青春期神经生物学：大脑结构，功能动力学和行为倾向的变化（2011）

Neurosci Biobehav Rev. 2011 Aug; 35（8）：1704-12。 doi：10.1016 / j.neubiorev.2011.04.003。 Epub 2011 Apr 15。

Sturman DA, 莫哈达姆B.

抽象

青春期是一个行为和精神缺陷增加的时期。 这也是一个戏剧性的结构和功能神经发育的时代。 近年来，研究已经研究了这些大脑和行为变化的确切性质，并且有几个假设将它们联系在一起。 在这篇综述中，我们讨论了这项研究和最近的行为大鼠的电生理学数据，这些数据表明青少年的神经元协调和处理效率降低。 更全面地了解这些过程将进一步增加我们对青少年行为脆弱性和精神疾病病理生理学的认识。

关键词： 成瘾，抑郁症，精神分裂症，青春期，多巴胺，电生理学，脑电图，ERP，功能磁共振成像，DTI

1. 简介

青春期是个人观察身体的物理变化，体验新的兴趣和欲望，并发现自己有更大的自由，独立和责任的时期。 虽然青春期的定义不尽相同，但通常认为青春期从青春期开始开始，并以成年社会角色为结局（达尔，2004; Spear，2000）。 青春期跨度 - 包括增加的生长，身体成分的变化，性腺和第二性器官和特征的发展以及心血管和呼吸变化 - 通常发生在女孩的10到17和男孩的12到18（Falkner和Tanner，1986）。 当这种情况发生时，青少年会经历各种认知，行为和心理社会转变。 青春期的各种变化并非一起开始和结束，因此将青春期大脑变化与行为联系起来的难题是具有挑战性的。 研究青春期就像射击目标一样，研究人员指定了不同年龄和发展水平的“青少年”群体。 此外，从19中期开始th 通过20th 世纪，在西方世界观察到更早的平均初潮年龄（Falkner和Tanner，1986; Tanner，1990）。 教育过程更加持久，个人在开始职业生涯，结婚和生孩子之前需要等待更长时间（达尔，2004）。 因此，青春期的长度不固定（并且一直在延长），虽然这个时期与许多生物发育过程相关，但它是根据心理社会和行为标准进行部分定义的。 考虑到这些警告，这里回顾的文献主要将人类的青春期定义为生命的第二个十年，猴子为2至4岁，啮齿动物为第4周至第6周或第7周。

尽管存在定义模糊，但人们已经充分认识到，在此期间确实发生了重大转变，包括跨物种看到的各种特征性行为变化。 社会行为有所增加（Csikszentmihalyi等，1977），新奇和感觉寻求（Adriani等，1998; Stansfield和Kirstein，2006; Stansfield等，2004），冒险的倾向（Spear，2000; Steinberg，2008）， 情绪不稳定 （Steinberg，2005）和冲动（Adriani和Laviola，2003; 钱伯斯等人，2003; 费尔班克斯等人，2001; Vaidya等人，2004）。 同伴关系成为主导，并且有更多的倾向寻求有趣和令人兴奋的体验（Nelson等，2005）。 增加新奇感和感觉寻求可能是进化上的适应性，因为这些行为可以改善青少年越来越独立的寻找食物和配偶的机会（Spear，2010）。 然而，在现代社会中，这些特征可能与承担不必要的风险有关。 因此，青春期被认为是一个行为脆弱的时期：青少年更有可能尝试烟草和非法药物和酒精; 鲁莽地开车; 从事无保护的性行为; 并有人际冲突（Arnett，1992; Arnett，1999; 钱伯斯等人，2003; Spear，2000）。 青少年冒险更容易发生在群体中（例如车辆事故），当某些行为被一个人的同伴认为是可接受的（例如，无保护的性行为，吸毒）（Steinberg，2008），在情绪激动的情况下（Figner等人，2009）。 因此，虽然青少年在儿童早期潜在的健康问题中幸存下来，但他们的发病率和死亡率是青春期前儿童的两倍（达尔，2004).

除了增加的风险 正常 青少年发育，也是各种精神疾病的症状经常出现的时间，包括情绪障碍，饮食失调和精神分裂症等精神病（Paus等人，2008; Pine，2002; Sisk和Zehr，2005; Volkmar，1996）。 在此期间，存在大量的神经生物学变化，驱动一系列激素信号启动青春期的一切（Sisk和Zehr，2005），增加认知能力和动机变化（Doremus-Fitzwater等，2009; Luna等，2004）。 准确理解大脑如何通过青春期发展，并将这些变化与正常行为倾向和病理状况联系起来，对公共健康至关重要。 在这里，我们回顾了青春期的一些行为和神经发育变化，并讨论了几个连接它们的模型，包括我们自己的降低处理效率的假设。

2。 青少年行为

对啮齿动物和人类的研究表明，青少年表现出更大的“冲动性选择”，定义为对延迟折扣任务所测量的较小奖励的偏好，这些奖励比较大的延迟奖励更早发生（Adriani和Laviola，2003; Steinberg等，2009）。 值得注意的是，在人类研究中，只有年轻的青少年表现出这种差异; 延迟折扣达到成人水平16-17（Steinberg等，2009）。 在感觉寻求量表中，青少年人的得分也高于成年人，男性的表现水平高于女性（Zuckerman等人，1978）。 感觉寻求是“需要各种各样的，新颖的，复杂的感觉和经验......”（Zuckerman等，1979，p.10），它可以独立发生，也可以与冲动性一起发生。 感觉寻求在青春期早期至中期最大，之后较低，而冲动控制似乎在青少年时期稳步改善，表明它们被不同的生物过程所拯救（Steinberg等，2008）。 与青少年感觉增强的人类证据一致，青少年啮齿动物更喜欢新奇（Adriani等，1998; 道格拉斯等人，2003; Stansfield等，2004），表现出更大的新奇诱导运动（Stansfield和Kirstein，2006; Sturman等，2010）和花费更多时间在高架十字迷宫中探索张开的手臂（Adriani等，2004; Macrì等人，2002).

如果他们评估风险或计算结果概率的能力不发达，那么即使面临身体或社会伤害的风险，青少年倾向于寻求新的体验。 认知能力确实在此时继续发展（Luna等，2004; Spear，2000）。 根据皮亚杰的说法，与更抽象的推理相关的正式运作期在青春期达到完全成熟（Schuster和Ashburn，1992），并且在一些人中可能不太发达。 此外，自我中心主义的持续存在，其中青少年体验“想象中的观众”以及独特感受的“个人寓言”，可能会使他们相信他们是特殊的并且给他们一种无懈可击的感觉（Arnett，1992; Elkind，1967）。 然而，从青春期中期开始，只有适度的认知改善（Luna等，2004; Spear，2000），甚至幼儿表现出对概率的准确隐含理解（Acredolo等，1989）。 此外，几乎没有证据表明青少年实际上认为自己是无懈可击或低估的风险; 事实上，他们经常高估风险，例如他们在一年内怀孕，入狱或死亡的可能性（de Bruin等，2007）。 最后，对青少年冒险行为的任何认知解释必须考虑到这样一个事实，即儿童承担的风险较小，但在认知上的发展程度低于青少年。

或者，青少年行为差异可能与认知策略的差异有关。 一种称为“模糊痕迹理论”的假说认为，与认知能力相比，青少年远远没有认识能力，因此青少年比成人更明确地处理选择的风险/收益细节。 矛盾的是，通过更明确地计算不同选择的预期值，青少年的行为可能比成年人更合理，但这可能导致更大的风险承担（Rivers等人，2008）。 根据 Rivers及其同事（2008）通过开发，我们从更加文字化的“逐字”发展到“模糊”的主要启发式，这种启发式捕获了没有细节的本质或底线。 这可能会提高决策效率，并使我们偏离风险选择，因为我们倾向于在不评估实际可能性的情况下避免潜在的不利结果。 例如，与青少年不同，成年人倾向于选择能够确定增加收益或减少损失而不是具有相同预期值的概率替代方案（Rivers等人，2008）。 总体而言，青少年选择能够反映认知策略差异的观点 - 而不是结果预测的不足 - 是有趣的。 青少年决策的未来神经影像学和生理学研究可能会受益于考虑到神经活动的精确模式的差异，即使在相同的大脑区域内，以及不同区域之间的整合水平，也可能促进认知思考的替代方式。

青少年更大的鲁莽可能是由于他们如何体验风险和回报的差异。 一种解释是，人类青少年经历更多的负面情绪和抑郁情绪，并且可能会从低或中等激励价值的刺激中感受到更少的快乐。 因此，青少年会寻求更高的享乐强度的刺激，以满足他们的奖励经验的不足（见 Spear，2000）。 研究表明，蔗糖溶液对成人与青少年的享乐价值存在差异。 一旦蔗糖浓度超过临界点，快感值就会急剧下降; 然而，这种减少在儿童和青少年中不太明显或不存在（De Graaf和Zandstra，1999; Vaidya等人，2004）。 另一种解释是，青少年对愉悦刺激的增强特性具有更大的敏感性。 这两种可能性都与青少年消耗更多蔗糖溶液的动物模型一致（Vaidya等人，2004），更喜欢以前与社交互动相关的房间（道格拉斯等人，2004），并证明尼古丁，酒精，安非他明和可卡因等药物的激励价值高于成人（Badanich等，2006; Brenhouse和Andersen，2008; Shram等人，2006; Spear和Varlinskaya，2010; Vastola等，2002）。 然而，这并不总是如此（Frantz等，2007; Mathews和McCormick，2007; Shram等人，2008），青少年药物偏好增加也可能与对厌恶副作用和戒断的敏感性降低有关（Little等人，1996; Moy等，1998; Schramm-Sapyta等人，2007; Schramm-Sapyta等人，2009）。 同样，如果青少年对可能的厌恶后果的评估不那么激励或显着（或者如果冒险的兴奋本身使这种行为更有可能），那么青少年可能会表现出更危险的行为。

可以解释一些青少年行为差异的另一个因素是情绪（效价，情绪，唤醒和特定情绪状态）对行为的影响。 如果青少年经历不同的情绪，或者在情绪强度和波动性增强的情况下，情绪会不同地影响决策，那么行为差异可能会出现（Arnett，1999; Buchanan等人，1992）。 人们通常认为情绪会影响理性决策。 虽然在某些情况下这可能是正确的（特别是当情感内容与决策背景无关或无关时），最近的工作已经研究了情绪如何改善某些决定。 例如，体细胞标记假设指出，在模糊情境中，情绪过程可以有利地指导行为（Damasio，1994）。 爱荷华州赌博任务旨在测试不确定条件下的决策（Bechara等人，1994）。 患有腹内侧PFC或杏仁核损伤的个体难以支持有利的风险规避策略，这表明整合情绪信息的不足可导致不良决策（Bechara等人，1999; Bechara等人，1996）。 青少年和成年人在将情绪信息整合到决策中的方式可能有所不同：青少年可能不太擅长解释或整合相关的情感内容，或者不太有效地形成这种联想。 Cauffman等。 （2010）最近测试了儿童，青少年和成年人对爱荷华州赌博任务的修改版本; 他们观察到，虽然青少年和成年人随着时间的推移改善了他们的决策，但成年人更快地做到了这一点。 另一项研究表明，只有在青春期中后期，受试者才能改善他们的赌博任务表现，并且这种改善与唤醒的生理相关性的出现相吻合（Crone和van der Molen，2007）。 这些结果表明，青少年在形成或解释避免风险决策所必需的相关情感信息方面可能效果较差。

根据 Rivers及其同事（2008） 有效的主要处理方式的差异使青少年更容易受到唤醒对决策的潜在有害影响。 在觉醒加剧的情况下，行为抑制的减少可能导致人们从“理性”转变为“反应性”或冲动性模式。 他们进一步争辩说，青少年倾向于进行更多的逐字分析处理使得这更有可能，而更简单的成人“要点”处理的价值和偏见更不受唤醒状态的影响（Rivers等人，2008）。 其他人也认为，青少年行为可能对高情绪唤起的情况特别敏感（达尔，2001; Spear，2010）。 最近的一项研究 Figner及其同事（2009） 使用在不同情感条件下测量风险的任务直接测试了该假设。 青少年和成年人执行哥伦比亚卡任务，其中在更大/更小的唤醒条件下检查耐受风险水平，同时考虑可用于做出更明智决策的各种因素（例如收益/损失的大小及其概率） ）。 青少年仅在高觉醒条件下比成年人承担更多风险，在这种情况下，青少年受收益/损失程度和概率的影响较小，这表明青少年在唤醒情绪增加的情况下简化信息使用（Figner等人，2009).

总的来说，这些研究表明，虽然青少年经常在成年人的推理和行为，但在某些情况下，他们的认知策略和/或他们对风险和回报的反应存在差异，特别是在情绪激动加剧的情况下。 这些行为改变可能反映了大脑网络的实质性发展 - 包括PFC，基底神经节和神经调节系统（如多巴胺）中的结构 - 这些对于动机行为至关重要（表1).

表1  

青少年行为差异和结构神经发育

3。 青少年结构性神经发育

青春期大脑的整体形态发生了巨大变化。 人体结构成像研究表明，在整个大脑皮层，青春期有灰质损失，颞叶部分和背外侧PFC的灰质减少发生在青春期后期（Gogtay等，2004; Sowell等，2003; Sowell等，2001; Sowell等，2002）。 在纹状体和其他皮质下结构中灰质减少也很明显（Sowell等，1999; Sowell等，2002）。 这些变化可能与动物研究期间观察到的大规模突触修剪有关（Rakic等，1986; Rakic等，1994），虽然有人质疑这种连接作为突触boutons只占皮质体积的一小部分（Paus等人，2008）。 人体成像还显示白质在皮层和皮质下纤维束中通过青春期增加（Asato等，2010; Benes等，1994; Paus等人，2001; Paus等人，1999），由髓鞘增加，轴突口径或两者兼而有之（Paus，2010）。 连通模式的变化也发生在青春期。 例如，在将杏仁核连接到皮质靶标的电路中观察到轴突发芽和生长（Cunningham等，2002），并且在PFC和纹状体以及其他区域之间观察到增加的白质测量值（Asato等，2010; Giedd，2004; Gogtay等，2004; Liston等人，2006; Paus等人，2001; Sowell等，1999).

在更精细的规模上，大鼠和灵长类动物的研究表明青少年神经递质系统存在许多差异。 青少年倾向于在许多地区过度表达多巴胺能，肾上腺素能，5-羟色胺能和内源性大麻素受体，然后修剪到成人水平（Lidow和Rakic，1992; Rodriguez de Fonseca等，1993）。 它们在皮质下靶标如背侧纹状体和伏隔核中表达较高水平的D1和D2多巴胺受体，尽管有些人未发现后者区域的成体表达降低（Gelbard等，1989; Tarazi和Baldessarini，2000; Tarazi等人，1999; Teicher等，1995）。 在青春期，多巴胺的产生和转换也有变化，以及受体 - 配体结合的下游效应变化的证据（Badanich等，2006; 曹等人，2007; Coulter等，1996; Laviola等，2001; Tarazi等人，1998）。 从功能上来说，麻醉大鼠的证据表明，中脑多巴胺神经元的自发活动在青春期达到峰值然后下降（McCutcheon和Marinelli，2009）。 中脑皮质激素多巴胺电路和活动的发育变化可能是动机行为的一些差异的基础，特别是冒险和成瘾的脆弱性。 一些研究发现兴奋剂药物在青少年动物中的精神运动效应降低，但增强或类似的强化作用（Adriani等，1998; Adriani和Laviola，2000; Badanich等，2006; Bolanos等，1998; Frantz等，2007; Laviola等，1999; Mathews和McCormick，2007; Spear and Brake，1983）。 相比之下，青少年对神经安定药（如氟哌啶醇）的强直性作用更敏感，这是多巴胺受体的拮抗剂（Spear and Brake，1983; Spear等人，1980; Teicher等，1993）。 一些人提出，这种模式，以及增加的探索和寻求新奇，表明青少年多巴胺系统在基线附近接近“功能上限”（钱伯斯等人，2003).

几个证据表明，与成人相比，青少年大规模兴奋性和抑制性神经传递的平衡差异很大。 GABA（大脑中主要的抑制性神经递质）的水平在大鼠前脑的青春期中线性增加（Hedner等，1984）。 在快速刺激的神经元（被认为是抑制性中间神经元）上活化的谷氨酸NMDA受体的表达在青少年的PFC中发生显着变化。 此时，绝大多数快速刺激的中间神经元没有表现出突触NMDA受体介导的电流（王和高，2009）。 此外，多巴胺受体结合的调节作用在青春期发生变化（奥唐奈和曾（2010））。 只有到了这个时候，多巴胺D2受体的激活才会增加中间神经元活动（Tseng和O'Donnell，2007）。 此外，多巴胺D1受体激活和NMDA受体之间的协同相互作用在青春期期间发生变化，允许平台去极化，这可能促进依赖于背景的突触可塑性（奥唐奈和曾（2010）; Wang和O'Donnell，2001年）。 这些青春期多巴胺，谷氨酸和GABA信号转变表明青少年大脑的基本神经活动差异。 所有这些系统对认知和情绪过程都至关重要。 他们的功能障碍涉及许多精神疾病，包括情绪障碍和精神分裂症成瘾。

4。 青少年功能性神经发育

神经影像学研究表明，几个前脑区域的人类青少年功能活动存在差异。 这些差异主要在编码情感意义的大脑区域（例如杏仁核）中集成，用于计算价值期望（例如眶额皮质）的感觉和情感信息，并在动机，行动选择和关联学习中发挥各种作用（例如纹状体）。 与成人相比，青少年侧眶额叶皮质的血流动力学反应降低，腹侧纹状体的活动增加（恩斯特等人，2005; Galvan等，2006）。 其他人发现在奖励预期期间右侧腹侧纹状体和右侧延长杏仁核的活动减少，在获得结果后没有观察到与年龄相关的活动差异（Bjork等，2004）。 在决策任务中，与风险选择期间的成年人相比，青少年减少了右前扣带和左侧眶额/腹外侧PFC激活（Eshel等，2007）。 青少年也比成年人更强烈地激活他们的腹侧纹状体和眶额皮质，因为他们在红绿灯驾驶游戏中承担更大的风险 - 由隐性同伴压力驱动的影响（Chein等，2011).

一些研究已经观察到青少年认知控制系统的不成熟，以及较差的行为表现（Luna等，2010）。 例如，在需要抑制优势反应的任务期间（其表现随着年龄的增长而改善），青少年在一些次区域中的PFC活性增加，而在其他次区域的活动减少（Bunge等，2002; Rubia等，2000; Tamm等，2002）。 在一个反社会认知控制任务期间，青少年（但不是成人）腹侧纹状体活动减少，同时查看指示在给定试验期间是否有奖励的提示，但在奖励预期期间它比成人对应物更活跃（Geier等，2009）。 因此，青少年通常会激活与成人相似的认知和情感结构，尽管通常具有不同的量级或空间和时间模式，或者水平的功能互连（Hwang等人，2010).

区域内和区域间连通性的成熟以及神经元协调可能在青少年行为发展中发挥核心作用。 前纹状体白质的测量值与抑制性控制性能之间存在直接关系，后者通过青春期增加;Liston等人，2006）。 白质发展也与改善灰质区域的功能整合直接相关，表明通过发展实现更多分布式网络活动（Stevens等人，2009）。 一项研究证实了这一点，使用静息状态功能连接MRI和图形分析，观察到从与解剖学上近端节点的更大连接性转变为在成年期更广泛地集成在所有节点上而不管距离的网络（Fair等，2009）。 同样，额叶和顶叶区域的功能整合中与年龄相关的增加支持在抗同步任务中改善自上而下的抑制控制性能（Hwang等人，2010）。 白质发育，突触的快速修剪（主要是局部兴奋性连接）和局部中间神经活动的发育变化可以共同促进大脑区域之间通过发展进行更广泛的功能协调。 在另一项认知控制任务中也证明了青少年活动分布较少（Velanova等，2008）。 同时，通过开发降低与任务性能不相关的扩散功能信号（Durston等，2006）。 因此，利用更多分布式网络的成人模式与减少的任务无关活动一致，表明皮质处理的模式和程度的更高效率。

电生理学研究还发现了神经元反应的进一步发展和青春期更大的局部和远程协调活动的证据。 例如，在应答准备期间，负电压事件相关电位的偶然负变化仅在儿童晚期发展并且在青春期持续变大（Bender等，2005; Segalowitz和戴维斯，2004）。 这被认为反映了PFC处理注意力和执行运动控制的年龄相关差异（Segalowitz等人，2010）。 另一个与年龄相关的电生理学变化是在达到刺激后大约300 ms的强阳性峰值（P300）的发展。 成熟的P300模式直到大约年龄13才出现（Segalowitz和戴维斯，2004）。 最后，误差相关的负性是在不同任务的错误试验期间以前扣带皮层为中心的负电压。 虽然它的外观年龄有一些变化，但它似乎到了青春期中期（Segalowitz和戴维斯，2004）。 这些发现为青春期前额皮质加工的持续成熟提供了额外的证据。 Segalowitz及其同事还发现，儿童和青少年电信号的信噪比通常低于成人。 这可能是由于功能不成熟或​​产生这些信号的大脑区域的个体内不稳定性（Segalowitz等人，2010）。 它也可能反映出大脑区域内和大脑区域之间青少年神经协调的减少。 这种解释与执行的工作是一致的 Uhlhaas及其同事（2009b），在面部识别任务中记录儿童，青少年和成人的脑电图（EEG）。 与成人相比，他们观察到青少年的θ（4-7 Hz）和伽玛带（30-50 Hz）振荡能力降低。 此外，在θ，β（13-30 Hz）和伽马带中存在更大的长程相位同步，以及成人的任务性能改善。 脑电图振荡是由于神经元兴奋性的波动引起的，并被认为可以微调尖峰输出的时间（薯条，2005）。 特定频带内的同步测量有利于神经元群体之间的交流，并且可能对众多感知和认知过程至关重要（Uhlhaas等人，2009a）。 因此，这些研究结果证明了加强协调的局部处理和改善从青春期到成年期的区域间交流（Uhlhaas等人，2009b).

另一种用于检查青春期神经活动变化的有用方法是 体内 在清醒表现动物中植入电极阵列的电生理记录。 该技术使人们能够记录单个神经元的活动以及更大规模的场电位。 我们最近进行了这样一项研究，其中青少年和成年大鼠表现出一种简单的目标导向行为（图1a记录取自眶额皮质。 虽然青少年和成年人表现出相同的行为，但观察到与年龄相关的神经编码差异，尤其是奖励（Sturman和Moghaddam，2011）。 这表明，即使行为看起来相似，青少年前额叶皮质处于与成人不同的状态。 具体来说，青少年眶额皮质神经元对奖励的兴趣要大得多，而青春期抑制神经元的比例在当时和任务的其他时间点都要小得多（图1b）。 由于神经抑制对于控制尖峰的精确定时和夹带同步振荡活动至关重要（Cardin等，2009; Fries等，2007; Sohal等人，2009），减少任务相关的青少年眶额皮质神经元抑制可​​能与本研究中观察到的大规模神经编码差异直接相关，并由其他人描述。 最后，在大部分任务中，青少年表现出更大的交叉试验尖峰时间变异性，这可能表明青少年前额叶皮层的信噪比较低。 因此，随着前额皮质的发展，单一单位水平的相位抑制增加可以支持更大的区域内和区域间神经协调和处理效率。

图1  

A）行为任务的示意图。 大鼠在标准操作室内进行仪器行为。 每次试验都是从鼻尖孔（Cue）内的提示灯开始。 如果老鼠在灯亮的时候戳到那个洞里（Poke） ...

5。 神经行为假说

随着青春期的所有神经发育变化，这一时期特定的行为差异和脆弱性的原因是什么？ 前面的部分概述了各种青少年神经发育变化和与年龄相关的行为差异和脆弱性的证据。 在这里，我们提出了几个假设或模型，明确地将动机行为，社会发展和行为抑制中的青少年差异与特定神经回路的成熟联系起来（表2).

表2  

神经行为假设将青少年行为改变与大脑发育结合起来

社会信息处理网络的青少年改进是将青少年社会发展与大脑变化联系起来的一种模式（Nelson等，2005）。 该框架描述了具有不同神经结构基础的三个相互连接的功能节点：检测节点（下枕叶皮质，下颞叶皮质和前颞叶皮质，顶内沟，梭状回和颞上沟），情感节点（杏仁核，腹侧纹状体，隔膜，在某些情况下，纹状体末端，下丘脑和眶额皮质的床核，以及认知调节节点（前额皮质的部分）。 检测节点确定刺激是否包含社交信息，该社交信息由情感节点进一步处理，该情感节点充满具有情感意义的这种刺激。 认知调节节点进一步处理这些信息，执行与感知他人心理状态相关的更复杂的操作，抑制优秀的反应，并产生目标导向的行为（Nelson等，2005）。 这些节点的敏感性和相互作用的青少年变化被假设为加强社交和情感体验，强烈影响青少年决策，并促进这一时期精神病理学的出现（Nelson等，2005).

三元节点模型（恩斯特等人，2006）假设大脑区域的特定发育轨迹保留了情感处理和认知控制，以及它们之间的平衡，可能是青少年冒险倾向的基础。 该模型还基于对应于特定脑区域的三个节点的活动。 在这种情况下，负责奖励方法（腹侧纹状体）的节点与惩罚避免节点（amygdala）保持平衡。 调制节点（前额叶皮层）会影响这些抵抗力的相对影响，并且最终的微积分有利于接近方法会导致风险行为。 根据该模型，在涉及食欲和厌恶刺激之间的一些概率性权衡的情况下，接近节点在青少年中更占优势。 奖励方法系统的多动或过敏可能会通过前额叶皮层部分的活动进行调整，但其在青少年中的不发达不允许充分的自我监测和抑制控制（恩斯特和福吉，2009).

Casey及其同事假设，青少年前额叶皮层与皮质下结构（如腹侧纹状体和扁桃体）的发育轨迹的差异，以及它们之间的联系，可能是青少年行为倾向的原因（Casey等人，2008; Somerville和Casey，2010; Somerville等人，2010）。 在接受不同奖励值的任务期间，伏隔核中的青少年活动程度与成人相似（尽管幅度更大），而眶额皮质活动的模式看起来更像儿童而非成人（Galvan等，2006）。 皮质下系统的相对成熟度和前额叶皮质的不成熟性（这对认知控制至关重要）可能导致青少年更倾向于寻求感觉和冒险。 这里的关键，如三元节点模型，是青春期相对区域间不平衡的概念，与童年时相比，这些区域在成熟时都相对不成熟和成年（Somerville等人，2010）。 该模型也类似于斯坦伯格的框架，其中从青春期到成年期的风险相对降低是由于认知控制系统的发展，促进皮质和皮层下区域的认知和影响的整合的连接，以及奖励显着性的差异。或敏感（Steinberg，2008).

这些模型的中心主题是，在青少年中，在网络中皮质和皮质下区域的活动的敏感性，水平或效果存在差异，从而促进情绪处理和认知控制。 基于我们的数据和其他证据，我们假设这种差异可能是青少年神经元协调和处理效率降低的结果，这表现为区域之间信息传递效率低下以及神经元兴奋和关键脑区内抑制失衡的结果，如眶额皮质和基底神经节的部分。 如前所述， 细胞/组织 研究表明，各种受体的表达模式发生了显着变化，受体活化的影响，包括抑制性快速中间神经元对多巴胺和NMDA受体刺激的反应。 预计这种变化会影响激发和抑制的平衡以及神经元组的协调。 由于快速刺激的中间神经元活动对于控制神经活动的精确时间和振荡夹带至关重要，青春期中间神经元活动的发育变化及其对多巴胺等神经调节剂的反应可能是这些与年龄相关的一些加工差异的核心。 因此，青少年神经活动可能不太协调，噪声更大，更局部，也可能对奖励，新奇或其他显着刺激的行为激活效应更敏感。 由于不完全髓鞘形成而进一步阻碍的区域间振荡协调的减少可以共同解释在成像研究中观察到的分布较少的功能活动。 前面提到的青少年倾向于在情绪激动的情境中支持风险选择的倾向也可能与减少的区域间沟通（例如，前额皮质的失败有效地抑制基底神经节中的皮质下“去”信号）有关，并且夸大了正如我们在眶额皮层的奖励预期中所观察到的那样，在动机行为的背景下激活和/或减少对突出线索的抑制。

6。 总结

随着我们更多地了解青春期的特定大脑和行为变化，已经提出了几种神经行为模型。 其中大多数的核心是这样的观点：前额叶皮质和其他皮层和皮质下区域的未成熟神经元处理及其相互作用导致在青春期期间偏向风险，奖励和情绪反应的行为。 最近在青春期开发抑制性中间神经元电路及其与神经调节系统的相互作用的研究也可以阐明为什么像精神分裂症这样的疾病通常在此时出现。 使用像人类的fMRI和实验室动物的电生理记录等技术，我们开始更准确地确定青少年如何处理奖励和动机行为的其他方面与成人不同。 这样做是确定正常青少年行为的大脑脆弱性以及了解在此期间发展的精神疾病的病理生理学的关键步骤。

亮点

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  • 我们回顾了青少年的行为和神经发育变化。

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  • 青少年大脑处理突出事件与成人不同。

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  • 有几种模型将特定的大脑不准确与年龄相关的脆弱性联系起来。

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  • 我们提出了降低青少年神经处理效率的证据。

脚注

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