青春期大脑(2008)

Dev Rev. 2008; 28(1):62 77。 DOI:  10.1016 / j.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212

抽象

青春期是一个发育期,其特点是次优决策和行动导致意外伤害和暴力,酗酒和滥用药物,意外怀孕和性传播疾病的发生率增加。 青少年行为的传统神经生物学和认知解释未能解释青春期相对于儿童期和成年期观察到的行为的非线性变化。 这篇综述提供了生理上合理的概念化这些非线性行为变化的神经机制,作为对激励的响应性提高,而冲动控制在此期间仍然相对不成熟。 最近的人类成像和动物研究为这种观点提供了生物学基础,表明相对于童年和成年期青春期,相对于自上而下控制系统的边缘奖励系统的不同发展。 这种发展模式可能会在那些具有冒险倾向的青少年中加剧,从而增加不良后果的风险。

关键词: 青春期,前额叶皮层,伏隔核,冲动,奖励,发展,冒险

根据美国国家卫生统计中心的数据,每年在美国有超过13,000青少年死亡人数。 这些死亡的大约70%来自机动车撞车,意外伤害,凶杀和自杀(Eaton等,2006)。 2005全国青少年风险行为调查(YRBS)的结果显示,青少年通过在饮酒后驾驶车辆或携带安全带,携带武器,使用非法物质以及从事无保护性行为而从事增加其死亡或患病可能性的行为导致意外怀孕和性病,包括艾滋病毒感染(Eaton等,2006)。 这些统计数据强调了解青少年风险选择和行为的重要性。

已经假设了许多认知和神经生物学假设,为什么青少年参与次优的选择行为。 在最近关于人类青少年大脑发育的文献综述中, Yurgelun-Todd(2007) 表明,青少年时期的认知发展与认知控制能力的逐步提高有关。 这种效率被描述为依赖于前额叶皮层的成熟,这可通过局灶性前额叶区域内的活动增加来证明(Rubia等,2000; Tamm,Menon和Reiss,2002年)和不相关的大脑区域的活动减少(Brown等人,2005; Durston等,2006).

这种改善认知控制和前额皮质成熟的一般模式表明,从儿童期到成年期,发育呈线性增长。 然而,在青少年期间观察到的次优选择和行动代表了可以与儿童期和成年期区分开的行为的非线性变化,如国家卫生统计中心关于青少年行为和死亡率所证明的那样。 如果认知控制和不成熟的前额叶皮质是次优选择行为的基础,那么儿童应该看起来与青少年非常相似甚至更差,因为他们的前额皮质和认知能力较差。 因此,单靠未成熟的前额叶功能,无法解释青少年的行为。

青春期认知和神经生物学变化的准确概念化必须将青春期视为一个过渡发展时期(Spear,2000),而不是及时的单个快照(凯西,热刺,利斯顿和达斯顿,2005年)。 换句话说,为了理解这个发展时期,进入和退出青春期对于区分这一发展阶段的不同属性是必要的。 建立认知和神经过程的发展轨迹对于表征这些过渡和限制对此期间行为变化的解释至关重要。 在认知或行为层面,青少年的特征是冲动(即缺乏认知控制)和冒险,这些结构同义使用,而不需要了解每个结构的不同发展轨迹。 在神经生物学水平上,人类成像和动物研究表明神经系统的独特神经生物学基础和发育轨迹是构成冲动控制和风险决策的独立构造的基础。

我们在此框架内开发了一种基于啮齿动物模型的青少年发育神经生物学模型(拉维奥拉,阿德里亚尼,特拉诺瓦和格拉,1999年; Spear,2000)和最近的青春期成像研究(恩斯特等人,2005; Galvan,Hare,Voss,Glover和Casey,2007年; Galvan等,2006). 图。 1 下面描述了这个模型。 左边是青春期的传统特征,几乎完全与前额叶皮质的不成熟有关。 右边是我们提出的神经生物学模型,它说明了必须如何一起考虑边缘皮层下和前额叶自上而下的控制区域。 该动画片说明了这些系统的不同发展轨迹,边缘系统比前额叶控制区域更早发展。 根据这个模型,与儿童相比,个体在青春期期间更多地受到功能成熟的边缘区域的偏见(即,相对于前额控制的边缘不平衡),对于这些儿童,这些系统(即边缘和前额)仍在发育; 与成年人相比,这些系统已经完全成熟。 这种观点为跨越发展的行为的非线性变化提供了基础,这是由于该边缘相对于不太成熟的自上而下的前额叶控制区域的早期成熟。 通过开发和经验,这些区域之间的功能连接提供了自上而下控制这些区域的机制(野兔,沃斯,格洛弗和凯西(2007a))。 此外,该模型调和了青春期危险行为健康统计的矛盾,并通过精确的观察 Reyna和Farley(2006) 青少年能够推理和理解他们参与的行为的风险。 根据我们的模型,在情绪突出的情况下,鉴于相对于前额控制系统的成熟度,边缘系统将赢得控制系统。 在奖励和情感背景下的行动中提供了来自行为和人类成像研究以支持该模型的证据(Galvan等,2006, 2007; 野兔,沃斯,格洛弗和凯西,2007b; Hare等人,2007a)。 此外,我们推测为什么大脑可能以这种方式发展,以及为什么一些青少年可能更有可能做出次优决策导致较差的长期结果(Galvan等,2007; Hare等人,2007b).

 

青少年行为的传统解释被认为是由于前额皮质的长期发展(A)。 我们的模型考虑了前额皮质的发展以及皮质下边缘区域(例如,伏隔核),这些区域与风险选择和行为有关(B)。

 

发展目标导向的行为

认知发展的基石是能够抑制不恰当的思想和行动,有利于目标导向的思维和行动,特别是在有强制性激励的情况下(Casey,Galvan和Hare,2005年; Casey等人,2000b; Casey,Thomas,David-son,Kunz和Franzen,2002a; 凯西,热刺和福塞拉,2002b)。 许多经典的发育研究表明,这种能力在整个童年和青春期都有发展(案例,1972; Flavell,Feach和Chinsky,1966年; 基廷和鲍比(1978年); Pascual-Leone,1970)。 一些理论家认为认知发展是由于处理速度和效率的提高而不是由于心理能力的提高(例如, Bjorkland,1985; Bjorkland,1987; 案例,1985)。 其他理论家在其认知发展的考虑中包括了“抑制”过程的构造(Harnishfeger和Bjorkland,1993年)。 根据这一说法,不成熟的认知的特点是必须抑制竞争来源的干扰的易感性(例如, 布雷纳德与雷娜(1993); Casey,Thomas,Davidson,Kunz和Franzen,2002a; Dempster,1993; Diamond,1985; Munakata&Yerys,2001年)。 因此,目标导向的行为需要控制冲动或延迟满足以优化结果,这种能力似乎在童年和青春期成熟。

青少年行为被描述为冲动和风险,几乎同义,但这些结构依赖于不同的认知和神经过程,这表明不同的结构具有不同的发展轨迹。 具体来说,对文献的回顾表明冲动性随着年龄的增长而逐渐减少(童年和青春期)Casey等人,2002a; Casey,Galvan等,2005; Galvan等,2007并且与前额皮质的延长发育有关(Casey,Galvan等,2005),尽管不论年龄大小,某个人冲动与否的程度都存在差异。

相反,对于冲动/认知控制,风险承担似乎在青春期相对于儿童期和成年期增加,并且与已知参与评估奖赏的皮质下系统相关。 将进行回顾的人体成像研究表明,在进行风险选择时,皮层下激活(例如伏隔核)会增加(Kuhnen&Knutson,2005年; Matthews等,2004; 蒙塔古和伯恩斯,2002年)相对于儿童和成人而言,这在青少年中被夸大了(恩斯特等人,2005; Galvan等,2006)。 这些研究结果提出了基于奖励或激励的行为的不同轨迹,这些系统相对于控制系统的早期发展,显示了一个长期和线性的发展过程,在压倒不恰当的选择和有利于目标导向的行动方面。

来自人类大脑发育的神经影像学研究的证据

最近对青少年大脑发育的研究基于神经影像学方法的进步,这些方法可以很容易地用于发展人群。 这些方法依赖于磁共振成像(MRI)方法(见 图。 2并包括:结构MRI,用于测量结构的大小和形状; 功能性MRI,用于测量大脑活动的模式; 和扩散张量成像(DTI),用于指示白质纤维束的连通性。 我们的皮质和皮质下区域竞争发展模型的证据分别由DTI和fMRI测量的不成熟的结构和功能连接性支持。

图。 2    

用于人类发育研究的最常见的磁共振方法如上所述。 结构磁共振成像(MRI)产生大脑结构图像,可用于解剖学和形态学研究(A),扩散 ...

人脑发育的MRI研究

一些研究使用结构MRI来绘制正常大脑发育的解剖过程(参见综述 Durston等,2001)。 尽管6岁时大脑的总大小约为其成人大小的90%,但大脑的灰质和白质子组件在整个青春期仍会继续发生动态变化。 最近的纵向MRI研究数据表明,灰质体积呈倒U形图案,区域变异大于白质(Giedd,2004; Gogtay等,2004; Sowell等,2003; Sowell,Thompson和Toga,2004年)。 一般来说,保留主要功能的区域,如运动和感觉系统,最早成熟; 高阶关联区域,整合这些主要功能,后来成熟(Gogtay等,2004; Sowell,Thompson和Toga,2004年)。 例如,使用基于MRI的测量的研究表明,皮质灰质损失最早发生在主要感觉运动区域,最新发生在背外侧前额叶和外侧颞叶皮质中(Gogtay等,2004)。 这种模式与非人灵长类动物和人类尸检研究一致,表明前额皮质是最后成熟的大脑区域之一(资产阶级,高盛-拉基奇和拉基奇,1994年; Huttenlocher,1979)。 与灰质相反,白质体积以大致线性模式增加,在整个发育过程中逐渐增加到成年期(Gogtay等,2004)。 这些变化可能反映了少突胶质细胞对轴突的持续髓鞘形成,增强神经传导和通讯。

虽然在检查结构变化时对皮质下区域的关注较少,但在这些区域,尤其是基底神经节中,可见大脑中发生的一些最大变化(Sowell等,1999,请参阅 图。 3)尤其是男性(Giedd等人,1996)。 基于在童年和青春期发生的已知发育过程(例如,树突状树枝状化,细胞死亡,突触修剪,髓鞘形成),基底神经节和前额区域内的结构体积的发育变化是令人感兴趣的。 这些过程允许微调和加强前额叶和皮质下区域之间的连接,其发展和学习可能与更大的认知控制相一致。 这些结构变化如何与认知变化相关? 许多研究使用神经心理学和认知测量相关的额叶结构成熟和认知功能(例如, Sowell等,2003)。 具体而言,已经报道了基于MRI的前额皮质和基底神经节区域体积和认知控制的测量之间的关联(即,有利于另一个的不适当反应的能力或抑制对无关刺激属性的关注以支持相关刺激属性的能力(Casey,Trainor等,1997)。 这些研究结果表明认知变化反映在结构性大脑变化中,并强调了皮质下(基底神经节)以及皮层(例如,前额皮质)发育的重要性。

图。 3    

大脑区域的插图显示青春期早期和晚期的最大结构变化(来自 Sowell等,1999).

人类大脑发育的DTI研究

基于MRI的形态测量研究表明,通过消除过多的突触和加强与发育和经验的相关联系,皮质连接正在微调。 MRI技术的最新进展,如DTI,提供了一种潜在的工具,可以更详细地检查特定白质束对大脑发育和行为的作用。 与本文相关的是神经影像学研究,这些研究将纤维束的发展与认知能力的提高联系起来。 具体而言,已显示基于DTI的前额叶白质发育测量与儿童认知控制之间的关联。 在一项研究中,这种能力的发展与前额叶 - 顶叶纤维束正相关(纳吉,韦斯特伯格和克林伯格,2004年与功能性神经影像学研究一致,显示儿童相对于成人的这些区域的差异募集。

使用类似的方法, 利斯顿等人。 (2005) 已经表明,前额 - 基底神经节和后纤维束之间的白质束在童年到成年期间继续发展,但只有前额皮质和基底神经节之间的那些束与脉冲控制相关,如通过go / nogo的表现所测量的。任务。 前额纤维束由fMRI研究中使用相同任务确定的兴趣区域定义。 在两项发育性DTI研究中,纤维束测量与发育相关,但特定纤维束与认知能力的特异性通过解离特定的道来显示(Liston等人,2005)或认知能力(Nagy等人,2004)。 这些研究结果强调了在对认知发育的神经基质的年龄依赖性变化提出主张时不仅要检查区域性而且与电路相关的变化的重要性。

行为和大脑发育的功能磁共振成像研究

虽然MRI和DTI测量的结构变化与发育过程中的行为变化有关,但检查结构 - 功能关联的更直接的方法是同时测量大脑和行为的变化,就像fMRI一样。 利用MRI测量发育中大脑功能变化的能力对于发育科学领域具有巨大潜力。 在本文的背景下,功能磁共振成像提供了一种限制青少年行为解释的手段。 如前所述,前额叶皮层的发育被认为在决策和认知控制等高级认知能力的成熟中起着重要作用(凯西,热刺和福塞拉2002b; Casey,Trainor等,1997)。 许多范例已与fMRI一起用于评估这些能力的神经生物学基础,包括侧卫,Stroop和go / nogo任务(Casey,Castellanos等,1997; 凯西,吉德和托马斯(2000a); Durston等,2003)。 总的来说,这些研究表明,儿童在完成这些任务时,与成人相比,招募了不同但通常更大,更分散的前额区域。 任务表现中心的大脑区域内的活动模式(即与认知表现相关的)随着年龄变得更加集中或微调,而与任务表现无关的区域随着年龄的增长而减少。 横截面上观察到这种模式(Brown等人,2005)和纵向研究(Durston等,2006并且涉及各种范例。 虽然神经影像学研究无法明确地描述这种发育变化的机制(例如,树突状树枝状分枝,突触修剪),但这些研究结果反映了成熟过程中激活的大脑区域的投射内部的发展和精细化,并表明这些变化发生在旷日持久一段的时间 (Brown等人,2005; Bunge,Dudukovic,Thomason,Vaidya和Gabrieli,2002年; Casey,Trainor等,1997; Casey等人,2002a; Crone,Donohue,Honomichl,Wendelken和Bunge,2006年; Luna等,2001; 摩西等人,2002; Schlaggar等人,2002; Tamm等,2002; Thomas等人,2004; Turkeltaub,Gareau,Flowers,Zeffiro和Eden,2003年).

这种方法如何告诉我们青少年是否确实缺乏足够的认知控制(冲动)或者他们的选择和行动是否有风险? 如go / nogo任务之类的认知控制任务所测量的脉冲控制显示了如上所述的童年和青春期的线性发育模式。 然而,最近的神经影像学研究已经开始研究与青少年冒险相关的奖励相关处理(Bjork等,2004; 恩斯特等人,2005; May等人,2004)。 这些研究主要集中在伏隔核区域,一部分基底神经节参与预测奖励,而不是与自上而下的控制区域(前额皮质)一起表征该区域的发育。 虽然最近的报告显示,在关于冒险行为的货币决策任务中,青少年相对于成年人的腹侧前额活动较少(埃舍尔,纳尔逊,布莱尔,派恩和恩斯特,2007年).

总体而言,很少有研究探讨皮质下区域(例如伏隔核)的奖赏回路的发展如何随着皮质前额区域的发展而变化。 此外,这些神经变化如何与寻求奖励,冲动和冒险行为相吻合仍然相对未知。 我们的神经生物学模型提出,对行为控制领域的奖励和不成熟的响应能力的提高可能会使青少年偏向于寻求直接而非长期的收益,或许可以解释他们在风险决策和冲动行为方面的增加。 跟踪儿童期到成年期的皮层下(例如伏隔核)和皮质(例如,前额)发展决策,对青春期报告的变化是否与这一发展时期具体相关或反映在一个稳定发生的成熟过​​程中提供了额外的限制。从童年到成年的某种线性模式。

来自最近的fMRI研究的经验证据有助于支持我们的神经生物学模型,并通过检查青春期之前和之后的变化来采用过渡方法来理解青春期。 在这个研究中 (Galvan等,2006),我们研究了行为和神经反应,以奖励整个发展过程中的操纵,重点关注与奖励相关的学习和动物行为有关的大脑区域(彦坂和渡边2000; 佩奇纳,卡尼亚德,贝里奇,奥尔德里奇和壮,2003年; 舒尔茨,2006)和成人影像学研究(例如, Knutson,Adams,Fong和Hommer,2001年; O,Doherty,Kringelbach,Rolls,Hornak,Andrews,2001; Zald等,2004)和成瘾研究(海曼与马林卡(Hyman&Malenka),2001年; Volkow&Li,2004年)。 基于啮齿动物模型(Laviola等,1999; Spear,2000)和以前的成像工作(恩斯特等人,2005),我们假设相对于儿童和成人,青少年会表现出对伏隔核的夸大激活,与不太成熟的自上而下前额控制区域的招募相一致。 最近的工作显示,青少年相对于成人的这些前额叶和边缘皮质下区域之间的功能连接延迟,提供了这些区域缺乏自上而下控制的机制(Hare等人,2007a).

我们的研究结果与啮齿动物模型一致(拉维奥拉(Laviola),马克里(Macri),莫利·弗莱彻(Morley-Fletcher)和阿德里亚尼(Adriani),2003年)和以前的成像研究(恩斯特等人,2005)建议在青春期增强伏隔活动以奖励。 事实上,相对于儿童和成年人,青少年表现出夸大的伏击反应,以期获得奖励。 然而,儿童和青少年在前额控制区域的反应比成人更不成熟。 这些研究结果表明,相对于儿童或成人,这些区域的不同发育轨迹可能是伏隔核活动增强的基础,这可能反过来与这一发展期间观察到的增加的冲动和危险行为有关(见 图。 4).

图。 4    

预期伏隔核(A)和眼眶额叶皮层(B)的奖励结果的活动的本地化。 将这些区域中的活动程度绘制为年龄的函数,对于显示延长发育的每个个体 ...

在许多发育性fMRI研究中已经报道了前额叶和皮质下区域的差异募集(Casey等人,2002b; Monk等,2003; Thomas等人,2004)。 通常,这些发现是根据未成熟的前额区域而不是前额叶和皮质下区域发育之间的不平衡来解释的。 鉴于前额区域在不同背景下指导适当行动的证据(米勒和科恩,2001年)不成熟的前额活动可能会妨碍对未来结果的适当估计和对风险选择的评估,因此对奖励估值的影响可能低于伏隔。 这种模式与先前的研究结果一致,显示皮层下皮质活动相对于皮质活动升高,当决策受到直接长期收益的影响时(McClure,Laibson,Loewenstein和Cohen,2004年)。 此外,伏安全活动已与fMRI显示与随后的冒险行为正相关(Kuhnen&Knutson,2005年)。 在青春期,相对于儿童期或成年期,未成熟的腹侧前额叶皮层可能无法提供足够的自上而下的强制激活奖励处理区域(例如伏隔核)的控制,导致前额系统(眶额皮质)相对于伏隔的奖励影响较小估值。

为什么大脑会被编程以这种方式发展?

青春期是儿童期和成年期之间的过渡期,通常与青春期共同发生。 青春期标志着性成熟的开始(Graber和Brooks-Gunn,1998年并且可以通过生物标志物来定义。 青春期可以被描述为逐渐过渡到成年期,具有模糊的个体发育时间过程(Spear,2000)。 从进化的角度来说,青春期是获得独立技能以在与家庭保护分离后增加成功的时期,尽管增加了有害环境的机会(例如,伤害,抑郁,焦虑,吸毒和成瘾)(Kelley,Schochet和Landry,2004年)。 寻求独立行为在不同物种中普遍存在,例如同伴导向的社会互动的增加以及寻求新奇和冒险行为的激增。 心理社会因素影响青少年危险行为的倾向。 然而,风险行为是生物驱动的不平衡与不成熟的“自我调节能力”相结合的新颖性和感觉追求之间的不平衡的产物(Steinberg,2004)。 我们的神经生物学数据表明,这是通过这两个系统(边缘和对照)的差异发展而发生的。

猜测表明这种发展模式是一种进化特征。 你需要从事高风险的行为,让你的家人和村庄在激素驱赶青少年寻找性伴侣的同时寻找配偶和冒险。 在今天的社会中,当青少年可能无限期地延长,与孩子一起生活在父母身边并且有经济依赖并且在以后的生活中选择配偶时,这种演变可能被认为是不恰当的。

各种物种都有证据表明青少年期间寻求新奇的寻求和冒险。 在其他物种中,包括啮齿动物,非人灵长类动物和一些鸟类,可以看到同龄同龄人和父母一起战斗,这有助于让青少年远离家乡进行交配。Spear,2000)。 相对于成年人,在自由选择的新奇范例中,白癜风大鼠表现出增加寻求新奇的行为(Laviola等,1999)。 神经化学证据表明,在青春期,皮质和皮质下多巴胺系统之间的青少年大脑中的平衡开始转向更高的皮质多巴胺水平(Spear,2000)。 在非人灵长类动物前额皮质中也显示出类似的长期多巴胺能神经支配通过青春期进入成年期(罗森伯格和刘易斯,1995年)。 因此,这种明显的冒险风险似乎是跨物种的,并具有重要的适应性目的。

生物学倾向,发展和风险

一段时间以来,心理学已经认识到冲动控制和冒险的个体差异(Benthin,Slovic和Severson,1993年)。 在社会,认知和发展心理学文献中,这些能力中报告的个体差异的典型例子之一可能是延迟满足(米歇尔·肖达和罗德里格斯,1989年)。 通常在3-至4岁的幼儿中评估延迟满足。 小孩被问及他们是否更喜欢小奖励(一个饼干)或大奖励(两个饼干)。 然后告诉孩子实验者将离开房间以准备即将开展的活动,并向孩子解释如果她留在座位上而不吃饼干,她将获得巨额奖励。 如果孩子没有或不能等,她应该响铃以召唤实验者,从而获得较小的奖励。 一旦孩子明白了这项任务,她就坐在桌旁,带着两个奖励和铃铛。 房间内的干扰最小化,没有玩具,书籍或图片。 实验者在15分钟后或孩子敲响钟声,吃掉奖励或出现任何窘迫迹象后返回。 Mischel表明儿童通常表现为以下两种方式之一:( 1)他们要么几乎立即响铃以获得饼干,这意味着他们只得到一个; 或者(2)他们等待并优化他们的收益,并收到两个cookie。 这一观察结果表明,一些人在面对极为突出的激励时控制冲动的能力优于其他人,这种偏见可以在儿童早期就被发现(Mischel等,1989)它们似乎仍然存在于青春期和青年期(Eigsti等,2006).

什么可以解释最佳决策和行为的个体差异? 一些理论家假设多巴胺能中脑边缘电路与奖励处理有关,是危险行为的基础。 该电路中的个体差异,如多巴胺相关基因的等位基因变异,导致皮层下区域的多巴胺过少或过多,可能与从事危险行为的倾向有关(O'Doherty,2004)。 在对货币风险范式做出风险选择之前,伏隔核已经显示出活动性增加(Kuhnen&Knutson,2005年; Matthews等人,2004; 蒙塔古和伯恩斯,2002年并且如前所述,青少年表现出夸大的伏伤活动,以奖励相对于儿童或成人的结果(恩斯特等人,2005; Galvan等,2006)。 总的来说,这些数据表明,青少年可能更容易作为一个群体进行风险选择(园丁和斯坦伯格,2005年),但是一些青少年比其他青少年更容易从事危险行为,使他们面临更大的负面结果风险。 因此,在研究与发展人群中的风险承担和奖励处理相关的复杂的大脑 - 行为关系时,考虑个体差异是很重要的。

探讨冒险行为的个体差异, Galvan等。 (2007) 最近研究了奖励相关神经回路活动与预期大量金钱奖励与风险承担的人格特质测量和青春期冲动的关系。 在7和29年龄之间的个体中获得功能磁共振成像和风险行为,风险感知和冲动的匿名自我报告评定量表。 伏隔核活动与跨发展参与危险行为的可能性之间存在正相关关系。 这种活动随着个人对这种行为的预期积极或消极后果的评级而变化。 那些认为风险行为导致可怕后果的个人,更少地激活了伏击奖励。 这种关联主要是由孩子们推动的,成年人对这种行为的后果进行了评估。 冲动性评级与伏隔核活动无关,而与年龄有关。 这些研究结果表明,在青春期,一些人可能更容易从事风险行为,因为发展变化与特定个体参与危险行为的倾向的变化相一致,而不是冲动的简单变化(见 图。 5).

图。 5    

青少年的伏隔核相对于儿童和成人的活动增强(A)。 应计活动与参与风险行为的可能性的自我评级正相关(B),与自我评级的自我评级呈负相关。 ...

青少年行为一再被描述为冲动和冒险(Steinberg,2004, 2007但是,对成像文献的这篇综述提出了不同的神经生物学基质和这些行为的不同发育轨迹。 具体而言,冲动与未成熟的腹侧前额叶发育有关,并且从儿童期到成年期逐渐减少(Casey,Galvan等,2005)。 研究中冲动率与年龄之间的负相关关系 Galvan等。 (2007) 进一步支持这一观点。 相反,冒险与伏隔核活动的增加有关(Kuhnen&Knutson,2005年; Matthews等人,2004; 蒙塔古和伯恩斯,2002年),相对于儿童和成人,这在青少年中被夸大了(恩斯特等人,2005; Galvan等,2006)。 因此,青少年的选择和行为不能通过单独的前额叶皮质的冲动性或长期发展来解释,因为儿童将被预测为更大的冒险者。 这些发现为一些青少年面临更大风险的原因提供了神经基础,但进一步为青少年行为与冒险中的儿童和成人的不同提供了基础。

总的来说,这些数据表明,尽管青少年作为一个群体被视为冒险者(园丁和斯坦伯格,2005年),一些青少年比其他青少年更容易从事危险行为,使他们面临更大的负面结果风险。 这些研究结果强调了在研究与发展人群中的风险承担和奖励处理相关的复杂脑 - 行为关系时考虑个体差异的重要性。 此外,这些个体和发展差异可能有助于解释某些个体在与药物使用相关的风险承担中的脆弱性,并最终解释成瘾。

结论

人体成像研究显示前纹状体区域的结构和功能变化(Giedd等人,1996, 1999; Jernigan等人,1991; Sowell等,1999; 供审查 Casey,Galvan等,2005)似乎与认知控制和自我调节并行增加(Casey,Trainor等,1997; 露娜与斯威尼(Luna&Sweeney),2004年; Luna等,2001; Rubia等,2000; Steinberg,2004另见 Steinberg,2008, 这个问题)。 这些变化似乎表明,随着时间的推移,前额区域的激活从扩散到更多的焦点募集的转变(Brown等人,2005; Bunge等,2002; Casey,Trainor等,1997; Durston等,2006; 摩西等人,2002)和青春期皮质下区域的升高(Casey等人,2002a; Durston等,2006; Luna等,2001)。 尽管神经影像学研究无法明确地描述这种发育变化的机制,但这些体积和结构的变化可能反映了在成熟过程中对这些大脑区域的预测的发展和改进,暗示了随着发育的微调系统。

总之,这里合成的研究结果表明,青春期增加的冒险行为与皮层下快感和皮层控制区域的不同发育轨迹有关。 这些发展变化可能因奖励制度的个体差异而加剧。 虽然青春期被区分为一个以寻求奖励和冒险行为为特征的时期(园丁和斯坦伯格,2005年; Spear,2000)神经反应对奖励的个体差异,使一些青少年比其他青少年更容易冒险,使他们面临更大的负面结果风险。 这些研究结果通过综合与青春期风险承担行为相关的各种发现以及理解个体差异和发展标志来提供参与负面行为的倾向,提供了至关重要的基础。

致谢

这项工作部分得到了国家药物滥用研究所R01 DA18879和国家精神卫生研究所1P50 MH62196的资助。

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