除了枕叶的后部。

行为数据分析

通过计算快乐和平静状态的命中（正确响应），未命中（错误的响应不正确），正确拒绝（正确拒绝响应）和误报（错误响应）率来分析行为数据的准确性。 出于分析目的，参与者被分为儿童（年龄6-12），青少年（年龄13-17）和成人（18年龄或更大年龄）亚组。

fMRI数据分析

FMRI数据分析在功能性神经影像分析（AFNI）软件中进行（考克斯，1996）。 对功能数据进行切片时间校正，在运行中和运行之间重新校正以校正头部运动，与每个参与者的高分辨率解剖扫描共同配准，缩放到信号变化单位的百分比，并以最大一半的6毫米全宽平滑（FWHM） ）高斯核。

对于每个参与者，进行一般线性模型分析，通过结合感兴趣的任务回归量（冷静去，冷静 - 诺戈，快乐去，快乐 - 诺戈，恐惧去，恐惧 - 诺戈，错误）来表征任务效果。伽玛变量血流动力学响应函数和非兴趣的协变量（运动参数，每次运行的线性和二次趋势）。 为了完整性，恐惧试验被建模为任务回归量（与经典的γ-变量血液动力学反应函数进行卷积）但未进一步分析。 然后将表示任务效果的参数估计（β）图转换为标准坐标空间 Talairach和Tournoux（1988） 通过应用从每个对象的高分辨率解剖扫描的变换获得的变形参数。 将Talairach变换后的参数估计图重新采样为3×3×3mm的分辨率。

进行随机效应组分析以鉴定感兴趣的功能区域（ROI）用于后续分析。 具体来说，条件happy-go，happy-nogo，calm-go和calm-nogo被带到2×2×3组线性混合效应模型中，其中包含情绪因素（受试者内部：快乐，平静），反应（受试者内容：go，nogo）和年龄（受试者之间：儿童，青少年，成人）。 响应图的主要影响识别出作为认知控制需求的函数差异地参与的候选区域，包括右下额回（x = 32，y = 23，z = 3）。 通过发育调节的反应在年龄图的主要影响中被识别，包括腹侧纹状体中的簇（x = -4，y = 11，z = -9）。

对于多次比较，通过使用AFNI Alphasim程序中运行的Monte Carlo模拟所规定的p值/群集大小组合，可以保持p <值/群集大小组合，从而将统计学上显着超过全脑校正的结果保留为<0.05。 全脑阈值的唯一例外是对年龄影响的分析。 考虑到纹状体在冲动控制发展中的作用（Vaidya等人，1998; Casey等人，2000; Luna等，2001; Durston，Thomas，Yang，et al。，2002, Galvan等，2006; Somerville＆Casey，2010年它被视为一个 先验 用于年龄效应的体素分析的感兴趣区域。 具体而言，在包含性纹状体的面膜中查询年龄效应，该面膜包含背侧和腹侧纹状体中的体素，p <0.05，基于纹状体搜索量（1,060体素）应用校正的统计阈值。 为了清楚起见，我们将年龄效应数据的阈值称为整篇文章中的p <0.05小体积校正（svc）。

感兴趣区域被创建为具有以上面列出的峰为中心的4mm半径的球体，每个球体包含十个3×3×3体素。 为每个参与者和ROI提取4条件（happy-go，happy-nogo，calm-go，calm-nogo）的参数估计值，并提交给离线分析以确定效果的方向性。 使用2评估反应，情绪和发育效应（独立于定义ROI的体素对比度）（情绪：平静，快乐）×2（任务：去，nogo）×3（年龄：儿童，青少年，成人） ）ANOVA。 在SPSS Statistics 17.0软件（SPSS，Chicago，IL）中进行离线分析。

通过提交参数估计值以针对受试者的平均虚警率进行二元相关，对显着效果进行了性能调制测试。 通过部分相关分析来跟踪显着的绩效影响，以测试控制年龄时绩效影响是否仍然显着。 相反，对显着的年龄影响进行了跟踪，并进行了部分相关性分析，以确定控制效果时年龄影响是否仍然显着。

先前使用go-nogo范式的工作已经确立了前纹状体电路在支持成功的行为抑制方面的作用（Casey等人，2000; Durston，Thomas，Yang，et al。，2002; Hare等人，2005）。 为了在当前数据集中识别该电路，采用了心理生理学相互作用分析（PPI），该分析对基于差异任务的功能连接敏感，其具有右下额回中的种子区域，其中区域活动预测了不同年龄的性能差异。 具体而言，该分析对大脑区域敏感，与右侧IFG相比，相对于试验，正确的nogo试验显示出更大的功能耦合。 PPI分析使用标准处理步骤进行（Friston等，1997通过提取种子区域内的功能时间过程（上面描述的右IFG ROI，x = 32，y = 23，z = 3），去除噪声和伪影的来源，对神经信号进行去卷积，以及对时间过程数据进行卷积而不进行对比去任务时间和规范的血液动力学反应功能（如规定 Gitelman，Penny，Ashburner和Friston，2003年）。 包括所有参与者在内的小组研究结果（阈值p <0.05）经过全脑水平的多次比较校正后，确定了一个单一的簇，表明在nogo期间与正确的IFG的功能连通性明显高于进行试验。 该簇从右IFG的内侧和后侧延伸至背侧纹状体，尤其是尾状体。 基于连接图，通过将4mm球体围绕丛状亚峰置于背侧纹状体的解剖边界内（x = 9，y = 13，z = 6），生成了感兴趣的背侧纹状体区域。

从该ROI中提取信号变化值，并测试与腹侧纹状体和右侧IFG的受试者之间的共激活。 具体而言，针对happy-nogo与happy-go对比提取来自先前描述的ROI的腹侧纹状体，背侧纹状体和右IFG信号变化值。 然后将这些值提交给受试者之间的儿童，青少年和成人参与者群体之间的双变量相关性。 这些分析确定了nogo相对于每个年龄组内这些区域之间的试验的受试者的共激活程度。 确定的共激活值表示激活一个区域的趋势预测跨参与者的另一个区域的激活的程度。

控制分析

进行了额外的分析，以验证报告的发育影响不是由于数据的低级方面。 由于任务表现在不同年龄组间存在显着差异，因此在第一级GLM分析期间，正确试验的数量会有所不同。 因此，估计了第二组第一级GLM，其中正确试验的数量被等同于条件（happy-go，happy-nogo，calm-go，calm-nogo）和参与者以匹配最低平均正确试验次数所有年龄组（儿童的平静nogo试验;平均值= 17）。 为此，通过随机选择每个条件的n = 17试验来生成新的回归量。 所有其他试验都是模拟的，但作为单独的回归量未经进一步检验。 来自17试验回归量的发现从先前定义的ROI中提取，测试复制，并在结果中报告。

此外，通过计算每个腹侧纹状体，背侧纹状体，右侧IFG ROI和整个脑中的平均信噪比（SNR），评估各年龄组的总体数据质量。 如Murphy及其同事所述，SNR值计算为第一级一般线性建模的平均基线估计与剩余时间序列的标准偏差之间的比率（Murphy等，2007）并用于我们以前的神经影像学工作（Johnstone等人，2005）。 在任何这些区域或整个大脑中，各个年龄段的SNR值都没有系统地不同（ANOVA（年龄：儿童，青少年，成人）的一种方法，ROI的所有p均> 0.2；整个大脑的P> 0.3）。 全脑SNR值也作为协变量包含在共激活分析中，以验证受试者之间的差异不能简单地归因于每个年龄组内数据敏感性的差异（请参见结果）。

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成果

行为表现

在此，我们着重介绍此任务中可能出现的两种错误：未命中（在尝试中按不按）和错误警报（在尝试过时错误按）。 对于未命中率，将2（年龄：儿童，青少年，成人）的3（情绪：快乐，平静）乘以1,59（年龄：儿童，青少年，成人）的混合结果得出情绪的主要影响（F（15.44）= 0.001，p <5.0），相对于开心的表情（0.6％+/- 2.6），平静的总体未命中率（0.4％+/- 2,59）。 然而，对于年龄（F（24）= .0.7，p> 2,59）和通过情感互动进行年龄（F（13）= .0.8，p> XNUMX）的主要影响的检验并不显着，表明对于任何一种情绪状况，未命中率均不受年龄的影响（图2，灰色线表示点击率[未命中率的倒数]）。 独立样本t检验的非显着性结果进一步证明了这一点，该样本评估了儿童与青少年，青少年与成人以及儿童与成人之间的相对于平静测试的快乐与平静试验的差异遗漏率（所有p均> 0.5）。

图2

情绪和发展的行为表现。 灰线代表总试验中正确命中的比例; 黑线表示总禁止试验中误报的比例。 y轴表示响应的比例 ...

对于误报率，我们观察到了年龄的主要影响（F（2,59）= 12.57，p <0.001）和年龄之间的情感交互作用（F（2,59）= 3.59，p = 0.034；儿童：镇定28.85 ％+/- 4.4，快乐26.71 +/- 4.2;青少年：平静22.1，+/- 3.4，快乐28.4 +/- 4.3，成人：平静9.3％+/- 1.5，快乐8.9 +/- 1.7）无主情绪影响（F（1,59）= 1.18，p> 0.2; 图2， 黑线）。 为了探讨互动的方向性，我们进行了一系列独立的样本t检验，比较了不同年龄段的人的相对于平静试验的假警报发生率。 与儿童（t（35）= 2.04，p = 0.049）和成人（t（42）= 2.62，p = 0.012）相比，与平静测试相比，青少年产生的快乐警报明显更多。 以另一种方式证明，在快乐状态下，青少年犯下的虚假警报明显增加（快乐与平静t（18）= 2.87，p = 0.01），而儿童和成年人犯下的虚假警报平均分布在快乐与平静的表情中类型（快乐与平静；儿童p> 0.5，成人p> 0.9）。 最后，对于平静的试验，错误警报显示出随着年龄的增长呈线性改善的趋势（线性项F（1,59）= 22.3，p <0.001；二次项p> 0.4），而对于快乐试验，则呈二次趋势（倒置U ）和线性对比说明了响应方差的很大一部分（二次项F（1,59）= 6.52，p = 0.013;线性F（1,59）= 14.31，p <0.001）。

反应时间数据表明，相对于平静的面孔，笑脸有助于加快响应速度（相对于平静的脸，平均笑速相对于平静+/-标准偏差：53.5 ms +/- 68 ms； F（1,59）= 36.09，p <0.001）。 当分别进行测试时，在所有三个年龄组中这种效果均很明显（p's = / <0.01）。 描述性反应时间数据如下：儿童（平均反应时间+/-标准偏差，以毫秒为单位；镇定：767.7 +/- 194；快乐：710.0 +/- 186）；青少年（平静：549 +/- 91；快乐） ：518.9 +/- 86），成人（镇静：626.4 +/- 100；快乐：558.0 +/- 66）。

为了测试是否可以通过一般的速度精度权衡来解释各个年龄组的差异错误率，我们分析了反应时间数据以进行正确的“ go”试验。 如果精度最差的条件也是最快的，则速度精度折衷帐户可以解释整个年龄段的差异精度结果。 我们没有发现速度准确性折衷效果的证据，因为与准确性的发现不同，在反应时间中年龄与情绪之间的相互作用的检验并不显着（F（2,59）= 1.78，p> 0.15）。 换句话说，所有这三个组对笑脸的反应均以同等速度进行，但并没有反映准确性的发现。

fMRI结果

在年龄图的主要影响中确定了受发育调节的反应，包括腹侧纹状体中的簇（x = -4，y = 11，z = -9； p <0.05 svc； 图3A）。 对年龄主要影响的事后分析表明，青少年对腹侧纹状体的笑容明显多于儿童和成年人（p's = / <0.01； 图3B），并在较小程度上使脸部保持镇静（p's = / <0.06；是指镇静与休息时信号变化百分比的标准偏差：儿童：-0.095 +/- 0.21；青少年：0.046 +/- 0.16；成人：-0.051 +/- 0.17）。 对代表不同年龄对笑脸的响应的最佳拟合函数的分析表明，二次函数（倒U）解释了对笑脸的响应的很大一部分方差（F（1,59）= 10.05，p <0.003），而线性函数没有（F（1,59）= 0.54，p> 0.4）。 当控制任务执行的差异（误报率； F（2,59）= 6.77，p <0.002）以及具有相同试验数量的对照分析时，青少年的招募非线性增强仍然很明显（F（2,59 ）= 7.80，p = 0.007）。 开心试验，平静试验以及通过与不通过测试的活动强度与任务绩效无关（p> 0.2）。

图3

A）脑区显示出不同的活动作为年龄的函数。 阈值p <0.05，svc的激活在代表性的高分辨率解剖扫描上进行。 B）腹侧纹状体中的活性图 ...

响应图（nogo vs go）的主要作用是识别出与认知控制需求有关的差异区域，包括右下额回（IFG； x = 32，y = 23，z = 3），显示出对nogo的响应明显增强相对于围棋试验（p's <0.05，全脑矫正； 图4A）。 对最佳拟合函数的事后分析测试表明，正确的IFG响应通过线性函数（F（1,59）= 4.53，p = 0.037）而不是二次函数（F（1,59）=）得到了明显解释。 17，p> 0.6）。 事后分析表明，相对于幸福的面孔，正确的IFG还显示出更大的镇静作用（F（2,59）= 8.95，p <0.005）。 此外，相对于gogo试验，正确的IFG ROI显示随着年龄的增加，nogo试验的响应幅度呈线性下降（r（61）= -0.28，p = 0.026; 图4B).

图4

A）大脑区域显示出不同活动与任务的关系（nogo> go）。 阈值p <0.05，全脑校正后的激活通过代表性的高分辨率解剖扫描进行。 B）右边的活动图 ...

当控制绩效影响时，正确的IFG中的任务x年龄交互作用不再显着（p> 0.4），表明绩效是正确的IFG中活动的预测因子，而不是年龄。 这种关系通过正确的nogo vs.go试验的响应幅度与总体性能之间的显着相关性得到证明（以误报率衡量； r（61）= 0.39，p = 0.002；参见 图4C），在对照分析中用相同数量的试验复制（r（61）= 0.28，p = 0.026）。 图4C 描绘了这种关系，其中一个参与者被排除在极端异常值之外（被定义为高于第三个四分位数或低于第一个四分位数的值超过三个四分位数范围）。 尽管包括该个体在内的相关性都是显着的，但排除该个体会使结果相关性更加可靠（r（60）= 0.45，p <0.001）。 所有报告的分析均代表对正确试验的回应。 因此，对虚假警报更敏感的人倾向于向nogo试验招募正确的IFG，从而成功抑制了行为反应。

连通性分析

PPI分析产生了单个体素集群，与右侧IFG相比，相对于试验，正确的nogo试验显示出更大的功能连通性。 该簇从右IFG种子区域的内侧和后侧延伸到右侧背侧纹状体（x = 9，y = 13，z = 6，见 图5）。 这些发现暗示功能性前纹状体回路在试验期间显示出显着更大的协调活性，其中相对于不需要响应抑制的试验，响应抑制正确地进行。

图5

心脏生理学相互作用的结果基于右下额回的种子区域（IFG;圈出 图4A）。 在nogo相对期间，右背侧纹状体（尾状）表现出与右IFG的显着更大的功能耦合 ...

随访分析测试了前纹状体电路是否显示nogo相对于试验的不同年龄的不同程度的共同作用。 一系列受试者之间的相关性测试了来自腹侧纹状体的ROI信号值（nogo与去对比度）之间的共激活程度（显示于 图3），正确的IFG（如图所示） 图4）和背侧纹状体（显示于 图5）在每个年龄组内。 幸福状况的数据总结如下 图6 及以下。 我们关注快乐状态，因为相对于快乐进行试验而言，快乐与否包含了抑制方法对潜在奖励的反应的心理结构。 在nogo vs go试验中，儿童显示出腹侧和背侧纹状体之间的边缘共激活（r（17）= 0.41，p = 0.09），而背侧纹状体和右IFG之间的共激活可靠性较低（p> 0.12）。 相反，成年人在背侧纹状体和右IFG之间显示出显着的共激活作用（r（24）= 0.49，p = 0.013），而在腹侧和背侧纹状体之间则没有激活（p> 0.8）。 青少年显示出腹侧和背侧纹状体之间显着的共激活（r（18）= 0.57，p = 0.012），以及背侧纹状体和右IFG（r（18）= 0.54，p = 0.016）。 在部分相关性分析中，所有相关性在控制参与者之间的全脑信噪比差异方面均保持显着性，但成年人的背侧纹状体右侧IFG相关性除外，这已成为不显着的正趋势。

图6

在儿童，青少年和成人参与者中，相对于快乐的试验，快乐的nogo试验的受试者之间的功能性共激活结果。 标记的气泡代表所描绘的区域 图3 （腹侧纹状体）， 图4 （右IFG）和 数字 ...
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讨论

当面对明显的，令人信服的暗示时，对自己的行为进行控制的能力尤其受到挑战。 在这项研究中，我们试图提供经验证据，以减少面对冲动信号的暗示时青少年的冲动控制。 通过使用包含有助于进阶反应的显着，食性刺激（例如笑脸）的任务，我们测试了受试者以依赖于上下文的方式灵活地接近或避免积极或中性刺激的能力的发展轨迹。 我们发现，相对于儿童和成年人，青少年表现出独特的错误模式，其特征在于抑制针对显着的，具有吸引力的提示的进近行为的能力降低。

这些行为发现表明，尽管青少年可以在中性语境中对儿童和成人的熟练程度进行行为抑制，但他们表现出一种特定的失败，无法超越对食欲线索的接近动机。 这些发现不能简单地通过速度 - 准确性权衡效应来解释，因为三个年龄组中的每一个都表现出比中性线索更快的表现，而中性线索并不能预测较差的表现。 这种行为特征与青少年的理论叙述是一致的，因为他们偏向于在接近潜在奖励时从事危险行为（Steinberg，2004并与动物发育模型融合，显示出与青春期相当的发育期内的奖励寻求增强（Spear，2000）。 最近， Cauffman及其同事（2010） 使用了一系列具有不同奖励负荷的决策任务，并证明奖励敏感度显示逆U形函数，从14-16年龄上升到峰值然后下降。 青少年有偏见的入路动机的实验室示范（另见 Figner，Mackinlay，Wilkening和Weber，2009年）得出的结论是，青少年冒险行为不仅仅是独立或社会待遇变化的函数（例如， 爱泼斯坦，2007，请参阅 达尔，2004 进一步讨论）。 它也不仅仅归因于不成熟的认知调节能力（Yurgelun-Todd，2007），因为环境的动机方面影响在特定环境中调节行为的能力。 相反，这项工作表明，认知和情感过程的成熟轨迹相互作用，影响青春期冒险的涌入（Casey，Getz等，2008; Steinberg，2008）。 当前的行为发现表明，当需要抑制针对明显的食欲暗示的行为方法时，青少年的表现表明在其他年龄组中未观察到损害。

行为发现导致有关认知控制和动机系统差异成熟的神经生物学假设。 基于迄今为止的非人类和人类工作，我们将前额窦和腹侧纹状体回路专门定位为候选区域，这些候选区域的动态相互作用在整个发育过程中被认为可以调节青少年降低的抵御潜在奖励的能力（Somerville＆Casey，2010年）。 我们观察到腹侧纹状体的一个区域显示出一种非线性模式，即青少年与快乐面部的最大活动。 这一发现与先前的工作趋同，表明青少年刺激的奖励属性被夸大了。 例如，与成人相比，收到货币奖励导致青少年腹侧纹状体的反应过度（恩斯特等人，2005）和孩子（Galvan等，2006; Van Leijenhorst等人，2009）。 相对于成年人，青少年在准备进行试验时表现出增强的腹侧纹状体活动，其中奖励受到威胁（Geier等，2010），建议在青少年腹侧纹状体水平上调动机行为。 此外，我们观察到腹侧纹状体青少年对中性面部表情的反应略微增加，但程度低于幸福面部。 这种模式表明，虽然食欲刺激更加突出地招募腹侧纹状体反应，但腹侧纹状体在青少年中的参与也可能以相对于儿童和成人的特异性降低为特征。

比较nogo与试验相比，能够正确地进行抑制的试验（nogo试验）相对于认知控制要求低的试验的分离。 应该指出的是，与过去的工作一样Durston，Davidson等，2003; Hare等，2005; Hare等，2008），错误试验分别建模，因此这里的活动差异代表完成正确抑制的那些。 在nogo试验期间，我们在年龄较小的个体中观察到更多的前额叶招募。 前额叶活动还预测了表现，使得在抑制接近反应方面总体上不太成功的个体对于成功的抑制试验显示出更正确的IFG活性。 这种模式与使用go nogo范例的先前工作一致（Durston，Davidson等，2003; Durston，Thomas，Yang，et al。，2002; 露娜与斯威尼（Luna＆Sweeney），2004年），报告下额回的参与对正确调用抑制的试验。 活动与绩效之间的关系表明，在最难实现反应抑制的个体（即年轻参与者）中，前额控制资源更大程度地参与其中。

更一般地，文献中关于在认知需求背景下招募侧前额区域的发育变化的性质的一致性较低。 在目前的研究中，我们依靠行为表现的差异来解释激活程度的年龄相关变化。 一些与此处所示内容一致的研究表明，随着年龄的增长，前额皮质区域的募集逐渐减少（Hardin等，2009; Velanova，Wheeler和Luna，2008年）。 这种模式可能被解释为年轻人群中相对较少的专业化，导致更多的分散参与（Durston等，2006）。 年轻人的更多招募也可能是由于年轻人需要越来越多的认知需求才能成功地完成与老年人相同的任务，正如 Velanova及其同事（2008） 基于使用反扫视任务的类似发现。 使用性能可变性，我们的观察发现，在虚假错误最多的参与者中发现了更多的补充，这支持了这种解释。 但是，应该指出的是，对于激活程度的增强是“成熟度”的标志还是有争议的（Bunge＆Wright，2007年; Luna，Padmanabhan和O'Hearn，2010年）因为其他工作已经表明了更大规模的活动作为功能成熟的指标（克林伯格，福斯伯格和韦斯特伯格，2002年; Bunge，Dudukovic，Thomason，Vaidya和Gabrieli，2002年; Rubia等，2006; Crone，Wendelken，Donohue，van Leijenhorst和Bunge，2006年）。 未来的发展工作将需要更充分地告知这个问题。

连通性分析确定了前纹状体电路，特别是右背侧尾部和额下回，在正确抑制试验期间相对于不需要抑制的试验显示出显着更强的功能耦合。 已经发现跨任务和物种的纹状体皮质相互作用对于实现目标导向的行为调节至关重要（Delgado等，2004; Durston，Thomas，Yang，et al。，2002; 舒尔茨，特伦布莱和霍勒曼，2000年），更具体地说是抑制冲动（米勒和科恩，2001年）。 背侧纹状体和前额叶皮层之间的相互作用已经在灵长类动物中显示出对于将奖赏关联与行为输出结合起来至关重要（Pasupathy＆Miller，2005年），与成人人体成像文献平行的发现（Galvan等，2005; Poldrack，Prabhakaran，Seger和Gabrieli，1999年）。 在发育方面，右前纹状体回路的参与支持抑制儿童和成人的强烈反应（Casey等，1997; Durston，Thomas，Worden，Yang和Casey，2002年; Durston，Thomas，Yang，et al。，2002并且在诸如ADHD等冲动控制障碍中是低反应性的（Casey等，2007; Durston，Tottenham，et al。，2003; Epstein等，2007; Vaidya等，1998）。 这些发现支持该电路在形成面向目标的行动中的一般作用。

在定义了这个电路后，我们测试了儿童，青少年和成年参与者之间的差异共激活模式。 成人和青少年参与者显示了背侧纹状体 - 前额叶反应的显着的受试者之间的耦合。 换句话说，倾向于接触背侧纹状体的成人和青少年参与者在正确地抑制对快乐面部的接近反应时也倾向于接合下部额叶皮层。 虽然是间接的，但这些发现支持了这样一种观点，即纹状皮质反应显示青少年和成人相对于儿童的功能组织程度相对较高。 在青少年参与者中，这种前纹状体反应也伴有显着的腹侧 - 背侧纹状体耦合。 基于对此电路的了解（Haber，Kim，Mailly和Calzavara，2006年），我们推测倾向于更强烈激活腹侧纹状体的青少年也需要更大的背侧纹状体 - 前额叶接合，以便正确地抑制接近阳性线索。

腹侧纹状体，背侧纹状体和前额叶皮层之间的相互作用对于动机行为的学习，表达和调节至关重要。 确实，患有帕金森氏病的患者会受到纹状体活动的局限性破坏，因此在识别和选择环境中与动机相关的信息方面表现出选择性的缺陷（Cools，Ivry和D'Espostio，2006年）。 通过跟踪解剖投影领域，Haber及其同事的工作（Haber等，2006）已经暗示背侧纹状体是来自腹侧纹状体的估价相关信号传导的关键收敛点，并且来自大脑区域的信号对于认知控制是重要的，包括前额叶皮层（参见 Haber＆Knutson，2009年）。 此外，长期以来，人们一直建议在基底神经节水平上进行交流，并参与不同形式的目标导向行为（运动，动眼神经，刺激驱动，反应驱动或动机）的“平行”纹状皮质环（亚历山大·克鲁彻（Alexander＆Crutcher），1990年; 凯西，2000; Casey，Durston和Fossella，2001年; 凯西，热刺和福塞拉，2002年）。 当皮质下系统似乎达到功能成熟时，我们的研究结果与这些环在纹状体水平上的差异偏向一致，并且表明虽然皮质下区域的信号发展相对较早，但来自这些控制区域的自上而下信号可能更加旷日持久。

限制

这里提出的调查结果应根据其局限性加以考虑。 首先，应该明确承认在实验任务和前一份报告的重点中存在第三种情绪类别，即可怕的面孔（Hare等人，2008）。 在两份报告中，平静的面部状况都是控制条件。 尽管行为发现表明在功能性扫描中存在可怕的面孔并不像其他两种情绪类别那样调节行为准确性，但可能存在的可怕面孔可能影响了可用措施不敏感的方式。 此外，幸福的面孔与价值和显着性的平静面孔不同，这两者都可能有助于观察到食欲价值的影响。 第二种方法上的限制是使用平静的面部作为控制条件。 尽管规范性数据表明，平静的面孔不像快乐的面孔那样积极和激动（托特纳姆等人，2009），我们没有明确地收集这些评级，并且平静的面孔有可能被解释为温和的积极因素。 就结果而言，还应承认共激活结果的适度性质。 最后，没有获得青春期状态和内源激素的测量。 精液研究已经证明了循环性腺激素影响组织和激活机制以影​​响整个发育过程中脑功能的方式（罗密欧与西斯克（Romeo＆Sisk），2001年; Sisk＆Foster，2004年; Steinberg，2008并显示青春期状态与感觉寻求和药物滥用等感性行为之间的预测关系（Martin等人，2002; 看到 福布斯与达尔，2010年）。 包括激素测量在内的未来研究可能会告知纹状体皮质发育，激素成熟和行为结果之间的关系（布雷克莫尔，伯内特和达尔，2010年).

结论

青春期被描述为社会重新定位的时期（尼尔森，莱本卢夫特，麦克卢尔和派恩，2005年），与父母在一起的时间更少，而与同龄人在一起的时间却更多，这是相对不受监控的。 随着这种相对自由的涌入，人们越来越需要调节自己的行为，这与童年时期的行为相反，童年时期的行为往往受到父母和其他照顾者的限制。 尽管不成熟的认知控制能力通常被认为是青少年大量冒险行为的充分解释，但是越来越多的证据包括当前的发现，这些行为暗示了青少年在行为和神经生物学方面的动机驱动力。 确实，这段时间经历的相对较大的自由可能会支持更强的动机驱动力，因为独立性也有助于寻找机会的潜在回报。 腹侧纹状体的强皮层下信号可以支持这种方法的动机。 当置于必须调节自己的行为的环境中时，控制失灵（某些会导致危险的行为）可能是前额监管系统的产物，该系统相对缺乏经验，因此在功能上还不成熟。 随着时间的流逝，经验会影响调节这些进近行为的能力，这会朝着动态进近与调节信号回路之间的更大平衡状态发展，并增强抵御诱惑的能力。

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致谢

我们非常感谢Doug Ballon，Adriana Galvan，Gary Glover，Victoria Libby，Erika Ruberry，Theresa Teslovich，Nim Tottenham，Henning Voss，以及Weill Cornell花旗集团生物医学成像中心生物医学成像核心设施的资源和工作人员的帮助。医学院。 这项工作得到国家心理健康研究所拨款P50MH062196和P50MH079513，国家药物滥用研究所拨款R01DA018879和T32DA007274，以及国家心理健康研究院奖学金F31MH073265以及K99 MH087813（LHS）的支持。

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